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EECCOOLLOOGGAA

Departamento de Ecologa

UUUnnniiivvveeerrrsssiiidddaaaddd dddeee GGGrrraaannnaaadddaaa

TABLA DE CONTENIDOS

1ER CUATRIMESTRE CURSO 2010/2011

I. PERTURBACIONES: EL FUEGO EN ECOSISTEMAS MEDITERRNEOS 1 II. VARIABILIDAD EN LAS POBLACIONES NATURALES 8 III. ESTRUCTURA TRMICA DE LOS ECOSISTEMAS ACUTICOS 14 IV. CAPACIDAD DE NEUTRALIZAR CIDOS EN ECOSISTEMAS ACUTICOS. DETERMINACIN DEL CARBONO INORGNICO 24 V. CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES: MODELOS DENSODEPENDIENTES Y DENSOINDEPENDIENTES. POPULUS I 30

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EL FUEGO COMO PERTURBACIN EN LOS ECOSISTEMAS MEDITERRNEOS

Introduccin

Ecologa de las perturbaciones Podramos definir a una perturbacin como todo proceso que extrae biomasa de una

comunidad. Los factores abiticos provocan perturbaciones con relativa frecuencia, regresionando la comunidad hacia estados iniciales de la sucesin. En el rea mediterrnea, dos agentes habituales de perturbacin son la sequa y los incendios.

Si no existieran perturbaciones, las comunidades alcanzaran un estadio final de la sucesin

en el que la especie o especies competitivamente superiores desplazaran a las dems, reducindose drsticamente la diversidad de la comunidad. En las comunidades terrestres, caracterizadas por una fuerte estructuracin espacial, las perturbaciones crean espacios vacos, ofreciendo nuevas posibilidades para la colonizacin y el mantenimiento dinmico de una alta diversidad global.

Si las perturbaciones son excesivamente frecuentes, y afectan a reas amplias, pueden

llevar a la comunidad a un estado primario de sucesin. Sin embargo, si las perturbaciones son menos frecuentes, y su efecto esta muy localizado, el resultado es un mosaico de hbitats. Si las perturbaciones estn desfasadas temporalmente, la comunidad resultante se compone de un mosaico de manchas en etapas distintas de sucesin. Un mosaico de estas caractersticas, causado por perturbaciones desfasadas en el tiempo, presentar una diversidad de especies muy superior a la de un rea extensa que no ha sido perturbada durante mucho tiempo, donde slo aparecen unas pocas especies dominantes climcicas. Por tanto, la diversidad ms elevada aparece a niveles intermedios de perturbacin.

El fuego como perturbacin

El fuego es una perturbacin natural no slo en los ecosistemas mediterrneos, sino

tambin en buena parte de los bosques y matorrales del planeta. Las plantas quemadas de algunas especies pueden regenerarse vegetativamente mediante rebrotes, que surgen de meristemos que no fueron destruidos por el incendio, debido a la accin protectora de la corteza, o bien de meristemos situados por debajo de la superficie del suelo. Las plantas rebrotadoras tienen acmulos de nutrientes y carbohidratos que permiten un rpido crecimiento de las partes areas. Las especies rebrotadoras obligadas necesitan periodos libres de incendios para que puedan establecerse nuevas plntulas. Todas estas especies resistentes

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al fuego tienen en comn que las semillas germinan en ausencia de los estmulos ambientales relacionados con el fuego. El reclutamiento de las plntulas en poblaciones de los rebrotadores obligados se observa en sectores donde la vegetacin ha alcanzado un desarrollo climcico. El desarrollo de las plntulas necesita de cierto grado de humedad, por lo que la distribucin resultante consiste en una matriz de microhbitats relativamente secos (donde las plantas asociadas al fuego son abundantes), entremezclados con microhbitats mas hmedos, dominados por las plantas rebrotadoras resistentes al fuego.

Por el contrario, otras especies carecen de esta capacidad rebrotadora, y sus poblaciones

solo pueden persistir localmente si las semillas enterradas en el suelo sobreviven al fuego. De acuerdo con esto, las especies mediterrneas han sido clasificadas en tres tipos de acuerdo con su sistema de regeneracin tras el fuego: rebrotadores obligados, rebrotadores facultativos, y especies que poseen semillas cuya latencia se ve interrumpida por estmulos ambientales, tales como un intenso shock de calor o por los productos qumicos lixiviados de la madera carbonizada. Las plntulas de estas especies se establecen en la primera estacin de lluvias despus del incendio. Algunas especies de plantas herbceas y leosas de escaso porte se ven claramente favorecidas tras un incendio, ya que a la estimulacin de la germinacin se une la desaparicin de la cobertura arborea que limitaba el acceso de radiacin luminosa al suelo.

Problemtica actual de los incendios: frecuencia de aparicin, y velocidad de respuesta

La prctica totalidad de los incendios ocurridos en condiciones naturales son causados por

rayos. Sin embargo, slo el 3,8% de los incendios forestales son causados en Espaa por este factor, los restantes tienen como causa ltima las actividades humanas. Los fuegos originados por causas naturales son menos frecuentes en Espaa que en otras reas de clima similar, como California, frica del Sur y Australia, donde el tiempo que pasa hasta que una zona quemada vuelve otra vez a arder es de unos 20-70 aos. Por el contrario, las estimaciones realizadas en nuestra Regin Mediterrnea indican que el tiempo promedio que pasa entre dos fuegos consecutivos en una misma rea es de unos 230 aos, lo cual se encuentra ms cerca de las frecuencias de fuego observadas en los bosques templados europeos (un incendio cada 250 aos). Por consiguiente, se puede afirmar que la frecuencia de fuegos debida a causas naturales en los bosques mediterrneos es relativamente baja en comparacin con otros bosques de clima similar.

Sin embargo, la presin humana ha incrementado exponencialmente la frecuencia de

incendios, de manera que, en las ltimas dcadas, la capacidad de regeneracin es menor que el incremento de la superficie afectada por los incendios. En muchos casos, el fuego se produce en reas recientemente quemadas (perodos de 15-20 aos entre incendios), por lo que muchas plantas leosas mueren antes de llegar a producir semillas viables. La consecuencia directa es un ecosistema que va progresivamente degradndose. El problema entra en una espiral creciente de gravedad debido a que la erosin del suelo reduce las posibilidades de regeneracin natural.

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La disposicin en mosaico de la vegetacin natural (bosquete, prado, matorral) dificulta la

propagacin del fuego, lo mismo que la combinacin natural de distintas especies con diferente grado de resistencia al fuego. En este sentido, son raros los incendios ocurridos en reas de vegetacin natural que superen las 500 ha de extensin. Por el contrario, la disposicin homognea de las repoblaciones a lo largo de grandes extensiones facilita la propagacin del fuego, lo mismo que la composicin monoespecfica del bosque, sobre todo si las especies arbreas presentan una alta inflamabilidad (eucaliptos y pinos).

En resumen, los incendios forestales son un componente natural de las comunidades

terrestres que se han convertido en una perturbacin negativa tanto por su excesiva frecuencia de aparicin, ya que a los fuegos originados de forma natural hay que aadir el gran nmero de incendios provocados por el hombre que han ocurrido en los ltimos aos, como por la gran extensin espacial de los incendios que afectan a las repoblaciones. El cctel resultante de unir un elevado nmero de incendios provocados con repoblaciones de especies altamente inflamables (pinos y eucaliptos) ha llevado a que la superficie forestal quemada cada ao incremente exponencialmente desde 1960 hasta la actualidad. Las soluciones a corto plazo pasan por una correcta concienciacin ciudadana del problema, pero es igualmente necesario una adecuada planificacin y gestin de las masas forestales y arbustivas, que favorezca el crecimiento de la vegetacin natural resistente al fuego, y el paisaje en mosaico que dificulta la expansin de los incendios.

Objetivos

1) Estudiar los efectos del fuego sobre la composicin y estructura de un bosque mediterrneo quemado.

2) Analizar las estrategias de respuesta al fuego de distintas especies vegetales del bosque mediterrneo.

Material y mtodos

1) Determinacin de la capacidad rebrotadora de las especies presentes en la zona

Estudiaremos la capacidad de rebrote de las siguientes especies: encina Quercus ilex, pino

Pinus pinaster, enebro de miera Juniperus oxycedrus y torvizco Daphne gnidium. Se muestrear en 10-20 pies quemados de cada especie, buscando la presencia de rebrotes al pie del tocn quemado.

Adems de determinar si existen o no rebrotes, la informacin que se anotar del estado de

los mismos es la siguiente:

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a) % de daos y/o mortalidad producidos por helada. b) % de daos producidos por herbivorismo, en general, y por herbivorismo de ungulado, en particular, y parte del brote afectada por el mismo (hojas, brote apical, etc.) (los datos se recogen en la Tabla 1).

Tabla 1. Capacidad de rebrote y daos de .......................................

Rebrote % Helada % Herbivorismo Rebrote % Helada % Herbivorismo 1 11 2 12 3 13 4 14 5 15 6 16 7 17 8 18 9 19

10 20 Promedios: Rebrote:

Helada Herbivorismo

Y el resumen para todos los datos es:

Rebrote Helada % Herbivorismo Tipo Pino Encina Enebro Torvizco

2) Capacidad germinadora del pino y de la encina. Probabilidades de sustitucin de la vegetacin en la zona quemada

Se determinar la capacidad de regeneracin en el pino y la encina va germinacin de

semillas, segn xito de establecimiento de nuevas plntulas en la poblacin. Tambin estudiaremos la probabilidad de transicin del pino frente a la encina en la zona quemada y en la no quemada. Para ello, realizaremos conteos de plntulas y brinzales de pino, y de plntulas, brinzales y rebrotes de encina alrededor de los tocones de pino en la zona quemada y, de forma comparativa, alrededor de la base de pinos adultos en la zona no quemada. Se

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muestrearn 5 reas circulares en cada zona, de 3 m de radio, que se delimitarn trazando circunferencias con ayuda de la cinta mtrica, y estarn centradas en 5 tocones en la zona quemada y 5 pinos adultos en la zona no quemada, todos ellos (tocones y pinos adultos) elegidos al azar (los datos se recogen en la Tabla 2). Tambin se determinar la edad aproximada de las plntulas (recin germinada, 1-2 aos, >2 aos).

Tabla 2. Densidad de plntulas y brinzales en........................................

Plntulas Pino Plntulas Encina Rebrote Encina 1 2 3 4 5

MEDIA Tabla 3. Caractersticas de las plntulas y brinzales en...............................................

