INTRODUCCIÓNEl desarrollo de la técnica del kriging bayesiano (BK) ha incrementado el uso

de la geoestadística en trabajos ecológicos, en especial después de los trabajos deKitanidis (1986, 1991), Omre (1987) y Omre YHalvorsen (1989). Este incrementohadado origen a evaluaciones comparativas con otros tipos de kriging, destacándoselos trabajos de Quai(1997) y Krivoruchko (2001). No obstante, no se hanreaIizadoevaluaciones de distribuciones espaciales de especies biológicas con el BK.

En el presente trabajo se analizan de manera comparativa las distribuciones yvariaciones espacio-temporales de especies bentónicas obtenidas con BK, krigingordinario (OK) y kriging universal (UK.) en una área bajo tensiones ecológicas (elárea aledaña a Puerto CALICA, Estado de Quintana Roo, México). En ladeterminación del mejor estimador de la distribución espacial de las especiesbentónicas, se consideraron, además de los parámetros de validación geoestadística,lasobservaciones insitude la distribución espacial deespecies bentónicas reportadaspara el Caribe mexicano.

PALABRAS CLAVES: Modelos geostadisticos, especies bentónicas

RESUMENSe comparan mediante kriging ordinario, universal y bayesiano los modelos de

distribución espacial del número de especies bentónicas obtenidos en una zonasometida a tensiones ecológicas (Puerto CALICA, Quintan Roo. México) entremayo de 1996 y junio de 1999. Estos modelos fueron evaluados considerando sucapacidad como descriptores de la estructura espacial de los datos, comoestimadores de valores e interpoladores, observando diferencias mínimas depredicción y estimación. En la interpolación, los kriging ordinario y universalconsideran todos los datos muestrales, mientras que el bayesiano ignora valoresextremos eliminando algunos de los datos de los muestreos. El kriging universalpresentó las mejores características con el tipo de datos analizados; no obstante, lasdiferencias con el Kriging ordinario fueron mínimas. En la variación espacial sepresentó una tendencia a ladisminución del número de especies bentónicas duranteel período de análisis.

J.AXIS-ARROY01, J.MATEU2, yO. TORRUCOI

J Centro de Investigación y Estudios Avanzados del IPN Unidad MéridaMérida, Yucatán México

2 Department 01MathematicsUniversitat Jaume 1Castellán; Spain

Diferencias entre Modelos Geoestadísticos Aplicados en elAnálisis de la Distribución Espacio-temporal de Especies

Biológicas

Figura 1. Localizacióny mapa de la región de estudio

MATERIALES YMÉTODOSPuerto CALlCA se localiza a 8.7 kmde la ciudad de Playa del Carmenjunto al

Centro Turístico de Xcaret al norte del Estado de Quintana Roo, México, (Figura1). El trabajo de campo se realizó dentro del programa de monitoreo ambiental querealiza el Centro de Investigación y Estudios Avanzados del IPN Unidad Mérida,desde mayo de 1996 a la fecha, los datos usados paza este ensayo comprenden desdesu inicio ajunio de 1999.

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h =Distancia específica

Z¡y Zj =Valores del parámetro en las localidades espaciales i y j

Y~(h)Y2 =Número de pares distintos en N(h)

N(h) =Número total de parejas en las que ladistancia euclidiana i - j =h

Donde:

Análisis GeoestadísticoEl OK se seleccionó por considerar variaciones locales de la media de los

valores en estudio, limitando el dominio de estacionalidad a lavecindad local, enlugar de considerar a la media como constante en toda el área de estudio (como losupone el kriging simple), lo cual se apega al comportamiento espacial de especiesbiológicas con distribución en parches. El UK se seleccionó por considerar que lamedia local varia suavemente en cada vecindad local, comportamiento que presentandistribuciones espaciales de especies con distribución continua en un hábitat.

Las características de la estructura de intercorrelación espacial de la variablealeatoria para los tres tipos de kriging, fueron determinadas por la función desemivariograma (Materon 1963) expresada como:

En la obtención de datos se utilizó la técnica de fototransecto (Ohlhorst et al.1987),en cada transecto se utilizaron 18 fotografias, cada una representa una áreade 1904 cnr' (56 x 34 cm) del fondo marino y un área de 3.427 m2 por cadatransecto. El área de estudio se dividió en seis zonas de muestreo con dosfototransectos por zona, los cuales se geoposicionaron (GPS Magellan) paraasegurar una ubicación espacial constante.

