UNIDAD II: FUNCIONES VITALES Y SALUD

BIOLOGIA MENCIÓN BM-13

RECEPTORES Y EFECTORES

2

INTRODUCCIÓN

Los seres vivos tienen la propiedad de adaptarse minuto a minuto tanto a los cambios

ambientales como a sus propios cambios corporales, lo que en definitiva, determina su posterior

capacidad de sobrevivencia. Todo ser vivo al ser estimulado es capaz de generar respuestas que

le significan su adaptación al cambio. Los encargados de recibir dichos estímulos son los

receptores y los encargados de generar tales respuestas adaptativas son los efectores.

Los receptores corresponden a células nerviosas modificadas, terminaciones nerviosas, o bien

células conectadas con estas últimas. Su función es transducir formas ambientales de energía

(lumínica, mecánica, térmica, etc.) en impulsos nerviosos (energía electroquímica).

1. RECEPTORES

Clasificación de los Receptores:

Según su

funcionamiento

Según el origen del

estímulo

Según su

distribución Según el tipo de estímulo

Primarios: utilizan

una sola célula que

detecta el estímulo y

a la vez propaga el

potencial. Ejemplos:

receptores olfatorios y

somáticos corporales

presentes en toda la

masa muscular.

Secundarios: utilizan

dos células, la

primera detecta el

estímulo y la segunda

transmite el potencial

(ambas células están

interrelacionadas

íntimamente).

Ejemplos: visión,

gusto y audición.

Exteroceptores:

Aquellos que detectan

cambios en el

ambiente. Ejemplos:

receptores de la

visión, la audición, el

olfato, el tacto, el frío,

etc.

Interoceptores:

Aquellos que detectan

cambios internos.

Ejemplos: receptores

del dolor visceral, del

pH y de la

concentración de CO2

sanguíneo, etc.

Propioceptores:

Aquellos que,

ubicados en músculos

y tendones, detectan

cambios en la posición

del cuerpo. Ejemplos:

Huso muscular (en

músculos), órgano

tendinoso de Golgi

(en tendones).

Sentido general:

Ampliamente

distribuidos por el

cuerpo. Ejemplos:

receptores cutáneos

del tacto y de la

temperatura.

Sentido especial:

Ubicados en lugares

específicos del

cuerpo. Ejemplos:

receptores de la

visión, del gusto, del

oído y del equilibrio.

Mecanoreceptores:

Excitables por estímulos

mecánicos. Son los

receptores del tacto, del

oído, del equilibrio y de la

presión sanguínea

(barorreceptores), entre otros.

Fotoreceptores: Excitables

por estímulos luminosos

(Conos y bastones de la

retina del ojo).

Quimiorreceptores:

Excitables por estímulos

químicos. Son los receptores

del gusto, del olfato, de pH y

CO2 sanguíneos (en el bulbo

raquídeo) entre otros.

Termorreceptores: Aquellos

excitables por cambios de

temperatura. Son los

receptores de frío y calor.

Algorreceptores: Aquellos

excitables por estímulos

exacerbados de variada

naturaleza.

Son terminaciones

nerviosas libres cutáneas.

3

Características generales de los Receptores

Excitabilidad

Al estimularse un receptor se produce una pequeña despolarización en su membrana, llamada

potencial generador. La magnitud del estímulo determina la amplitud y duración del potencial

generador y al mismo tiempo la frecuencia de los potenciales de acción generados a partir del

receptor. Lo anterior constituye una excepción a la ley del “Todo o nada” pues mientras más

potenciales de acción lleguen al SNC en un período de tiempo, mayor es la sensación provocada

por el estímulo.

Otro mecanismo responsable de que los estímulos más fuertes provoquen sensaciones más

intensas tiene que ver con la cantidad de receptores activados. Al aumentar la intensidad de los

estímulos se van activando las neuronas que tienen umbrales mayores, de modo que más

neuronas envían impulsos al SNC.

Características del potencial generador:

a) Son cambios locales de permeabilidad de las membranas del receptor, análogas a los

potenciales postsinápticos excitatorios (PPSE) de la sinapsis entre neuronas.

b) No responden a la ley del todo o nada. Al aumentar la intensidad del estímulo aumenta la

intensidad del potencial generador hasta alcanzar un máximo (punto de saturación). Por

otra parte, la frecuencia de los potenciales de acción resultantes aumenta al aumentar la

intensidad del potencial generador.

Especificidad

Significa que responden principalmente (pero no exclusivamente) a un único tipo de estímulo,

para el cual poseen un bajo umbral de excitación (bajo umbral de descarga)

Adaptabilidad

Cuando el estímulo sobre el receptor se hace sostenido en el tiempo y de intensidad

constante, la frecuencia de los potenciales de acción disminuye con el tiempo. Aquellos que se

adaptan rápidamente son los receptores fásicos. Aquellos que lo hacen muy lentamente o

incompletamente son los receptores tónicos.

