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Resumen I: Nociones bsicas de la Qumica Biolgica. ANEXO: Sobre la Qumica Biolgica. 3 Introduccin a la Qumica Biolgica. 7 La Teora Celular. 9 Fundamentos de la Qumica Biolgica: las biomolculas y las complejas propiedades de los seres vivos. 11

1. Fundamentos celulares. 1.1 Caractersticas universales de las clulas: m.pl., cit., nucl. 13 1.2 Niveles de complejidad celular. 17 1.3 Dimensiones celulares y difusin. 19 1.4 Nutricin. 21 1.5 Clulas procariotas. 23 1.6 Orgnulos eucariotas. 27 1.7 Citoesqueleto: soporte y dinmica intracelular. 31 1.8 Monmeros, polmeros y complejos supramoleculares. 33 1.9 Macromolculas: principal constituyente de las clulas. 35 1.10 Modelo ejemplo: Escherichia coli. 37

2. Fundamentos qumicos.

2.1 Introduccin. 39 2.2 Un segundo abordaje general a la biomolculas. 40 2.3 Estructura tridimensional. 43

3. Fundamentos fsicos. 3.1 Introduccin. 47 3.2 Primera ley de la termodinmica: principio de conservacin de la energa. 49 3.3 Segunda ley de la termodinmica: entropa. 51 3.4 Los organismos vivos existen en un estado estacionario dinmico y nunca estn en

equilibrio con su entorno. 53 3.5 Los organismos obtienen su energa del flujo de electrones. 55 3.6 La energa es necesaria para generar orden (evitar la tendencia entrpica):

espontaneidad de una reaccin qumica y acoplamiento energtico. 57 3.7 Las enzimas catalizan la sntesis frente a la inestabilidad termodinmica- y la

degradacin frente a la estabilidad cintica-. 61 3.8 Control global del metabolismo. 65

4. Fundamentos genticos.

4.1 La continuidad gentica reside en las molculas de DNA. 67 4.2 La secuencia lineal de DNA codifica protenas con estructuras tridimensionales. 69

5. Fundamentos evolutivos.

5.1 Los cambios en las instrucciones hereditarias hacen posible la evolucin. 71 5.2 La evolucin qumica de las biomolculas. 73 5.3 La fuente de energa de las primeras clulas eran los combustibles inorgnicos. 75 5.4 La anatoma molecular revela relaciones evolutivas. 77 5.5 Genmica funcional: correspondencia entre genes y procesos celulares especficos. 79

6. Glosario I. 81

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TCNICAS Y HERRAMIENTAS BIOQUMICAS. 83

1. Tcnicas de purificacin. 1.1 Purificacin de las clulas y de sus partes: CITOMETRA DE FLUJO. 85 1.2 Purificacin de las clulas y de sus partes: FRACCIONAMIENTO SUBCELULAR. 97

2. Fotometra.

2.1 Nociones bsicas. 111 2.2 Procedimiento para cuantificar fotomtricamente una sustancia. 113

3. Investigacin en protenas.

3.1 Consideraciones extra sobre purificacin, cuantificacin y determinacin de la funcin de las protenas 121 3.2 Nociones de Inmunoqumica. 129

3.3 Nociones de Electroforesis. 133

ESTRUCTURA Y CATLISIS DE LOS PRINCIPALES COMPONENTES CELULARES. 141

1. El agua. 1.1 Interacciones dbiles en los sistemas acuosos. 143 1.2 Ionizacin del agua, de cidos dbiles y de bases dbiles. 149 1.3 Tamponamiento contra cambios de pH en los sistemas biolgicos. 155 1.4 El agua como reactivo. 157

Los organismos son agrupaciones de materia inanimada, es cuando esta materia inanimada interacta que surgen las cualidades extraordinarias de la vida.

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La Qumica Biolgica Dr. Hctor Alfredo Molina. Revista Mdica Universitaria. Vol 2. N1 2006. Facultad de Ciencias Mdicas. Universidad Nacional de Cuyo.

Es cortesa social, saludar a un conocido despus de muchos aos de no haberlo visto, con las palabras: No has cambiado nada. Secretamente observamos, que su piel est envejecida, las arrugas ms profundas, el cabello ms gris, etc. Pero en un sentido fsico convencional, no est frecuentemente lejos de la verdad.

Durante su ausencia este conocido hombre, con la ms simple de las herramientas, podra haber variado el curso de un ro, construido 10 casas, haber dado vida a 50 nios y haber cambiado de cualquier manera el medio ambiente, tan profundamente que el menor observador, hubiera percibido estas transformaciones. Sin embargo, al final de esto, difcilmente podramos advertir, ms que un pequeo cambio en las dimensiones fsicas o en la composicin qumica del hombre propiamente dicho. Todo ello es obvio y trivial pero contiene en forma resumida, los dos grandes problemas que han sido la motivacin intelectual preferente del saber y desarrollo de la Qumica Biolgica. Cmo es que el organismo vivo desarrolla la energa con la que puede manejar el medio ambiente para su provecho?, y cmo se las arregla para que este gran flujo de energa, pase por l y sin embargo pueda mantener su propia forma?

Las respuestas las tiene la Qumica Biolgica, que es la Ciencia que estudia la naturaleza y el comportamiento qumico de las clulas, ya sean de origen animal, vegetal o humano.

Los trminos de Qumica Biolgica y Bioqumica son similares y se suelen usar indistintamente, pero hoy existe la tendencia a separar Bioqumica para la carrera universitaria y Qumica Biolgica para la asignatura o especialidad de carreras afines: Bioqumica, Medicina, Agronoma, Odontologa, Biologa, etc. Es una ciencia joven, que empieza con la Qumica Orgnica y recoge conceptos de la Fisicoqumica. En ltima instancia todos los sistemas biolgicos se comportan como un conjunto ordenado y complejo de reacciones qumicas, que obedecen a sus leyes y sin duda se deben explicar en trminos de esta Ciencia. Se discute pedaggicamente y a veces con razn que para el estudio integral de la Qumica Biolgica se necesita de la Qumica y la Biologa, y tambin se discute la separacin de la Fisiologa, la Biofsica y la Qumica Biolgica, desde el punto de vista humano y actualmente ms por de mod, que las mismas sean incluidas dentro de la Biologa Molecular. Personalmente pienso que la Biologa Molecular es una necesaria conjuncin entre la Qumica Biolgica y la Gentica.

Vale aclarar que nada es independiente en nuestro organismo y slo por razones didcticas, comenzaremos diciendo que la Qumica Biolgica nace a comienzos del siglo XX, establecindose las primeras ctedras en Francia, Inglaterra y EEUU. Sin embargo, existe el antecedente de una Ctedra de Qumica Fisiolgica en la Universidad de Tubingen (Alemania), en 1880 dictada por el Profesor Flix von Hoppe Sller. Y se suele citar como los pioneros de la Qumica Biolgica a Chittenden, Mendel, Gie y Folin.

En 1906 aparecen el Journal of Biological Chemistry y el Biochemical Journal, las dos primeras revistas con artculos mayoritariamente de Qumica Biolgica y que todava persisten, siendo las de mayor jerarqua internacional. En la primera dcada del siglo XX se publicaban 10.000 trabajos por ao y actualmente rondan los 5 millones por ao.

En Europa y en EEUU la Qumica Biolgica crece despus de la Primera Guerra Mundial, no as en Iberoamrica donde la Qumica Biolgica es prcticamente inexistente hasta 1925. Recin en los ltimos 50 aos ha experimentado un desarrollo explosivo, junto con otras ciencias. Se publican ms trabajos en Qumica Biolgica que en cualquiera otra rea de Qumica (Inorgnica, Orgnica, Analtica o Fsico Qumica).

ANEXO. Sobre la

Qumica Biolgica

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Intentaremos ordenar cules son los contenidos mnimos que marcaron el perfil de la Qumica Biolgica. Abarca dos reas perfectamente definidas: a) la parte esttica o morfolgica: bsica o descriptiva; b) la parte dinmica o fisiolgica: biolgica propiamente dicha.

Diremos entonces que esta Ciencia estudia los glcidos, lpidos, protenas, nucleoprotenas y sus respectivos metabolismos; las enzimas, vitaminas y oligoelementos, hormonas, las inmunoglobulinas, las bases genticas, el metabolismo pigmentario y la qumica tisular. Recordemos que el concepto de metabolismo es el balance entre la sntesis o anabolismo y la degradacin o catabolismo.

Descubrimientos pioneros de la Qumica Biolgica

En 1900, Braconet, francs, descubre y asla el primer aminocido: la Glicocola. Entre 1901 y 1950 se descubren los 20 aminocidos fundamentales para el hombre. En 1904 Arrhenius, sueco, establece el concepto de electrolitos. En 1910 el alemn Kossel, describe los aminocidos bsicos y la albmina. En 1922 se le concede el premio Nobel al alemn Meyeroff y al ingls Hill por sus estudios del metabolismo muscular y la bioenergtica, demostrando la correlacin entre la proporcin de cido lctico y el consumo de oxgeno y el desprendimiento de la temperatura.

Quizs mencionando los premios Nobel detallados, perfilaremos los principales avances para la humanidad vinculados con la Qumica Biolgica: 1917: Banting (canadiense) y Mc Leod (escocs): Insulina y diabetes 1928: Windauss (alemn): cidos biliares y anlogos 1929: Eijkman (holands) y Hopking (ingls): Qumica de las vitaminas 1930: Landsteiner y Wiener (austriacos): Grupos sanguneo y Rh 193l: Warburg (alemn): Cadena respiratoria 1933: Morgan (EEUU): Mapa gentico 1934: Minot, Murphy y Whipple (EEUU): Vitaminas del complejo B 1936: Dale (ingls) y Loewi (alemn): Adrenalina y acetilcolina 1937: Szent (hngaro) y Hawort (ingls): Vitamina C, cidos tricarboxlicos e hidratos de carbono 1938: Carrel (suizo) y Kuhn (austriaco): Qumica de las vitaminas 1939: Butenand (alemn): Hormonas esteroideas 1946: Muller (EEUU): Qumica gentica y Summer (EEUU): Cristalizacin de la primera enzima (ureasa) 1947: Houssay (argentino): Metabolismo glucdico y Cori-Cori (checos): Gluclisis y glucogenlisis 1948: Tisselius (sueco): Estructura proteica y electroforesis 1953: Krebs y Lipman (alemanes): Ciclos de los cidos tricarboxlicos, ciclo de la urea, estructura del ATP y Coenzima A 1959: Ochoa (espaol) y Kornberg (EEUU): Biosntesis del DNA y RNA 1960: Burneo (australiano) y Medawra (brasileo): Bases de la inmunoqumica moderna. 1968: Khorana (hind), Niremberg y Holley (EEUU): Cdigo gentico y bases de la biosntesis proteica 1970: Leloir (argentino): Biosntesis de nucletidos y sacridos 1974: De Duve (belga): Bioqumica de los lisosomas y peroxisomas, etapa crucial para el desarrollo de la biologa molecular. Uno de los mejores investigadores del siglo pasado.

