participaciÓn de las bacterias y hongos en los ciclos de carbono

7/22/2019 PARTICIPACIN DE LAS BACTERIAS Y HONGOS EN LOS CICLOS DE CARBONO

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PARTICIPACIN DE LAS BACTERIAS Y HONGOS EN LOSCICLOS DE CARBONO, NITRGENO, AZUFRE Y FSFORO

Las bacterias tienen una enorme importancia en la vida marina, no slo comoelementos indispensables en la cadena trfica (destruccin de la materiaorgnica y liberacin de los elementos minerales), sino tambin en laelaboracin de dicha materia orgnica (ciclos del Carbono y del Nitrgeno).

Las bacterias y hongos tienen gran importancia en los procesos deREMINERALIZACIN ya que son capaces de actuar sobre casi cualquier tipode compuesto orgnico descomponindolos en anhdrido carbnico, agua ysales minerales.

La produccin de sustancia orgnica en las aguas se debe principalmente a lascianobacterias y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscpicasdel fitoplancton. La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son,organismos hetertrofos, no entran en el ciclo de produccin primaria de lamateria orgnica. Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacteriasfotoauttrofas y quimioauttrofas. Las plantas superiores participan en estosprocesos de forma marginal.

La actividad de las bacterias y hongos influyen tambin poderosamente sobre

el balance de oxgeno en las aguas. As, los procesos de degradacinmicrobiana, como reacciones de oxidacin, que tiene como consecuencia unconsumo (desaparicin completa de este elemento gaseoso si las condicionesson desfavorables) ms o menos intenso de oxgeno.

Las profundidades del ocano son ricas en humus acutico, o sea, ensustancia orgnica en descomposicin; esto permite la existencia, en esa zonadel mar, de gran cantidad de bacterias que pueden aprovechar las partculasorgnicas suspendidas en los sedimentos, establecindose una microzonadonde ocurre la acumulacin y la transformacin del humus acutico. Esto

explica que el fondo del mar sea el lugar donde existe el mayor nmero depoblaciones bacteriales. Sus cantidades llegan a ser fabulosas, y se hancontado hasta 420 millones de bacterias por gramo de fango marino.

Sobre la zona arenosa es frecuente la formacin de la llamada franja coloreadaque en su caso ms frecuente consta de 4 capas: la arena blanca de lasuperficie, la zona verde de cianofceas y algas, la roja de bacterias prpuras ydebajo la negra de sulfuricacin en la que, sobre todo las especies del gneroDesulfovibrio, producen cido sulfdrico.


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PRODUCCIN DE MATERIA ORGNICA

La produccin de materia orgnica en las aguas se debe principalmente a lascianofceas y a las algas, y mayoritariamente, a las formas microscpicas delfitoplancton. Las plantas superiores participan en estos procesos de formamarginal.La mayor parte de las bacterias y todos los hongos, que son, organismos

hetertrofos, no entran en el ciclo de produccin primaria de la materiaorgnica.

Solo cuentan para ello el reducido grupo de bacterias fotoauttrofas yquimioauttrofas cuya participacin en este sentido es muy escasa (lo queexplica por ejemplo porqu las bacterias fotosintticas a pesar de ser

anaerobias estrictas o microaerfilas requieren de mucha iluminacin y dficitde O2 para su desarrollo).

Las bacterias nitrificantes aparecen en casi todas las aguas aerobias y soncapaces de efectuar la nitrificacin y producir materia orgnica. La zonasuperficial de algunos sedimentos aerobios es donde ms abundan.

Otras bacterias quimioauttrofas estn bastante difundidas pero su nmerosuele ser escaso. Las ms abundantes son las del gnero Thiobacillus,oxidantes del azufre. Siderobacterias y Manganobacterias quimioauttrofastampoco aparecen en abundancia ms que en zonas muy concretas.

En lneas generales, para la quimiosntesis se utiliza energa procedente de laremineralizacin de materia orgnica (NH3, NO2, SH2, CH4, H2) por lo que enel mar ser siempre una fuente de produccin secundaria.

