historias de vida 2015 - ege.fcen.uba.ar
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Historias de vida
Nacimiento-Germinación
Madurez
ReproducciónMuerte
Ciclo de vida
La teoría de historias de vida busca explicar la evolución de las principales características de los ciclos de vida, particularmente relacionados al éxito reproductivo de los organismos
Variación en:– número de descendientes producidos y la frecuencia con quese reproducen;– duración del desarrollo, crecimiento y supervivencia– hábitat, recursos e interacciones biológicas.
Principales rasgos de historias de vida
1) Longevidad
2) Madurez
3) Fecundidad
Desde la perspectiva de la “eficacia biológica” existen sólo dos eventos importantes en la vida de un organismo: la reproducción y la muerte .
Los rasgos que determinan cuándo y cómo se producen esos eventos son denominados rasgos de historias de vida .
Desde un punto de vista adaptacionista…….
Los caracteres o rasgos de un organismo pueden verse como soluciones evolutivas
tendientes a maximizar el número y calidad de los descendientes
Estrategias de historias de vida
Patrón de supervivencia, crecimiento y reproducción que caracteriza a una especie
MAXIMIZAR EL NÚMERO Y LA CALIDAD DE DESCENDIENTES
Reduciendo la edad de madurez
Incrementando la longevidad
Incrementando el número y tamaño de
las crías/semillas
Madurez sexual y supervivencia
Mortalidad de adultos
Eda
d de
mad
urez
(añ
os)
Supervivencia de los adultos
Supervivencia de los adultos
Eda
d de
mad
urez
(añ
os)
Eda
d de
mad
urez
(añ
os)
Reproducción y supervivencia
Tamaño de puesta
Long
evid
ad (
años
)
Log longevidad (años)
Gryllus firmus
Desarrolla el vuelo y puede dispersar
No vuela pero es capaz de reproducirse rápidamente
Existe un compromiso entre desarrollar el vuelo y reproducirse tempranamente
Grillo de la arena
Reproducción vs Supervivencia
Ciervo colorado ( Cervus elaphus )
Hembras reproductivas
Hembras no reproductivasTas
a de
Mor
talid
ad
Edad de las hembras (años)
• La cantidad de tiempo y energía disponible de un organismo es limitada.
• El tiempo y energía invertidos en una función no se encuentra disponible para otra función
Distribución de tiempo y energía: un juego de suma cero
PRINCIPIO DE ASIGNACIÓN
• La cantidad de energía que un organismo puede adquirires limitada y los procesos biológicos toman tiempo;
• la variación en las historias de vida son consecuencia de diferencias en cómo se distribuye o asigna dicha energía;
• existe un balance (“trade-off”) entre los rasgos de historiasde vida;
• los organismos que encuentran un “balance óptimo” entre los costos y los beneficios en la asignación de la energíaserán favorecidos por selección natural;
• NO EXISTE UNA ÚNICA “SOLUCIÓN ÓPTIMA” , varíaentre organismos e incluso entre ambientes para un mismo organismo.
• Número de eventos reproductivosrealizados a lo largo de la vida
• Número de descendientes producidospor evento reproductivo (fecundidad )
El éxito reproductivo va a depender de:
Número de eventos reproductivos realizados a lo largo de la vida
SEMELPARIDAD
ITEROPARIDAD
EfemerópterosSalmón del Pacífico
� Los individuos semélparos producen mayor cantidad de descendientes si invierten todos sus recursos en la reproducción que si reservan parte de ellos para sobrevivirhasta un nuevo evento reproductivo.
� Los individuos semélparos producen descendientes con mayor probabilidad de supervivencia que los iteróparos.
� La probabilidad de supervivencia de los adultos es baja.
Evolución de la semelparidad
En ambientes extremos o impredecibles la semelparidad debería ser favorecida(¿verdadero o falso?)
Ejemplos
� Ágaves:� Crecen vegetativamente por
años� Producen una gigantesca flor
consumiendo practicamentelas reservas de la planta
� Bambú:� Crecen vegetativamente
durante años hasta que el hábitat está saturado
� Exhiben una producciónsincrónica de semillasseguida de la muerte de los adultos
16
El árbol “suicida”, Tachigali versicolor
Los individuos llegan a medir 10 m de altura
Florecen entre julio y agosto por durante 6-12 semanas
Cuando fructifican mueren generando un claro en la selva
¿Cuánto debe invertirse en un evento reproductivo?