Cada fotografia fue digitalizada para determinar el número y tipo de especiesbentónicas (Torruco y González 1994) y se ubicó espacialmente definiendo unsistema de coordenadas XY. Mediante el número de especies se definió el valor Zpara la obtención de un sistema XYZ necesario en la interpolación, el cual se escalóreportando los resultados en número de especies bentónicas por metro cuadrado.

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~.~ ~ _.- •• _,~~. __ • -.~. _._.- •• _~~-----~~--- ---~--- -~ __ o

0,..., Kk

Kriging UniversalEl estimador Z· UK fue definido como una combinación lineal de las n(u)

variables Z(u) y determinado por:

{Dl) {~q,~(~ -~)+Iojq,)=4(~-~) a,p=l,···f(q,nD~iJ:~q,)=l f

El sistema de ecuaciones de OK fue determinado por: n(uJ + 1 ecuacioneslineales, n(uJ pesos l,OJ(y el parámetro de Lagrange L",,(UJ considerado para ladeterminación de los pesos:

~ n(uo) }¡,OK(U ) = 1L..Ja=l a O

Condicionado a que:

n(uo)Z*OK(UO) = LA~K (Uo)Z(Ua )

a=l

Kriging OrdinarioEl estimador Z*OJ(fue determinado mediante (Verdoy, 2001):

Los algoritmos para determinar el estimador Z* en cada kriging son lossiguientes:

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Para conocer el valor medio se considero al parámetro b desconocido, por 10que se contó con la función de covaríanza, bajo una matriz de la forma V(u.2, f.)=u.2R(q¡.), denominada u.2R.

La distribución de probabilidad conjunta para (Z, lo) está dada por:

Z{u) = Xp + CTT(u)

En la determinación del predictor dentro de los lineamientos bayesianos seconsidero un modelo simple definido por:

Kriging BayesianoEl estimador utilizado en el kriging bayesiano se basa en el predictor deminimos

cuadrados, el cual minimiza el error cuadrático medio de la predicción y estádefinido por (Ribeiro y Diggle, 200 1) :

:D~4~~)4~-~)+~~~tt)~~)=4~ -lf¡) a,p=t·f)tt)~4~~)=1~4~~)~~)=~~) k=Q ..s

El sistema de ecuaciones a resolver fue:

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----~----~ _.- -_ •• _.-.---- ••• _ ••• -.- • __ •••• __ •• - O

Distribución uniforme: Se asUDÚÓque la distribución a priori del parámetromedia b era de la forma p(p) al, y que la distribución a posteriori era:

Var[Zol Z]= a:[Ro - r'Rz-1r + (Xo - r'Rz-1X)(vp-l + X'Rz-IXtl(XO - r'Rz-tX)]

y

E[Zo I Z] = (Xo - r' Rz-lX) (vp-l + X' R;l X tiVp-lmp+ rr'R-1 + (X - r' R-1X Vv.-1 + XI R-1 X)-l XI R-11_~ r O z ft!. p z z JZ

El valor esperado y la varianza de la distribución predictiva tienen la forma:

Se consideraron dos diferentes tipos de distribución a priori del parámetro bpara determinar la distribución a posteriori de los parámetros del modelo: Ladistribución conjugada y la uniforme.

Distribución conjugada: Se asUDÚÓque la distribución a priori del parámetromedia b era Gaussiana de la forma;

(z I P, o!,;.) '"MXP; a!~)(Zl p, 0:,;.)'"MXoP +r'R¡l(z-Xp); a!{~ -r'R¡lr))

Las correspondientes distribuciones marginal y condicional están dadas por:

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Donde {S(x)üxtt)= un campo aleatorio gaussiano con media mtx) = d(xfby covarianza Cov{S(x},S(x 'J] ""Ctx;x 'J. d(xf =vector de covarianzas asociadascon la localidad X y b =vector de parámetros de regresión.

sí S(X) E gA~O ; 0(1)otherwise

Particularmente para 1s O consideramos que:

si ).,* O,sí A = O.