No hay que olvidarse de Watson, Crick y Chargaf con sus contribuciones a la Gentica Molecular; Fisher y Sanger, sobre estructuras proteicas; Jacob y Monod, en la regulacin metablica, etc., etc.

Si nos referimos a nuestro pas, es necesario decir que el crecimiento de la Qumica

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Biolgica es muy lento, un poco debido a la ideologa de la poblacin, a gobiernos autoritarios, al idioma, a falta de recursos y a otras razones. Un impulso importante de la Qumica Biolgica, surge en 1919 al crearse la carrera de Bioqumica por iniciativa del Dr. Juan Snchez, compaero de Houssay en la Carrera de Farmacia. El primer investigador Full Time de nuestro pas y pionero de los estudios en reas como el metabolismo de glcidos y hormonas hipofisarias fue el Dr. Bernardo Houssay.

Son los doctores Marenzi y Dealefau los que echan la base de la Qumica Biolgica no slo en el campo bsico sino en el clnico. Se agregan progresivamente Cardini, Stoppani, Paladini, Caputto, Pontis, Dellacha, Olavaria, Trucco, Brenner, etc. A ellos hay que agregar latinoamericanos como Niemeyer en Chile, Estable en Uruguay, Hurtado en Per, Chagas en Brasil, Gaede en Venezuela, Laguna en Mxico y Alvaro en Colombia.

Pero por una razn de afecto y de justicia quiero rescatar a Luis Federico Leloir, que naci en Pars el 6 de setiembre de 1906 y a los 6 aos se naturaliz argentino, recibindose de mdico en 1932 y de Qumico en 1935 en la UNBA siendo un estrecho colaborador de Bernardo Houssay. Su tesis fue sobre glcidos y suprarrenales, especializndose en Cambridge y en Columbia; sus primeros trabajos estn relacionados con la oxidacin del alcohol y de los cidos grasos. En 1947 renunci a la Universidad por razones polticas. Fue por muchos aos director del Instituto Campomar donde se formaron la mayor parte de los especialistas en Qumica Biolgica. Recibe el premio Nobel (1970) por el descubrimiento de la Glucosa 1-6 difosfato, la galactoquinasa, el UDPG y cerca de 80 mononuclotidos que participan en la interconversin de glcidos y en la biosntesis de oligopolisacridos, etc. Leloir muri el 2 de diciembre de 1987.

Tambin algunas palabras para otro premio Nobel Argentino: Csar Milstein, de Baha Blanca, nacido en 1927 y recibido de Qumico y Bioqumico en 1957 en la UNBA especializado en Cambridge desde 1969 hasta su muerte (no hace muchos aos), destacndose en evolucin, gentica molecular, enzimas e inmunologa. En 1984 comparte el Premio Nobel con el dans Jerne y el alemn Koehler.

Los progresos actuales en Qumica Biolgica son sustanciales, no slo en cuanto a instrumentos altamente elaborados sino tambin en la perspectiva de la ciencia: automatizadores, computadoras, cromatgrafos, espectromtros, espectrgrafos, fluormetros, enzimmetros, radimetros, etc, etc. que permiten dosar polipptidos, hormonas, vitaminas, micromolculas en general y monitorear drogas por su recorrido metablico. Es un verdadero crecimiento logartmico que obliga a la Unin Internacional de Bioqumica y a otras similares a que se preocupen por uniformar la nomenclatura, los cdigos, las unidades, los valores de referencia e incluso delimitar especficamente los alcances de la Qumica Biolgica.

Hace algn tiempo el Prof. J. Ferrier, introdujo 2 trminos: la epistemologa o teora del conocimiento y la agnotologa, la teora de la ignorancia. Se ha dejado morir este ltimo, pero no deja de ser completamente cierto que tenemos ms experiencias, por lo menos en Qumica Biolgica, acerca de la ignorancia que acerca del conocimiento. Bibliografa 1. Michel Salomn. El futuro de la vida. Ed. Planeta, 1981 2. Informaciones Roemmers, 1960-1988 3. Sauna Anderson. Qumica Clnica. Ed. Interamericana, 1995

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Introduccin a la Qumica Biolgica.

La qumica biolgica o bioqumica estudia la composicin qumica, la base qumica de los seres vivos.

Su premisa fundamental consiste en que todo ser vivo est formado por el mismo tipo de materia que el mundo inanimado:

principalmente carbono, y en menor medida por hidrgeno, oxgeno, nitrgeno, fsforo, azufre y otros elementos minoritarios.

Todos estos elementos fundamentales conforman, a su vez, una gran diversidad de molculas que pueden ser clasificadas en cuatro

grandes grupos: carbohidratos, lpidos, protenas y cidos nucleicos.

La bioqumica estudia todas estas biomolculas: molculas orgnicas sintetizadas por los seres vivos.

La bioqumica, es una parte de la qumica?

A grandes rasgos, la qumica estudia dos clases de compuestos qumicos: inorgnicos y orgnicos. Los compuestos orgnicos

tambin pueden ser clasificados en dos grandes grupos, segn su origen: compuestos orgnicos naturales originados en la

naturaleza- y compuestos orgnicos no naturales no originados en la naturaleza; por ejemplo, los plsticos-.

Los compuestos orgnicos naturales tambin pueden ser clasificados en dos grupos: a) in-vivo y b) ex-vivo.

a) Los compuestos orgnicos naturales in-vivo, son producto de la actividad biolgica. Estn vinculados con los seres

vivos; son biosintetizados. En este grupo encontramos a las biomolculas que estudia la bioqumica.

b) El grupo de los compuestos orgnicos naturales ex-vivo, es el de todas las molculas que no son sintetizadas por los

seres vivos: pueden ser producto de los procesos geolgicos o de los procesos atmosfricos. En este grupo podemos encontrar, por

ejemplo, a los compuestos vinculados con el petrleo que le incumben especficamente al campo de la petroqumica.

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Desde la sntesis de Whler de la urea a partir del cianato de amonio (1828), un altsimo nmero de compuestos orgnicos ha sido

sintetizado qumicamente. La sntesis orgnica es la construccin planificada de molculas orgnicas naturales y no naturales

mediante reacciones qumicas, en laboratorios o en la industria. Esta incluye frmacos, desodorantes, perfumes, detergentes,

jabones, fibras textiles sintticas, materiales plsticos, polmeros en general, colorantes orgnicos, etctera. Las molculas

orgnicas artificiales vendran a ser el producto de la sntesis orgnica, pese a que varios autores le llaman de esta manera a las

molculas orgnicas no naturales.

La sntesis de compuestos orgnicos: Whler y el vitalismo.

Suele argumentarse que la qumica orgnica inici en 1828, con la sntesis de Whler de la urea, pero en verdad fue 4 aos antes:

en 1824, Whler sintetiz cido oxlico con un precursor inorgnico, el ciangeno.

Estos descubrimientos se opusieron a la predominante teora del vitalismo, la cual enunciaba que la materia orgnica posee una

fuerza vital inherente a todas las cosas vivas. An as, el vitalismo persisti en figuras como Liebig y Pasteur; no fue hasta 1845,

cuando Kolbe sintetiza cido actico a partir de disulfuro de carbono, haciendo que el vitalismo pierda un gran nmero de

simpatizantes.

Entonces, recapitulando

La bioqumica estudia las biomolculas y las reacciones qumicas que estos compuestos sufren en los organismos vivos: el

metabolismo (, metabol; cambio), que es la suma de o el balance entre- anabolismo (sntesis) y catabolismo

(degradacin).

Podemos entender a la bioqumica como una disciplina cientfica integradora, que aborda el estudio de las biomolculas y los

biosistemas, integrando las leyes fisicoqumicas. Lo hace desde un punto de vista molecular y trata de entender y aplicar su

conocimiento a amplios sectores de la medicina, la agroalimentacin, la biotecnologa, la farmacologa, etctera.

Conceptos clave: bioqumica, qumica biolgica, biologa molecular, biomolculas, compuestos qumicos orgnicos naturales in-

vivo, metabolismo, biosistemas.

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La Teora Celular.

En 1665, en el texto Micrographia, el fsico ingls Robert Hooke describe tejidos de distintos vegetales y propone el trmino

cellula (clula) para designar a las estructuras en forma de celdillas presentes en el corcho.

Mucho tiempo despus de Hooke, los Naturphilosophen emprenderan la bsqueda de la unidad de las formas vivientes. El

alemn Richard Oken fue uno de ellos, y ya en 1805 intuye que los seres vivos estn formados por clulas. Tendra que pasar medio

siglo ms antes que esta idea pudiera sostenerse observacionalmente.

Despus de las observaciones microscpicas de Hooke en el corcho, las celdillas descritas por l fueron confirmadas, entre

otros, por Malpighi en las plantas verdes. En 1831, Robert Brown, mdico y botnico ingls, descubri los corpsculos que llam

ncleos (diminutivo de nux, nuez). En 1835, Gabriel Valentin, de Berna, describi el nuclolo y un ao despus introdujo el trmino

parnquima para referirse a la sustancia situada entre el ncleo y la pared de la celdilla. El mdico checo Jan Evangelista Purkinje

introdujo el trmino protoplasma en una conferencia, en 1839, publicada un ao despus. Ese mismo ao apareci su publicacin,

en polaco, sobre las fibras que llevan su nombre, descubiertas en el corazn bovino.

Todas estas observaciones no fueron ms all del aspecto puramente descriptivo. El primer paso en la generalizacin e

interpretacin de las observaciones fue dado por el botnico Matthias Jacob Schleiden (1804-1881). En su trabajo Beitrge zur

Phytogenesis de 1838 (Contribuciones a la fitognesis), sostuvo que todas las plantas estaban formadas de clulas y que stas

correspondan a la unidad estructural del reino vegetal. Pero formulaba, adems, una teora acerca de la manera cmo se formaban

las clulas, a saber: a partir del citoblasto (lase ncleo) y ste, a su vez, se generaba por una especie de coagulacin de la

substancia madre que llenaba la celdilla.