La produccin secundaria de bacterias y hongos hetertrofos suele serconsiderable ya que utilizan para formar su propia sustancia celular entre 20-60% de la materia orgnica que consumen y entre 40-80% para sus

necesidades energticas.

El perodo generativo de las bacterias del agua vara entre 20 minutos y variosdas dependiendo de la especie, de la temperatura, de la concentracin deprincipios nutritivos y de otros varios factores.

Los microorganismos hetertrofos necesitan sustancias orgnicas paraalimentarse.


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Bsicamente, tanto las bacterias como los hongos, slo pueden utilizarsustancias disueltas. Por lo tanto la materia que aparece en forma de partculastiene que ser disuelta previamente por enzimas extracelulares. La utilizacin deestos nutrientes puede efectuarse de dos formas distintas: la activa, que seproduce de forma selectiva atravs de la membrana citoplasmtica y requiereenerga, y la pasiva, que se efecta por simple difusin y sin necesitar aporteenergtico.

La incorporacin activa se realiza por medio de enzimas especficos que sellaman permeasas. Por este sistema, la utilizacin puede realizarse enconcentraciones muy escasas y a altas velocidades de transporte. Lautilizacin pasiva, sin embargo, exige que se alcancen altas concentraciones loque no suele suceder en el medio natural.

DESCOMPOSICIN DE LA MATERIA ORGNICA

Bacterias y hongos hetertrofos utilizan la materia orgnica para construir supropia sustancia celular y para obtener la energa necesaria para sus procesosvitales.

Para ello transforman la materia orgnica, en determinadas condiciones, en sustanciasminerales, siendo esta regeneracin de nutrientes o remineralizacin de loscompuestos orgnicos la principal funcin de bacterias y hongos en el equilibrio de lamateria en el agua.

As es como los nutrientes de las plantas, presentes por s mismos en cantidadesmnimas, se incorporan de forma constante al ciclo material permitiendo su desarrolloininterrumpido.

La remineralizacin completa tiene lugar generalmente en presencia de oxgeno, esdecir en aguas aerobias ya que en ambientes anaerobios los ciclos de degradacinsuelen quedar incompletos.

Las sustancias fcilmente atacables (azcares, protenas, etc.) suelen descomponerserpidamente por oxidacin mientras que las ms resistentes (grasas, celulosa ylignina) experimentan un aumento y contribuyen a formar el llamado humus marinocon los productos desdoblados.

Se llama perodo de recambio o ciclo metablico al tiempo que tardaran losmicroorganismos hetertrofos en descomponer una cantidad determinada de materiaorgnica presente en el agua.

Normalmente se descomponen en primer lugar los azcares y protenas, luego

almidn y grasas y finalmente los compuestos de ms alto peso molecular (quitina,celulosa, lignina, etc.).


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La microflora marina sufre constantes modificaciones en funcin de la propia

evolucin de la degradacin de la materia orgnica. Esto se puede confirmar mediantesimples observaciones microscpicas. Por ejemplo, OLAH (1972) encontr durante 14das a 4 poblaciones bacterianas distintas estudiando la descomposicin del junco

(Phragmites communis). En menos de 12 horas predominaban grandes bacilos queutilizaban como alimento los principios nutritivos disueltos. 4 das despus eranreemplazados de forma casi total por pequeos cocos. A los 9 das aparecan coloniasde cocos grandes que invadan las partculas de junco. Los citfagos (desintegradoresde la celulosa) fueron los siguientes en desarrollarse sobre el detritus. A los 14 das,los grandes cocos alcanzaban una proporcin mayor del 50%. En este tipo desucesiones condicionadas por la disponibilidad de alimento participan tambin loshongos y diversos animales inferiores.

Ejemplos tpicos de descomposicin microbiana de algunas sustancias orgnicas

habituales en aguas puede ser:En las aguas es particularmente elevado el nmero de bacterias proteolticas, es decirque utilizan las protenas como alimento.Aparecen especies representantes de las pseudomonadneas y otras eubacterias.Tambin algunos hongos tienen capacidad para realizar protelisis.