Especie Edad Especie Edad Especie Edad

Y el resumen para todos los datos es:

Zona no quemada Zona quemada Densidad Edades Densidad Edades

Plntulas de pino Plntulas de encina Rebrotes de encina --- ---

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Cuestiones 1) Cul es el principal agente dispersor de bellotas de encina (Quercus ilex) desde una zona donde hay encinas adultas y reproductivas hasta una zona quemada donde no hay individuos reproductores?

2) Qu es una pia serotina?

3) Por qu las especies de pino autctonas de la pennsula Ibrica no son capaces de rebrotar despus de un fuego?

4) Por qu el torvizco (Daphne gnidium) sufre muchos menos daos por herbivorismo que la encina (Quercus ilex)?

5) Por qu en la zona repoblada de pinos que no ha sufrido incendio hay slo pinos adultos y plntulas pequeas, y en cambio no hay juveniles de pino de edades intermedias?

6) Cmo muestrearas las probabilidades de sustitucin de los pinos adultos en la zona quemada?

Bibliografa Ojeda, F. 2001. El fuego como factor clave en la evolucin de las plantas mediterrneas.

Pginas 351-372 en Zamora, R. y Pugnaire, F.I. (eds.) Ecosistemas mediterrneos, anlisis funcional. Textos universitarios n 32, CSIC-AEET, Granada.

Prez Fernndez, M.A. y Gmez Gutirrez, J.M. 2003. Importancia e interpretacin de la latencia y germinacion de semillas en ambientes naturales. Pginas 87-112 en Rey Benayas, J.M., Espigares, T. y Nicolau, J.M. (eds.) Restauracion de ecosistemas mediterrneos. Servicio de Publicaciones de la Universidad de Alcal.

Sanchis Duato, E., Fos Causera, M. y Bordn Ferr, Y. 2003. Ecosistemas mediterrneos. Tema 4. Factores abiticos III. El fuego. Editorial de la Universidad Politcnica de Valencia.

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Terradas, J. 2001. Ecologa de la vegetacin. De la ecofisiologa de las plantas a la dinmica de comunidades y paisajes (Captulos 18 y 19). Omega.

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LA VARIABILIDAD EN LAS POBLACIONES NATURALES

Introduccin

Las poblaciones no estn compuestas por individuos idnticos entre s que usan los

recursos disponibles del mismo modo y con similar eficiencia, sino por individuos que muestran variaciones en la explotacin de recursos. Dicha variacin, a travs del mecanismo de la seleccin natural, es la que eventualmente permite el ajuste de los organismos a su medio ambiente (ya sea abitico o bitico), y por lo tanto, como primera condicin necesaria para la adaptacin de los organismos a su medio ambiente, es un objeto esencial de estudio de la ecologa.

Podramos pensar que, si una especie est perfectamente adaptada a su medio y a vivir

explotando una serie de recursos, cualquier desviacin de ese modelo ptimo tendra como consecuencia una reduccin en la eficacia de explotacin de tales recursos, lo que generara las condiciones para una fuerte seleccin estabilizadora. Sin embargo, esto slo es posible cuando las condiciones del medio son muy estables y homogneas, y los recursos abundantes; de otro modo, la competencia sobre la porcin de recurso ms explotada har que la explotacin de segmentos del recurso ms y ms fuera del segmento ptimo sea cada vez ms rentable por individuos cada vez ms apartados del patrn de la especie. Pero, como todos sabemos, los recursos en la naturaleza pueden ser enormemente variables. La variabilidad en la disponibilidad de estos recursos es la primera causa para una correlativa variacin en las especies que los explotan, y llegado el caso puede dar lugar a adaptaciones locales o, en el caso extremo, a la aparicin de nuevas variedades.

Para el ser humano puede resultar ms o menos obvio que cada uno de sus congneres es

nico, singular e irrepetible, incluso puede ser capaz de de distinguir individuos entre s cuando se enfrenta a seres de su entorno ms inmediato, como su perro, su gato, o el pececillo de su acuario. En cambio, nuestra primera impresin es que los organismos a los que no estamos habituados (los animales, y no digamos las plantas) responden a un arquetipo bien definido, y que los individuos pertenecientes a una de estas especies varan poco (o nada) en torno a ese modelo.

La prctica de hoy tiene por objeto reconocer esta variedad, trabajar con los distintos

estimadores que nos permiten cuantificarla, y analizar sus posibles consecuencias para los individuos de una poblacin. En un estudio de esta naturaleza, podramos usar la poblacin de alumnos de nuestra clase y tomar una variable cualquiera bien definida, como la altura o el peso. Sin embargo, resulta difcil hoy en da atribuir posibilidades de seleccin a los rasgos que presenta el ser humano, y en todo caso ahondaramos en lo ya conocido, en que cada ser

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humano es nico e identificable. Por ello, vamos a usar una poblacin natural de una planta conocida de todos: la encina (Quercus ilex).

Por qu una planta? Hay dos razones. La primera es que, mucho ms que para los

animales, quien no se ha fijado en ellas puede dudar de la variabilidad que existe en casi cualquier rasgo de unos individuos a otros. La segunda es que permite una mejor estima de muchos de sus parmetros biomtricos porque, debido a su naturaleza modular, ofrece muchos elementos medibles muchas veces: las hojas. En esta prctica cuantificaremos la variacin que hay en tamao de hoja y nmero de espinas a tres niveles diferentes: entre hojas, entre partes diferentes de la encina y entre diferentes pies de encina.

Objetivos

1) Reconocer la variacin entre individuos como una caracterstica esencial de las

poblaciones naturales. 2) Aprender a emplear los estimadores estadsticos adecuados para cuantificar dicha

variabilidad. 3) Analizar las posibles consecuencias de la variabilidad en un rasgo para los individuos

de una poblacin. Material y mtodos

La poblacin de encina a muestrear se sita en el Collado de los Blancares (La Peza), entre

las sierras de Hutor y Sierra Nevada, justo en el lmite de la zona que se quem en el gran incendio de 1993 y que visitaremos con ocasin de otra prctica futura. Cada encina est numerada con una etiqueta metlica, de modo que es perfectamente identificable. Debido al manejo al que han sido sometidas (carboneo, pastoreo, extraccin de lea...) la mayor parte de las encinas tienen una zona de rebrote en su base, conocida como rabiche, y otra ms alta que le da el porte arbreo. Muestrearemos estas dos partes por separado, de modo que a cada encina se le recogen 30 hojas de la copa (por encima de 1,5 m de altura) y 30 hojas de los rebrotes de la cepa. Las hojas se prensan como es habitual en la preparacin en seco de los materiales vegetales, y se etiquetan debidamente con rotulador indeleble.

Una vez en laboratorio, cada alumno coge los sobres correspondientes a una planta, anota

su nmero, y mide, para 10 hojas de las 30 de que dispone, la longitud de la hoja y el nmero de pas que presenta en su margen. Resultados

Con los datos recogidos en la tabla, calcula la media y el error estndar para la longitud y

para el nmero de pas, tanto en las hojas del rebrote como de la copa.

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Planta n ...................

Rebrotes Copa Longitud (Longitud)2 Espinas (Esp.)2 Longitud (Longitud)2 Espinas (Esp.)2

1 2 3 4 5 6 7 8 9

10 X --- --- --- --- EE --- --- --- --- CV --- --- --- ---

La media se calcula dividiendo la sumatoria x por n, el tamao de muestra, y la

desviacin tpica (tambin conocida como error tpico, no confundir con error estndar) como DT = [d2 - ((d)2/n)/(n-1)], siendo d los datos que estamos analizando en ese momento. De este modo, para cada variable (longitud o nmero de pas) y para cada parte de la encina (rebrote o copa) tendremos un valor medio y un indicativo de la variabilidad del individuo. Por ejemplo, si decimos que nuestra encina tiene en su copa una longitud de hoja de 24,31,8 mm y en sus rebrotes una de 27,63,8 mm, podemos estar razonablemente seguros de que las hojas de los rebrotes son ms grandes, pero tambin ms variables, que las de la copa.

Un aspecto interesante de la DT es que nos puede ayudar a calcular qu tamao de muestra

necesitamos para tener una estima fiable del parmetro que nos interesa. Para ello calculamos el coeficiente de variacin o CV, dividiendo el error estndar por la media, esto es, CV = (DT/X) 100. CV se expresa como porcentaje: usualmente se admite que cuando CV est por debajo del 5% et tamao de muestra con el que estimamos la media es suficiente; si est por encima debemos incrementar el tamao de muestra. No obstante, esto es slo una regla orientativa: puede ocurrir que la poblacin sea muy variable y que, incluso incrementando mucho el tamao de muestra, siga siendo mayor del 5%.

Reuniendo los valores promedio de toda la clase y representndolos en una distribucin de

frecuencias, encontramos que las distintas variables presentan una distribucin acampanada,

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esto es, hay pocos valores extremos y la mayor parte de los individuos se agrupan en los valores medios.

Grficas para los rebrotes: a la izquierda, distribucin de individuos (eje y) segn el

tamao de la hoja (en mm), a la derecha, segn el nmero promedio de pinchos.

+ + 12 12 11 11 10 10

9 9 8 8 7 7 6 6 5 5 4 4 3 3 2 2 1 1

15 a 17,5

17,5 a 20

20 a 22,5

22,5 a 25

25 a 27,5

27,5 a 30

30 a 32,5

32,5 a 35

0-2

2,1 a 4

4,1 a 6

6,1 a 8

8,1 a 10

10,1 a 12

12,1 a 14

>14

Y grficas para la copa.

+ + 12 12 11 11 10 10

9 9 8 8 7 7 6 6 5 5 4 4 3 3 2 2 1 1

15 a 17,5

17,5 a 20

20 a 22,5

22,5 a 25

25 a 27,5

27,5 a 30

30 a 32,5

32,5 a 35

0-2

2,1 a 4

4,1 a 6

6,1 a 8

8,1 a 10

10,1 a 12

12,1 a 14

>14

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Cuestiones 1) Las distribuciones de frecuencias de los tamaos de hoja de la encina (Quercus ilex) nos permiten 2) La variabilidad en los caracteres morfolgicos y fisiolgicos de las poblaciones naturales, como el tamao de la hoja de la encina (Quercus ilex), se encuentra asociada a 3) Qu es el CV? 4) Un primer resultado aparece a la vista: para una misma planta, las hojas de los rebrotes son en general ms grandes y tienen siempre ms pas que las de la copa. Se te ocurre la razn? 5) Las diferentes caractersticas de cada individuo deben conferirle un mejor funcionamiento en unas determinadas condiciones ambientales. Se te ocurre en qu condiciones se veran favorecidas las plantas que tienen hojas ms pequeas?