Las causales de adaptación serían:

a) En algunos receptores su membrana se fatigaría impidiendo la posterior generación de

potenciales de receptor. Así por ejemplo los fotorreceptores pasan por períodos de

adaptación en el cual generan ciertos pigmentos visuales.

b) Cambios en el potencial de membrana del receptor debido a la estimulación sostenida.

c) Agotamiento de los neurotransmisores del receptor generando fatiga sináptica.

4

2. LAS SENSACIONES

¿Es dulce el azúcar?, ¿Es roja la sangre?, ¿Es fría la nieve? Para responder estas preguntas

debemos hacernos cargo de la siguiente afirmación. Si bien son los estímulos los que al actuar

sobre los receptores desencadenan en ellos impulsos nerviosos que viajan al SNC, la sensación

que de allí resulta, es un fenómeno subjetivo que depende del funcionamiento de nuestro propio

SNC y que es independiente del estímulo en sí. Es decir, el azúcar no es dulce ni la sangre es

roja, solo que la percibimos como dulce y roja, respectivamente, para cuando dichos estímulos

sean procesados por nuestra corteza sensitiva cerebral.

La sensación generada depende del desarrollo y estructura de la zona cortical cerebral a la cual

llegan los impulsos nerviosos procedentes del receptor estimulado.

En cambio, la intensidad de la sensación depende de la frecuencia de descarga de la neurona

sensitiva estimulada y del número total de neuronas sensitivas estimuladas por los receptores.

Figura 1. Intensidad de la sensación, receptores y neuronas sensoriales.

La secuencia de eventos en la percepción sensorial se describe en el esquema siguiente, y se

ejemplifica con la visión (Figura 2).

Figura 2. Esquema de la percepción sensorial de la visión.

Órgano de los sentidos

Transductor Potencial de Acción

Decodificador

Luz Ojo Células Retínales

Nervio Óptico Corteza Visual

Solo receptores

de azúcar Interneuronas

Solo

receptores

de sal

PAPILA

GUSTATIVA Neuronas

sensoriales

CEREBRO

Sin azúcar Sin sal

5

Cerebro y elaboración de las sensaciones

Las sensaciones son elaboradas en los siguientes lóbulos cerebrales:

a) Sensación del tacto, presión, frío, calor y dolor. En la corteza somestésica del lóbulo

parietal.

c) Sensación auditiva: Alrededor de la cisura de Silvio, principalmente en el lóbulo temporal,

pero también en el lóbulo de la ínsula.

d) Sensación visual: Alrededor de la cisura calcarina en el lóbulo occipital.

e) Sensación del olfato: De elaboración difusa en varias áreas cerebrales subcorticales (en el

sistema límbico) cada una de ellas asociadas con diferentes aspectos del proceso de la

olfación. Es decir, la olfación no tiene representación alguna en la corteza cerebral.

f) Sensación del gusto: En la corteza somestésica del lóbulo parietal, en el área de

sensibilidad para la lengua.

3. SENTIDO Y RECEPTOR

Visión

En el humano, el sentido especial predominante es la visión. Aproximadamente el 70% de la

información que requerimos en forma externa, es visual. Nuestro sistema está construido de

modo que nuestros dos ojos vean porciones muy parecidas del mundo exterior (visión binocular o

estereoscópica). Sin embargo, lo que ve un ojo es ligeramente distinto de lo que ve el otro, por

lo cual nuestra capacidad para ver en profundidad es muy grande.

Con un solo ojo nuestra capacidad para percibir la profundidad está muy disminuida, y requerimos

información adicional, tal como saber que los tamaños relativos de los objetos disminuyen con la

distancia, para poder desenvolvernos en esta condición. Los rayos de luz llegan a ambos ojos y el

sistema visual funde las imágenes dejando una sola.

El sentido de la visión es bastante distinto a los otros sentidos especiales, y se deberán revisar

algunos conceptos que se refieren a la energía específica que activa este sistema.

La Luz

La luz es la parte del espectro electromagnético a la cual son sensibles nuestros fotorreceptores.

La retina en donde se ubican los fotorreceptores, es sensible a la radiación electromagnética entre

400 y 700 nanómetros (luz visible para los humanos). El “color” blanco es la mezcla de colores y

la ausencia de luz se interpreta como negro. La corteza visual (occipital) interpreta las longitudes

de onda más cortas (y más energéticas) como los colores violeta y azul y las más largas (menos

energéticas) como el naranja y el rojo.