La urea llega a las aguas a travs de las deyecciones animales y humanas dondevarias bacterias la convierten en amoniaco y CO2 con ayuda de la ureasa, llamadoproceso de desaminacin hidroltica.

NH2 CO NH2 + H2O 2NH3 + CO2La nocividad del amonio formado no afecta a la especie Proteus vulgaris, organismohabitual en aguas residuales.

El almidn, que abunda en las aguas continentales y en el mar, es degradado porenzimas como las amilasas. Su descomposicin se da con mayor rapidez en las aguasaerobias, realizadas por bacterias como Bacillus, Pseudomonas, hongos superiores yactinomicetos. En medios anaerobios lo realizan bacterias del gnero Clostridium.

La celulosa en medio aerobio la descomponen principalmente las mixobacterias(Cytophaga y Sporocytophaga) y hongos superiores. En la descomposicin anaerobiala realizan los del gnero Clostridium.

La quitina es desdoblada muy activamente por bacterias y hongos, entre las quedestacan son Pseudomonas y Vibrio. Y entre los hongos quitinolticos tenemos a:Karlingiomyces asterocystis.


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En los ocanos, el carbonato disuelto se puede combinar con el calcio disuelto paraprecipitar carbonato de calcio CaCO3. Esta sustancia se utiliza para formar sus

exoesqueletos y otras partes del cuerpo por organismos tales como almejas, ostras,algunos protozoarios, y algunas algas coralinas. El calcio disuelto en los ocanosprovienen de la erosin qumica de rocas de silicato de calcio.

INTERCAMBIO CON EL AIRE

El intercambio de CO2 entre el mar y la atmsfera depende directamente de lapequea fraccin del carbono presente en la superficie del mar en forma de CO2. Supresin en la superficie del agua (pCO2) se mantiene en equilibrio con su presinparcial en la atmsfera, existiendo un continuo flujo molecular aire-mar/mar-aire, que

regula y hace variar las concentraciones de carbono en ambos reservorios. Si poralgn motivo, disminuye la presin pCO2 del agua, se produce un pase neto demolculas de CO2 del aire al mar. Esto es, el ocano absorbe CO2 del aire, y aumentala pCO2 del agua de nuevo, y viceversa.La pCO2 del agua depende directamente de su concentracin [CO2] (moles de CO2por kg de solucin) e inversamente de su solubilidad. Por ejemplo, cuando el agua seenfra, la solubilidad del CO2 aumenta (pues los gases son ms solubles en agua fraque caliente), con lo que disminuye la presin pCO2 del agua. Se produce undesequilibrio entre las presiones pCO2 de la superficie del agua y del aire en contactocon ella, y entonces el agua absorbe ms CO2, aumentando su concentracin [CO2].Como consecuencia, disminuye la concentracin [CO2] del aire. El proceso inversoocurre cuando el agua se calienta. Por lo tanto, en principio, en las pocas deenfriamiento de las aguas, el ocano absorbe CO2 del aire y hace disminuir suconcentracin en la atmsfera, y, por el contrario, en las pocas en que las aguas secalientan, el ocano suelta CO2 y aumenta su concentracin atmosfrica.Pero el intercambio con la atmsfera es escaso, se calcula en 0.1 X 10 12 toneladaspor ao.

La proporcin de microorganismos que intervienen en el ciclo del Carbono es mayoren agua que en tierra; all la produccin de materia orgnica corre a cuenta de lasalgas y cianobacterias del fitoplancton y su degradacin es llevada a cabo por

eubacterias.


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El oxgeno contenido en las aguas influye considerablemente sobre el ciclo decarbono, su presencia en forma molecular hace que el ciclo se realice con mayorrapidez, pero si este falta la degradacin de los compuestos de carbono se realiza conlentitud pero puede completarse mediante respiracin anaerobia si el medio disponede oxgeno combinado bajo la forma de nitritos, nitratos o sulfatos.

El fitoplancton produce la mitad de O2 del mundo y son los principales actores en elciclo del carbono, estos organismos unicelulares hacen uso de la energa de la luzpara convertir el CO2 en molculas orgnicas para la construccin de las estructurascelulares y la conduccin de su metabolismo.