El segundo paso lo dio Theodor Schwann: extendi la doctrina de su amigo Schleiden al reino animal. Theodor Schwann,

mdico, fisilogo y zologo, naci en Neuss, cerca de Dsseldorf, en 1810, y muri en 1882. Hombre tmido, introspectivo y piadoso,

se educ en el Colegio Jesuta de Colonia, estudi en las universidades de Bonn, Wrzbug y Berln. Fue uno de los tantos discpulos

de Johannes Mller.

Puede decirse que toda la obra productiva de Schwann es de su juventud, despus de la formulacin de la Theorie der Zellen

como captulo de su obra de 1839, publicada a los 29 aos de edad, Mikroskopische Untersuchungen ber die bereinstimmung in

der Struktur und Wachstum der Thiere und Pflanzen (Investigaciones microscpicas sobre la concordancia en estructura y

crecimiento de los animales y plantas), abandon Alemania por una crisis personal, agravada por no haber podido encontrar un

puesto universitario, se fue a Lovaina y a Lieja, donde se dedic a la docencia y no hizo ninguna otra contribucin a la ciencia.

Pero de su juventud proceden numerosos aportes en los campos de la histologa, fisiologa y microbiologa, entre otros:

descubrimiento de la vaina de los nervios, la cual lleva su nombre; descripcin de la musculatura estriada del segmento proximal

del esfago, descubrimiento de la pepsina, demostracin de la importancia de la bilis en la digestin, demostracin experimental de

la dependencia funcional entre magnitud de la tensin del msculo en contraccin y longitud; demostracin de la putrefaccin

como fenmeno dependiente de agentes vivos; descubrimiento de la naturaleza orgnica de las levaduras; demostracin de la

fermentacin como fenmeno causado por levaduras.

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De manera similar al trabajo de Schleiden, el de Schwann no consisti simplemente en extender la concepcin celular al reino

animal sino adems, en formular un principio acerca de la generacin de las clulas en los seres vivientes, de ah la justificacin de

teora celular. El proceso ocurra as: en una masa informe, el citoblastema, se formaban primero los ncleos, luego, alrededor de

ellos, las celdillas, y todo eso, por una especie de cristalizacin, en todo caso, por un proceso gobernado por leyes fsicas que rigen

la agregacin de molculas del citoblastema.

Schwann, como se ve, no era un Naturphilosoph, su teora muestra un claramente un carcter reduccionista. Los pasos

siguientes en la concepcin de la estructura celular de los seres vivos iban a ser dados por Remak, con el descubrimiento de la

divisin celular en 1852, y, pocos aos despus, por Rudolf Virchow (1855): omnis cellula ex cellula (toda clula proviene de otra

clula).

La demostracin de la estructura celular en el sistema nervioso la iba a hacer Ramn y Cajal a comienzos del siglo XX en

contra de la idea del retculo difuso de Golgi. Ambos recibieron el Premio Nobel en 1906. La demostracin de la estructura celular

del miocardio iba a demorar medio siglo ms: que los discos intercalares representaban lmites celulares requera del microscopio

electrnico.

La Teora Celular puede sintetizarse en los cuatro principios siguientes:

1. Todas las cosas vivas estn compuestas por una o ms clulas.

2. La clula es la unidad fundamental de todos los organismos: los organismos ms pequeos son clulas nicas, y

la unidad funcional de los organismos multicelulares es la clula.

3. Todas las clulas provienen de clulas preexistentes, y la continuidad se mantiene a travs del material

gentico.

4. La unidad de materia viva ms pequea es la clula.

El concepto actual general, que engloba los tres primeros principios de la teora celular clsica, dice que

la clula es la unidad morfolgica, fisiolgica y de origen de todo ser vivo.

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Fundamentos de la QB: las biomolculas y las complejas propiedades de los seres vivos.

Las primeras formas de vida fueron microorganismos sencillos. Primero estuvieron dotados de la capacidad de extraer energa

de los compuestos qumicos, despus de la luz solar. Esta energa sirvi para sintetizar una amplia variedad de biomolculas cada

vez ms complejas.

Una de las preguntas fundamentales que se plantea la bioqumica, es la siguiente: Cmo y por qu, especficamente, han

aparecido/evolucionado qumicamente cada una de las biomolculas que la bioqumica estudia? Otra pregunta vlida sera de

qu modo, las miles de diferentes molculas inanimadas, interactuaron para dar origen a la vida y sus complejas propiedades?

Cuando las biomolculas se aslan y examinan individualmente, cumplen todas las leyes fisicoqumicas que describen el

comportamiento de la materia inanimada. Del mismo modo ocurre con todos los procesos que tienen lugar en los organismos vivos.

La bioqumica muestra el modo en que las colecciones de molculas inanimadas que constituyen los organismos vivos, interactan

para originar y perpetuar la vida, estando todas estas molculas bajo las mismas leyes fsicas y qumicas que el resto del universo

inanimado.

Pero, los organismos poseen cualidades extraordinarias que los diferencian de otras agrupaciones de materia.

Las siguientes son las caractersticas distintivas de los organismos vivos:

Elevadas complejidad qumica y complejidad en la organizacin microscpica: esto quiere decir que todas las estructuras estn formadas por miles de molculas diferentes y, a su vez, que estas molculas pueden ser muy

complejas. Por ejemplo, los polmeros; cada uno con su secuencia de subunidades monmeros-, su estructura

tridimensional, su capacidad para interactuar con otras molculas, etctera.

Poseen funciones definidas para cada componente, y pueden regular las interacciones entre estos componentes. Esto implica que existe una relacin dinmica entre los componentes qumicos de un organismo vivo: los

cambios en un componente producen cambios coordinados en otro componente, de modo que el conjunto de los

componentes tiene un carcter propio, ms all del carcter de cada una de sus partes individuales. Este conjunto lleva a

cabo un programa cuya finalidad es la reproduccin y la perpetuacin de dicho conjunto y del programa mismo-: el

resultado es la vida.

Los componentes no son estticos. Existe un flujo de materia y energa entre el organismo y el entorno, y como ya fue dicho, existe una relacin dinmica entre los componentes qumicos.

Poseen sistemas para extraer, almacenar, transformar y consumir la materia y energa del entorno. Esto permite a los organismos constituirse como tales, crecer y desarrollarse, construir y preservar sus estructuras, y

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realizar un trabajo mecnico, qumico, osmtico y elctrico. El metabolismo intenta retrasar, en algn grado, la entropa

tpica del universo. Se contina en las pginas 21 a 22.

Poseen mecanismos para detectar y responder a los cambios y estmulos del entorno. Los procesos qumicos de los organismos se adaptan y ajustan al ambiente.

Estn formados por clulas.

Pueden autorreplicarse y autoensamblarse. La reproduccin biolgica tiene lugar con fidelidad casi perfecta.

Evolucionan. Varan sus estrategias vitales heredadas, para sobrevivir en situaciones nuevas. La enorme diversidad de formas de vida est relacionada en lo fundamental: la unidad fundamental de todos los organismos vivos puede observarse

a nivel molecular, en la similitud de secuencias gnicas y de estructuras de protenas.

La bioqumica describe en trminos moleculares estas estructuras, sistemas y procesos qumicos compartidos por los organismos.

Trata de explicar la vida en trminos qumicos unificadores, proporcionando ciertos principios de organizacin molecular que

subyacen en todas las formas de vida: la lgica molecular de la vida.

Los organismos son: agrupaciones de materia inanimada, es decir, de biomolculas que, aisladas, cumplen con

todas las leyes de la fisicoqumica que describen el comportamiento del universo inanimado; pero cuya

interaccin provoca las cualidades extraordinarias de la vida.

Conceptos clave: materia inanimada, universo inanimado, cualidades extraordinarias de los organismos.

Se contina en las pginas 39 a 46.

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1. Fundamentos celulares. 1.1) Caractersticas universales de las clulas.

MEMBRANA PLASMTICA.

La membrana plasmtica (bicapa lipdica) define la periferia de la clula, separndola del medio externo. Es una

estructura laminar compuesta por lpidos anfipticos con cabeza hidroflica y cola hidrofbica- y protenas, que forman una

barrera hidrofbica fina y flexible, pero resistente.

La elevada flexibilidad global de esta estructura es una consecuencia de la interaccin no covalente entre subunidades de

lpidos y protenas: esto permite que la clula cambie su forma y su tamao.

La m.p. controla el paso de materiales entre la clula y su ambiente: como consecuencia del carcter hidrofbico

de los lpidos, la membrana plasmtica funciona como una barrera que impide la libre circulacin de iones inorgnicos y de

compuestos cargados (polares): es selectivamente permeable para sustancias polares, permitiendo la circulacin de oxgeno,

azcares simples, agua y dixido de carbono. De esta forma se mantiene estable el medio intracelular, regulando el paso de iones y

metabolitos, y manteniendo el potencial electroqumico (haciendo que el medio interno est cargado negativamente).

Adems de lpidos, la membrana tambin incluye protenas de membrana:

1) protenas de transporte, que permiten el paso de ciertos iones y molculas,

2) protenas receptoras, que reciben seales y las transmiten al interior de la clula,

3) enzimas de membrana, que son importantes en algunas reacciones.

La misma clula sintetiza los lpidos y las protenas de membrana.

Las funciones de la membrana plasmtica se pueden resumir en:

Transporte: intercambio de materia entre el interior celular y su ambiente externo. Puede ser llevado a cabo por las protenas de transporte anteriormente mencionadas, o por procesos de endocitosis y exocitosis: parte de

la membrana plasmtica se invagina o evagina, recubriendo molculas de gran tamao para incorporarlas o

expulsarlas, respectivamente.

Reconocimiento y comunicacin: llevados a cabo por las molculas en la membrana, que actan como receptoras de sustancias.

El grosor total de la membrana plasmtica suele rondar los 8-10 nm. Se puede observar con un microscopio electrnico de

transmisin, teniendo la forma de una doble lnea delgada y continua. Por ltimo, la interpretacin actual de su organizacin

molecular consiste en el modelo de mosaico fluido modificado (mmfm).