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6) A pesar de que cada planta pueda en efecto funcionar mejor y reproducir mejor en unas determinadas condiciones, la poblacin sigue mostrando una fuerte variabilidad, con plantas de hojas grandes, de hojas pequeas, de hojas muy pinchosas y de hojas con pocos pinchos. Por qu crees que se mantiene esta variabilidad en la poblacin? 7) Aqu tienes la precipitacin anual registrada en Granada durante los ltimos 45 aos. Te parece que la grfica puede darte alguna idea para responder la pregunta anterior?

Bibliografa

Grant, B.R. y Grant, P.R. 1989. Evolutionary dynamics of a natural population. The large cactus finch of the Galpagos. Chicago University Press. Darwin, C. 1872. Origen de las especies por medio de la seleccin natural o la conservacin de las razas favorecidas en la lucha por la existencia. Edicin en espaol (traduccin de la 6 edicin inglesa, Murray) de Akal, 1985. Captulos 1 y 2. Endler, J. A. 1986. Natural selection in the wild. Princeton University Press. Weiner, J. 1994. El pico del pinzn. Edicin en espaol (traduccin de The beak of the finch, Vintage) de Galaxia Gutenberg-Crculo de lectores, 2002.

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ESTRUCTURA TRMICA DE LOS SISTEMAS ACUTICOS

Introduccin

La radiacin solar es un factor ecolgico primordial en los ecosistemas. En los sistemas acuticos, la radiacin afecta de forma simultnea a los procesos fsicos, qumicos y biolgicos tales como la estratificacin trmica o la distribucin vertical de nutrientes y organismos auttrofos y consumidores.

La absorcin de radiacin de onda larga como la radiacin trmica infrarroja fundamentalmente en las capas superficiales de una masa de agua (elevado coeficiente de extincin, k) explican el flujo de calor hacia el interior de los ecosistemas acuticos. El transporte de calor hacia el interior de la masa de agua ocurre a travs de un proceso de Difusin turbulenta que es una funcin de la climatologa local, fundamentalmente el viento.

De esta forma la radiacin solar que incide sobre un cuerpo de agua fundamentalmente en

primavera y verano proporciona calor que se absorbe calentando las capas de agua superficiales originando una capa de agua ms caliente superficial o epilimnion que queda por encima de otra capa ms fra y homognea o hipolimnion situada por debajo de ella. Entre ambas se encuentra la termoclina o zona de transicin donde la temperatura desciende bruscamente aproximadamente un grado centgrado por cada metro. Cuando los agentes que generan la turbulencia en las capas superficiales no pueden superar la resistencia ofrecida por el gradiente de densidad de la termoclina, el flujo de calor hacia el interior del lago cesa y la termoclina se estabiliza.

En el otoo, el aporte de radiacin disminuye lo que contribuye al enfriamiento de las

capas de agua superficiales que incrementan su densidad y como consecuencia se hunde hasta alcanzar una capa de similar temperatura y por tanto densidad. Este fenmeno traslada la termoclina en profundidad hasta que una tormenta proporciona la suficiente energa elica para romper la resistencia trmica de una termoclina debilitada y provocar la mezcla del agua propiciando as la homogenizacin de la temperatura en el perfil vertical.

La clasificacin de los sistemas acuticos en base a su estructura trmica depende del

nmero de episodios de mezcla anuales.

Sistemas Monomcticos Cuando a lo largo del invierno el agua no se enfra lo suficiente para llegar a congelarse, la

columna de agua se mantiene mezclada y a una temperatura homognea. Este tipo de lagos

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denominados Monomcticos sufren una nica estratificacin en verano y representa a la gran mayora de los lagos naturales y embalses de nuestro Pas, as como a un gran nmero de lagos septentrionales (p.ej. lago Tahoe en California, EEUU).

Foto 1. El lago de Sanabria en el noroeste de la provincia de Zamora constituye el lago glaciar ms grande de la Pennsula Ibrica (368,5 hectreas).

Sistemas dimcticos

Por el contrario, cuando el enfriamiento del agua es muy intenso el agua puede alcanzar los 4C, punto de mxima densidad del agua. En estas circunstancias y en ausencia de viento el agua superficial se puede congelar (el hielo a 0C es menos denso que el agua a 4C) y la columna de agua estratificarse de forma inversa con temperaturas ms bajas en capas superficiales prximas a 0C y ms altas prximas a 4C a medida que descendemos en profundidad. Finalmente la llegada de la primavera con das ms largos y temperaturas ms elevadas provocara el deshielo y la mezcla del agua del sistema. Esta situacin describira un lago dimctico con dos periodos mezcla a lo largo del ao (primavera y otoo). Ejemplos de lagos de este tipo seran algunos lagos profundos de los Pirineos (p.ej. lago Red) o el lago Castle en el norte de California.

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Foto 2. Ejemplo de lago dimctico en el Parque Nacional de Aiges Tortes y Lago de San Mauricio. Foto: Wikipedia.

Dependiendo del nmero de episodios de mezcla se podran dar otras situaciones. De un lado los lagos Polimcticos sometidos a mezclas numerosas a lo largo del ao y que es frecuente en lagos relativamente someros y expuestos a vientos frecuentes e intensos, tales como muchas lagunas del sur de la Pennsula Ibrica o el lago Clear en California. En el extremo contrario los lagos Meromcticos, aquellos en donde nunca o rara vez ocurre una mezcla completa de la columna de agua. La ausencia de mezcla en estos sistemas podra deberse a la gran profundidad de estos sistemas (p.ej. lago Tanganika en frica) o bien por el exceso de sales en el fondo del lago (p.ej. lagunas krsticas de en Cuenca) que generan una estratificiacin permanente con una termoclina que recibe el nombre de haloclina por presentar un gradiente de salinidad muy acusado y que diferencia una capa ms salada o Monimolimnion en el fondo del sistema. El Mar Negro, el lago ms extenso del mundo, es un gran sistema meromctico donde el agua dulce aportada por ros fluye y reposa sobre el monimolimnion (situado por debajo de 150-200 m) carente de oxgeno y toda forma de vida aerobia.

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Foto 2. Ejemplo de laguna meromctica en la Caada del Hoyo (Cuenca) situadas sobre dolina krstica. Foto: Csar Martnez. Estructura trmica del ocano.

Los ocanos, particularmente a latitudes templadas, pueden sufrir procesos de

estratificacin estacionales semejantes al de los lagos con el desarrollo de una termoclina estacional superficial. La capa superior de agua que interacciona directamente con la atmsfera se extiende de 75 a 200 m, dependiendo de la capacidad de mezclar el agua por parte del viento. La mayor parte de la produccin primaria, produccin de material detrtico y descomposicin tiene lugar en estas aguas superficiales.

Sin embargo, existe un gradiente en profundidad (a algunos centenares de metros) ms

conspicuo que origina una Termoclina permanente relacionada con la circulacin ocenica profunda. A diferencia de muchos otros sistemas epicontinentales, la densidad del agua se encuentra determinada por la temperatura y tambin por la salinidad. Las corrientes marinas superficiales alcanzan regiones localizadas a latitudes elevadas por lo que se enfran y se hunden generando la circulacin profunda por el fondo de las cuencas ocenicas. En la termoclina que separa la capa de mezcla superficial de la capa profunda la temperatura del agua cae bruscamente hasta los 5 C y de ah progresivamente hasta valores cercanos a los 2 C a grandes profundidades.

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Figura 1. Esquema de la estratificacin trmica en Ocanos. En la termoclina/haloclina la temperatura y salinidad descienden bruscamente por debajo de la capa superficial. Figura modificada de Chapin et al. 2002. Consecuencias de la estratificacin

La estratificacin trmica es sin duda uno de los procesos fsicos ms relevantes que sufren

los cuerpos de agua y que influyen de forma relevante sobre las propiedades qumicas y biolgicas de los cuerpos de agua. La diferencia de densidad entre el hipolimnion y epilimnion pueden llegar a ser suficiente para que la termoclina acte literalmente como una barrera fsica para nutrientes y gases disueltos. Cuando los organismos del epilimnion mueren y sedimentan son degradados en el hipolimnion pudiendo llegar a consumirse gran parte del oxgeno de esta zona provocando episodios de anoxia. En definitiva, la estratificacin de un ecosistema acutico provoca que el agua superficial tienda a hacerse clara debido a la falta creciente de nutrientes mientras que el agua profunda sufre una disminucin de oxgeno y un aumento creciente de nutrientes como consecuencia de los procesos de descomposicin de la materia orgnica muerta. La anoxia a su vez determinar el estado de oxido-reduccin del medio y por tanto la naturaleza oxidada o reducida de los compuestos qumicos relacionados con el nitrgeno o fsforo.

Salinidad (ppt)

Temperatura (C)

Agu

a su

perf

icia

lA

gua

inte

rmed

ia

Prof

undi

dad

(m)

Salinidad (ppt)

Temperatura (C)

Agu

a su

perf

icia

lA

gua

inte

rmed

ia

Prof

undi

dad

(m)

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Por ejemplo, la distribucin de los organismos se encuentra condicionada por tres factores intrnsecamente correlacionados: luz, temperatura y cantidad de oxgeno disuelto en el agua. La cantidad de energa que recibe un masa de agua depender de la radiacin que incide sobre ella, que a su determinar la temperatura a la que se encuentre; finalmente la cantidad de oxgeno disuelto en el agua se encuentra condicionado por la temperatura a la que se encuentra el agua as como la actividad biolgica, tanto autotrfica como heterotrfica que en ella se desarrolle.

Objetivo En los siguientes experimentos pretendemos simular la estratificacin trmica de un

sistema acutico en la naturaleza a pequea escala en acuarios a lo largo de un periodo anual completo. Para ello emplearemos colorantes y mecanismos para calentar y enfriar el agua.

Experimento #1. Sistema monomctico. En este primer experimento podrs comprobar cmo vara estacionalmente la temperatura

en un sistema acutico que sufre un nico periodo de mezcla anual. Material necesario

1. acuario 2. agua 3. hielo 4. fuente de calor infrarrojo (lmparas de 250 W) 5. termmetros 6. Reglas 7. Colorante alimenticio 8. Ventilador 9. Cronmetro

Procedimiento

Con el objetivo de registrar el proceso de estratificacin anota en la tabla que se adjunta la temperatura del agua a intervalos de 5 minutos a lo largo de todo el tiempo de simulacin de las cuatro estaciones.