Los animales comen el fitoplancton que contribuyen a la cadena alimenticia ocenicay es llevada por el zooplancton.

El zooplancton servir de alimentacin para los peces, y estos peces para otros.

Eventualmente, todos los organismos mueren, los animales y vegetales marinosmuertos se acumulan en el fondo del mar, siendo transformados por determinadasbacterias descomponedoras del carbono, ponindose ste en reciclaje.

Cuando los organismos que fijaron carbonato de calcio mueren, sus conchas seacumulan en los fondos marinos y se transforman en rocas carbonatadas del tipo delas calizas, que es el mayor reservorio de CO2 en el ciclo del carbono. La piedra calizacontiene aproximadamente 2000 veces ms carbono del que hay en la superficie de laTierra.

Ciclo del nitrgeno

Este elemento es un constituyente bsico de aminocidos, cidos nucleicos, azcaresaminadas y los polmeros que estas molculas forman.El nitrgeno est considerado como el elemento ms abundante en la atmsfera

(78%). Sin embargo, dada su estabilidad, es muy difcil que reaccione con otroselementos y, por tanto, se tiene un bajo aprovechamiento, razn por la cual, suabundancia pasa a segundo trmino.El nitrgeno existe en la naturaleza en varias formas qumicas que presentan

diferentes estados de oxidacin.

Muy pocos organismos tienen la capacidad para fijar el nitrgeno gaseoso. De hecho,solo un reducido grupo de bacterias y cianobacterias exhibe dicha capacidad, alromper la unin de sus enlaces por medios enzimticos y as poder producir

compuestos nitrogenados, que pueden ser aprovechados por la mayora de los seresvivos. El reciclaje del nitrgeno depende entonces de las transformaciones qumicasde compuestos nitrogenados ms disponibles, a travs de reacciones de oxi-reduccin

Fijacin del nitrgenoLa fijacin de nitrgeno es la conversin del nitrgeno del aire (N2) a formas distintassusceptibles de incorporarse a la composicin del suelo o de los seres vivos, como el


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ion amonio (NH4+).Este proceso demanda una gran inversin de energa (18 - 24 ATP), dada laestabilidad del triple enlace, la cual hace del nitrgeno gaseoso una molculaextremadamente inerte. La reduccin del nitrgeno molecular a amoniaco escatalizada por un complejo enzimtico conocido como nitrogenasa.

Bacterias y cianobacterias

Son capaces de fijar el nitrgeno molecular en las aguas, lo mismo que en la tierra.Entre las primeras, desempean un papel importante, sobre todo, las especiesAzotobacter agile y A. chroococum en medio aerobio, as como el gnero Azomonas.Son frecuentes en los ros y lagos. Azomonas agilis y A. inisignis se han aisladonicamente de las aguas y parece que no se encuentran en la tierra. En lossedimentos anaerobios destacan en este sentido la especie Clostridium pasteurianumy otras formas prximas a ella. Tambin pueden fijar en nitrgeno Desulfovibrio, asicomo Pseudomonas, Aeromonas, Vibrio, Achromobacter, Flavobacterium yCorinebacterium, aunque su importancia debe ser menor. Las cianobacterias con suformacin de heteroquiste son importantes por su fijacin de nitrgeno.

Nitrogenasa:La nitrogenasa es una enzima utilizada por las bacterias fijadoras de nitrgenoatmosfrico para romper el nitrgeno molecular (N2) y combinarlo con hidrgeno paraformar amonaco (NH3). La nitrogenasa es, en realidad, un complejo cataltico queconsiste de dos unidades proteicas diferentes conocidas como dinitrogenasa yreductasa de dinitrogenasa. La reduccin biolgica de nitrgeno molecular es llevada acabo nicamente por microorganismos procariotas.