g)., (Z ) = {(Z A - 1)/ ).,log (Z)

Transfonnación de datosPara garantizar la gaussianidad de los datos, se utilizó la transformación Box­

Cox sugerida por Christensen y coautores (2001), en la que se considera que losvalores observados de Z en las Iocalízaciones.z' son una realización de: Z(x J, Z(x:J,o •• , Z(x,), en lacual (Z(x)üxi[J, 1Ík, siendo este el campo aleatorio de interés.La transformación Box-Cox es indexada por 1y se determinó mediante:

La distribución a posteriori para el parámetro b conocido puede obtenerse apartir del valor esperado y la varianza de la distribución conjugada con lassiguientesconsideraciones:

y

El valor esperado y la varianza de ladistribución predictiva para una distribuciónuniforme a priori puede obtenerse a partir del valor esperado y la varianza de ladistribución conjugada con Vb·1 o 0, tomando la forma;

E [Z o! Z ] = (X O - r IRz-l X ) j) + r IRz-l Z

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RESULTADOS y DISCUSIÓNLos modelos para OK y UK se obtuvieron con los datos sin transformar, en el

BK los datos fueron transformados, por lo que se volvió a aplicar el análisis desemivariograma a los datos transformados; así mismo, se compararon los parámetrosdel semivariograma en el OK YUK con los del BK.

Los parámetros del semivariograma en los modelos kriging se presentan en laTabla 1. Los valores de nugget, relación nugget-sill (NSR) y proporción deestructura espacial (PSS); indican que los datos obtenidos en los muestreos sonrepresentativos de las variaciones espaciales del número de especies bentónicas yque es el componente espacial el que explica la variación muestraI. En junio de1999, se observó una mayor NSR y una menor PSS, lo que indica que en estemuestreo hay factores que influyen en la dinámica de la comunidad bentónica queno están siendo reflejados en el componente espacial.

Validación de los ModelosEn la validación de los modelos obtenidos se utilizó la técnica de validación

cruzada, la cual determina si los errores del kriging son sistemáticos o compatiblescon lavarianza de estimación. La técnica es un proceso iterativo en el que se eliminaun dato real para posteriormente estimarlo a partir del resto de los datos, cada unode los datos reales y estimados se comparan mediante regresión lineal paradeterminar el nivel de error.

Los modelos de las tres modalidades de kriging obtenidos en cada uno de losdos muestreos, se conformaron en un sistema de información geográfica para sucomparación. Los modelos kriging se compararon entre si en cada uno de losmuestreos, mediante sobreposición se obtuvo la diferencia de la distribución espacialintermuestral, esta diferencia se comparo entre las modalidades del kriging.

El análisis geoestadístico se realizó utilizando los siguientes softwares: En elanálisis de semivariograma GS+Geostatistics 3.2 (Gamma Desing Software 1998);en la obtención y validación de los kriging S-Plus 2000 (MatbSoft, Inc. 2000a) conlos módulos S+spatilStats (MathSoft, Inc. 2000b) para los krigings ordinario yuniversal, y GeoS en el kriging bayesiano (Ribeiro y Diggle, 1999); la edición de losmodelos con SURFFER 7.0 (Golden Software Inc. 1999).

En la determinación del modelo óptimo se consideraron los valores devalidación geoestadistica (los parámetros del semivariograma y de la validacióncruzada), las observaciones in situ sobre la distribución espacial de las especies y laconformación espacial de las especies que se han reportado en el Caribe Mexicano.Lazona de estudio es un área entre barreras arrecifales, por lo que tiene especies deescleratineos y gorgonáceos que no conforman un arrecife desarrollado, ladistribución de especies presentó un gradiente de aumento en el número de especiescon la profundidad hasta los 15 ro, las algas fue el grupo dominante con unadistribución uniforme, los gorgonáceos y las esponjas tienen una distribucióndispersa en toda el área y los escleratineos se distribuyeron en pequeños parchesdispersos (Jordán 1979, 1992, Chavez 1996, Torruco y González 1996).

