REDCieNCiencia y Nutrición

Revista digital RED CieNVol. 1, número 6, enero-junio, 2019

PERCEPCIÓN DEL GUSTO Y LOS SABORES EN

PACIENTES CON OBESIDAD

M.C. Claudia Ascencio Peralta

Universidad Latinoamericana, Campus Cuernavaca.Contacto autor: cascenciop@yahoo.com

RESUMENLa obesidad es un problema grave de salud pública asociado a múltiples comorbilidades. Suscausas se relacionan con factores genéticos y ambientales, entre los que destacan lainactividad física y los malos hábitos de alimentación. De ahí la importancia de analizar si laobesidad cursa con cambios en la percepción de los sabores que apoyen la idea de loscambios en los patrones de alimentación observados en esta población. El sentido del gustoes un órgano quimiorreceptor muy complejo. Detecta señales a través de botones gustativoslocalizados en la superficie de la lengua y en el paladar. Estos botones gustativos contienencélulas que reciben las señales sápidas a través de receptores localizados en la superficie delas membranas. Hasta el momento se distinguen cinco modalidades de sabor: dulce, salado,ácido, amargo y umami. La percepción de los sabores se relaciona con necesidadesnutrimentales específicas en el ser humano, además de servir como medio de preparaciónpara poder metabolizarlos en el sistema digestivo. Recientemente se investiga sobre si lasgrasas pueden considerarse el sexto sabor.La obesidad cursa con un proceso de inflamación crónica de bajo nivel caracterizado por elincremento de citocinas proinflamatorias como el TNFα. El incremento crónico de estacitocina ha demostrado producir la disminución del número de botones gustativos en lalengua de ratones obesos y humanos, por lo que la capacidad de percepción del sabor se vereducida. Esto provoca que el obeso requiera mayor concentración de sustancias sápidas en ladieta para poder obtener la retribución por placer obtenida del consumo de los alimentos.Además, en la obesidad se presenta un estado de resistencia a la acción de hormonas como lainsulina y la leptina, por lo que los mecanismos de respuesta a la energía y la respuestaneuronal ante el consumo de alimentos también se ven afectadas. En conclusión, la obesidadcursa con alteraciones en la percepción de los sabores y los mecanismos de retribuciónplacentera relacionada con el consumo de alimentos, por lo que es necesario tomar en cuentaestos trastornos en la consulta nutriológica.

Palabras clave: Percepción de sabores, botones gustativos, consumo de alimentos, obesidad.

Manuscrito de conferencia

©2019 Colegio Mexicano de Nutriólogos, AC. Este es un manuscrito de conferencia presentada en el II Congreso Internacional del ColegioMexicano de Nutriólogos “Nutrición traslacional: investigación e implementación personalizada”. Ciudad de México, México 17-19 octubre,2018. Manuscrito distribuido de libre acceso. Se autoriza la reproducción total o parcial de los textos aquí publicados siempre y cuando secite la fuente completa y la dirección electrónica de la publicación. Las opiniones expresadas por los autores no necesariamente reflejan lapostura del editor de la publicación. Primera publicación en línea 27 enero, 2019.

La obesidad es considerada como un procesode enfermedad crónica con tendencia arecaídas, uno de los problemas másapremiantes de salud pública a nivel mundial,incluso considerado epidemia, relacionadacon altas prevalencias de morbimortalidadasociada, incluyendo enfermedadescardiovasculares, diabetes mellitus, cálculosbiliares y diversos tipos de cáncer1.

En la etiología de la obesidad estánimplicados tanto factores genéticos comoambientales. Entre estos últimos, los maloshábitos de alimentación y la inactividad físicase asocian a su desarrollo. En el humano, elsentido del gusto por un lado determina si elalimento es nutritivo y seguro para suconsumo, y por el otro prepara al sistemadigestivo para la hidrólisis y absorción de losnutrimentos2.

La percepción del gusto se localiza en lacavidad orofaríngea, en los botonesgustativos localizados en la lengua y paladar.Existen tres grandes tipos: los circunvaladosen la parte posterior de la lengua, los foliadosen la cara lateral posterior y las fungiformesen la parte anterior3.

Estos botones gustativos contienen entre50 y 100 células receptoras del sabor, que sedividen morfológica y fisiológicamente en 4tipos, según se define en el cuadro 1.

Todas las células de los botones secomunican mediante una red deneurotransmisores incluyendo ATP,acetilcolina, serotonina, GABA ynorepinefrina; su vida media es de 10 días. Launión de la sustancia sápida con su receptor,desencadena señales intracelulares quefavorecen la despolarización, liberación deneurotransmisores y la transducción de laseñal hacia diferentes núcleos cerebrales, queen un inicio determinan la respuesta deaceptación o rechazo del alimento yposteriormente la percepción del sabor y la

respuesta hedónica correspondiente 4. En lacorteza orbitaria frontal se reciben señalessensoriales de todo tipo de estímulos. Es unárea relacionada con el aprendizaje, la tomade decisiones y las predicciones relacionadascon emociones y los estímulos asociados alplacer, incluido el ejercido por el consumo delos alimentos.