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1. Primavera. Rellena el acuario con agua del grifo y anota la temperatura inicial del

agua a cada una de las profundidades. 2. Verano. A continuacin enciende las lmparas de infrarrojos para favorecer el

calentamiento del agua desde la superficie. Registra la temperatura en los intervalos de tiempo 5, 10, 15, 20 y 25 minutos. Cmo vara la temperatura en profundidad? a qu se puede deber el descenso que observas?

3. Otoo-Invierno. Enciende el ventilador a baja intensidad durante un par de minutos para permitir la mezcla de las capa de agua superficial sin alterar la termoclina. El epilimnion debera situarse alrededor de los 6 cm de la superficie. A continuacin apaga las luces permite que se calme el agua en superficie. Despus de unos minutos cubre aproximadamente de la superficie con hielo. Observa como el agua enfriada desciende por su mayor densidad provocando el descenso de la termoclina. Cuando la termoclina alcance aproximadamente la mitad del acuario retira con cuidado el hielo y a continuacin reproduce un viento intenso simulando las tormentas otoales. Registra de nuevo las temperaturas a intervalos de 5 minutos. Qu le ocurre a la estratificacin vertical?

Finalmente utilizando el papel cuadriculado representa en 3 grficos distintos la temperatura en los distintos intervalos de tiempo frente a la profundidad para los tres periodos estacionales contemplados.

Profundidad t0 t5 t10 t15 t20 t25 t30 t35 t40 t45 t50 t55 1 2 3 4

21

22

Experimento #2. Sistema meromctico.

Al igual que en el ejercicio anterior se proceder a simular la estratificacin trmica en un cuerpo de agua, si bien insertaremos una capa adicional de lquido de densidad mayor al agua.

Material necesario

Se utilizar el mismo material que en el experimento #1 y tambin:

1. Medio kilo de sal disuelta previamente en 4 l de agua 2. Colorante alimenticio 3. un sifn con una pinza Procedimiento

El procedimiento es similar al llevado a cabo en el experimento #1 con algunas variaciones.

1. El llenado de la pecera no es completo sino que tendr lugar hasta la marca indicada en el acuario (aproximadamente hasta 20 cm del borde). A continuacin mezclaremos medio kilo de sal en 4 l de agua en un contenedor aparte y aadiremos algunas gotas de colorante alimenticio hasta conseguir un color uniforme. Utilizando un tubo de silicona une el contenedor con el fondo del acuario y eleva el contenedor con colorante para facilitar el paso de la solucin salina con colorante al fondo del acuario. Con cuidado remueve el tubo y observa el color de la capa ms densa coloreada en el fondo del acuario.

Anota la temperatura y sigue las instrucciones tal y como se detallan en el punto 1 en adelante.

Profundidad t0 t5 t10 t15 t20 t25 t30 t35 t40 t45 t50 t55 1 2 3 4

23

Bibliografa Rodrguez J. (2001) Ecologa. Ed. Pirmide. Horne A.J., Goldman C.R. (1994) Limnology. Ed. McGraw-Hill. Wetzel, R.G. (1983) Limnology . Ed. W.B. Saunders.

24

CAPACIDAD DE NEUTRALIZAR CIDOS EN ECOSISTEMAS ACUTICOS. DETERMINACIN DEL

CARBONO INORGNICO

Introduccin La concentracin y la forma (HCO3-, CO3-2 ) en la que se encuentra el carbono inorgnico

son variables ecolgicas claves en los ecosistemas acuticos porque nos permite:

(i) desde un punto de vista de conocimiento bsico, evaluar la disponibilidad de un potencial recurso limitante para la fotosntesis y por tanto para la produccin primaria.

(ii) desde un punto de vista aplicado, evaluar la sensibilidad de los ecosistemas acuticos frente a perturbaciones atmosfricas como la acidificacin. Para ello, debemos cuantificar el sistema tampn carbnico-carbonatos.

El dixido de carbono atmosfrico es un compuesto que al disolverse en el agua forma cido carbnico (H2CO3); ste se disocia en dos etapas, formando iones bicarbonato (HCO3-) y carbonato (CO3-2), que estn en equilibrio entre s y con la concentracin de hidrogeniones presentes:

CO2 + H2O H2CO3 HCO3- + H+

CO3-2 + 2 H+

+ H2CO3

25

Todos estos compuestos formas el sistema carbnico-carbonatos y lgicamente, el porcentaje de cada uno de estos iones estar en funcin del pH (Fig. 1, para agua dulce).

En las aguas naturales existen cationes (Ca++,Mg++,Na+,K+) en equilibrio con aniones de cidos fuertes (Cl-, NO3-, SO4-2). Si existe un exceso de cationes en relacin a los aniones de cidos fuertes entonces stos cationes en exceso pueden formar sales con los aniones de los cidos dbiles, el ms importante de los cuales es el CO3H2 y en las aguas marinas tambin el BO3H3. Si no existieran cationes en exceso la concentracin de aniones de cidos dbiles sera muy baja.

La alcalinidad total (AT) mide el exceso de cationes en relacin a la concentracin de aniones fuertes. Este exceso de carga positiva tiene que estar equilibrada por la concentracin de cidos dbiles (en miliequivalentes por litro) y por lo tanto cuantificamos la capacidad de neutralizar cidos (CNA).

Objetivo Constituyen los objetivos de esta prctica:

1) Determinar la capacidad de neutralizar cidos que tienen distintos sistemas acuticos en relacin con la naturaleza geolgica de su cuenca de captacin y su estado trfico.

2) Cuantificar la disponibilidad de carbono inorgnico en los ecosistemas seleccionados.

Materiales y mtodos

Para la realizacin de esta prctica se puede seguir diferentes mtodos, uno de ellos es el

de Wattenberg, que consiste en titular el agua problema con un cido fuerte a fin de que ste desplace a los carbonatos y bicarbonatos de sus sales; al bajar drsticamente el pH, stos pasan a CO2 libre (Fig. 1).

Reactivos - Indicador mixto: 0,02 g de rojo de metilo y 0,01 g de verde de bromocresol; disolver en 100 ml de etanol o isopropanol. El punto de viraje es incoloro, ligeramente amarillo en el paso de base-cido, e incoloro ligeramente verdoso en el paso de cido-base. - Fenolftalena: fenolftalena al 1% en etanol o isopropanol. - cido sulfrico: a concentraciones que pueden oscilar entre 0,002 y 0,2 N (dependiendo del grado de mineralizacin del agua y de la precisin de la bureta).

CNA = [HCO3-] +2 [CO3-2] + [H2BO3-] + [OH-]

AT = (2 [Ca++] +2 [Mg++]+ [Na+] +[K+]+ [NH4+ ])- ( [Cl-]+ [NO3-]+ 2 [SO4-2])

26

Anlisis

Sobre un volumen de muestra de 50 ml, se le aaden 4 5 gotas de fenoltalena.

Si aparece un color rosa, titular con cido sulfrico hasta que vire a incoloro. Se

anotan los ml de cido gastado en la valoracin (V1). Si no aparece el color rosa,

anotar carbonatos igual a cero. El punto de viraje de la fenolftalena es aprox. pH =

8,3.

Sobre la misma muestra se aaden 4 5 gotas de indicador mixto y la muestra tomar

color azul, comenzamos a valorar con SO4H2 lentamente y agitando continuamente.

Cuando desaparece el color azul se contina aadiendo cido gota a gota hasta que la

solucin adquiera un tono rosado-grisceo. Se anotan los ml de cido gastado en la

segunda valoracin (V2). El punto de viraje del indicador mixto es aprox. pH = 4,5.

Anotamos los mililitros totales de cido gastados en las dos etapas de la valoracin

(B = V1 + V2).

Clculo de resultados

El calculo de la alcalinidad o CNA en agua dulce es simplemente la cuantificacin de la cantidad de cido usado para neutralizar los aniones bicarbonato y carbonato presentes en la muestra: V1 x N x 1000 meq L-1 de CO3-2 = ------------------------ ml. de muestra Donde: V1= ml de H2SO4 gastados en la primera titulacin N= Normalidad del H2SO4 usado (B - 2 V1) x N x 1000 meq L-1 de HCO3- = --------------------------- ml. de muestra Donde: B = ml de H2SO4 gastados en las dos titulaciones V1= ml de H2SO4 gastados en la primera titulacin N= Normalidad del H2SO4 usado

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Capacidad de neutralizar cidos CNA o alcalinidad total = B x N x 1000 meq L-1 de CO3-2 + HCO3- = --------------------------- ml. de muestra

donde: B = ml de H2SO4 gastados en las dos titulaciones N= Normalidad del H2SO4 usado

Clculo de concentracin de carbono inorgnico disuelto total Ci total = [CO2] + [HCO3-] + [CO3-2] CO2 libre: mg CO2 /L = 2,0 x Y x 10(6-pH)

CO2 total: Suma del CO2 en los compuestos del sistema carbnico-carbonatos

mg CO2 Total /L = X + 0,44(2Y+Z)

Carbono inorgnico (mg C /L) = (mg CO2 Total /L x 12)/44

X = mg CO2 /L libre Y = mg HCO3- / L Z = mg CO32- / L

Evaluacin de sensibilidad del ecosistema frente a la acidificacin

Tomar 30 ml de agua de cada uno de los ecosistemas estudiados y medirle el pH (pH 1). A continuacin aadir 1 ml de HCl 0.05 N, agitar y volver a medir el pH (pH 2). Anotar en tabla.

28

Resultados

Muestra 1 Muestra 2 Muestra 3

Alcalinidad Carbonatos (meq/L)

Alcalinidad Bicarbonatos (meq/L)

Alcalinidad total = CNA (meq/L)

Bicarbonato (mg HCO3- / L) Pm = 61.017

Carbonato (mg CO32- / L ) Pm = 60.009

CO2 libre (mg/L)

Carbono inorgnico (mg C/L)

pH 1 pH 2

Cuestiones 1) Son los valores de pH predictores de la alcalinidad en ecosistemas acuticos?

2) Conociendo el pH de un ecosistema, se puede saber en que forma se encuentra el carbono inorgnico?

3) Qu ecosistema de los analizados, es ms sensible frente a procesos de precipitacin cida? Por qu?

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4) Se aadi indicador de fenolftaleina a la muestra, y sta no cambi de color, luego se aadi indicador mixto y la muestra tom un color azul. Qu nos indican estos hechos? 5) Cmo interpreto los siguientes datos? Al titular una muestra, gasto 10.0 ml de cido sulfrico en el viraje de la fenolftalena; y en el viraje con indicador mixto gasto tambin 10.0 ml.