6

El Globo Ocular (Anatomía)

La principal estructura del ojo humano es el globo ocular, órgano aproximadamente esférico

alojado en una cavidad ósea, la órbita, y protegida por los párpados. En la parte superior y

externa de cada órbita se ubica una glándula lacrimal, la que secreta permanentemente lágrimas

que limpian y lubrican la superficie del globo ocular y que además contienen una enzima

bactericida, la lisozima. Generalmente las lágrimas se evaporan o son drenadas hacia las fosas

nasales por dos pequeños conductos lacrimales.

El ojo desempeña dos funciones diferentes aunque estrechamente relacionadas. En primer lugar,

es un sistema óptico capaz de recoger las ondas luminosas del exterior y proyectarlas como

imágenes en la retina. En segundo lugar, es un receptor que responde a las imágenes formadas

en la retina y envía la información sensitiva a las áreas visuales del cerebro (corteza occipital).

Para alcanzar el fondo del globo ocular, la luz debe atravesar una serie de estructuras cuyo orden

desde afuera hacia adentro es: córnea, humor acuoso, cristalino y humor vítreo hasta llegar a la

retina.

Toda la información visual se recoge en la retina, la que constituye una porción del sistema

nervioso central desplazada hacia la periferia.

Histológicamente, en el globo ocular se pueden describir tres capas concéntricas que desde el

exterior al interior son: la esclerocórnea, la coroides y la retina (Figura 3).

Figura 3. Esquema de un corte medio horizontal del ojo.

Esclerocórnea: está constituida por la esclerótica (parte blanca del globo ocular) y la

córnea (parte anterior), la cual es más convexa y transparente, que permite la entrada de la

luz y ayuda a concentrar los rayos luminosos que penetran al ojo. En su cara anterior, el

globo ocular está recubierto por una membrana delgada transparente, la conjuntiva

ocular, que también reviste la cara interna de los párpados. La conjuntiva no cubre la pupila.

Coroides: se ubica inmediatamente por debajo de la esclerótica y es una capa de tejido

conectivo laxo, muy rica en vasos sanguíneos, lo que ayuda a mantener una temperatura

adecuada y una eficiente nutrición a las estructuras del globo ocular. Es pigmentada, lo

que ayuda a absorber el exceso de luz y oscurece el interior del ojo.

Esclerótica

Músculo

Ligamento

Córnea

Iris

Pupila

Humor

acuoso

Cristalino

Humor vítreo

Coroides

Nervio

óptico

Fovea (centro

campo Visual)

Arteria y vena

Punto Ciego

Retina

7

Fovea

Nervio óptico

Retina

Neuronas Fotorreceptores

Cono Bastón

Retina

Discos membranosos

conteniendo pigmentos

visuales

Cuerpo celular

A partir de la coroides se forma el cuerpo ciliar, que se relaciona a su vez con otras cuatro

estructuras:

a) Los procesos ciliares, que secretan el humor acuoso.

b) El iris, que es una especie de disco cuya pigmentación confiere el color de los ojos. El iris

deja al centro un orificio llamado pupila, a través del cual penetra la luz. Su diámetro

variable determina la cantidad de luz que ingresa a las cámaras mas internas del globo

ocular. En el reflejo pupilar intervienen los músculos radiales del iris (dilatación) y los

músculos circulares del iris (constricción).

c) Los ligamentos suspensorios del cristalino, que sostienen el cristalino tensándolo

periféricamente, de acuerdo a la presión interna del globo ocular (el cristalino es de

naturaleza elástica, por lo que cede a la tracción "estirándose" y aplanándose).

d) Los músculos ciliares presentes en los cuerpos ciliares. La disposición de esta musculatura

es variada, destacándose un anillo que recorre el cuerpo ciliar a la manera de un esfínter

(fibras circulares). La contracción de estos músculos actúa en contra de la presión intraocular,

determinando una disminución de la tensión de los ligamentos suspensorios del cristalino y

permitiendo la retracción elástica de la lente de modo que aumenta su diámetro central y

poder de convergencia.

Retina: es una membrana epitelial originada a partir del tubo neural (ectoderma), y

básicamente está constituida por tres capas celulares sucesivas que se disponen en sentido

horizontal de exterior a interior (células receptoras, células bipolares, células ganglionares)

como se muestra en la figura 4.

Figura 4. Estructura de la retina.

8

Las neuronas receptoras son fundamentalmente de dos tipos: bastones y conos.

Los bastones son muy sensibles a la luz, son responsables de la visión más difusa y de la

visión en la oscuridad. También participan en la visión lateral ya que su ubicación es

preferentemente periférica en la retina. Contienen un pigmento llamado rodopsina, que consta

de una parte proteica (escotopsina) unida a un derivado de la vitamina A, el retinaldehído o

retinal.