Cuadro 1. Tipos de células receptoras en losbotones gustativos

La saliva juega un importante papel en ladisolución de las sustancias sápidas, parapoder alcanzar el receptor correspondienteen las células gustativas 5. Durante el

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TIPO CARACTERÍSTICASI Células semejantes a las gliales, núcleo

con forma alargada e irregular, expresanenzimas y transportadores requeridospara eliminar neurotransmisoresextracelulares y canales iónicos asociadoscon la redistribución de K+. Conformancasi la mitad de las células de los botones.Heterogéneas en cuanto a sus patronesde expresión génica y funciones.Se piensa que participan en la percepcióndel sodio.

II Mayor diámetro que las tipo I, núcleoesférico, funcionan como receptoresquimio sensoriales para azúcares,aminoácidos y sabores amargos.Expresan receptores heterodíméricosacoplados a proteínas G (GPCR) conocidoscomo receptores Tipo 1 (T1R) o Tipo 2(T2R). Responden a una sola cualidad desabor. T1R1, T1R2 y T1R3 se co-expresancon frecuencia en los botones, por lo quees factible que los sabores dulce y umamise puedan detectar en la misma célula.

III Son menos numerosas (2 a 20%) y supresencia varía regionalmente (menorcantidad en papilas fungiformes).Detectan el sabor ácido.

IV Células precursoras responsables de laregeneración de los botones gustativos

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consumo de alimentos, el 90% de la saliva seproduce por las glándulas parótida, sublingualy submandibular, mientras que el resto seproduce en glándulas salivales presentes enlas glándulas de von Ebner. Éstas secretan susaliva directamente en las hendiduras de losbotones gustativos circunvalados y foliados,que albergan la mayor cantidad de botonesgustativos. Los botones fungiformes recibenla saliva producida por los tres grandes paresde glándulas salivales y sus botonesgustativos se encuentran más superficiales. Alargo plazo, la saliva ayuda a mantener lafuncionalidad de las células gustativas.

Cada sabor se relaciona con diferentesrequerimientos nutricionales o fisiológicos.Los sabores dulce, salado y umami, seperciben como agradables a bajas omoderadas concentraciones, pero se vuelvendesagradables en altas concentraciones y serelacionan con las necesidades de energía,electrolitos y proteínas; por su parte lossabores ácido y amargo se asocian acompuestos que pueden ser potencialmentetóxicos y se consideran aversivos de manerainnata 6. El sabor ácido se asocia a lanecesidad de consumir vitamina C, ya que elser humano perdió la capacidad desintetizarla.

Los receptores del sabor se encuentranlocalizados en diferentes regiones del sistemadigestivo e incluso en otras regiones delorganismo, lo que sugiere que su papel serelaciona con la preparación previa dediferentes tejidos para adaptarse a laselección de alimentos y el posterior caminometabólico que deberá dispararse paraasegurar su utilización 7.

La percepción de los sabores nos permiteelegir entre diferentes opciones de alimentosy seleccionar los más adecuados,dependiendo de las necesidades fisiológicasen ese momento, lo que se ha denominadocomo “hambre específica” 8.

Una pregunta complicada de resolver essi todas las personas presentan la mismacapacidad de detectar y disfrutar alimentoscon la misma concentración de un saborespecífico como el dulce o el salado. Estecuestionamiento se ha investigado a través depruebas de umbrales de sabor, que se definencomo la mínima cantidad perceptible de unestímulo sápido. El umbral de percepción es laintensidad del sabor a la cual los sujetospueden identificar que se trata de un sabordiferente al del agua, pero sin sabernecesariamente qué tipo de estímulo sepresenta. El umbral de reconocimiento es laintensidad del sabor a la cual los sujetos soncapaces de identificar con claridad el estímuloque se les presenta, empleando dilucionesmilimolares ascendentes de cloruro de sodio,sacarosa, urea, ácido cítrico y glutamatomonosódico 9.

A partir de estos estudios, se determinóque hay sujetos con una mayor sensibilidad ala percepción y detección de los sabores, yaque detectan el estímulo a una concentracióninferior que el resto de los sujetos y se lesconoce como superdetectores (supertasters),representan alrededor del 25% de laspersonas y se caracterizan por presentar unamayor densidad de papilas fungiformes en lasuperficie de la lengua. Cerca del 50% de lapoblación logra detectar los estímulos delsabor a concentraciones intermedias y unacuarta parte de los sujetos suelen no tener lacapacidad de detectar correctamente el saborpor lo que se denominan no detectores (nontasters) y presentan la menor densidad depapilas fungiformes en la lengua 10.