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Tanto en los procariotas como en los eucariotas: la membrana plasmtica es una bicapa fosfolipdica, con una regin

hidrofbica central y zonas hidroflicas superficiales, y presenta protenas de membrana.

En procariotas, la membrana plasmtica se ubica siempre por debajo de la pared celular. No posee colesterol ni otros

esteroides. Adems, puede presentar prolongaciones hacia el interior de la clula. En eucariotas s presenta colesterol y otros

esteroides.

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CITOPLASMA.

El citoplasma es el volumen interno delimitado por la membrana plasmtica. Est compuesto por el citosol y orgnulos en

suspensin.

Citosol: solucin acuosa, matriz acuosa, gel acuoso. Es una disolucin que posee una elevada concentracin de diferentes

partculas en suspensin, cada una con su funcin especfica. Estas partculas estn tanto en eucariotas como en procariotas:

molculas de RNA que codifican para enzimas; enzimas codificadas por dicho RNA; ribosomas: macromolculas en las que tiene lugar la sntesis de protenas. Los ribosomas procariotas difieren de los eucariotas.

En los ribosomas encaja el RNAm; los ribosomas le dan lectura y cada aminocido encaja en un codn para dar una protena.

unidades de aminocidos y nucletidos para ensamblar biomolculas; centenares de metabolitos: pequeas molculas orgnicas, que funcionan como intermediarias de rutas biosintticas y

rutas degradativas (r.b. + r.d. = rutas metablicas);

coenzimas: compuestos esenciales en muchas reacciones; iones inorgnicos; proteasomas: complejo proteico que degrada protenas que ya no son necesarias para la clula.

Si se genera la ruptura suave de la membrana plasmtica y centrifugamos el extracto celular a 150.000g durante 1 hora,

obtenemos dos fases: un sobrenadante y un pellet.

Sobrenadante: fraccin homognea que no precipita. Compuesta por citosol y partculas: es una disolucin concentrada de fracciones de membrana, protenas, RNA, subunidades monomricas, metabolitos e iones inorgnicos.

Pellet: fraccin que sedimenta. Compuesta por partculas y orgnulos. Ribosomas, grnulos de almacenamiento, mitocondrias, cloroplastos, lisosomas, retculo endoplasmtico.

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NUCLEO y NUCLEOIDE.

El ncleo (en eucariotas) y el nucleoide (en procariotas; tambin llamado regin nuclear o cuerpo nuclear) son el

1. sitio de almacenamiento y replicacin del genoma conjunto de genes, compuestos por DNA y protenas asociadas al DNA-.

Adems, el ncleo y el nucleoide:

2. Son los lugares en donde se llevan a cabo la transcripcin: la sntesis de RNA

3. Regulan el ciclo celular, la divisin celular

4. Regulan la sntesis proteica

En procariotas (bacterias y arqueobacterias), el nucleoide no est separado del citoplasma por una membrana. En el nucleoide

no existen histonas.

En eucariotas el ncleo est bien definido, rodeado por una membrana doble: la envoltura nuclear. Esta envoltura consiste en

dos bicapas lipdicas atravesadas por numerosos poros nucleares y en continuidad con el retculo endoplasmtico. En este caso, el

DNA est organizado en cromosomas, y existen histonas.

En base a esto presencia o ausencia de envoltura nuclear- se separa al dominio Eucarya de los otros dos dominios: Archaea

y Bacteria. Estos tres dominios de la vida representan las tres ramas de la evolucin a partir de un progenitor comn. Los grupos

Bacteria y Archaea se pueden diferenciar en base a consideraciones bioqumicas y genticas. Las pruebas de que se dispone sugieren

que estos dos grupos divergieron pronto. Eukarya, que incluye a todos los organismos eucariticos, evolucion a partir de la misma

rama que dio origen a las arqueas: los eucariotas estn ms estrechamente relacionados con las arqueas que con las bacterias.

Se contina en las pginas 23 a 30.

Micrografa electrnica de Microfotografa electrnica del ncleo

nucleoide de E. Coli. de una clula eucariota.

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1. Fundamentos celulares. 1.2) Niveles de complejidad celular.

En algunos organismos unicelulares (bacterias, algas verdeazuladas) se observa el siguiente nivel de complejidad o tipo de

organizacin:

Colonia celular: grupo de clulas con caractersticas similares, que actan en conjunto, pero que no constituyen una unidad estructural mayor o una especie de tejido.

En organismos pluricelulares, se pueden encontrar los siguientes niveles de complejidad:

Tejidos: grupo de clulas que realizan una determinada funcin. Ej., tejido epidrmico.

rganos: grupos de clulas y tejidos que realizan una determinada funcin. Ej., la hoja, compuesta por grupos de clulas y tejidos que realizan en conjunto una determinada funcin: la fotosntesis.

Sistemas: grupos de clulas, tejidos y rganos, que estn organizados para realizar una determinada funcin. Ej., sistema vascular de las plantas superiores; sistema circulatorio de animales.

Se relaciona con las pginas 57.

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1. Fundamentos celulares. 1.3) Dimensiones celulares y difusin.

Las clulas eucariotas tienen un volumen celular entre mil a un milln de veces superior al de bacterias.

Dimetro tpico de clulas animales y vegetales: entre 5 y 100 micrmetros.

Muchos organismos unicelulares tienen un dimetro de tan slo 1 a 2 micrmetros

y existen unicelulares procariotas considerablemente ms pequeos.

El lmite inferior probablemente est definido por el nmero mnimo de biomolculas necesarias. Por ejemplo: ciertas

bacterias tienen un dimetro de 300 nanmetros, y un solo ribosoma bacteriano tiene un dimetro de 20 nanmetros en su

dimensin ms alargada. Un ribosoma ocupara 1/15 del tamao total de la clula, y siendo que este tipo de clula necesita una

determinada cantidad mnima de ribosomas para ser funcional, el tamao total de la clula no podr ser menor a un determinado

valor por debajo del cual, la cantidad de ribosomas necesarios no entra en la clula-.

El lmite superior del tamao celular est probablemente definido por la velocidad de difusin de las molculas disueltas en

sistemas acuosos. Al aumentar el tamao de la clula, disminuye la relacin superficie/volumen hasta llegar a un punto en el que

su metabolismo consume las molculas que ingresaron al citoplasma a una velocidad superior a la del suministro mediante

difusin. Entonces, el metabolismo que requiere estas molculas se har imposible cuando el tamao celular crezca por encima de

un determinado valor: el lmite terico superior del tamao de la clula.

Qu es lo que limita las dimensiones

de una clula?

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1. Fundamentos celulares. 1.4) Nutricin.

Los organismos pueden clasificarse en base a su fuente principal de energa y carbono, para su uso en la sntesis de

material celular.

Se pueden establecer dos amplias categoras en base a la fuente de energa: fottrofos y quimitrofos. Los fottrofos

recolectan y utilizan la luz solar. Los quimitrofos obtienen energa a partir de la oxidacin de combustibles qumicos: qu quiere

decir esto? Que transfieren electrones desde estos combustibles hacia buenos aceptores electrnicos; que transfieren protones desde

estos combustibles hacia buenos aceptores de protones; que transfieren tomos de oxgeno hacia estos combustibles.

Los quimitrofos, adems, pueden ser littrofos u organtrofos. Los littrofos oxidan combustibles inorgnicos: transforman,

por ejemplo, el HS- (anin hidrogenosulfuro) a S (azufre elemental), el S a SO4= (anin sulfato), el NO2- (in

nitrito) a NO3- (in nitrato), o el Fe2+ (in ferroso) a Fe3+ (in frrico). Los organtrofos oxidan compuestos

orgnicos.

Por ltimo, en base a la fuente de carbono, seres vivos pueden dividirse en auttrofos (aquellos que obtienen carbono del

CO2 y otras sustancias inorgnicas) y hetertrofos (los que obtienen carbono de nutrientes orgnicos).

Fottrofos. Quimitrofos littrofos. Quimitrofos organtrofos.

Existen fottrofos auttrofos (plantas, cianobacterias), fottrofos hetertrofos (bacterias prpuras, bacterias verdes), y

quimitrofos hetertrofos (mayora de los procariotas, y todos los eucariotas no fottrofos).

Se contina en las pginas 47 a 66.

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1. Fundamentos celulares. 1.5) Clulas procariotas.

Como vimos, los procariotas son organismos unicelulares sin ncleo diferenciado: poseen una regin citoplasmtica

denominada nucleoide, sin membrana o envoltura nuclear, y en donde se encuentra disperso su DNA.

Desde el punto de vista ecolgico: papel fundamental como descomponedores. Degradan los restos orgnicos de otros

organismos muertos, transformndolos en materia inorgnica. Adems, muchos de ellos fijan el N atmosfrico.

Debido a su pequeo tamao, el contacto con su entorno es inmediato: permanente influencia del entorno sobre su

metabolismo y desarrollo.

Envoltura celular bacteriana y arqueobacteriana.

El plan estructural general de la envoltura celular de bacterias comprende las siguientes capas:

1) membrana plasmtica interna.

2) pared celular: capa intermedia de peptidoglucano.

3) membrana externa de proteccin;

Pero cada grupo bacteriano puede presentar caractersticas diferenciales. Por ejemplo, las bacterias no siempre presentan

membrana externa. Adems, las arqueobacterias son un caso aparte: otros lpidos de membrana plasmtica, otra composicin de

pared celular, y nunca poseen membrana externa.

Bacterias gram-negativas: presentes las tres capas de la envoltura celular.

Bacterias gram-positivas: no hay membrana externa, y la capa de peptidoglucano es ms gruesa.

Cianobacterias: son gram-negativas pero capa de peptidoglucano ms resistente.

Arqueas: no hay membrana externa. Capa externa de pseudopeptidoglucano que confiere una gran rigidez.

Membrana plasmtica interna de arquitectura similar a bacterias,

pero sus lpidos difieren.

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Con respecto a la composicin y localizacin de la pared celular, notemos que:

en bacterias est constituida por peptidoglucano, y puede ser una capa intermedia o externa de la envoltura celular,

en arqueobacterias est constituida por pseudopeptidoglucano y siempre es una capa externa de la envoltura celular Y que, en todos los casos, rodea a la membrana plasmtica interna.

La funcin de la pared celular es proporcionar integridad estructural: forma y rigidez, pese a que las haya ms rgidas y ms

flexibles. Su estructura es porosa y permite el paso de sustancias. Adems, su grosor puede variar.