Los conos son menos sensibles a la luz que los bastones y son responsables de la visión

diurna, y de la percepción de los detalles y colores. Su ubicación es preferentemente central en la

retina, zona denominada fóvea. Su pigmento fotosensible se denomina iodopsina y existe en

tres variedades distintas, que originan a su vez tres tipos de conos (que son sensibles a tres tipos

distintos de luz: azul, roja y verde). La fina discriminación de colores en el humano se debe a la

disposición y gran sensibilidad de cada tipo de conos. La porción de retinaldehído es la misma

que aquella encontrada en los bastoncitos.

El Cristalino: Detrás de la pupila se dispone el cristalino, lente biconvexo y elástico, que se

encuentra unido por sus bordes a los procesos ciliares, y es mantenido en su lugar por los

ligamentos suspensorios (en conjunto: zónula).

El cristalino desvía la luz hacia el interior de la cavidad ubicándola centradamente en el fondo

del ojo (foco).

A pesar de ser de forma lenticular, el cristalino se puede modificar en su forma cambiando la

ubicación de la luz respecto a la retina, esto es la distancia focal. Este cambio es favorable,

cuando la imagen no está clara.

El cristalino varía su forma, expandiéndose o contrayéndose para ver una imagen correcta,

puede ser desfavorable cuando existen patologías que se oponen a la visión normal y que

serán consideradas posteriormente.

Mecanismo de Acomodación Ocular

En la visión lejana (objetos ubicados a más de seis metros de distancia del ojo) los rayos

luminosos que provienen de un punto en el espacio, son considerados paralelos al ingresar al

globo ocular y convergen formando un punto en la retina debido a la refracción convergente que

experimentan al pasar por la córnea y el cristalino (lentes convexos). En estas circunstancias, los

músculos ciliares permanecen totalmente relajados, determinando que el cristalino tenga un

máximo aplanamiento y con ello su menor poder de convergencia, adecuado para hacer converger

los rayos paralelos exactamente sobre la retina formándose la imagen.

En la visión cercana (objetos a menos de seis metros) los rayos luminosos llegan al ojo en forma

divergente por lo que el cristalino debe aumentar su poder de convergencia (aumentar su

diámetro central) con el fin de proyectar la imagen sobre la retina y no detrás de ella.

El proceso de enfocar el ojo para la visión a diferentes distancias se denomina acomodación ocular

y se debe a cambios del diámetro central del cristalino. En el hombre y demás mamíferos, esta

acomodación depende de la elasticidad del cristalino y el mecanismo correspondiente reside

principalmente en el músculo ciliar. Los músculos ciliares son parte del cuerpo ciliar, estructura

en forma de anillo que lleva numerosas prolongaciones - los procesos ciliares - donde se insertan

los ligamentos suspensorios (zónula).

9

El aumento de la curvatura del cristalino se lleva a cabo gracias a la contracción de los músculos

ciliares. Cuando estos se contraen, el cuerpo ciliar y la coroides son arrastrados hacia adelante,

hacia la córnea. Como consecuencia de este desplazamiento, el ligamento suspensorio se afloja y

el cristalino por su propia elasticidad, adquiere la convexidad necesaria para la "visión próxima o

cercana" (el cristalino aumenta su diámetro central).

Si se mira un objeto distante, los músculos ciliares se relajan, permitiendo que la presión

intraocular desplace el cuerpo ciliar hacia atrás y provoque el estiramiento del ligamento

suspensorio. Como resultado, el cristalino se aplana y queda en condiciones apropiadas para la

“visión lejana” (Figura 5).

Figura 5. Acomodación ocular, a la visión cercana y lejana.

Para la visión de lejos, los

músculos ciliares se relajan y los

ligamentos suspensorios tiran del

cristalino aplanándolo.

Para la visión de cerca

(acomodación), los músculos

ciliares se contraen, haciendo que

el cristalino se redondee.

Nervio óptico

Cristalino

Retina

Fóvea

Filamentos

suspensorios

Músculos

ciliares

10

Vía Visual

Los dos nervios ópticos (derecho e izquierdo) se dirigen hacia el encéfalo, cruzando por delante de

la silla turca y formando el quiasma óptico. De allí, en forma de cintilla óptica se dirigen al tálamo,

desde donde cursan hacia la corteza cerebral occipital.

Las fibras visuales provenientes de la fóvea, no viajan junto al resto de las fibras visuales

incluidas en el fascículo geniculocalcaríno. Una lesión de este fascículo no afecta a las fibras

provenientes de la fóvea (Figura 6).