Los superdetectores de sabores amargoscomo el propiltiouracilo (PROP) secaracterizan por detectar mayoresconcentraciones de estímulos oralesincluyendo compuestos amargos, sustanciasdulces, químicos ácidos, irritantes y grasas ytienen una menor aceptación por ciertos tipos

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de frutas y verduras. En comparación con losdetectores intermedios de PROP, lossuperdetectores suelen ser más delgadosdebido a que les agrada menos los saboresdulces y grasosos.

La suplementación de alimentos conarginina puede modificar selectivamente laspropiedades saborizantes de los alimentos,haciéndolos más o menos deseables, por loque podría usarse como una estrategiadietética para optimizar los comportamientosalimentarios 10.

Además de disolver solutos, la salivacontiene amilasa que participa en la hidrólisisparcial del almidón, lo cual incrementa sucapacidad para que se detecte el sabor dulcede maltodextrinas. Así mismo, contiene lipasasalival que contribuye a una hidrólisis parcialde los triglicéridos, para liberar ácidos grasosque son captados por receptores CD36 yGPR120 en las células tipo II, por lo que elsabor graso es un candidato a convertirse enel sexto sabor percibido por el sentido delgusto y no solo participar aportando sabor apartir de su cremosidad o espesor 2. El serhumano es capaz de detectar este sabor apartir ácidos grasos de cadena corta, media olarga que contengan grupos carboxilos libres.

En roedores y humanos, las glándulas devon Ebner producen y secretan variasproteínas incluyendo la proteína VEG (VEGP),que pertenece a la superfamilia de lipocalinas;actúan como acarreadoras de moléculashidrofóbicas pequeñas incluyendo ácidosgrasos, fosfolípidos, retinol y compuestosamargos. Es posible que jueguen un papel detransportadores de sustancias desde los poroshasta los receptores de los botonesgustativos, incluyendo los ácidos grasosliberados por la lipasa salival 11.

La mujer suele fumar por motivosdistintos a los del hombre, son menospropensas a dejar de fumar y con mayorfrecuencia regresan al hábito tabáquico, por

la idea ampliamente aceptada de que fumarayuda a evitar la ganancia de peso 12. Sinembargo, los estudios científicos handemostrado que las mujeres que fumansuelen tener peores hábitos de alimentaciónque las no fumadoras y consumen mayorcantidad de alimentos grasosos. La presenciasimultánea de tabaquismo y obesidad seasocia a una menor percepción y evaluaciónhedónica de mezclas tipo postre quecontienen azúcar/grasa. Lo anterior seobservó en estudios de umbrales depercepción de sabores, que incluían a mujeresdelgadas fumadoras y no fumadoras, quefueron comparadas con mujeres conobesidad, con o sin hábito tabáquico. Lapercepción de grasa con azúcar y la capacidadpara obtener la recompensa de placer de losalimentos está particularmentecomprometida en mujeres obesas que fuman,esto puede contribuir a un mayor consumo delípidos en una población ya en riesgo depresentar complicaciones cardiovasculares ymetabólicas.

Durante el curso de una comida, unplatillo que es muy apetecible al inicio sevuelve cada vez menos agradable conformealcanzamos la saciedad. Esto se conoce comohabituación al sabor: ante un estímulorepetido, la respuesta cada vez se hacemenos intensa 8 y en ese momento, dejamosde consumirlo. Sin embargo, en ocasiones,aun estando saciados nos queda un“huequito” para el postre. A esto se leconoce como saciedad sensorio-específica,fenómeno por el cual el agrado inducido porun alimento recientemente consumidodecrece más que el deseo o agrado por unalimento aún no consumido, lo que indica quelas señales externas asociadas con la futurarecompensa placentera juegan un importantepapel, incluso aún mayor que los efectospostabsortivos asociados a las necesidadesfisiológicas de ese momento. Es por esto que

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suele hablarse de un cerebro “emocional” quereacciona ante estímulos hedónicos y uncerebro “metabólico o energético” queresponde antes estímulos fisiológicosespecíficos. En el obeso, el hambre hedónicapredomina sobre el hambre metabólica.

Los patrones lentos de habituación alsabor se asocian con un mayor consumo dealimentos, como sucede en el sujeto obeso.Como individuos, solemos consumir mayorcantidad de los alimentos que nos agradan. Elpatrón y la velocidad de habituación ante elplacer ejercido por lo dulce se alcanzan máslentamente en sujetos obesos que endelgados 8. La obesidad severa se asocia conuna menor concentración de receptoresdopaminérgicos. La dopamina es uno de losprincipales neurotransmisores asociados alplacer, y se ha observado que los sujetosobesos pueden ser menos sensibles a larecompensa placentera obtenida por elconsumo de los alimentos que los sujetosdelgados, haciéndolos más susceptibles adesarrollar comportamientos adictivosincluyendo el sobreconsumo. Esto significaque intentan compensar la reducida actividadcerebral en los circuitos del placer 2.