6) Si la alcalinidad en el sistema 1 = 0.5 meqL y en el sistema 2 = 3 meqL, discutir de forma comparativa su capacidad para neutralizar cidos, para amortiguar variaciones de pH, su potencial contenido de bicarbonatos y carbonatos, y la potencial limitacin de los productores primarios por C inorgnico.

7) El embalse de Cubillas presenta unos valores de alcalinidad considerablemente superiores a los de lagunas Sierra Nevada. A qu puede deberse este resultado?

Bibliografa

American Public Health Association. 1992. Standard methods for the examination of water, 18th ed. American Public Health Association, Washington, D.C.

30

CRECIMIENTO DE LAS POBLACIONES: MODELOS DENSODEPENDIENTES Y

DENSOINDEPENDIENTES. POPULUS I.

Introduccin Si entre las definiciones de lo que es Ecologa aceptamos aquella de Andrewartha (1961) y

modificada por Krebs (2001) segn la cual la Ecologa es el estudio cientfico de las interacciones que determinan la distribucin y abundancia de los organismos, entenderemos por qu el estudio de cmo, por qu y a qu ritmo varan las poblaciones naturales tanto en tamao como en densidad, constituye un objetivo bsico del estudio ecolgico.

La ecologa de las poblaciones es una ciencia cuantitativa que a menudo y a travs de

modelos matemticos estudia el modo en que las poblaciones cambian de tamao. Pero, de qu forma crecen las poblaciones?

Objetivo

El objetivo fundamental de esta prctica consiste en: 1) El estudio de las dinmicas poblacionales a travs de dos de los modelos que caracterizan algunas de las estrategias de crecimiento ms comunes en la naturaleza, y que utilizaremos para resolver los ejercicios y problemas propuestos. A continuacin se describe el modelo de crecimiento poblacional independiente de la

densidad (modelo exponencial) y el modelo de crecimiento poblacional dependiente de la densidad (modelo logstico).

I. Modelo de crecimiento poblacional independiente de la densidad

El modelo densoindependiente es el modelo ms sencillo donde por definicin el

crecimiento per capita es independiente de la densidad de la poblacin. Por lo tanto, un individuo no interfiere con la reproduccin, desarrollo o supervivencia de otro individuo de la misma especie.

En este contexto cobra sentido la expresin de que la poblacin vive en un paraso de

recursos ilimitado. Por ejemplo, una poblacin natural que sufre una reduccin catastrfica en

31

su densidad podra experimentar un periodo de crecimiento independiente de su densidad donde los recursos fueran ilimitados.

Este modelo es el conceptualmente ms sencillo, por lo que nos permite trazar un punto de

partida bsico para el estudio de dinmicas ecolgicas, a las que en modelos posteriores iremos aadiendo niveles de complejidad a la vez que introducimos componentes que aadan realismo ecolgico a las dinmicas de las poblaciones.

En la definicin del modelo de crecimiento independiente de la densidad, asumimos los siguientes supuestos:

La inmigracin y emigracin se equilibran, quedando natalidad y mortalidad

exclusivamente determinadas por el tamao poblacional. Todos los individuos tienen la misma probabilidad de morir o reproducirse. La reproduccin es asexual. Se evita de esta forma la complicacin aadida de la

reproduccin sexual. Los recursos son ilimitados; los nicos factores que afectan al tamao poblacional

vienen dados por las tasas intrnsecas de natalidad y mortalidad (supuesto paraso). La expresin matemtica del modelo de crecimiento densoindependiente es una funcin

exponencial. El tamao de la poblacin vara de forma exponencial con el tiempo, mostrando pequeos incrementos discretos (crecimiento geomtrico de cohortes discretas, si bien no se aborda en esta prctica) o a travs de un crecimiento continuo (crecimiento exponencial continuo).

Formulacin matemtica

Los parmetros que caracterizan el modelo de crecimiento densoindependiente son los siguientes:

N (t) = tamao poblacional, funcin continua del tiempo, t b = tasa de natalidad instantnea por individuo d = tasa de mortalidad instantnea por individuo Podemos representar los cambios en el tamao poblacional mediante la siguiente ecuacin

diferencial:

dN ---------- = ( b d ) N

dt

32

La expresin derivada de dN / dt indica la tasa de cambio de la poblacin (N) con respecto al tiempo (t). La parte derecha de la ecuacin es el producto del tamao de la poblacin (N) y la diferencia entre las tasas instantneas de natalidad y mortalidad. Cuando dicha diferencia sea positiva la poblacin crecer, mientras que si es negativa a la poblacin decrecer. Por tanto, la Tasa intrnseca de crecimiento o Tasa de crecimiento instantnea o r procede de considerar las tasas instantneas de natalidad y mortalidad dentro de un mismo parmetro, r = (b d).

La ecuacin anterior se puede rescribir como: dN ---------- = r N dt Segn la expresin anterior la tasa de cambio de una poblacin en el tiempo es

proporcional a N y a la tasa intrnseca de crecimiento, de manera que cuando:

r = 0, natalidad y mortalidad estn equilibradas (d = b) y N permanece constante r < 0, d > b y la poblacin se encamina a la extincin r > 0, b > d y la poblacin aumenta exponencialmente;

Si dividimos el crecimiento de la poblacin (dN / dt) por el tamao de la poblacin (N) se

obtiene el crecimiento per capita (por individuo): dN ---------- = r N dt Por tanto, r cuantifica el cambio per capita de la poblacin en intervalos de tiempo muy

pequeos. Si en lugar de las tasas de crecimiento estamos interesados en el tamao de la poblacin y

de su prediccin en funcin del tiempo, debemos sumar los cambios de poblacin a lo largo del tiempo. Matemticamente esto se consigue a travs de la integracin de la ecuacin diferencial en el tiempo.

d N = r N dt d N

---------- = r dt

N

33

Integramos, sumando cambios en el tamao de la poblacin en el intervalo temporal entre

t0 y t, d N ------- = r dt N ln N (t) ln N (t0) = r t r t0

ln N (t) ln N (t0) r t r t0 e = e donde e 2.71 es la base natural del logaritmo ln. Por lo tanto, N (t) r t r t0 --------- = e N (t0) De forma que si t0 = 0, entonces N (t) = N (t0) e r t Esta ecuacin permite calcular el tamao de una poblacin en el futuro, N (t), conociendo

su tasa de crecimiento r, el tamao de la poblacin en t0 y el intervalo de tiempo t en el que transcurre dicho crecimiento.

Su representacin grfica presenta la forma siguiente:

t0

t

34

II. Modelo de crecimiento poblacional dependiente de la densidad

El modelo de crecimiento exponencial anterior describe trayectorias de crecimiento poblacional explosivas. Sin embargo, para ello las poblaciones deben crecer a una tasa constante que podr mantenerse en el tiempo siempre y cuando las condiciones naturales sean ptimas. Por lo general, los individuos de una poblacin pueden crecer explosivamente cuando los recursos son inicialmente abundantes y el tamao de la poblacin reducido, pero tienden a crecer ms lentamente a medida que la poblacin crece en tamao y los nutrientes comienzan a escasear.

Los modelos que se aplican bajo estas condiciones son los modelos de crecimiento

densodependientes. Tal y como se desprende de la propia definicin de densodependencia, las tasas de natalidad y mortalidad varan con el tamao poblacional, o lo que es lo mismo, la Tasa intrnseca de crecimiento no es constante.

El modelo densodependiente comparte con el densoindependiente alguna de sus

asunciones: La inmigracin y emigracin se equilibran, de forma que las dinmicas

poblacionales exclusivamente dependen de las tasas de natalidad y mortalidad. Todos los individuos son idnticos. La poblacin es asexual; de forma que no se tienen en cuenta las complicaciones

asociadas con el emparejamiento sexual.

Sin embargo, la asuncin de que la poblacin vive en un paraso de recursos ilimitados no es vlida en este modelo, y aparecen los conceptos de limitacin por recursos y la competencia intraespecfica (originada por individuos de una misma poblacin). Finalmente,

Figura 1

35

se aade una asuncin importante, como es el hecho de que los efectos de retroalimentacin negativos afecten de forma instantnea al crecimiento de la poblacin. Formulacin matemtica

La formulacin matemtica de este tipo de modelos parte del modelo de crecimiento exponencial, al que se aade un factor de retroalimentacin negativa que cause un descenso de la Tasa de crecimiento intrnseca a medida que aumenta el tamao de la poblacin (N). En este modelo una poblacin no crecer indefinidamente, sino que alcanzar una abundancia mxima conocida como capacidad de carga (K).

A medida que la poblacin N se aproxima a K, el crecimiento de la poblacin dN/dt

decrecer hasta hacerse cero cuando N = K. De esta forma, los recursos se presentarn en exceso cuando N

36

Programas POPULUS

Populus es un programa de simulacin para modelos en Ecologa desarrollado por el Profesor Donald N. Alstad de la Universidad de Minnesota, EEUU, y cuya descarga es gratuita en la direccin electrnica http://ecology.umn.edu./populus. Este programa permite visualizar las dinmicas de los modelos que hemos introducido, por lo que ofrece una herramienta inmejorable para que los alumnos, de forma intuitiva, consigan relacionar la formulacin abstracta de los modelos con el valor de sus parmetros y su resultado grfico.

El men inicial de Populus ofrece una gran variedad de modelos en Ecologa que abarcan

desde los modelos de crecimiento objeto de la presente prctica (Population Growth Models: Density-Independent Growth y Density-Dependent Growth) hasta modelos de interacciones interespecficas, demogrficos o genticos y de coevolucin.

El formato sencillo de ventanas del software ofrece la posibilidad de llevar a cabo demostraciones grficas con tan solo introducir los parmetros del modelo y ejecutar la simulacin. En el ejemplo siguiente se muestra la ventana correspondiente al modelo de crecimiento densoindependiente:

Figura 2

37

Una vez seleccionados el tipo de modelo (continuo o discreto), la grfica deseada (N vs t, ln (N) vs t, etc.) y los parmetros (r, N y Run Time o tiempo de simulacin), se ejecuta la simulacin seleccionando la opcin View del men. En este ejemplo (caso A) la representacin grfica corresponde al crecimiento exponencial siguiente:

Adems el programa ofrece la posibilidad de representar conjuntamente simulaciones

diferentes con tan slo modificar los parmetros de los casos B, C y D. Por ejemplo, si partimos de una poblacin (caso B) que crece con los mismos valores de los parmetros del ejemplo anterior pero con una tasa intrnseca de crecimiento mayor de r = 0.55, su representacin simultnea ser la siguiente:

Figura 3

Figure 4

caso A

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EXCEL Utilizaremos el programa de Microsoft Excel como hoja de clculo para la realizacin de alguno de los problemas planteados en esta prctica. Ejercicios Modelos densoindependientes 1. Algunas poblaciones muestran una enorme capacidad de crecimiento en condiciones naturales. Comprueba esta prediccin ajustando los valores siguientes en el modelo densoindependiente o exponencial: r = 0.2, N (0) = 2, t = 20 (caso A).

caso A

caso B Figura 5

39

a) A continuacin, representa el crecimiento de la especie cuando sta crece a una tasa intrnseca de 0.5 (caso B) o de 0.6 (caso C). Comenta el valor final de la poblacin despus del tiempo t = 20.

b) Qu tipo de especies crees que puede mostrar un crecimiento de este tipo?