Figura 6. Vías Visuales. Las lesiones de las vías marcadas con líneas e identificadas con letras causan los

defectos del campo visual que se muestran en los diagramas de la derecha.

Corteza visual

IZQUIERDO DERECHO

Núcleo geniculado

Lateral (tálamo)

Tracto óptico

Nervio óptico

Retina

temporal

o externa

Retina

nasal

o interna

Quiasma

óptico

B

A

C

Lesión C

Campos Visuales

Derecho (D) Izquierdo (I)

Lesión B

Lesión A

11

La vía visual está cruzada de modo relativamente complicado. Cada ojo tiene un campo visual

que puede ser dividido en mitades en el plano vertical. Por la curvatura del globo ocular, las

hemirretinas temporales (es decir que quedan orientadas hacia los lóbulos temporales) ven las

porciones internas (campos visuales nasales), mientras las hemirretinas nasales (que quedan

hacia adentro) ven los campos visuales temporales (es más fácil recordarlo como "dentro mira

afuera", "afuera mira dentro"). Las fibras de la retina temporal no se cruzan en el quiasma

óptico, pero si lo hacen las fibras de la retina nasal. Esto trae como consecuencia que distintas

alteraciones en la vía visual conducirán a distintas reducciones de los campos visuales. En la

figura 6, está esquematizada la vía visual y la consecuencia de la disección en distintos puntos de

la vía.

Anomalías y patologías oculares

A continuación se detallan brevemente las principales patologías del ojo humano.

Miopía: en el ojo miope, el globo ocular está alargado de modo que los rayos luminosos

paralelos convergen formando un punto por delante de la retina (sobre la línea de puntos, que

representa la posición de la retina en el ojo normal) y dan lugar, por lo tanto, a una imagen

borrosa sobre la retina. Este defecto se corrige colocando una lente cóncava delante del ojo,

que hace divergir los rayos de tal manera que el cristalino puede enfocarlos sobre la retina

(Figura 7a).

Hipermetropía: en el ojo hipermétrope, el globo ocular es demasiado corto y los rayos

convergen por detrás de la retina. Una lente convexa los hace converger de modo tal que el

cristalino los enfoca sobre la retina (Figura 7b).

Figura 7. a) Ojo miope y lente correctivo (cóncavo); b) Ojo hipermétrope y lente correctivo (convexo).

a)

Forma normal del globo

ocular

Punto focal

Retina

Lente correctivo

Punto focal

Punto focal

Lente correctivo

Forma normal del globo

ocular

Punto focal

b)

12

asociado a glándulas

en vísceras

en vasos sanguíneos

Cardíaco

Esquelético

Inervación autónoma

(involuntaria)

Inervación somatomotora

(voluntaria)

Astigmatismo: En el ojo astigmático, los rayos luminosos que pasan por una parte del ojo

convergen sobre la retina, mientras que los que pasan por otra zona, no lo hacen, debido a la

curvatura desigual del cristalino o de la córnea. Una lente cilíndrica corrige este defecto, pues

desvía solamente los rayos que pasan por ciertas partes del ojo.

Glaucoma: Aumento de la presión intraocular por exceso de humor acuoso.

Desprendimiento de retina: Se desprende la retina de las coroides, por disminución de la presión

intraocular.

Presbicia: Disminución del poder de acomodación ocular, por endurecimiento del cristalino.

Nictalopía o ceguera nocturna: Enfermedad caracterizada por la dificultad de adaptarse a

la visión nocturna, después de haber estado en un ambiente iluminado. Se produce por

hipovitaminosis A.

Cataratas: Opacidad del cristalino lo suficientemente densa como para disminuir la visión. Las

cataratas son la principal causa de ceguera a nivel mundial. Cuatro de cada diez personas

mayores de 60 años tienen catarata. Son curables con un procedimiento sencillo y seguro. Las

cataratas son una consecuencia inevitable del envejecimiento y normalmente no pueden ser

prevenidas. Las causas menos comunes de catarata son traumas, medicinas u otras

enfermedades del ojo y herencia.

4. EFECTORES

Los efectores son tejidos u órganos que producen una respuesta adaptativa frente a los cambios

del ambiente externo o interno (las mas conocidas son contracción y secreción) en respuesta a las

señales nerviosas (potenciales de acción) o mensajeros químicos (hormonas).

El estudio de los efectores es motivo de una discusión más detallada en los capítulos específicos

(por ejemplo, el corazón es el efector del sistema cardiovascular, influido por el sistema

neurovegetativo; las glándulas endocrinas que vierten sus secreciones por el influjo nervioso o por

la acción de otra hormona, etc.). En esta sección solo consideraremos el tejido muscular desde un

punto de vista muy general, ya que hay tres tipos de músculos (estriado esquelético, efector del

sistema motor; estriado cardíaco y músculo liso, efectores del sistema neurovegetativo).