En base a la tincin de Gram existen dos categoras de envolturas celulares bacterianas: 1) gram-positivas y 2) gram-

negativas:

Las gram-positivas se tien de morado con el colorante cristal violeta usado en la tincin de Gram, ya que ste queda

atrapado en la gruesa capa de peptidoglucanos que rodea a la clula.

Las gram-negativas tienen una capa de peptidoglucano mucho ms delgada, y es por esto que no retienen el colorante

cristal violeta. Por esto acaban teidas de rojo con la safranina.

Estructura de las gram-positivas y gram-negativas.

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Cpsula.

Aparece en algunos grupos. Se localiza superficialmente, por fuera de la envoltura celular. Est formada por polisacridos o

polipptidos. Confiere la propiedad de adherirse a otras clulas, o a sustratos inertes.

Membrana plasmtica.

Sin colesterol y otros esteroides.

Citoplasma.

No est compartimentalizado. Presenta numerosos ribosomas agrupados, que forman polirribosomas o polisomas.

Flagelos.

Aparece en algunos grupos. Son extensiones largas y delgadas, constituidas por monmeros de flagelina (protena globular).

Pili.

Aparece en algunos grupos. Permite la adhesin de ciertas bacterias a una fuente alimenticia.

DNA.

Poseen un solo cromosoma formado por una sola molcula circular de DNA asociada a protenas no histnicas. Adems poseen

plsmidos: material gentico circular y autorreplicante.

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1. Fundamentos celulares. 1.6) Orgnulos eucariotas.

A diferencia de las clulas procariotas, las clulas eucariotas poseen compartimentalizacin: orgnulos; estructuras

internas tpicas.

Las estructuras rotuladas en rojo son exclusivas de clulas animales o vegetales.

Los microorganismos eucariticos (protistas, hongos) tienen estructuras similares, pero pueden contener tambin orgnulos especializados no ilustrados aqu.

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Vemos, entonces, que las clulas eucariotas estn multicompartimentadas: confinan sus procesos en orgnulos especficos.

Esta multicompartimentalizacin consiste en un sistema de membranas internas que separan las funciones en compartimientos

diferenciados: orgnulos.

La estructura bsica de la membrana plasmtica se repite en las membranas que rodean al ncleo y a los distintos orgnulos

de la clula eucaritica.

Los orgnulos pueden dividirse en membranosos y no membranosos (ribosomas, centriolos, microtbulos, filamentos).

Dentro de las clulas tambin pueden haber inclusiones: elementos diversos que carecen de membrana; cristales, grnulos de

pigmento, lpidos, glucgeno y productos de desecho.

Una de las principales diferencias entre clulas animales y vegetales es la pared celular, completamente diferente a la de los

procariotas. Es una capa rgida que se localiza en el exterior de la membrana plasmtica de las clulas vegetales. Est formada por

celulosa, pectina y lignina (polisacridos). En hongos tambin hay pared celular, formada por quitina y otros polisacridos.

NCLEO.

En mamferos, dimetro promedio de aproximadamente 6 micrmetros. En la clula vegetal, entre 5 y 25 micrmetros (visible

con microscopio ptico). En las osferas de Cycas y de conferas, 0,6 milmetros (resulta visible a simple vista). En algunos hongos,

ncleos muy pequeos de 0,5 micrmetros.

RETCULO ENDOPLASMTICO.

Es una red interconectada de tubos aplanados y sculos comunicados entre s, de 40 a 50 nanmetros de espesor. El retculo

endoplasmtico rugoso se encuentra unido a la membrana nuclear externa, y se prolonga en el retculo endoplasmtico

liso.

El R.E.R. est relacionado con la sntesis proteica. Tiene apariencia rugosa debido a numerosos ribosomas adheridos a su

membrana: estos ribosomas suelen medir, aproximadamente, entre 20 y 30 nanmetros. El R.E.R. tiene sculos ms redondeados

que el liso, cuyo interior se conoce como luz del retculo o lumen: all caen las protenas sintetizadas por los ribosomas.

El R.E.L. no tiene ribosomas, y participa del metabolismo de lpidos como por ejemplo, algunos esteroides- y frmacos.

Adems, ambos intervienen en el transporte intracelular mediante vesculas de tamao muy variable, desde 25 a 500

nanmetros de dimetro.

APARATO DE GOLGI.

Consiste en un conjunto de sacos membranosos aplanados, rodeados por tbulos y vesculas. El A.G. recibe las vesculas del

retculo endoplasmtico, para procesar su contenido. Este procesamiento consiste en la glicosilacin de protenas y la

glicosilacin de lpidos. Adems, el A.G. participa de la sntesis de polisacridos.

Est dividido en cis-Golgi y trans-Golgi:

Compartimiento cis: proximal al retculo endoplasmtico Compartimiento o red trans: el ms distal, del que emergen las vesculas con sus diversos destinos celulares

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PEROXISOMAS.

Son orgnulos muy comunes, tanto en clulas animales como vegetales. Tienen forma de vescula. Se forman de vesculas

procedentes del retculo endoplasmtico. Contienen abundantes enzimas de tipo oxidasa y catalasa, que participan en:

Oxidaciones flavnicas generales Beta-oxidacin de los cidos grados Catabolismo de las purinas Ciclo del glioxilato

LISOSOMAS. No se ha demostrado su existencia en clulas vegetales.

Orgnulos que albergan multitud de enzimas hidrolticas: hidrolasas. Estas enzimas son capaces de catalizar la hidrlisis de

un enlace qumico, es decir, de digerir protenas, carbohidratos, lpidos y cidos nucleicos.

Son vesculas con una morfologa muy variable, formadas por el aparato de Golgi.

VACUOLAS VEGETALES. Exclusivas de los representantes del mundo vegetal.

Inmersas en el citosol, estn delimitadas por una membrana lipdica simple. Son numerosas y pequeas en las clulas en

crecimiento, y escasas y grandes en clulas diferenciadas, ocupando aproximadamente el 90% del volumen celular.

Sus funciones son:

Facilitar el intercambio con el medio externo Mantener la turgencia celular La degradacin y el reciclaje de macromolculas: digestin celular La acumulacin de sustancias de reserva y de subproductos del metabolismo

MITOCONDRIAS.

En las mitocondrias se completa la oxidacin de metabolitos: tienen lugar la gluclisis, el ciclo de Krebs y la beta-oxidacin de

cidos grasos, para obtener ATP. Tienen un dimetro aproximado de 1000 nanmetros = 1 micrmetro.

Tienen el mismo peso que los lisosomas, pero distinta densidad.

CITOESQUELETO.

Es un andamiaje que permite el mantenimiento de la forma y estructura celular. Constituye adems un sistema dinmico que

interacta con el resto de los componentes celulares generando un alto grado de orden interno: genera movilidad intracelular.

Est formado, principalmente, por microtbulos, microfilamentos de actina y filamentos intermedios: protenas que se

agrupan dando lugar a estructuras filamentosas, a una especie de retculo.

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Cmo hace la bioqumica para estudiar los procesos confinados en estos orgnulos (procesos protagonizados

por biomolculas)? Se pueden utilizar tcnicas de PURIFICACIN/AISLAMIENTO problemas de deteccin de interacciones moleculares

las biomolculas no se comportan igual en la clula que in vitro

Muchos estudios de la estructura y funcin celular requieren muestras de un tipo de orgnulo celular en particular. Sin

embargo, la mayora de los tejidos contienen una mezcla de tipos de clulas, y la mayora de las clulas estn llenas de diversos

orgnulos. Ms adelante se describirn algunas tcnicas utilizadas para separar diferentes tipos de clulas, orgnulos y diferentes

tipos de biomolculas: tcnicas de purificacin.

Con respecto a las tcnicas de purificacin, es necesario hacer una consideracin ms:

Los estudios in-vitro pueden no detectar interacciones importantes entre molculas.

Las molculas suelen estudiarse purificadas in-vitro (dentro de tubos de ensayo). As, se evita la interferencia con otras

molculas presentes en las clulas. Si el estudio es para entender un proceso biolgico, esto impone ciertos lmites: los

componentes eliminados mediante purificacin pueden ser crticos para la funcin biolgica o para la regulacin de la actividad de

la molcula en estudio. Resumiendo: una molcula puede actuar de modo muy diferente en la clula que in vitro.

Uno de los retos de la bioqumica consiste en comprender cmo influyen la organizacin celular y las asociaciones

moleculares en la funcin de las biomolculas: comprender la funcin tanto in-vivo como in-vitro.

Se contina en las pginas 85 a 110.

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1. Fundamentos celulares. 1.7) Citoesqueleto: soporte y dinmica intracelular.

El citoesqueleto es una trama tridimensional e interconectada de distintos tipos de filamentos proteicos; un sistema dinmico

no rgido que interacta con el resto de los componentes celulares. Todos ellos proporcionan estructura y organizacin al

citoplasma y mantienen la forma de la clula. Existen tres clases principales de filamentos proteicos:

Microfilamentos de actina. Microtbulos. Filamentos intermedios.

Todos estos filamentos proteicos estn compuestos por subunidades proteicas simples asociadas de manera no covalente,

dando filamentos de grosor uniforme. Estos filamentos fluctan constantemente entre su forma monomrica cuando las

subunidades estn sueltas- y su forma polimrica. Se desagregan para reagruparse en otro lugar y as se desplazan (durante

mitosis, citoquinesis, desplazamiento ameboide de clula, etctera): no poseen localizacin celular permanente.

Los orgnulos se mueven a lo largo de estos filamentos, gracias a la energa de motores proteicos. El movimiento y la posicin

de los orgnulos y de los elementos del citoesqueleto estn sometidos a una estrecha regulacin y en el transcurso de la vida de la

clula se producen importantes reorganizaciones finamente orquestadas, tales como la mitosis. Las interacciones entre

citoesqueleto y orgnulos tambin son reversibles, de tipo no covalente, y estn sujetas a regulacin por diversas seales intra y

extracelulares.

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1. Fundamentos celulares. 1.8) Monmeros, polmeros y complejos supramoleculares.

Las protenas, los polisacridos y los cidos nucleicos son diversos tipos de polmeros, por ende estn formados por monmeros.