2. a) A partir de la tabla siguiente donde se muestra la densidad de una poblacin a

intervalos de tiempos regulares, utiliza la calculadora (o la hoja de clculo de Excel Ejercicio 2.xls) para estimar la tasa de crecimiento r asumiendo que el crecimiento de la poblacin es exponencial

t

(intervalo tiempo)

N (densidad poblacin)

ln N (t) ( ln N (t+1) ln N (t) ) / ( (t+1) t ) o

Tasa de crecimiento r 0 20 1 35 2 55 3 85

40

Promedio

b) Utilizando la tasa de crecimiento promedio calculada anteriormente, predice cul ser la densidad de la poblacin despus de 20 intervalos de tiempo aplicando el modelo densoindependiente de Populus.

3. a) En el siguiente grfico representa el crecimiento densoindependiente per cpita de

una poblacin que crece a una tasa intrnseca de 0.47.

1.0

0.75

0.50

0.25

dN

N

dt

50

N

100 150 200 250

41

b) Cul es el crecimiento per cpita cuando la poblacin sea de 50 individuos? y Cul cuando la poblacin alcance 200 individuos? Discute estos resultados en el contexto del modelo de crecimiento exponencial o densoindependiente.

Modelos densodependientes 4. Aunque el crecimiento explosivo exponencial no es un fenmeno extraordinario, por lo general las poblaciones que viven en condiciones naturales tienden a crecer ms despacio a medida que aumentan en nmero y los recursos se hacen ms escasos.

a) Qu tipo de modelos crees que se deben aplicar en estos casos?

b) Partiendo del modelo exponencial de crecimiento dN / dt = r N, Qu factor podemos aadir que origine una densodependencia en el crecimiento de la poblacin?

c) Entre qu valores oscila dicho factor?

d) Representa el crecimiento de una poblacin densodependiente: N (0) = 5, K = 500, r = 0.2 y t = 50 (caso A)

42

Qu efecto tiene la modificacin en el tamao inicial de la poblacin de N (0) = 20 en la forma de la curva (caso B)? y, la modificacin de la tasa intrnseca de crecimiento a r = 0.5 (caso C)?

5. Representa el crecimiento densodependiente para dos especies genricas utilizando los siguientes parmetros de base:

Especie 1 (caso A) Especie 2 (caso B) N (0) = 1 N (0)= 1 K = 6 K = 10 r = 0.2 r = 0.1 t = 100 t = 100

43

a) Cundo y con qu velocidad se alcanza el equilibrio poblacional en ambas especies?

b) Qu repercusiones ecolgicas y evolutivas se deducen del tipo de crecimiento de ambas especies?

6. Utilizando un modelo de crecimiento discreto densodependiente diversas simulaciones de crecimiento utilizando valores constantes para N(0) = 5, t = 50 y K = 500, pero valores variables para la tasa intrnseca de crecimiento, r = 0.5, 1, 1.9, 3.5.

a) De qu forma afecta la modificacin de la tasa intrnseca de crecimiento a las dinmicas del modelo densodependiente discreto? Explica el efecto de la modificacin de r sobre la dinmica poblacional observada en trminos de estabilidad y resiliencia.

b) Supn ahora que en el caso D la tasa de crecimiento r = 2.1. Qu consecuencias conlleva para la dinmica de poblaciones con respecto a los valores anteriores r = 1.9 y r = 3.5 ?

c) Qu mensaje ecolgico deduces de los patrones observados? Sugiere ejemplos de poblaciones donde estos efectos puedan ser relevantes.

44

7. a) En el siguiente grfico representa el crecimiento densodependiente per cpita

de una poblacin cuya tasa intrnseca de crecimiento es 0.47 y su capacidad de carga 250.

b) Cul es el crecimiento per cpita cuando la poblacin es de 1 individuo?, y Cul cuando la poblacin alcanza 125 y 250 individuos?

c) Discute estos resultados en el contexto del modelo de crecimiento logstico o densodependiente. Qu diferencias observas con respecto a las tasas de crecimiento per cpita obtenidas en el ejercicio 3?

Problemas

1.0

0.75

0.50

0.25

dN

N

dt

50

N

100 150 200 250

45

1. Un investigador que est llevando a cabo un seguimiento de una poblacin de 3000 escarabajos que crece exponencialmente registra que durante el ltimo mes han nacido 400 individuos y han muerto 150. Estima el valor de r y el tamao de la poblacin despus de 6 meses. 2. Una poblacin de gramneas que se desarrolla en un ambiente de recursos no limitantes incrementa anualmente un 12%. Calcula en tiempo necesario para que el tamao de la poblacin se duplique. 3. Los dueos de un coto de caza alimentaron artificialmente a los ungulados de la finca hasta alcanzar los 4500 individuos en el ao 2000. A partir de este momento dejaron de suplementar la alimentacin de los animales. Si la capacidad de carga de la finca es de 2000 individuos, calcula el tiempo necesario que tardarn los ciervos en estabilizar su poblacin siendo r = 0.1. 4. Analiza los datos correspondientes al crecimiento global de la humanidad desde 10.000 aos a.c. (Hoja de clculo Excel: Historical estimates of world population).

a) Representa en Excel y describe el tipo de crecimiento que observas.

46

b) Calcula la tasa intrnseca de crecimiento, r, para la ltima dcada. Asumiendo que la tasa de crecimiento se mantiene al ritmo de esta ltima dcada y sabiendo que la superficie total del planeta es de 1.49 * 1014 metros cuadrados (incluyendo la Antrtica, el Sahara, o Groenlandia), calcula el tiempo necesario para que el nmero de personas exceda el nmero de metros cuadrados disponibles en la superficie de la Tierra.

c) Comprueba tus predicciones en el programa Populus. d) Discute el problema el crecimiento y/o mantenimiento de una poblacin humana

frente a la de otras especies con las que compartimos el planeta.

Mamferos Abundancia total en la Biosfera Gorilas 10,000 Orangutanes 1,000 Chimpancs 10,000 100,000 Osos pardos (Rumania) 9,000 Osos hormigueros 1,000 10,000 Canguros 10,000 Leones 100,000 Tigres 5,000 Leopardos 50,000 Lobos (P. Ibrica) 2,000 Antlopes 1,000,000

47

Hombre 6,078,684,329

Source: U.S. Bureau of the Census, International Data Base.

5. En experimentos llevados a cabo en laboratorio para determinar la influencia de la cantidad de nutrientes en el crecimiento de cultivos de algas se inocularon medios estriles de distinta concentracin de nutrientes (A = baja vs. B = alta) con un cultivo puro de un alga verde (Scenedesmus acutus), determinndose a continuacin por conteo al microscopio la abundancia del alga a intervalos regulares de tiempo tal y como se resume en la siguiente tabla:

Tiempo (horas) Densidad cultivo (cl/ml) A Nutrientes baja B Nutrientes alta 0 18 18 1 40 40 2 90 87 4 180 192 8 350 400

12 650 890 16 1000 2000 20 1300 4320 24 1500 8900 28 1600 19780 32 1650 42000 36 1690 87900 40 1700 189789 44 1680 420000 48 1600 923000

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a) Introduce los datos de crecimiento en una hoja de clculo Excel y representa

grficamente para cada concentracin de nutrientes el grfico N vs t. Para cada grfico, discute el tipo de crecimiento poblacional al que ms se ajusta el crecimiento de las algas en las dos concentraciones de nutrientes.

A B

b) Estima los parmetros r y K a partir de las ecuaciones de los modelos ayudndote del programa Excel. Introduce los valores empricos de r y K en los modelos de crecimiento ms adecuados del Populus y representa las siguientes grficas: N vs t ; dN/dtN vs N.

A B

49

Se ajustan las curvas de crecimiento N vs t a aquellas obtenidas anteriormente en Excel? Interpreta el significado ecolgico de las grficas dN/dtN vs N.

c) Discute los factores que pueden afectar al crecimiento de las algas en ambos medios de cultivo despus de un tiempo de incubacin de 40.

Bibliografa Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.) Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, populations, and Communities. Blackwell Case T.J. (2000) An illustrated guide to Theoretical Ecology, Oxford University Press, New York. Gotelli N.J. (2001) A primer of Ecology. Sinauer Associates, Inc., MA, USA. Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins (eds.) Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.

50

PPRRCCTTIICCAASS DDEE

EECCOOLLOOGGAA

rea de Ecologa

Dpto. Biologa Animal y Ecologa

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TABLA DE CONTENIDOS

2 CUATRIMESTRE CURSO 2010-2011

TEMA PGINAS

I. INTERACCIONES ENTRE PARES DE ESPECIES: COMPETENCIA INTERESPECFICA. SIMULACIN MEDIANTE POPULUS (II) 1 II. INTERACCIONES ENTRE PARES DE ESPECIES: DEPREDACIN. SIMULACIN MEDIANTE POPULUS (III) 9 III. EL NMERO Y TAMAO DE LAS UNIDADES DE MUESTREO 17

1

INTERACCIONES ENTRE PARES DE ESPECIES:

COMPETENCIA INTERESPECFICA

SIMULACIN MEDIANTE POPULUS (II) Introduccin

Se define la competencia interespecfica como la interaccin entre poblaciones de dos especies diferentes en la que los individuos de al menos una de las especies sufre una reduccin de su fecundidad, supervivencia o crecimiento como resultado de la explotacin de un recurso comn limitante o de la interferencia (mecnica y/o qumica) por parte de los individuos de la otra especie.

El modelo terico ms elemental que describe este tipo de interaccin es el de Lotka-

Volterra, llamado as en honor de sus creadores (Lotka, 1925 y Volterra, 1926). Este modelo considera que la poblacin de cada una de las especies presenta crecimiento logstico (vase prctica Populus I) al cual se le incorpora un trmino que aada a la competencia intraespecfica (propia del crecimiento logstico) el efecto de la competencia interespecfica.