Figura 8. Esquema simplificado de un sistema de clasificación del tejido muscular.

13

Figura 9. Estructura del músculo estríado.

14

Músculo Esquelético

a) Estructura

La fibra muscular esquelética es la más grande, con diámetros de cerca de 5 a 100 m de

diámetro y algunos cm de largo (en realidad las células musculares han unido sus membranas

celulares o sarcolemas, conformando un pseudo sincicio).

Las estriaciones de los músculos esquelético (y cardíaco) se deben a su constitución por

sarcómeros (pequeñas unidades de músculo, en una traducción literal). Esta estructura tiene en

reposo 25.000 Å de largo en el músculo esquelético.

Los límites del sarcómero se denominan líneas Z y distan 25.000 Å una de otra. Viene luego de

una línea Z, una banda I de 4.500 Å de largo y en la porción central una banda A de 16.000 Å

otra banda I y luego la línea Z. Hacia la mitad de la banda A aparece un espacio menos denso, la

zona H (Figura 9).

En la banda I hay un sistema de filamentos que corren en paralelo, constituidos por las proteínas

actina, tropomiosina y troponinas (que son tres: tipos I, T y C). Estos son llamados filamentos

delgados (Figura 10).

En la banda A hay filamentos delgados que cursan entre los filamentos gruesos. Los filamentos

gruesos están constituidos por una proteína llamada miosina. Esta molécula posee dos gruesas

proyecciones cortas ("cabezas" de miosina) que emergen a intervalos de los filamentos gruesos.

La zona H solo presenta filamentos gruesos y no filamentos delgados (Figura 11).

Figura 10. Filamento delgado, mostrando las unidades de actina.

15

Figura 11. Filamentos gruesos, mostrando la disposición de la miosina.

Las moléculas de actina del filamento delgado son globulares, y están unidas formando una

especie de collar de perlas doble. La zona que queda hacia el interior del doble collar se llama

hendidura. La actina puede unirse a las cabezas de miosina, y esta unión no tiene lugar en reposo

porque los sitios de unión en la actina están "tapados" por la tropomiosina, que tiene una

estructura fibrilar (Figura 12A). Cada molécula de tropomiosina puede tapar los sitios de unión de

siete moléculas de actina. Cada siete monómeros de actina está dispuesto el trímero (tres

unidades) de troponina. La subunidad T está unida a la tropomiosina, la subunidad I a la actina, y

la subunidad C a ambas. En esta condición se dice que el filamento delgado está "off" (Figura

12B).

Figura 12. Activación del filamento de actina para recibir las cabezas de la miosina, por la presencia de calcio.

A B

16

b) Bioquímica de la contracción muscular

La contracción muscular se origina por la unión y separación cíclica de la cabeza globular de la

miosina al filamento de actina. La unión es seguida por un cambio en la interacción entre actina y

miosina, de modo que los filamentos de actina (filamentos delgados) y miosina (filamentos

gruesos) se deslizan uno sobre otro.

El ciclo bioquímico de la contracción muscular se explica en la Figura 13.

Figura 13. La hidrólisis del ATP impulsa la unión y la separación cíclicas de actina y miosina en cinco etapas.

En condiciones de reposo la concentración del ion calcio en el citoplasma de

la célula muscular (sarcoplasma) es muy baja. Sin embargo, en el interior

del retículo sarcoplásmico (retículo endoplásmico muscular) el calcio se

encuentra almacenado en alta concentración.

17

De forma clara el ATP separa la cabeza de miosina del filamento delgado y le da la

energía a la contracción.

El proceso mediante el cual se realiza el acortamiento de los elementos contráctiles en los

músculos implica el deslizamiento de los filamentos delgados sobre los gruesos. El ancho de la banda

A permanece constante, en tanto que las líneas Z se juntan cuando el músculo se contrae y se

separan cuando se relaja. Cuando el músculo se acorta, los filamentos delgados se aproximan

entre sí desde los extremos opuestos del sarcómero; cuando el acortamiento es marcado, estos

filamentos se traslapan (Figura 14).

Figura 14. Deslizamiento de la actina sobre la miosina durante la contracción, de modo que las líneas Z se acercan más entre sí.

Recordemos que la concentración sarcoplásmica de ion calcio es muy baja en reposo (del orden

de 10-8 M). Cuando cada potencial de acción invade el terminal axonal, provoca la liberación de

cerca de 300 vesículas ricas en acetilcolina del terminal. Cada vesícula contiene cerca de 10.000

moléculas de este neurotransmisor.