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Losvalores del coeficiente de regresiónpara losmodelos BK fueronmenoresen ambos muestreos en especial en junioJ99, mientras que los residuales fueronmarcadamentemenoresen ambosmuestreos. Alaalizar loscoeficientesde regresióny sus residuales., consideramos que los modelos de BK tienen un menor ajuste alvariograma de los datos, aunque este ajuste es más confiable.

El análisis de validación cruzada (Tabla2) reportó una alta confiabilidaden las predicciones de los modelos y un bajo error predictivo en los modelos de lostres tipos de kriging. El menor error de predicción para ambos muestreos seobservó en los modelos de BK. mientras que en ambos muestreos el mayor errorse presentó en OK. Losmodelos de distribución espacial del número de especiesbentónicas para los tres tipos de kriging, con su gráfico de error asociado, sepresentan en la Figura 2. En mayo de 1996se registró un máximo de 30 especiespor metro cuadrado y unminimo de 10,en Junio de 1999se registróun máximo de24 especies por metro cuadrado y un mínimo de cero.

Los modelos obtenidos en los tres tipos de kigríng presentan el mismopatrón general de distribución espacial durante los dos muestreos, siendo muysemejantes losmodelos de OKyUK en ambosmuestreos, se diferenciaron solo enla amplitud de algunos de sus parches. La diferencia espacial entre modelos seobserva en la Figura 3.

Ordinary & Universal Kriglng BayeslanKriglng

Mayl96 June199 May/96 Junel99Nugget 0.010 18.400 0.001 0.631SíIl 82.867 131.539 2.813 5.523NSR 0.012 13.99 0.035 11.42Range 1512.300 3147 1398 3080PSS 1 0.860 1 0.886R2 0.663 0.800 0.661 0.636RSS 9256 10953 8.954 23.79

Tabla 1. El análisis de Semivariogram del número de especies bénticas durantemay/96 y junel99 para diversas clases kriging, todos los modelos del variogramson anisotropic (90°)y exponencialesa excepcióndel kriging bayestande junel99que es esférico. NSR = relación Nugget-SiII, PSS = Proportion de la estructuraespacial, R2 = coeficiente de la regression, RSS = reclucionde la suma de loscuadrados.

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En mayo de 1996 el patrón general de distribución espacial del número deespecies registró un parche central con orientación perpendicular a la línea de costa,a partir del cual se inició un incremento en el número de especies, observándose lamayor concentración por metro cuadrado en el extremo noroeste próximo a la líneade costa Los modelos de OK y UK presentaron la máxima similitud entre modelos(88.56%), con el mismo rango de especies (de 10 a 30), así como con el mismonúmero de parches (11) e igual clase de parches. Los gráficos de error asociado deOK Y UK presentaron alta similitud, con un rango de ± 4 especies por metrocuadrado, un parche central de error cero, una subvaIoración del número de especiesen la zona más alejada de la costa y una sobre valoración en laparte cercana a lacosta

La diferencia en mayo de 1996 entre el modelo BK y los otros modelos, secaracterizó por considerar un rango menor de especies (10 -18), por lo que muchasobservaciones que se registraron en los muestreos, no se ven reflejadas en elmodeloBK. La similitud de BK con OK fue del 84.61% y con UK fue del 79.46%, sugráfico de distribución de errores asociados presentó una orientación perpendiculara la línea de costa, con un parche central (error de -1) Yparches a su costado conerror cero, en el extremo suroeste se observa un pequeño parche de error 1.

En junio de 1999, el patrón general de distribución espacial del número deespecies, registró un gradiente de aumento en el número de especies por metrocuadrado, del extremo noroeste próximo a la línea de costa al extremo surestedistante a la línea de costa La similitud entre modelos en este muestreo esmarcadamente menor que en mayo de 1996, la mayor similitud se registró entre OKy UK con el 63.18% y la menor entre BK y UK con el 48.72%, en tanto que lasimilitud entre OK y BK fue del 50.44%.

Al igual que en mayo del 1996, los modelos de OK y UK presentaronpequeñas variaciones en el tamaño de los parches, el patrón general registró elmismo rango de especies por metro cuadrado (O- 24), el mismo número de parchesy de tipos de clases de parches. Sus gráficos de error asociado presentaron unpatrón de distribución de error semejante, con un rango de -4 a 4, siendo el parchecon error cero el parche principal. Ambos modelos sobre valoran el número deespecies en la zona central del área de estudio (parte profunda del canal denavegación a Puerto CALleA) y lo subvaloran en la parte norte.