Tenemos, entonces

1

21111

1

K)N(N(KNr

dtN

d para la especie 1

2

12222

2 )((K

NNKNrdt

dN para la especie 2

donde N1 y N2 son las densidades poblacionales de ambas especies, r1 y r2 son las tasas intrnsecas de crecimiento poblacional, K1 y K2 son las capacidades de carga de la poblacin de ambas especies como resultado de su competencia intraespecfica, y y son los coeficientes de competencia interespecfica que cuantifican el efecto per capita respectivamente de la especie 2 sobre la especie 1 y de la especie 1 sobre la especie 2.

Este modelo presenta cuatro posibles resultados de la interaccin dependiendo de cmo se superpongan las isoclinas de crecimiento cero (lnea a lo largo de la cual no se produce ni incremento ni disminucin dN1/dt =0 y dN2/dt =0) de ambas especies. Las diferentes posibilidades son: exclusin de la especie 1 por la especie 2, exclusin de la especie 2 por la especie 1, exclusin de la especie 1 de la especie 2 dependiendo de sus abundancias iniciales, y coexistencia.

2

Objetivos

1- Explorar las circunstancias (valores de los parmetros poblacionales) que generan las diferentes soluciones del modelo de competencia interespecfica de Lotka-Volterra.

2- Familiarizase con las representaciones grficas de la abundancia de la especie 1 vs. Abundancia de la especie 2 (superposicin de isoclinas), as como con las dinmicas temporales (evolucin de la abundancia poblacional de la especie 1 y 2 en el tiempo). Mtodos

Para la realizacin de esta prctica se utilizar el mdulo de Competencia segn el modelo de Lotka-Volterra del programa informtico POPULUS (http://ecology.umn.edu/populus).

Ejercicios y problemas

1. Abre el modelo de competencia Lotka-Volterra desde el men Models (Multi-species dynamics). Las simulaciones del Populus permiten ver dos tipos de grficas de salida. Una de ellas muestra los cambios en la abundancia (N) en funcin del tiempo (N vs. t) y la otra enfrenta la abundancia de la especie 1 con la abundancia de la especie 2 en un espacio de fases (N1 vs. N2). Ejecuta el programa con los valores por defecto (selecciona VIEW) y observa los dos tipos de grfica. Identifica los puntos de corte con los ejes de ordenadas y abscisas. Cul ser el resultado de la competencia en este caso con los valores por

defecto?

N1 N2

Tiempo

Abun

danc

ias

Abundancia especie 1 (N )

Abun

danc

ia e

spec

ie 2

(N

)

N2

N1

3

Aumenta poco a poco el tiempo de representacin (run until time) desde 1 hasta 80 en intervalos de 10 unidades de tiempo y observa como se modifican ambos tipos de grficas. Qu representa el vector en el espacio de fases N vs. t? Cundo se alcanza el estado estacionario?

2. Ahora experimenta con otros valores de entrada y observa los resultados. Rellena los valores por defecto en la columna correspondiente en la tabla que hay a continuacin e intenta variar los coeficientes de competencia ( y ) y las capacidades de carga (K1 y K2) para intentar producir ejemplos de los cuatros tipos de resultados del modelo de Lotka-Volterra. Observa ambos tipos de grficas e intenta predecir la grfica de N vs. t a partir de la grfica N1 vs. N2 y viceversa.

Parmetros

Caso I

Exclusin sp2

Caso II Exclusin sp1

Caso III

Coexistencia estable

Caso IV

Exclusin dependiente de N inicial

N1 (0) N2 (0) r1 r2 K1 K2

En cul de los cuatro casos variar el resultado de la competencia si se

modifican los valores de r1 y r2? Justifica la respuesta y especifica dos pares de valores de r1 y r2 que predigan dos resultados de competencia diferentes.

r1 = r2 = competidor superior = r1 = r2 = competidor superior =

4

Cul es el rango de valores para los coeficientes de competencia y que permite una coexistencia estable de los competidores? Explica por qu los valores fuera de este rango predicen un desplazamiento competitivo.

3. Tenemos dos poblaciones de especies competidoras cuya dinmica conjunta se

ajusta al modelo de Lotka-Volterra. Durante un cierto tiempo se ha observado que la poblacin de la especie 1 era de alrededor de 100 individuos y que la de su competidor, la especie 2, era de alrededor de 500 individuos. El coeficiente de competencia era el mismo para las dos especies = = 0.5. Qu tamaos poblacionales podran alcanzar estas dos especies aisladamente, en ausencia de su competidor?. Calcula el resultado numricamente a partir de las ecuaciones de las isoclinas de crecimiento neto cero y, despus, comprueba el resultado con la simulacin del programa Populus.

4. Considera dos casos de interaccin competitiva entre especies con capacidades de carga similares (por ejemplo K1 = 500, K2 = 505). a) Asume que los requerimientos de recursos para las dos especies se

superponen muy poco, esto es que la competencia es relativamente dbil (por ejemplo = = 0.1).

b) Asume que la superposicin es grande (por ejemplo = = 0.9). Cmo diferirn las grficas de las isoclinas? Represntalas y despus comprubalo con las simulaciones del Populus.

5

Abundancia especie 1 (N )

Abun

danc

ia e

spec

ie 2

(N

)

Abundancia especie 1 (N )

Abun

danc

ia e

spec

ie 2

(N

)

Abundancia especie 1 (N )

Abun

danc

ia e

spec

ie 2

(N

)

Abundancia especie 1 (N )

Abun

danc

ia e

spec

ie 2

(N

)

5. Ahora considera ejemplos con moderada superposicin entre las especies (por ejemplo = = 0.4), variando la diferencia entre las capacidades de carga (por ejemplo K1 = 500, K2 = 700). Cmo variar la grfica de las isoclinas? Represntalas y despus comprubalo con las simulaciones del Populus.

6. Qu ocurrir si K1 = K2 , y = = 1? Cmo se vern afectadas las isoclinas? Qu dinmicas podran esperarse para este tipo de sistema?

6

Abundancia especie 1 (N )

Abun

danc

ia e

spec

ie 2

(N

)

7. Sean dos especies competidoras cuya dinmica se ajusta al modelo de Lotka-

Volterra con parmetros K1 = 400 ind., K2 = 350 ind., = 1.0 y = 1.0. a) Cul es el resultado de la competencia a largo plazo? Representa las

isoclinas de crecimiento neto cero de las dos especies y analiza su situacin relativa. Comprueba el resultado con la simulacin obtenida con el programa Populus.

b) Qu cambios favorecidos por la seleccin natural se podran producir en la especie excluida (en trminos de los parmetros del modelo) que le permitieran persistir a largo plazo?

8. Considrense las poblaciones de especies competidoras del problema anterior (con los parmetros iniciales). Supongamos que r1=0.5 ao-1 y r2 = 0.5 ao-1 y que las poblaciones iniciales son muy bajas como resultado de una perturbacin, por ejemplo, N1 =N2 = 10 individuos. Observa la simulacin obtenida con el programa Populus. a) Qu estrategia permitira la dominancia de la especie 2 a corto plazo? b) Por qu, en contra de lo que sugiere el modelo de competencia de Lotka-

Volterra, las comunidades ecolgicas no estn normalmente dominadas por una o unas pocas especies?

7

9. Supongamos dos especies en competencia que siguen un modelo de Lotka-

Volterra de parmetros = 1.0 y = 0.5, y K2=100 individuos. a) Cul es la mnima capacidad de carga de la especie 1 necesaria para que las dos especies puedan coexistir? b) Cul es la mnima capacidad de carga de la especie 1 necesaria para que sta excluya a la especie 2? Calclalo primero numricamente y posteriormente comprueba el resultado con la simulacin obtenida con el programa Populus.

8

Bibliografa Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.) Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, populations, and

Communities. Blackwell Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins

(eds.) Piol J. y Martinez-Vilalta J. (2006) Ecologa con nmeros. Una introduccin a la

ecologa con problemas y ejercicios de simulacin. Lynx Edicions, Bellaterra (Barcelona)

Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.

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INTERACCIONES ENTRE PARES DE ESPECIES: DEPREDACIN

SIMULACIN MEDIANTE POPULUS (III)

INTRODUCCIN

Se define la depredacin como la interaccin entre poblaciones de dos especies

diferentes en la que los individuos de una de ellas son consumidos (poblacin presa=N)

por los individuos de la otra poblacin (depredador=P).

El modelo terico ms elemental que describe este tipo de interaccin es

tambin (como en el caso de la competencia interespecfica) el de Lotka-Volterra (L-V),

llamado as en honor de sus creadores (Lotka, 1925 y Volterra, 1926). El modelo bsico

asume que en ausencia de depredadores la poblacin presa aumentara siguiendo un

modelo de crecimiento exponencial (vase prctica Populus I) y que en ausencia de

presas la poblacin del depredador disminuira tambin de forma exponencial. Las

ecuaciones resultantes de la interaccin se muestran en las ecuaciones 1 (poblacin

presa) y 2 (poblacin depredador).

CNPNrdtdN

1 (1)

gCNPPddtdP

2 (2)

donde N es la abundancia de la poblacin presa, r1 es la tasa intrnseca de crecimiento

de la poblacin presa, P es la abundancia de la poblacin del depredador, C es la

eficiencia de consumo (encuentro, captura) de presas por el depredador, d2 es la tasa de

mortalidad de la poblacin del depredador, CNP es el consumo total de presas, esto es,

el consumo de presas por depredador (CN) por el total de depredadores (P) y g es la

eficiencia de conversin de presa en depredador. La superposicin de ambas isoclinas

produce oscilaciones indefinidas con amplitud variable dependiendo de los parmetros

poblacionales.

Este modelo bsico puede modificarse incorporando los efectos de las

competencias intraespecficas tanto en la poblacin presa como en la del depredador, as

como las diferentes respuestas funcionales (f (N)) del depredador.

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MODIFICACIN DEL MODELO BSICO L-V INCLUYENDO LA

COMPETENCIA INTRAESPECFICA DE LA POBLACIN PRESA

En condiciones naturales, la limitacin por recursos puede llevar asociada que

las presas compitan entre ellas y por lo tanto no creceran de forma exponencial sino

logsticamente. Por lo tanto, una aproximacin mayor a la realidad es incluir la

competencia intraespecfica de la presa en la ecuacin:

CNPK

NKNrdtdN

1 (3)

donde K es la capacidad de carga de la poblacin presa. La inclusin de la competencia

intraespecfica de la poblacin presa genera nuevas isoclinas y puede estabilizar las

dinmicas presa-depredador.