Factores que afectan la actividad de la nitrogenasa:

EL complejo de la nitrogenasa es inactivado por el oxgeno de forma irreversible. Losmicroorganismos que fijan nitrgeno en ambientes aerbicos han desarrolladodiferentes adaptaciones metablicas y estructurales para poder llevar a cabo la fijacinde nitrogno en un ambiente oxidante. Estos microorganismos aerbicos protegen lanitrogenasa mediante:

1. La proteccin respiratoria, como por ejemplo en el caso de Azotobacter, quien

es un microorganismo aerobio estricto. Est plenamente demostrado que lacadena respiratoria A. vinelandii es ramificada y el citocromo oxidasa terminal,cuya funcin es reducir el O2 a H20, es crucial para impedir el dao por 02. Sesostiene que el nivel de la oxidasa terminal se incrementa cuando el aporte de02 al cultivo aumenta y se incrementa dos a tres veces ms en condiciones deFBN.2. Mediante asociacin sinergstica con bacterias heterotrficas aerobias, comoes el caso de la relacin entre Anabaena y Pseudomonas aeruginosa.3. La produccin de capas limosas ("slime layers") que retardan la difusin deoxgeno a travs de la membrana plasmtica.

4. La localizacin de la nitrogenasa en clulas especializadas (ej. desarrollo deheteroquistes en cianobacterias) que permanecen en anaerobiosis al estar


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rodeados por una gruesa pared con un alto contenido de glucolpidos.5. Klebsiella pneumonie, anaerobio facultativo, fija nitrgeno en anaerobiosis ymicroaerofilia.

Asimilacin

Son las principales reacciones en la conversin del nitrgeno inorgnico aorgnicos, es decir la asimilacin del amoniaco al protoplasma celular. Una delas enzimas ms utilizada en la asimilacin del amoniaco es la deshidrogenasade cido glutmico. Esta enzima cataliza la incorporacin reductiva deamoniaco al cido -cetoglutrico para formar cido glutmico. El grupo aminoque presenta el cido glutmico puede ser transferido a otras molculasorgnicas mediante transaminasas. De esta forma se originan otros aminos,cidos, purinas y pirimidinas.La asimilacin de amoniaco a molculas orgnicas puede ser mediada porotras deshidrogenasas de aminocidos y por la sintetasa de glutamina. Esta

ltima cataliza la adicin de amoniaco al cido glutmico para formarglutamina. En una reaccin subsiguiente, la enzima sintetasa de cidoglutmico cataliza el transferimiento del grupo amida de la glutamina al cidoacetoglutrico, formndose dos molculas de cido glutmico.

Amonificacin

El proceso de amonificacin consiste en la generacin de amoniaco comoproducto principal en la descomposicin de materia orgnica nitrogenada (ej.protenas, bases nitrogenadas, urea, etc.). El sustrato inicial es, normalmente

una macromolcula (protena, cido nucleico) que se transforma en otroscompuestos orgnicos ms sencillos (aminocidos, aminoazcares) yposteriormente en NH3, en presencia de enzimas.

As, cuando los organismos producen desechos que contienen nitrgeno comola orina (urea), los desechos de las aves (cido rico), as como de losorganismos muertos, stos son descompuestos por bacterias presentes en elsuelo y en el agua, liberando el nitrgeno al medio, bajo la forma de amonio(NH3). En este nuevo proceso de integracin de nitrgeno al ciclo, las bacteriasfijadoras llevan a cabo la digestin enzimtica, por lo que el amonio se degradaa compuestos aminados, como proteasas, peptonas y al final, en aminocidos.Es por esta razn que el proceso se llama amonificacin o amonizacin. Ladescomposicin de la materia orgnica nitrogenada se produce bajocondiciones aerobias y anaerobias.