Esfuerzo reproductivo actual vs. valor reproductivo residual
Modelo de Pianka (1976)
Val
or r
epro
duct
ivo
resi
dual
(crí
as fu
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s es
pera
das)
Esfuerzo reproductivo actual(progenie actual)
Igual producción de crías a lo largo de la vida
Tamaño
Pequeños Grandes
Número
Muchos
Pocos
Relación entre el número de descendientesy su tamaño
¿Cuán grande debe ser cada cría?
• muchos estudios han encontrado esta relación negativaentre el tamaño y la cantidad de descendientesproducidos
Peces (26 especies) Moscas de la fruta (49 especies)
Núm
ero
rela
tivo
de
huev
os
Volumen relativo del huevo
Núm
ero
rela
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Volumen relativo del huevo
Núm
ero
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lant
a
Biomasa promedio de las semillas (mg)
¿Muchos chicos o pocos grandes?
INVERSIÓN PARENTAL ÓPTIMA (Modelo de Smith y Fretwell, 1974)
Tamaño de las crías
Pb
de s
uper
vive
ncia
de
las
cría
s
Tamaño de las crías
Núm
ero
de c
rías
Tamaño de las crías
“Fitn
ess”
pare
ntal
• habitan en desiertos norteamericanos• las hembras ponen entre 1 y 9 huevos• muestran variación heredable en el tamaño de los huevos
Ejemplo: Lagartija costado manchado ( Uta stansburiana )
¿Existe un compromiso entre el tamaño de los huevos y el número de huevos que pone?
Núm
ero
de c
rías
Tamaño de los huevos
1989
1990
Pb
de s
uper
vive
ncia
de la
scr
ías
Tamaño de los huevos
1989
Fitn
ess
de la
mad
re
Tamaño de los huevos¿Los individuos que provienen de huevos de mayor tamaño tienen mayor probabilidad de sobrevivir?
Conflicto entre padres e hijos:
La selección natural operando sobre el fitness de los padres favorecen crías de menortamaño que aquellas favorecidas por la selección natural sobre las crías
Conduce a un conflicto de interesesentre padres e hijos en cuanto a la
inversión parental óptima esperable
Selección sobre la madre
Selección sobre las crías
Pb
de s
uper
vive
ncia
de la
scr
ías
Fitn
ess
de la
mad
re
Tamaño de los huevos
ITEROPARIDAD: ¿Cuántos descendientes se deben produ cir?
David L. Lack(1910-1973)
Hipótesis de D. Lack : La selección natural favorecerá el tamaño de puesta que produce el mayor número de descendientes quesobrevivan hasta la edad reproductiva
Pro
babi
lidad
indi
vidu
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perv
iven
cia
de la
s cr
ías
Tamaño de puesta Tamaño de puesta
Núm
ero
de c
rías
qu
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brev
iven
Carbonero mayor ( Parus major )
(Boyce & Perrins 1987)
4.489 puestas 1960-1982
Tamaño de puesta más productivo= 12
Tamaño de puesta promedio= 8.53
Fre
cuen
cia
Juveniles +1/puesta
Tamaño de puesta
(1) El único efecto del tamaño de puesta sobre las crías es sobre suprobabilidad de supervivencia
¿Por qué no coinciden sus máximos?
Supuestos de la hipótesis de Lack:
Tamaños de puestasgrandes pueden reducir el éxito reproductivo de la progenie
Papamoscas de collar ( Ficedulla albicollis )
(Schluter & Gustafsson1996)
Tam
año
de p
uest
a de
hija
s
Manipulación de la puesta de la madre
(2) El tamaño de puesta es fijo para un dado genotipo (existe una bajaplasticidad fenotípica)
Gorrión cantor Melospiza melodia
El tamaño de puesta es un carácter plástico que responde a las condiciones ambientales
(3) No existe un efecto del esfuerzo reproductivo realizado en un año en el éxito reproductivo en años futuros o en la supervivencia del adulto
Un incremento en el esfuerzo reproductivo en un año puede implicar una reducción en el éxito reproductivo futuro
Halconcito colorado ( Falco sparverius )
Existe una relación inversa entre la cantidad de crías que criaron y la probabilidad de supervivencia
Vimos que….