MODIFICACIN DEL MODELO BSICO L-V INCLUYENDO RESPUESTAS

FUNCIONALES

Otra asuncin del modelo bsico de L-V es que los depredadores son

insaciables, que sus tasas de consumo de presas son una proporcin directa de sus tasas

de encuentro. Sin embargo, en la naturaleza, hay muchos aspectos, como, por ejemplo,

el tiempo de manipulacin de la presa, que determinan la existencia de diferentes

respuestas funcionales (f(N)).

Existen tres modelos bsicos de respuesta funcional: Tipo I, II y III.

11

La respuesta funcional tipo I: el nmero de presas capturadas por el depredador

aumenta de forma lineal a medida que lo hace el de presas, hasta llegar a un

punto mximo. La funcin establecida es f(N)= CN, la cual coincide con el

modelo bsico de L-V.

La respuesta funcional tipo II: El nmero de presas capturadas aumenta con una

tasa decreciente hasta llegar a un valor mximo. Se establece un tiempo de

manejo de presa que limita el nmero de presas que puede manejar un

depredador. Una de las numerosas funciones establecidas para esta respuesta es:

hCNCNNf

1

)( , donde h es el tiempo de manejo de la presa.

La respuesta funcional tipo III: es una respuesta sigmoidea, el nmero de presas

capturadas es inicialmente bajo hasta estabilizarse en un punto en el que la tasa

de ataque permanece constante. La expresin ms comn utilizada para este tipo

de respuesta es: 22

1)(

hCNCNNf

, siendo nuevamente h el tiempo de

manejo de la presa por parte del depredador.

Por lo tanto, teniendo en cuenta los diferentes tipos de respuestas funcionales que

pueden existir, la ecuacin 3 se puede re-escribir de forma ms general como:

PNfK

NKNrdtdN )(1

(4)

donde f (N) es la respuesta funcional (el consumo de presas per capita de depredador).

Otra forma de expresar la dinmica de los depredadores, es la introduccin del

parmetro D (mnima tasa per capita de consumo de presas requerida por un depredador

para ser reemplazado asimismo en la siguiente generacin):

DNfgPdtdP

)( (5)

.

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OBJETIVOS

1) Explorar las dinmicas presa-depredador generadas atendiendo a los

valores de los parmetros poblacionales. Amplitud de los ciclos.

2) Familiarizarse con las representaciones grficas de la abundancia de

presa vs. depredador, as como con sus dinmicas temporales.

3) Determinar los efectos provocados por la existencia de competencia

intraespecfica de la poblacin presa sobre la dinmica presa-

depredador.

4) Determinar los efectos provocados por los diferentes tipos de

respuestas funcionales (tipo I, II y III) sobre la dinmica presa-

depredador.

MTODOS

Para la realizacin de esta prctica se utilizarn el mdulo de presa-depredador

del programa informtico POPULUS (http://ecology.umn.edu/populus).

DESARROLLO DE LA PRCTICA

1. Qu dinmica esperas que ocurra si en el modelo de Lotka-Volterra la

abundancia inicial de presas es N0 = 0? Y si la abundancia inicial de

depredadores es P0 = 0? Observa la grfica P,N vs. t. Cmo son estas

funciones de crecimiento?

2. Ejecuta el programa con los siguientes valores r1 = 0.9; d2 = 0.6; C = 0.1; g = 0.5

y t = 200. Las densidades iniciales son 1) N0 = P0 = 10; 2) N0 = P0 = 20; 3) N0

= P0 = 30. Examina y explica los resultados de la simulacin en los dos tipos de

grficas.

13

3. Ejecuta el programa con los siguientes valores N0 = P0 = 20; r1 = 0.2; d1 = 0.1;

C = 0.01; g = 1 y t = 140. Examina los resultados de la simulacin en los dos

tipos de grficas. Ejecuta de nuevo el programa cambiando r1 = d2 = 0.201.

Explica los resultados

4. Restablece los valores anteriores N0 = P0 = 20; r1 = 0.1; d2 = 0.1; C = 0.01; g =

1 y t = 140. Qu ocurre si triplicamos r1 = 0.3? Y si triplicamos d2 = 0.3?

Piensa el resultado a priori y comprubalo luego en Populus.

5. Se alcanza el equilibrio en alguno de los casos propuestos? Es posible el

equilibrio en el modelo bsico de Lotka-Volterra?

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6. Consideremos una presa y su depredador especialista que siguen el modelo L-V

con los siguientes parmetros r1 = 0.5 mes-1; d2 = 0.25 mes-1; C = 0.01; g = 0.3.

Si la poblacin inicial es de 200 presas y de 100 depredadores, cules sern los

tamaos poblacionales al cabo de 1 mes? cunto tiempo debe discurrir para que

las poblaciones de depredadores y presas vuelvan a sus tamaos iniciales?

7. Consideremos una presa y su depredador especialista que siguen el modelo L-V

con los siguientes parmetros r1 = 0.5 mes-1; d2 = 0.25 mes-1; C = 0.01; g = 0.3.

Si la poblacin inicial es de 200 presas y de 10 depredadores. Compara los

resultados de esta interaccin asumiendo que no hay competencia intraespecfica

en la poblacin presa (Modelo L-V bsico) y que si los hay (modelo presa

densodependiente, D-D Prey con K =800)

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8. Modelo con isoclina de la presa modificada por competencia intraespecfica.

Selecciona modelo logistic predator-prey y la respuesta funcional Tipo II.

Ejecuta el programa con los valores por defecto excepto D = 0.64. Explica que

resultados obtendremos al ir aumentando paulatinamente el valor de D hasta D =

0.833 y disminuyendo hasta D = 0.1. Comprubalo en el programa. Qu tipos

de dinmicas aprecias?

9. Modelo con isoclina de la presa modificada por competencia intraespecfica.

Selecciona modelo logistic predator-prey y la respuesta funcional Tipo II.

Ejecuta el programa con los valores por defecto, excepto D = 0.64. Manteniendo

constantes el resto de parmetros, explica qu resultados obtendremos al ir

seleccionado las otras respuestas funcionales.

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BIBLIOGRAFA

Alstad D. (2001) Basic Populus. Models of ecology. Prentice Hall (ed.)

Begon M., Harper J.L., Townsend C.R. (1996) Ecology. Individuals, Populations,

and Communities. Blackwell

Lotka A.J. (1925) Elements of Physical Biology. Baltimore, Williams and Wilkins

(eds.)

Volterra V. (1926) Variazioni e fluttuazioni del numero dndividui in specie animali

conviventi. Mem. R. Acad. Naz. Dei Licei.

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EL NMERO Y EL TAMAO DE LAS UNIDADES DE MUESTREO

Introduccin

Andrewartha y Birch (1954) definieron Ecologa como el estudio de la

distribucin y la abundancia de los organismos, y de los factores que los determinan. Obviamente, para estudiar los factores que determinan la distribucin y la abundancia de los organismos, necesitamos en primer lugar describir los patrones de la distribucin y la abundancia de los organismos. Y eso requiere de una serie de procedimientos que nos permitan adquirir esa informacin. Esto es lo que conocemos como muestreo. Podemos decir que un muestreo es un protocolo de adquisicin de muestras, una muestra es un conjunto de observaciones, y una observacin es una unidad de informacin til para el propsito de nuestro estudio.

Es conveniente aclarar que en Ecologa (y en general en los estudios de medio ambiente) suele llamarse muestra a lo que en trminos estadsticos se llama unidad de muestreo. En el guin de esta prctica hemos intentado ser escrupulosos con la nomenclatura estadstica, puede que en otras prcticas de este mismo guin no ocurra as.

Tambin es importante resaltar que muestra, unidad de muestreo y observacin pueden no ser lo mismo dependiendo del inters de nuestro estudio. Por ejemplo, si estamos interesados en estimar la densidad de retamas en un determinado sitio, y para ello medimos el nmero de individuos en diez parcelas de 20 x 20 m, la unidad de muestreo ser el cuadrado, el nmero de retamas en cada cuadrado ser una observacin, y los diez cuadrados constituyen una muestra. Sin embargo, si estamos interesados en la entomofauna que vive asociada a la retama, podramos en esa misma poblacin escoger 30 retamas al azar y, mediante un muestreo entomolgico estndar, obtener las especies presentes en cada retama y el nmero de individuos de cada una de ellas. En este caso, la muestra seran las 30 retamas, cada retama sera una unidad de muestreo, y cada artrpodo capturado ser una observacin. Por qu el tamao y el nmero de unidades de muestreo son tan importantes en Ecologa? En primer lugar, el tamao de las unidades de muestreo puede condicionar nuestra percepcin de un fenmeno natural, ya que cambia la escala espacial en la que lo medimos. Especialmente importante es en este sentido la distribucin espacial de los organismos, que puede cambiar totalmente dependiendo de la escala a la que la midamos. En segundo lugar, el nmero y el tamao de las unidades de muestreo determinan el esfuerzo que tendremos que realizar para obtener la informacin que deseamos. Lgicamente, nuestro inters es obtener la mejor informacin posible con el mnimo esfuerzo posible. Por eso es interesante saber cunto debemos muestrear para que el muestreo sea efectivo y plausible. Una vez que tengamos claro el nmero y el tamao, podremos determinar con qu esquema espacial y temporal efectuamos el muestreo, algo que se sale del propsito de esta prctica. Para responder a todas estas preguntas hay libros enteros al respecto. En esta prctica vamos a hacer una breve introduccin a la pregunta de cuntas unidades de muestreo y de qu tamao debemos efectuar en un muestreo para responder a una pregunta ecolgica.

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Por lo general, se admite que por encima de n = 30 muestras en las que contamos, digamos, nmero de animales o plantas, podemos establecer una media de individuos por unidad de muestreo y un intervalo de confianza alrededor de esa media. La media real de la poblacin () es constante, pero nosotros necesitaramos muestrear toda la poblacin para conocer ese valor. Nos conformamos, por lo tanto, con hacer una estima de ese valor a partir de las muestras que tomamos. La media de nuestras muestras X variar ms o menos cerca de , pero en virtud del teorema central del lmite, la distribucin de las medias de nuestras muestras toma la forma de una curva normal en torno al valor de . Y esta distribucin normal tiene su propia desviacin tpica, que es la desviacin tpica de las medias muestrales, lo que se conoce como Error Tpico (ET) o Error Estndar (EE) de la media. Por qu es interesante el EE? Todos sabemos calcular la media aritmtica de una muestra de datos X = xi/n, siendo x los datos obtenidos en las muestras y n el nmero de datos. Tambin sabemos obtener una medida de variacin, como la desviacin tpica, abreviada como s o DT. La DT puede calcularse de varias formas, pero la ms usual es DT = ((xi2) (((xi)2)/n