Nitrificacin o mineralizacin

El proceso de nitrificacin consiste en la oxidacin de amoniaco bajocondiciones estrictamente aerbicas. En ambientes con un potencial redox alto,el amoniaco puede ser oxidado a xidos de nitrgeno y a nitrato. No obstante,siendo el amoniaco un compuesto estable, se requieren agentes oxidantes

fuertes o agentes catalticos para que se pueda efectuar su oxidacin. En lanaturaleza contamos con un grupo de bacterias aerobias estrictas que poseen


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los agentes catalticos (ej. enzimas) apropiados para efectuar dicha reaccin deoxidacin. Estas bacterias se conocen con el nombre de bacterias nitrificantes.La oxidacin de amoniaco por estas bacterias se observa en suelos con buendrenaje, a un pH neutral o en cuerpos de agua con un alto contenido deoxgeno disuelto y un pH neutral. Condiciones de anoxia o una alta acidez

inhiben la actividad cataltica de estas bacterias.El proceso de nitrificacin ocurre en dos etapas; comienza con la oxidacin delamoniaco a nitritos, seguido de la oxidacin del nitrito a nitrato. En cada una deestas etapas intervienen diferentes poblaciones de bacterias quimiolitotrficas.

La oxidacin de amoniaco (NH3) a nitrito (NO2-) es mediada principalmentepor bacterias del gnero Nitrosomonas.La energa liberada durante esta fase del proceso de nitrificacin es utilizadapor Nitrosomonas y otras bacterias quimiolitotrficas para la reduccin de CO2a travs el ciclo Calvin-Benson. Estas bacterias son mesoflicas, con una

tolerancia amplia a variaciones en temperatura (1 - 37C) y crecenptimamente a un pH cercano a la neutralidad.

Mientras que en la oxidacin de nitrito (NO2- ) a nitrato (NO3- ) intervienenfrecuentemente bacterias el gnero Nitrobacter y Nitrospira.Bacterias quimiolitotrficas del gnero Nitrobacter y otros tres gnerosbacterianos son responsables de catalizar esta fase del proceso denitrificacin. Nitrobacter en particular exhibe una menor tolerancia a bajastemperaturas y a niveles altos de pH, en comparacin con bacterias del gneroNitrosomonas.

Nitrobacter sp.Nitrospira defluvii

No se conoce hasta el presente de ninguna bacteria quimiolitotrfica que puedeoxidar el amoniaco directamente a nitrato. Aunque existen algunas bacteriasquimioorganotrficas y algunos hongos que pueden oxidar el amoniacodirectamente a nitrato, la magnitud de dicha actividad se considera de escasaimportancia ecolgica.

Denitrificacin

La denitrificacin es un proceso de respiracin anaerobia, donde el nitrato esreducido a nitrgeno molecular (N2). Dado que este compuesto nitrogenado esgas poco soluble, no se incorpora al material celular, sino que escapan a laatmsfera. Este proceso, tambin conocido como Trayecto Disimilativo DeNitrato, es llevado a cabo exclusivamente por eubacterias. Los siguientesgneros bacterianos contienen especies que demuestran la habilidad de llevara cabo el proceso de denitrificacin: Bacillus, Chromobacterium, Micrococcus,Pseudomonas, Spirillum, Hypomicrobium, Achromobacter, Moraxella,Paracoccus, Alcaligenes y Aquifex. Este ltimo gnero corresponde a bacteriashipertermoflicas y quimiolitotrficas obligadas.


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El retorno del nitrgeno a la atmsfera mediante el proceso de denitrificacincompleta el ciclo biogeoqumico del nitrgeno. Este proceso acarrea unaprdida de nitrgeno en ambientes naturales. Por otro lado, el proceso dedenitrificacin es utilizado bajo condiciones controladas en sistemas detratamiento terciario de aguas usadas, para reducir la concentracin de

nitrgeno en los efluentes.

La denitrificacin ocurre cuando hay un exceso de materia orgnica,condiciones anaerbicas, poca disponibilidad de agua y un alto pH. El Oxgenoreprime la sntesis de protenas que participan en el proceso de denitrificacin.El fenmeno de la denitrificacin se debe a la falta de oxgeno obligando aciertos microorganismos a emplear nitrato en vez de oxgeno en su respiracin.