• Organismos que producen muchos descendientes en general
éstos son pequeños;
• Organismos que producen descendientes de gran tamaño,
sólo produce un número limitado de ellos;
• Una mayor cantidad de energía asignada a la reproducción
significa una menor cantidad de energía disponible para
crecimiento y mantenimiento;
• Adultos con una alta probabilidad de supervivencia deben
invertir una menor cantidad de energía a la reproducción y
retrasar la edad para reproducirse;
• Organismos con tasas altas de mortalidad deben reproducirse
antes e invertir una mayor cantidad de energía a la
reproducción;
Clasificación de las estrategias de historias
de vida
� MacArthur y Wilson (1967)
Continuum de “fast” a “slow”:� Estrategas r – sus historias de vida están
dominadas por su tasa reproductiva
� Estrategas K – sus historias de vida están másafectadas por los recursos y las ventajascompetitivas
Estrategias r y K
lentorápidoCrecimiento
muchospocosNúmero de eventosreproductivos
largacortaExpectativa de vida
tardíatempranaMadurez
pocosmuchosNúmero de descendientes porevento
altabajaInversión relativa en la descendencia
grandepequeñoTamaño corporal
Kr
Estas estrategias pueden adscribirse a distintos tipos de ambientes:
� Estrategas r – se espera que ocurran en ambientes muyvariables e impredecibles;
� Estrategas K – se espera que ocurran en ambientesmás estables.
Estrategias:
• Ruderales (R)
• Estrés tolerantes (S)
• Competitivas
Bajo
Bajo
Alto
Bajo
Alto
Alto
Impo
r tan
cia
de la
com
pete
ncia
Importancia del disturbio
Importancia del estrés
Estrategias de historias de
vida intermedias
C
S R
Historias de vida en plantas:
el modelo “CSR” de Grime
Equilibrio
Oportunista
Periódica
Fec
undi
dad
Edad de madurez reproductiva
Supe
rviv
enci
a de
juve
nile
s
Clasificación de Winemiller y Rose (1992)
� Los rasgos de historia de vida son esperables que hayan sido moldeados por selección natural, pero……
� Las condiciones ambientales y sociales en que se desarrollan los organismos ofrecen una cierta plasticidad (¿adaptativa?) en esos rasgos.
Los rasgos de historia de vida pueden responder a l a variación ambiental……
Tam
año
corp
oral
Edad
¿Madurez controlada por edad?
¿Madurez controlada por tamaño?
RECURSOS NORMALES
RECURSOS ESCASOS
� ¿Cómo respondería un mismo genotipo a un cambio en los recursos?
Experimento con sapos
Tamaño y edad a la metamorfosis
Peso de los renacuajos al comienzo del experimento
Alimento
escaso
Alim
ento
abu
ndan
te
Norma de reacción
Edad (días)
Pes
o (m
g)
• El crecimiento testicular y la producciónde esperma limita el tamaño corporal
Mojarra azul ( Lepomis macrochirus )
Si los rasgos de historia de vida son moldeados por selección natural, ¿se
esperaría que las estrategias de historia de vida que desarrollan los distintos
organismos sean “óptimas ”?
Historias de vida “sub-óptimas”…….
• vive más de 20 años….• tiene una alta probabilidad de supervivencia…• produce flores grandes y atractivas…• tiene fecundación cruzada (no se autofecunda;
necesita polen de otra planta)…• son polinizadas por abejorros…
Pero….• No produce nectar!!!
• Sólo los abejorros “naïve” visitan estas orquídeas, y sólo lo hacen una vez!!!
La sandalia de la Virgen ( Cypripedium acaule )
• la floración sin fructificación no generaba una reducción detectable del tamaño de la planta o la probabilidad de florecer al siguiente año;
• pero la fructificación reducía el área foliar y la probabilidad de florecer al siguiente año aunque no afectaba la supervivencia (Primack & Stacy 1998)
1. Sobre más de 6000 orquídeas estudiadas durante 20 años se produjeron ~2180 flores;
2. De esas flores sólo el 5 % produjeron frutos;
3. El 70-80 % de las flores no tenían signos de visi tas de polinizadores
Douglas Gill
(Neiland & Wilcock 1998)
11.524.9Trópico
41.474.4Sur templado
27.763.1Europa
19.549.3Norteamérica
no NectaríferasNectaríferas
• Existen diferencias consistentes en el éxito reprod uctivo entre especies nectaríferas y no nectaríferas
No nectaríferas Nectaríferas
¿Por qué no son todas nectaríferas?
� Han carecido del tiempo suficiente o de la variación genética necesaria para evolucionar
� No existe una única “solución”…..
Las especies tropicales tienen un éxito menor que las templadas (11.5 vs. 41.4);
pero producen muchas más semillas (1.500.000 vs ~10.000)
En síntesis………
� Todos los organismos adquieren energía a unatasa limitada….
� …esto genera un compromiso en la distribuciónde energía a distintos procesos vitales(crecimiento, reproducción, supervivencia, etc.)….
� Cómo los organismos realizan esta distribuciónconstituye sus historias de vida…