Los monmeros de las protenas son los aminocidos. Los monmeros de los polisacridos son los monosacridos. Los monmeros de los cidos nucleicos son los nucletidos. Es importante recordar que

base nitrogenada + pentosa + ion fosfato = nucletido [ribonucletidos en el RNA, desoxirribonucletidos en el DNA].

base nitrogenada + pentosa = nuclesido

Los polmeros ms cortos se suelen denominar oligmeros: dmeros, trmeros, tetrmeros, etctera. Ej., la sacarosa, un dmero

formado por glucosa y fructuosa, dos monmeros.

Las siguientes son algunas biomolculas importantes. Memorizarlas puede ser muy til para entender mejor la Qumica Biolgica:

Polmeros (en griego, muchas partes; muchos bloques; muchos segmentos): son molculas formadas por la unin de otras molculas ms

pequeas llamadas monmeros (en griego, una parte; un bloque). Estos monmeros o bloques deben ser molculas de arquitectura

semejante o idntica, unindose de manera lineal es decir, al igual que vagones para formar un tren-: en cadena. Este es el motivo por el cual

los lpidos no suelen ser considerados polmeros: no estn formados por monmeros concatenados linealmente (ver estructura de un lpido).

La secuencia de monmeros contiene la informacin necesaria para definir:

a) Estructura tridimensional

b) Funcin biolgica

Entonces, los monmeros de un polmero pueden ser todos iguales, o diferir. La reaccin por la cual es sintetizado un polmero a partir de sus

monmeros, es denominada polimerizacin. Existen diversos mecanismos biolgicos de polimerizacin. Los polmeros pueden clasificarse

segn estos mecanismos de polimerizacin, segn su origen, segn su composicin qumica, segn sus aplicaciones, segn su comportamiento

al elevar la temperatura, etctera.

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Los polmeros pueden asociarse para formar complejos supramoleculares. Por ejemplo, la hemoglobina es un complejo

supramolecular en el que aproximadamente 600 aminocidos se enlazan para formar 4 cadenas proteicas, las que tambin se

asocian y se pliegan para dar una estructura globular tpica de aproximadamente 5,5 nanmetros de dimetro. Ntese que este

complejo supramolecular, la hemoglobina, est constituido entonces por cuatro polmeros proteicos asociados entre s.

Las subunidades monomricas de protenas, cidos nucleicos y polisacridos se unen mediante enlaces covalentes. En los

complejos supramoleculares ocurre otra cosa: los polmeros constituyentes se mantienen unidos por interacciones no

covalentes, mucho ms dbiles. Entre las interacciones no covalentes podemos contar (4):

Enlaces por puente de hidrgeno: entre un tomo electronegativo y un tomo de hidrgeno unido covalentemente a otro tomo electronegativo,

Interacciones inicas: a nivel de catin-anin, entre distintas molculas cargadas, formando una unin electrosttica, Interacciones hidrofbicas: entre lpidos, cadenas alqulicas y grupos apolares en disolucin acuosa. No se atraen: se

agrupan o agregan porque as el sistema alcanza la mxima estabilidad termodinmica posible.

Interacciones de van der Waals (o fuerzas de dispersin de London): entre molculas sin carga elctrica neta, debido a fenmenos de polarizacin temporal. Fuerzas muy dbiles que se incrementan a mayor tamao molecular.

Todas ellas poseen una energa considerablemente menor que la de los enlaces covalentes. Estas interacciones se describen ms

adelante.

Los complejos supramoleculares son estables gracias al gran nmero de interacciones dbiles que se establecen dentro de ellos, y

que son las responsables de sus estructuras nicas.

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1. Fundamentos celulares. 1.9) Macromolculas: principal constituyente de las clulas.

Las macromolculas son polmeros de masa molecular superior a 5.000. Las macromolculas pueden asociarse y formar

estructuras supramoleculares complejas, como los ribosomas.

Las protenas son las biomolculas ms verstiles, y el catlogo de sus funciones resultara muy largo: estructurales,

catalticas, receptoras de seales, transportadoras, etctera. La suma de todas las protenas que funcionan en una clula se

denomina proteoma.

Los cidos nucleicos almacenan y transmiten la informacin gentica. Algunas molculas de RNA desempean papeles

estructurales y catalticos en complejos supramoleculares.

Los polisacridos, polmeros de azcares simples, tienen tres funciones principales: 1) almacn de combustibles energticos,

2) papel estructural de las paredes celulares plantas, bacterias, hongos -, 3) elementos de reconocimiento extracelular:

oligosacridos actan como seales especficas cuando se presentan unidos a protenas o lpidos de la superficie celular.

Los lpidos, derivados de hidrocarburos insolubles en agua, sirven como reserva de combustible rico en energa, componentes

estructurales de membranas, seales intracelulares y pigmentos.

Protenas, polisacridos y polinucletidos tienen un gran nmero de subunidades monomricas y, por lo tanto, grandes masas

moleculares:

Protenas: entre 5000 y ms de 1 milln. Polisacridos: del orden de millones en algunos como el almidn. Polinucletidos: hasta varios miles de millones.

Las molculas de lpidos son mucho ms pequeas: su masa molecular suele estar entre 750 y 1500. No se consideran

macromolculas. Pese a esto, pueden formar estructuras muy grandes por asociacin no covalente. Ej.: membranas celulares.

La secuencia especfica de subunidades monomricas y su disposicin en el espacio tridimensional determinan,

en gran medida, la funcin biolgica particular las macromolculas gentica, catalizadora, hormonal, etctera-.

Cada monmero, por su parte, suele desempear ms de una funcin en las clulas vivas. Ej.: los ocho nucletidos

ribonucletidos y desoxirribonucletidos-, adems de servir como subunidades de los cidos nucleicos, actan como molculas

portadoras de energa. Los aminocidos, adems de subunidades proteicas, son precursores de hormonas,

neurotransmisores, pigmentos y muchas otras clases de biomolculas.

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1. Fundamentos celulares. Modelo ejemplo: Escherichia coli.

E. coli es un inquilino habitualmente inofensivo del tracto intestinal humano.

Estructura.

Tiene aproximadamente 2 micrmetros de longitud y menos de 1 micrmetro de dimetro. Contiene aproximadamente 15.000

ribosomas, de decenas a miles de copias de 1000 o ms enzimas diferentes, aproximadamente 1000 compuestos orgnicos de masa

molecular inferior a 1000 (metabolitos y cofactores) y una variedad de iones inorgnicos.

En la siguiente tabla se muestran las principales clases de biomolculas de E. coli.

E. Coli es gram-negativa: reacciona negativamente a la tincin de Gram envoltura

celular: membrana plasmtica interna, capa intermedia de peptidoglucano y membrana

externa protectora.

Es un microorganismo anaerobio facultativo, mvil por flagelos peritricos (que rodean su

cuerpo), no forma esporas, y es capaz de fermentar la glucosa y la lactosa.

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2. Fundamentos qumicos. 2.1) Introduccin.

El objetivo de la bioqumica es explicar las estructuras y las funciones biolgicas en trminos qumicos.

Durante el siglo XX, se observaron grandes similitudes qumicas entre clulas muy diferentes por ej., entre levaduras y clulas

musculares de animales-, lo que confirm la universalidad de los procesos bioqumicos en seres vivos, idea claramente resumida en

la afirmacin de Monod.

Esta universalidad de intermediarios y transformaciones qumicas (teora de la unidad bioqumica) es uno de los ms slidos

fundamentos de la nocin actual de que todos los organismos comparten un origen evolutivo: en la prctica totalidad de las clulas

existe un conjunto de metabolitos y rutas metablicas centrales que se han conservado a lo largo de la evolucin.

Existe un conjunto casi universal de unos centenares de molculas = desarrollados en clulas primitivas. de baja masa molecular (metabolitos) y de sus rutas bioqumicas, manifestacin de la conservacin evolutiva.

que aparecen en la prctica totalidad de los seres vivos.

Existen otras biomolculas pequeas que son especficas para cada tipo de clulas u organismos. Adems, al conjunto de las

molculas pequeas de una clula determinada, se le llama metaboloma de la clula.

De los 90 elementos qumicos presentes en la naturaleza, menos de 30 son esenciales para los seres vivos. La mayor parte de estos

elementos de la materia viva, tiene un nmero atmico relativamente bajo y slo dos de ellos tiene un nmero atmico superior al

del selenio (34).

El hidrgeno, el oxgeno y el nitrgeno y el carbono (CHON) son los cuatro elementos ms abundantes: en conjunto representan

ms del 99% de la masa de la mayora de las clulas. Son los elementos ms ligeros capaces de formar uno, dos, tres y cuatro

enlaces covalentes, respectivamente. Adems, los elementos ms ligeros forman generalmente los enlaces ms fuertes.

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2. Fundamentos qumicos. 2.2) Un segundo abordaje general a las biomolculas.

Las biomolculas son compuestos de carbono con una diversidad de grupos funcionales.

Por qu de carbono? El carbono puede formar enlaces simples con tomos de hidrgeno, enlaces tanto simples como dobles con

tomos de oxgeno o de nitrgeno, y enlaces simples, dobles y triples con otros tomos de carbono. Y como todos estos elementos

son ligeros, forman enlaces considerablemente fuertes.

Los enlaces simples carbono-carbono son de gran estabilidad, razn por la cual resultan trascendentes para la biologa. Estos se

proyectan desde el ncleo a los cuatro vrtices de un tetraedro, con un ngulo de 109,5 entre cada uno de ellos y una longitud

media de enlace de 0,154 nm. Existe libertad de rotacin alrededor de enlaces simples a no ser que ambos tomos de carbono estn

unidos a grupos muy voluminosos o cargados, en cuyo caso la rotacin puede estar restringida.

Un enlace doble carbono-carbono es ms corto (aprox. 0,134 nm) y rgido, y no permite la rotacin alrededor de su eje.

Los tomos de carbono enlazados covalentemente pueden formar cadenas lineales, ramificadas y estructuras cclicas.

La versatilidad de enlace del carbono fue probablemente una de las principales causas de la seleccin de los compuestos de

carbono para formar parte de la maquinaria molecular de las clulas durante el origen y la evolucin de los seres vivos: ningn otro

elemento puede formar molculas con formas y tamaos tan diferentes o con tanta variedad de grupos funcionales.