Bacterias denitrificantes (entre ellas Pseudomonas denitrificans), quedevuelven parte del nitrgeno inorgnico del suelo a la atmsfera en forma

gaseosa, produciendo as una prdida de este elemento para los ecosistemasy la biosfera. Estas bacterias habitan en los pantanos y en los fondos carentesde oxgeno, asimismo, estas bacterias pertenecen al gnero Thiobacillus,quienes utilizan los nitratos en su proceso metablico, que al f inal reintegran ala atmsfera como nitrgeno en forma gaseosa.

Bacteria Quimioauttrofas ms importantes que participan en el ciclo delnitrgeno

Bacteria | Donador de energa | Aceptor de energa |

Nitrosomonas | NH3 | O2 |Nitrosococcuss | NH3 | O2 |Nitrobacter | NO2- | O2 |Nitrospina | NO2- | O2 |Nitrococcus | NO2- | O2 |Thiobacillus | SH2, S, S2O3= | O2 |Thiobacillus denitrificans | SH2, S, S2O3= | NO2-, NO3-, O2 |Beggiatoa | SH2 | O2 |Thiothrix | SH2 | O2 |Sulfolobus | S | O2 |Ferrobacillus ferrooxidans | Fe++, S S2O3= | O2 |Gallionella ferruginea | Fe++ | O2 |Hydrogenomonas | H2 |


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CICLO DEL AZUFRE

El azufre es bien abundante en la corteza terrestre. Se encuentra como: azufreelemental, sulfuros minerales, sulfatos, H2S en el gas natural y como azufreorgnico en aceites combustibles y carbn.El azufre est incorporado prcticamente en todas las protenas y de estamanera es un elemento absolutamente esencial para todos los seres vivos.

Las mayores reservas de azufre estn en las aguas marinas y en rocas

sedimentarias.El azufre se presenta de forma natural en varios estados de oxidacin.Como sulfato, en estado totalmente oxidado, es el segundo anin msabundante en agua dulce (despus del bicarbonato) y el agua salada (despusdel cloruro), y es el principal causante de la acidez tanto en agua de lluvia pura,como contaminada (lluvia cida), por lo tanto influencia la meteorizacin de lasrocas.En aguas naturales las fuentes de compuestos de azufre son las rocas(meteorizacin), suelos (descomposicin de la materia orgnica y fertilizantes),el transporte atmosfrico como precipitacin y depositacin seca (que incluye

sales del mar, gases y cido sulfrico de los combustibles fsiles).Las aguas oxidadas contienen principalmente sulfatos, mientras que las aguasanxicas acumulan sulfuros. La precipitacin mineral tienen lugar como yeso(CaSO4) o como sulfuro de metal, ejemplo pirita (FeS).

El ciclo biogeoqumico del azufre parece ser uno bastante complejo si tomamosen consideracin los diferentes estados de oxidacin que puede presentardicho elemento y el hecho de que algunas transformaciones del azufreproceden tanto por vas biticas como abiticas. Noobstante, an cuando, el azufre existe en varios estados de oxidacin, slo

compuestos sulfurados con nmero de oxidacin: -2, 0 y +6 se encuentran encantidades significativas en la naturaleza.


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Depsitos de azufre en la naturaleza:Los depsitos de azufre ms abundantes se encuentran en sedimentos y rocasen forma de minerales sulfatados (principalmente el yeso, CaSO4) y mineralessulfurados (mayormente la pirita de hierro, FeS2). Sin embargo, es propio

sealar que la fuente primaria de azufre para la biosfera se encuentra en losocanos en forma de sulfato inorgnico.

Reduccin de SO4=El SO4= es reducido a nivel de sulfuro para poder ser asimilado por plantas,algas y muchos microorganismos heterotrficos. La reduccin de sulfato asulfuro de hidrgeno requiere de la inversin de 8 electrones.

Dicho proceso ocurre en varias etapas, dada la relativamente alta estabilidadde la molcula de SO4=. Al describir los eventos bioqumicos que se producen

en la reduccin de sulfato es importante hacer una distincin entre la reduccinasimilativa y la reduccin disimilativa del sulfato.