Ordlnary Krtglng Universal Kñslng Bayeslan KriglngMay/96 JuneJ99 May/96 June199 May/96 June/99

Re 1.004 1.007 0.999 1.003 1.027 0.999SE 0.019 0.043 0.018 0.027 0.021 0.001Y Intercept -0.046 -0.058 0.009 -0.039 -0.411 0.010SE 1.372 2.724 1.044 1.783 0.553 0.091PredictionSN 11 - 36 0-25 11 - 36 0-25 11 - 36 0-25

Tabla 2. Validación cruzada del modelo kriging. Re = el coeficiente de laregresión, SE = error estándar, SN = número de especies.

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Figura 2. Modelos de Kriging yel error asociado durante may/1996 yjuneI1999.

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·---- ....._~-_..-..,-_.- ._ ..,._-.....- .... - --_ ....._--.

Fig ura 3. Lasdiferenciasentre losmodelos krigingdurante may/1996 y junel1999.

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CONCLUSIONESLos modelos obtenidos por los tres tipos de kriging presentaron una alta

confiabilidad como descriptores de la estructura espacial de los datos,comportándose igual en ambos muestreos. Los parámetro obtenidos indican que losmodelos OK y UK fueron más descriptivos que BK, pero BK fue másconfiable.

Como estimador de datos, los tres modelos son óptimos, teniendodiferencias marginales entre si. En relación a los errores de predicción, el modeloBK tuvo el menor error y el OK el más alto.

Las interpolaciones en los modelos OK y UK presentaron poca diferenciay es representativa de todos los valores registrados en el muestreo, BK difierenotablemente de los otros dos modelos, siendo mayor sus diferencia con OK. Lainterpolación de BK fue muy limitada y no representó todos los datos obtenidos enlos muestreos, tendiendo a ignorar los valores extremos.

La variación entre los muestreos presentó el mismo patrón general dedistribución en los tres krigings, con un parche sin variación que cruza el área deestudio del extremo suroeste al noreste, al norte disminuyeron el número de especiesy al sur se incrementaron, la máxima variación correspondió a zonas condisminución en el número de especies y la menor variación, al área sin cambio.

Lasdiferencias entre las variaciones en el tiempo de los tresmodelos de krigingfueron causadas por el área que no tuvo variación, siendo menor la diferencia entrelos modelos OK y UK ymayor entre BK y UK.

39.6529.9730.3760.02

55.3918.1025.5080.89

54.5619.8425.5980.15

DecreaseUnchangedIncreaseTotalVañation

BayaslanKrlglng

Universal KrlglngOrdlnary Ktlglng

Tabla 3. El porcentaje de variación del número de especies por unidadde áreapara cada modelo kriging entre may/96 y junel99.

El modelo de BK mostró el mismo patrón general de distribución delnúmero de especies, pero al igual que en mayo de 1999, el rango de especies que seconsideró fue más reducido (10 - 18),por lo que nuevamente los valores extremos(de O- 9 y de 19 - 24 especies por metro cuadrado) registrados en los muestreos nose ven reflejados en el modelo. El grafico de error asociado reportó error cero enla mayor parte del área con zonas de sub valoración al costado del canal denavegación.

Las variaciones de los modelos de la distribución espacial del número deespecies en el tiempo, se observan en la Figura 4 y sus valores se presentan en laTabla 3.

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Figura 4. Variaci6n espacialtemporal del número de especies bénticaspara cadamodelo kriging

Species~rvariation~=~Dec~

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Considerando sus características como descriptor de la estructura espacialde los datos y su capacidad como estimador e interpolador, elUK fue elmodelo quemejor representó el comportamiento espacial de los datos muestrales.

En relación a lavariación espacial del número de especies bentónicas eneltiempo, con los tres modelos seconcluye que en el área hay una notoria disminuciónen el número de especies por metro cuadrado, en especial en la zona norte próximaa la línea de costa, lo que puede reflejar el efecto del canal de navegación y de lascorrientes dominantes en la zona

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