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Puede considerarse que la mayor parte de las biomolculas son derivados de hidrocarburos, con tomos de hidrgeno

reemplazados por una amplia gama de grupos funcionales. Estos GFs confieren propiedades qumicas y reactividad especficas para

dar lugar a las diferentes familias de compuestos orgnicos. Las biomolculas pueden tener un nico tipo de GF o varios GFs

diferentes, cada uno de ellos con propiedades qumicas y reactividad propia. En este ltimo caso, las molculas son consideradas

polifuncionales.

La personalidad qumica de cada compuesto viene determinada por

la qumica de sus grupos funcionales y su disposicin en el espacio tridimensional.

Los siguientes son algunos GFs. Sugiero memorizarlos, con el fin de facilitar el estudio de las biomolculas:

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43

2. Fundamentos qumicos. 2.3) Estructura tridimensional.

En este ltimo captulo, vimos que la estructura del esqueleto carbono-carbono, el tipo de enlace covalente y los GFs de las

biomolculas definen en gran medida su funcin. Otra caracterstica de importancia crucial es la estereoqumica: disposicin de

los tomos de una molcula en el espacio tridimensional.

Entre los compuestos de carbono existen muchas molculas que son estereoismeros: molculas que contienen los mismos

enlaces qumicos pero con diferente configuracin (=estereoqumica = distribucin espacial de sus tomos constituyentes). Es

decir, idntica frmula molecular pero diferente frmula estructural.

Existen dos tipos de estereoismeros:

La estereoselectividad es la formacin preferente de un estereoismero sobre todos los posibles: cuando un precursor

se convierte en varios estereoismeros, pero no en partes iguales (por ej.: 60 % la forma trans-2-buteno, 40% la forma

cis-2-buteno).

Adems, las interacciones entre biomolculas son invariablemente estereoespecficas: una biomolcula debe tener

determinada configuracin para poder interactuar con otra biomolcula (una molcula no interacta con cualquier

estereoismero).

En la siguiente figura se muestran tres formas de ilustrar la estructura estereoqumica o configuracin de una molcula

especficamente, del aminocido alanina-:

Ismeros geomtricos (cis y trans).

Ismeros quirales: enantimeros y

diasteroismeros (aqu representado un par

de enantimeros).

(a) Frmula estructural en perspectiva (diagrama

en perspectiva). Las cuas ms slidas (en negrita)

representan un enlace en el que el tomo se proyecta hacia

el exterior del plano del papel; hacia el lector. Las cuas a

trazos (entre los carbonos) representan enlaces dirigidos

hacia la parte posterior respecto al plano del papel. Este

diagrama no es ambiguo, pero ngulos y distancias de

enlace se representan mejor en (b).

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(b) Modelo de bolas y varillas. Se observan mejor los ngulos de enlaces y las longitudes relativas de enlaces. (c) Modelo

espacial. El radio de cada tomo es proporcional a su radio de van der Waals. Este modelo define mejor el espacio ocupado por la

molcula (as como el volumen del que quedan excluidos los tomos de otras molculas).

Con respecto a la estereoselectividad: para que tuviera sentido, un estereoismero no debera poder transformarse en otros

estereoismeros. Esto es correcto. Los estereoismeros no pueden interconvertirse espontneamente: no se puede transformar un

estereoismero en otro sin romper uno o ms enlaces covalentes. Cul es la causa de esto? (Es decir, la causa de la existencia de los

estereoismeros).

1) Los enlaces dobles, alrededor de los cuales no hay rotacin, impidiendo que un estereoismero se convierta

espontneamente en otro. Entonces: para provocar la interconversin deberan romperse enlaces covalentes, y este

proceso consume mucha ms energa que la energa cintica media de molculas a temperatura fisiolgica.

Como consecuencia de los enlaces dobles surgen los ismeros geomtricos.

2) Los centros quirales. Qu es esto? Para empezar, definamos imagen especular. La imagen especular es el reflejo

en un espejo de cualquier objeto. Si reflejamos un cubo en un espejo, tenemos un cubo original y un cubo especular.

Ahora, si hacemos rotar al cubo especular unos 180, vemos que los dos cubos coinciden perfectamente. Probemos el

mismo ejercicio con una mano, y veremos que no sucede lo mismo: las imgenes especulares no coinciden record girar

mentalmente la mano especular unos 180-.

La mano derecha y la mano izquierda son imgenes especulares que no coinciden. Mir tu mano derecha, despus mir la

izquierda. Notars que no son superponibles, porque si trats de acoplarlas una encima de la otra no encajan: los

pulgares quedan coincidiendo con los meniques. A esta propiedad se le llama quiralidad. Tus manos son quirales!

Configuracin de dos ismeros geomtricos. En este caso, si el estereoismero cis absorbe energa lumnica, es convertido en el

estereoismero trans. Obsrvese que en los modelos de bolas y varillas de los retinales se omiten los tomos de hidrgeno.

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La quiralidad es la propiedad de un objeto de no ser superponible con su imagen especular. Ahora vayamos a las

molculas:

Un centro quiral o carbono asimtrico es un tomo de carbono tetradrico con cuatro grupos sustituyentes

diferentes (ej.: A, B, C, H): ver imagen de la pgina anterior. Para una frmula molecular que incluya un carbono

asimtrico, existen siempre dos frmulas estructurales distintas: ver las dos molculas de la imagen citada anteriormente,

que son imgenes especulares no coincidentes.

Es decir, cuando en un compuesto existe un centro quiral, este compuesto tiene dos estereoismeros, que son imgenes

especulares no coincidentes. A estos dos estereoismeros se les llama enantimeros. Por ms que hagamos girar a

cualquiera de los dos enantimeros, jams coincidirn con el otro (a menos que rompamos enlaces covalentes).

Lo contrario vendra a ser las molculas aquirales, que son molculas simtricas. Cuando tres grupos

sustituyentes son diferentes (es decir, hay dos sustituyentes iguales), solo es posible una configuracin espacial y la

molcula es aquiral o simtrica. En este caso, la molcula puede superponerse a su imagen especular. Las molculas

simtricas son imgenes especulares coincidentes, porque en verdad son la misma molcula (no hay estereoismeros).

El otro tipo de estereoismero quiral, son los diasteroismeros. Como todo estereoismero, los diasteroismeros no

son superponibles, y su diferencia con los enantimeros es que los diasteroismeros no son imagen especular el uno del

otro.

Ver el siguiente grfico.

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En las clulas vivas se produce una sola forma quiral de una biomolcula gracias a que las enzimas que sintetizan esa molcula

son tambin, a su vez, molculas quirales: las molculas quirales de los organismos vivos se encuentran generalmente presentes en

slo una de sus formas quirales.

Por ltimo, vale aclarar que no debe confundirse el concepto de configuracin con el de conformacin. La conformacin

molecular describe la disposicin espacial de los grupos sustituyentes que tienen libertad para adoptar posiciones diferentes en el

espacio sin necesidad de romper enlaces, gracias a la libertad de rotacin de los mismos. Es decir, dependiendo del grado de

rotacin del enlace son posibles muchas conformaciones diferentes e interconvertibles. Por supuesto, no es posible aislar ninguna

de las dos formas conformacionales (confrmeros) puesto que son libremente interconvertibles.

CONVENCIN CLAVE PARA ESTEREOQUMICA: El sistema de nomenclatura RS es el ms til para compuestos con ms de un

centro quiral. Se asigna una prioridad a cada uno de los grupos sustituyentes unidos a un carbono quiral. Prioridades:

OCH3 > OH> NH2 > COOH> CHO> CH2OH> CH3> H

Segn este sistema, el grupo de prioridad ms baja debe quedar en direccin opuesta a la del observador. Si la prioridad de los

otros tres grupos disminuye en sentido de las agujas del reloj, la configuracin es R; si va en sentido inverso al de las agujas del

reloj, la configuracin es S. De esta manera, cada carbono quiral es llamado S o R.

Otro sistema de nomenclatura es el D y L.

En el dibujo podemos observar cuatro molculas diferentes con la misma frmula molecular: cuatro

estereoismeros. Tambin se puede afirmar que hay dos pares de enantimeros, y cuatro pares de

diasteroismeros.

47

3. Fundamentos fsicos. 3.1) Introduccin.

Todo organismo debe producir trabajo para mantenerse vivo. A su vez, el trabajo requiere energa.

La energa es un tema central en la bioqumica. La sntesis continua de componentes celulares requiere trabajo qumico; la

acumulacin y retencin de sales y componentes orgnicos en contra de un gradiente de concentracin implica la realizacin de un

trabajo osmtico; la contraccin muscular o el movimiento flagelar bacteriano representan un trabajo mecnico. De dnde viene la

energa necesaria para los procesos que permiten que los organismos se mantengan vivos?

A lo largo de la evolucin, las clulas desarrollaron mecanismos muy eficientes para acoplar energa obtenida de luz

solar o de combustibles con procesos celulares que requieren energa. La qumica biolgica se plantea comprender estos

mecanismos de extraccin, almacenamiento, conversin y consumo de energa en las clulas vivas. Para esto, es necesario conocer

los principios de la bioenergtica: las transformaciones e intercambios de energa de las que dependen todos los organismos

vivos.

BIOLOGA y TERMODINMICA.

Las conversiones de la energa celular (la bioenergtica) se pueden explicar con las leyes de la termodinmica. La

termodinmica emplea tres conceptos de gran importancia: sistema, entorno, universo.

Segn la termodinmica, un sistema es todo aquello que est incluido en una regin definida del espacio: la parte del universo que

es objeto de nuestro estudio. El entorno es el resto del universo. Universo= sistema + entorno.

Por ej., si hablamos de reacciones qumicas en una solucin, un sistema es el conjunto de reactivos, productos, el disolvente que los

contiene y la atmsfera circundante.

Un sistema puede ser abierto, cerrado o aislado. Un sistema abierto intercambia materia y energa con su entorno. Un sistema

cerrado no intercambia materia con su entorno. Un sistema aislado no intercambia ni materia ni energa con su entorno.

Los organismos son sistemas abiertos. Con respecto a la energa, como ya vimos, pueden extraerla de su entorno de dos maneras

diferentes:

a) captando combustibles qumicos del entorno, para oxidarlos.

b) absorbiendo radiacin solar, para sintetizar combustibles qumicos y oxidarlos

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En resumen, durante la oxidacin de los combustibles qumicos 1) disminuye la energa potencial de las complejas molculas nutrientes, 2) liberando calor y generando productos metablicos ms simples, tambin liberados al entorno (aumento de la entropa del entorno), y 3) se usa la diferencia de energa para crear macromolculas complejas para el organismo (aumento del orden/disminucin de la entropa en el sistema). Grfico a la derecha.

a) Los organismos extraen energa de su entorno (nutrientes o luz solar).

b) Disminuyen la energa potencial de los nutrientes (combustibles qumicos)

c) Devuelven al entorno parte de la energa, en forma de calor.

d) Liberan algunos productos finales: molculas menos organizadas que el combustible

original, aumentando la entropa del entorno.

e) Usan la diferencia de energa para sintetizar macromolculas complejas (aumentando el

orden/disminuyendo el desorden en el sistema), y para producir trabajo.