En humanos sanos, los umbrales dereconocimiento para el sabor dulce secorrelacionan con la variación diurna de lasconcentraciones plasmáticas de leptina. Lossujetos sanos requieren una mayorconcentración de azúcares para detectar lacualidad del sabor dulce en la tarde, encomparación con la mañana. El ritmo diurnodel sabor dulce no se presenta en sujetosobesos y con sobrepeso debido a quedesarrollan resistencia a la acción de laleptina por las altas concentraciones deleptina en forma crónica, de modo que suapetencia por lo dulce no sufremodificaciones a lo largo del día 13.

Los humanos varían mucho en sucapacidad para detectar las grasas. Esta

variabilidad puede afectar el consumo dealimentos que contienen lípidos; los sujetoshiposensitivos consumirán más grasa encontraste con los hipersensitivos. Estudiosrecientes revelan que la obesidad puedeasociarse no solo con un mecanismo derecompensa por placer alterado sino tambiéncon alteraciones orosensoriales en lapercepción de los lípidos. Esta alteración en lapercepción de los lípidos desaparece con lapérdida de peso 14.

Es importante recordar que además deser fuente de energía, los alimentos ricos engrasa contienen ácidos grasos indispensablesy vitaminas liposolubles implicados enmúltiples funciones biológicas. La deficienciaen el consumo de lípidos se asocia conalteraciones en la visión, retraso en elcrecimiento, lesiones en la piel y en elaprendizaje 15, pero su consumo excesivotambién tiene un impacto negativo sobre lasalud e incrementa el riesgo a sufrircomorbilidades tales como la obesidad.

Estudios morfométricos evidencian unadisminución en la densidad de la materia grisen áreas del cerebro involucradas en el gusto,vías de recompensa y control delcomportamiento alimentario en voluntariosobesos, por lo que la obesidad está asociadacon alteraciones estructurales en ciertasregiones del cerebro que participan en latoma de decisiones sobre el consumo dealimentos 16. Esta afectación del cerebroemocional está mediada por desequilibrios enlas vías de señalización de la dopamina y losopioides. Además, la obesidad cursa con otrosdesequilibrios hormonales incluyendo lasconcentraciones de leptina, insulina, GLP-1, loque altera la función saciógena delhipotálamo. La obesidad se asocia con unaneurovulnerabilidad central que afecta lasfunciones homeostáticas tanto del cerebroemocional como del cerebro energético,promoviendo el apetito por alimentos

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altamente palatables y densos en energía 17.Existen varios mecanismos que afectan lageneración de nuevas células gustativas apartir de las progenitoras. La inflamaciónaguda inducida por lipopolisacáridos, inhibe laproliferación de células progenitoras y elnúmero de nuevas células que entran a losbotones. La obesidad cursa con inflamacióncrónica de baja intensidad, asociada a lamayor producción de citocinasproinflamatorias que incluyen al factor denecrosis tumoral α (TNFα) y la interleucina 6(IL6) que tienen el potencial de actuar sobrelos receptores dentro de los botonesgustativos, incluyendo las cascadasrelacionadas con la muerte celular 18.

En ratones obesos se han encontradouna menor densidad de botones gustativos(pero no en su tamaño ni en la proporción detipos celulares dentro del botón), lo quealtera la percepción de los sabores. Estadisminución se asocia a las elevadasconcentraciones de TNFα, lo que induce laresistencia a la insulina y un estadoinflamatorio crónico. Los ratones TNFα-nullno presentan la disminución del número debotones gustativos al volverse obesos, comose observa en el ratón común. Estadisminución de botones gustativos en el ratónobeso se debe a un aumento en losmecanismos de apoptosis 18. La inhibición delas cascadas proinflamatorias, ya sea pordeleción del gen del TNFα o mediante laresistencia a la adipogénesis fueronsuficientes para evitar la pérdida sistemáticade botones gustativos debido a una dietaobesogénica, lo que puede permitirvislumbrar nuevos agentes terapéuticos paraaliviar la disfunción en la percepción de lossabores en poblaciones obesas.

En conclusión, existen suficientesevidencias para comprobar que la obesidad seasocia a alteraciones en la percepción de lossabores, relacionadas tanto a nivel de

percepción gustativa en la cavidad oral, comoa nivel del sistema nervioso central, quepueden revertirse con la pérdida de peso.

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