La acetilcolina liberada difunde por el espacio sináptico. Cerca de un tercio de ella es hidrolizada

por la acetilcolinesterasa neural antes de alcanzar los receptores musculares. Cada pareja de

moléculas de acetilcolina que alcanza un receptor provoca la entrada de cerca de 50.000 iones

sodio, porque se abren los canales para este ión, provocando la despolarización del sarcolema.

Los potenciales de acción musculares se propagan por el sarcolema y penetran al interior del

músculo por el sistema tubular transversal, llamado sistema T y provocan, por un mecanismo

aún no del todo claro, la liberación del calcio contenido en las cisternas terminales (Figura 15).

18

En el corazón el proceso es muy parecido, excepto que el potencial no se genera por la activación

de las motoneuronas, sino por la acción de las células del marcapaso. Otra característica muy

importante del músculo cardíaco es que posee un período refractario muy largo y por esta razón

no se tetaniza (es decir, no entra en contracción mantenida, lo que impediría la circulación de la

sangre). En el músculo estríado, los filamentos delgados están insertos en la línea Z, mientras en

el músculo liso están en los llamados cuerpos densos, que se encuentran en general adosados a la

membrana celular. No existe aquí la fina estructuración del sarcómero, donde cada filamento

grueso está rodeado por seis filamentos delgados en una configuración hexagonal. De este modo,

la contracción del músculo liso es en todas las direcciones del espacio y no en forma lineal como

ocurre en el músculo estríado. Por otra parte, no están presentes en el músculo liso las proteínas

reguladoras (troponinas, tropomiosina) y es más abundante la actina que la miosina, lo que

asemeja mucho la contracción del músculo liso a los movimientos citoesqueléticos, también

dependientes de actina.

Figura 15. Esquema de la contracción muscular.

19

Fibras Musculares: Resistencia y Fuerza

Las fibras de los músculos esqueléticos pueden ser de contracción lenta y de contracción rápida, y

un mismo músculo puede contener de ambas.

Fibras de contracción lenta: Se denominan también de músculo rojo, porque poseen alta

concentración de mioglobina (moléculas fijadoras de O2), muchas mitocondrias y con gran

irrigación (vasos sanguíneos); su contracción aislada produce baja tensión y se desarrolla

lentamente. Estas fibras poseen gran reserva de glucógeno y grasa, y una gran producción de

ATP, por ello son resistentes a la fatiga.

¿Quiénes poseen musculatura abundante en fibras de contracción lenta?

Los músculos de las piernas y brazos de los campeones de maratón, de natación, de ciclismo, de

esquí, es decir, aquellos ejercicios que exigen un trabajo aeróbico prolongado (requiere mucho

oxígeno), donde es importante la resistencia.

Fibras de contracción rápida: Se denominan también de músculo blanco, porque poseen

escasa mioglobina, bajo número de mitocondrias y vasos sanguíneos. Estas fibras desarrollan una

tensión máxima con gran rapidez y esa tensión alcanza niveles más altos que la musculatura de

contracción lenta, pero se fatigan pronto.

La miosina de las fibras de contracción rápida tiene alta actividad de ATPasa, de allí que pueden

poner a funcionar la energía del ATP rápidamente, pero estas fibras no pueden reabastecerse

del ATP lo bastante rápido como para sostener la contracción por mucho tiempo.

En resumen las fibras de contracción rápida son excelentes para realizar trabajos breves que

requieren una fuerza máxima, como el caso del levantamiento de pesas o carreras de corta

distancia.

¿QUÉ DETERMINA LA PREPARACIÓN DE FIBRAS DE CONTRACCIÓN RÁPIDA Y LENTA EN

LOS MÚSCULOS ESQUELÉTICOS?

El factor más importante es el factor hereditario, sin embargo, se puede alterar la preparación en

cierta medida a través del entrenamiento, pero este entrenamiento no llevará a formar

campeones si no se tiene el factor genético.

GLOSARIO

Actina: Una de las dos proteínas principales del músculo; constituye los filamentos delgados.

Forma los microfilamentos hallados en la mayoría de las células eucariontes.

Bastones: Células fotosensibles (fotorreceptores) en la retina encargadas de la visión en blanco y

negro.

Conos: Fotorreceptores responsables de la visión del color.

Miofibrilla: Unidad polimérica de actina o miosina en un músculo.

Miosina: Una de las dos proteínas principales del músculo, forma los ligamentos gruesos.

Placa motora terminal: Área modificada sobre la membrana de una célula muscular donde se

forma una sinapsis con una neurona motora.