Se puede decir que las clulas son transductores consumados de energa: mediante Transducciones Energticas Metablicas, son

capaces de interconvertir energa mecnica, qumica, osmtica y electromagntica con gran eficacia. Pero mientras que los transductores

mecnicos dependen de diferencias en la presin o en la temperatura para generar un flujo de calor y, gracias a este flujo, realizar trabajo,

todas las partes de un organismo vivo deben operar a unas condiciones prcticamente idnticas de presin y temperatura, por lo que el

flujo de calor deja de ser una fuente til de energa.

De ello se desprende la nocin de que las clulas son mquinas qumicas que funcionan a temperatura constante.

Adems, como vemos, los organismos captan materia y energa, y liberan materia y energa, consiguiendo de esta manera mantener un

orden interno y prolongar sus vidas. Al hacerlo, se cumplen las leyes de la termodinmica particularmente, la primera y la segunda ley-.

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3. Fundamentos fsicos. 3.2) Primera ley de la termodinmica: principio de conservacin de la energa.

Esta ley enuncia que la energa no se crea ni se destruye, slo se transforma. Es decir que, en cualquier proceso fsico o qumico,

la cantidad total de energa del universo permanece constante, aunque su forma pueda variar: la energa se transforma.

Qu aplicacin tiene este principio en biologa? Cuando un organismo oxida carbohidratos, toma la energa almacenada en los

enlaces qumicos y la transfiere/almacena en enlaces de otras molculas: por ejemplo, en los enlaces de molculas de ATP. En estas

reacciones qumicas, la suma de la energa de los productos de la reaccin y de la energa liberada en la reaccin misma (del ATP

junto a otros productos de la reaccin, y del calor, respectivamente), es igual a la energa inicial de las sustancias que reaccionaron

(carbohidratos y oxgeno, en este ejemplo). La energa se transform: no se cre ni destruy una sola porcin de ella.

CALOR y TRABAJO.

Vale aclarar, el trabajo y el calor no son energas, son maneras en las cuales se transfiere la energa. El trabajo puede ser

mecnico, elctrico, etc., y la cantidad de energa transferida depende en gran medida de la forma en que se lleve a cabo el proceso.

El calor es la transferencia de energa debido a que los sistemas se encuentran a distintas temperaturas: en el ejemplo biolgico

del prrafo anterior, vemos que el calor es solamente transferencia de energa desde la molcula original de carbohidrato en plena

reaccin, al entorno. Disipacin de energa no reutilizable.

A continuacin se trata con mayor detalle el concepto de calor.

Calor.

El calor es definido como la transferencia de energa a travs de una frontera de un sistema debido a la diferencia de

temperatura entre el sistema y su entorno. Es una forma de transferencia de energa. El calor es energa en trnsito, por

ello es incorrecto decir el calor de un cuerpo al igual que decir el trabajo de un cuerpo. Es incorrecto hablar del calor que posee un sistema. El calor Q no es una funcin de estado.

El calor al igual que el trabajo son modos de transferencia de energa, no formas de energa y no son funciones de estado del sistema. Un sistema hace trabajo cuando causa movimiento frente a una fuerza opositora. El calor y el trabajo

son variables energticas de transito convertibles entre s. Una mquina de vapor es un ejemplo de una mquina

diseada para convertir calor en trabajo. Por otra parte el giro de una rueda con paletas en un tanque de agua produce

calor por friccin: representa el proceso inverso, la conversin de trabajo en calor.

Cuando se transfiere calor a un cuerpo, y no hay cambio en la energa cintica o potencial del sistema, la temperatura

normalmente aumenta (una excepcin a esto lo constituyen los cambios de fase o transicin de fase que puede sufrir el

sistema, como al congelar o vaporizar el agua). La cantidad de energa trmica (denotada por Q) necesaria (i.e. que debe

ser transferida por calentamiento) para elevar la temperatura de un sistema es proporcional a la variacin de temperatura

( ) y a la masa ( ) de la sustancia:

, donde es la capacidad trmica o calorfica de la sustancia, que se define como la energa

trmica que se necesita para aumentar un grado la temperatura de la sustancia. El calor especfico ( ) es la capacidad

trmica por unidad de masa ( ):

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La capacidad trmica es esencialmente una medida de la insensibilidad trmica que muestra una sustancia a la adicin

de energa trmica. Cuanto ms grande es la capacidad trmica, ms energa debe ser aadida a una determinada masa

de material para causar un cambio particular de temperatura.

Histricamente se defini la unidad trmica de calor o calora, como la cantidad de energa trmica necesaria para

elevar la temperatura de un gramo de agua en un grado Celsius (C) (o un kelvin, K; puesto que el grado Celsius y el

kelvin tienen el mismo tamao). La kilocaloria es, entonces, la cantidad de energa trmica necesaria para aumentar la

temperatura de un kilogramo de agua en un grado Celsius.

Dado que hoy sabemos que el calor es una forma de transferencia de energa, no necesitamos ninguna unidad especial

para el calor que sea diferente de otras unidades de energa. Se define en la actualidad la calora en funcin de la unidad

del SI de la energa, el Julio (J):

Segn la definicin original de calora, el calor especfico del agua es:

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3. Fundamentos fsicos. 3.3) Segunda ley de la termodinmica: entropa.

Esta ley enuncia que la cantidad de entropa del universo tiende a incrementarse en el tiempo. La entropa es el grado de

desorden de la materia y de la energa de un sistema, y es tambin la cantidad de energa no aprovechable de un sistema.

En la primera ley vimos que la energa se transforma. El segundo principio establece el sentido en el que se produce dicha

transformacin: todo sistema posee estados de equilibrio, y cada estado de equilibrio tiene su propia cantidad de entropa;

cuando se tiene un sistema que pasa espontneamente de un estado de equilibrio A, a otro B, la cantidad de entropa en el estado de

equilibrio B ser la mxima posible, e inevitablemente mayor a la del estado de equilibrio A.

La inexorable tendencia

de todos los sistemas

es la desintegracin

hacia el estado de menor energa.

En resumen: todos los procesos naturales tienden a ocurrir en una direccin tal que la entropa del universo (sistemas + entorno)

se incrementa. Aplicadas estas nociones a la biologa, se puede decir que, por el contrario, el metabolismo es un mecanismo de

postergacin de la entropa en los organismos.

Para mantener la organizacin de la cual depende la vida, los sistemas vivos deben tener un suministro constante de energa que

les permita superar la tendencia hacia el desorden creciente. El Sol es la fuente original de esta energa: todos los organismos vivos

derivan su energa, directa o indirectamente, de la luz solar. Claro, existen organismos no fotosintticos, pero los combustibles

qumicos que emplean para extraer energa son un producto de la fotosntesis.

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3. Fundamentos fsicos. 3.4) Los organismos vivos existen en un estado estacionario dinmico y nunca estn en equilibrio con su entorno.

Sistema en estado estacionario: se dice para el caso en que las propiedades del sistema no cambien con el tiempo, pero

igual existe un flujo de materia y/o energa.

Equilibrio termodinmico: se dice que un sistema se encuentra en equilibrio cuando las variables que describen su estado

no varan a lo largo del tiempo (velocidad de formacin de productos es exactamente igual a la velocidad en que el producto se

convierte en reactivos). Si un sistema no est aislado como un sistema biolgico, por ejemplo-, el equilibrio se define en relacin

con el entorno del sistema: es decir, si un sistema est en equilibrio con el entorno, las variables del sistema y del entorno deben

tomar los mismos valores.

Ejemplo en torno a la cuestin de que los organismos son sistemas en estado estacionario dinmico: pese a que la

poblacin de molculas de un organismo est lejos de ser esttica porque continuamente se sintetizan y degradan molculas,

macromolculas y complejos supramoleculares mediante el constante flujo de masa y energa a travs del sistema-, existe una

relativa constancia en la composicin molecular (tipo de molculas y concentraciones respectivas) de los organismos. Slo

cuando la velocidad de sntesis o ingestin- compensa la velocidad de degradacin o consumo-, se produce un estado

estacionario dinmico.

El estado estacionario dinmico de los sistemas biolgicos es la causa de su homeostasis:

Con respecto al equilibrio termodinmico: los organismos nunca estn en equilibrio con su entorno. La composicin y el

valor de las variables termodinmicas (como la temperatura) de un organismo vivo, difieren de la composicin y del valor de las

variables termodinmicas del entorno: iones y molculas, por ejemplo, difieren en cuanto a tipo y concentracin de los presentes en

su entorno. Slo mediante un gasto continuo de energa pueden los organismos establecer y mantener sus constituyentes a

concentraciones diferentes de las del entorno. Y slo cuando el organismo muere, inicia su degradacin entrpica hacia el equilibrio

con su entorno.

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Mantenerse en este estado estacionario dinmico (mantener la homeostasis) y fuera del equilibrio con el entorno requiere

aporte constante de energa. Cuando la clula ya no es capaz de generar energa, muere, abandona el estado estacionario, e

inicia su degradacin hacia el equilibrio con su entorno.

Entonces, tanto la composicin qumica como el valor de las variables termodinmicas de un sistema biolgico

se mantienen relativamente constantes a) pese al flujo de materia y energa, y

b) pese a que las propiedades del entorno sean diferentes y, adems, cambien constantemente.

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3. Fundamentos fsicos. 3.5) Los organismos obtienen su energa del flujo de electrones.

Cuando la energa de la luz descompone molculas de agua durante la fotosntesis, se liberan electrones que reducen

molculas de CO2 para dar como producto una molcula de azcar (glucosa/almidn/sacarosa) y seis de oxgeno:

Tanto los organismos fotosintticos como los no fotosintticos obtienen energa de la oxidacin de los productos de la

fotosntesis: al oxidar esas molculas, transportan sus electrones hasta el O2 para formar agua y dixido de carb