Rodopsina: Fotopigmento utilizado en el proceso visual de transducción de fotones de luz en

cambios en el potencial de membrana de las células fotorreceptoras.

Sarcómero: Unidad contráctil de un músculo esqueléticos.

Transducción: Transformación de un estímulo (por ejemplo: energía luminosa, ondas de presión

del sonido, estimulantes químicos o eléctricos) en potenciales de acción.

20

Preguntas de selección múltiple

1. El retinal se forma a partir de la vitamina

A) A

B) B6

C) C

D) D

E) E

2. Al contraerse los músculos ciliares

I) permiten la visión cercana.

II) los ligamientos suspensorios disminuyen la tensión sobre el cristalino.

III) el cristalino aumenta su diámetro central y su poder de convergencia.

A) Solo I.

B) Solo I y II.

C) Solo I y III.

D) Solo II y III.

E) I, II y III.

3. Los bastones, a diferencia de los conos

I) se ubican en la fóvea

II) participan de la visión lateral.

III) poseen un alto umbral de excitación.

A) Solo I.

B) Solo II.

C) Solo III.

D) Solo I y II.

E) I, II y III.

4. En la banda H del sarcómero se encuentra la (el)

A) actina.

B) miosina.

C) troponina.

D) tropomiosina.

E) complejo actina-miosina.

5. La presbicia es una patología provocada por

A) globo ocular alargado.

B) globo ocular acortado.

C) cristalino poco elástico.

D) cristalino poco transparente.

E) falla del drenaje del humor acuoso.

21

6. Se puede afirmar que en la contracción y relajación muscular, el Ca++

I) se libera al sarcoplasma cuando se despolariza el sarcolema.

II) se almacena, en condiciones de reposo, en el retículo sarcoplásmico.

III) permite que queden al descubierto los sitios de unión actina-miosina.

A) Solo I.

B) Solo II.

C) Solo III.

D) Solo II y III.

E) I, II y III.

7. Los receptores de CO2 y de concentración de H+ sanguíneos se denominan

A) osmorreceptores.

B) quimiorreceptores.

C) mecanorreceptores.

D) barorreceptores.

E) termorreceptores.

8. Se define como transducción al proceso que permite el funcionamiento de un receptor

sensorial. Dicho proceso consiste en

I) transmitir la energía del estímulo al sistema nervioso.

II) transformar la energía del estimulo en potenciales nerviosos propagados.

III) generar neurotransmisores que viajen por vía sanguínea al sistema nervioso.

A) Solo I.

B) Solo II.

C) Solo III.

D) Solo I y II.

E) Solo II y III.

9. Los receptores nos permiten captar estímulos para poder percibir determinadas sensaciones.

¿Cuál de ellos está incorrectamente asociado?

A) Barorreceptor presión sanguínea

B) Quimiorreceptor pH sanguíneo

C) Propioceptor dolor visceral

D) Mecanorreceptor equilibrio

E) Exteroceptor sonido

10. NO corresponde a una proteína que estructura al sarcómero

A) actina.

B) tubulina.

C) miosina.

D) troponina.

E) tropomiosina.

22

11. En el bulbo raquídeo se encuentra(n) receptores para el (la)

I) pH sanguíneo.

II) temperatura sanguínea.

III) concentración de CO2 sanguíneo.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.

B) solo II.

C) solo III.

D) solo I y III.

E) I, II y III.

12. La carencia de vitamina A puede provocar

A) presbicia.

B) cataratas.

C) nictalopía.

D) glaucoma.

E) astigmatismo.

13. En el campo visual izquierdo y derecho, una persona solo puede percibir imagen de las zonas

que se representan en blanco.

De acuerdo a esta información, es correcto afirmar que corresponde a una lesión en el (la)

A) quiasma óptico.

B) cintilla óptica derecha.

C) nervio óptico derecho.

D) nervio óptico izquierdo.

E) cintilla óptica izquierda.

14. La relajación de los músculos ciliares implica para el cristalino

I) disminución de la convexidad.

II) acomodación para la visión cercana.

III) tensión de los ligamentos suspensorios.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.

B) solo II.

C) solo III.

D) solo I y III.

E) I, II y III

23

15. Los receptores primarios utilizan una sola célula que detecta el estímulo y a la vez propaga el

potencial. Entre estos se encuentran los receptores

I) de los cambios de posición del cuerpo.

II) de la visión.

III) del olfato.

Es (son) correcta(s)

A) solo I.

B) solo II.

C) solo III.

D) solo I y III.

E) solo II y III.

24

Puedes complementar los contenidos de esta guía visitando nuestra Web http://www.pedrodevaldivia.cl/

RESPUESTAS

DMDO-BM13

Preguntas 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Claves A E B B C E B B C B D C A D D