Reduccin asimilativa de sulfato

La reduccin asimilativa del sulfato es el proceso mediante el cual una granvariedad de organismos vivos (incluyendo plantas superiores, algas, hongos yla mayora de los procariotas) utilizan sulfato como fuente de azufre para labiosntesis de compuestos organosulfurados (amino cidos [metionina,cisteina], vitaminas [biotina], coenzimas [coenzima-A], compuestos

osmoreguladores [dimetilsulfuro]). Cabe sealar, que los organismos arribamencionados pueden utilizar tambin metionina y cisteina como fuentedeazufre. La fuente de azufre para los animales proviene mayormente de loscompuestos organosulfurados que consumen en su dieta (especialmentemetionina). La metionina que ingieren los animales suple el azufre utilizado enla sntesis de cisteina.A partir de la cisteina se sintetizan otros organosulfurados. Para laincorporacin del sulfato a molculas orgnicas es necesario reducir el tomode azufre del sulfato, ya que en los organismos vivos el azufre se encuentracasi exclusivamente en forma reducida [grupos sulfidrilo (-SH) o puentesdisulfuro (-S-S-)]. De esta forma, la primera fase en la reduccin asimilativa desulfato conlleva la reduccin del sulfato a sulfuro de hidrgeno.

La reduccin del sulfato a sulfuro de hidrgeno requiere de la activacin delsulfato a expensas de ATP. La sulfurilasa de ATP (sulfato adenililtransferasa)cataliza la adicin del in sulfato a un grupo fosfato del ATP, formndose elfosfosulfato de adenosina (APS) y liberndose una molcula de pirofosfato(PPi). En procariotas, la activacin del sulfato conlleva una segundafosforilacin a expensas de ATP, formndose la molcula de fosfoadenosina-5-fosfosulfato (PAPS). Esta ltima es reducida a sulfito (SO3=) a expensas delcoenzimo NADPH. El sulfito es reducido posteriormente a sulfuro de hidrgeno

(H2S), nuevamente, a expensas del coenzimo reducido NADPH


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.En plantas, algas y hongos, la conversin de H2S a azufre orgnico conlleva

su reaccin con el aminocido serina para formar el aminocido sulfuradocisteina.

En bacterias, el H2S se combina con O-acetilserina para formar cistena. Apartir de la cisteina se sintetizan entonces otras molculas organosulfuradas.

Reduccin disimilativa de sulfato

La reduccin disimilativa de sulfato representa un patrn de respiracinanaerobia. Consiste en la habilidad de un selecto grupo de microorganismosprocariotas para utilizar sulfato como aceptador final en cadenas de transportede electrones que generan energa. Dicho grupo lo componen bacteriasanaerobias estrictas conocidas como bacterias reductoras de sulfato. Estas se

han dividido en dos grupos fisiolgicos:bacterias oxidante de acetato y las bacterias no-oxidantes de acetato.La reduccin disimilativa de SO4= requiere, al igual que la reduccinasimilativa, de la activacin del sulfato a expensas de ATP. No obstante, dichaactivacin se produce en una sla etapa, generndose la molcula adenosina-5-fosfosulfato (APS). Dicha molcula es reducida a sulfito (SO3=) a expensasde de hidrgeno molecular (H2). La reduccin de APS a sulfito y la reduccinde este ltimo a sulfuro de hidrgeno (H2S) son catalizadas por la enzimareductasa de APS. Dicha reduccin ocurre a travs de una cadena detransporte de electrones que emplea una o ms quinonas, porteadores de

electrones con un potencial de redox relativamente bajo, tales comoferrodoxina, flavodoxina y citocromos muy particulares como el citocromo c3 yun citocromo tipo b.

Es conveniente sealar que existen varias patrones de cadenas de transportede electrones entre las bacterias reductoras de sulfato. Dichas cadenas estnacopladas a la sntesis de ATP a travs de la generacin de un gradiente deprotones. La evidencia en favor de este esquema proviene de experimentosdonde se logra abolir la reduccin de sulfato a sulfito y la sntesis de ATP,utilizando agentes desacoplantes de la cadena de transporte de electronestales como ionforos de protones y diciclohexilcarbodimida (DCCD). No seconoce an el mecanismo exacto mediante el cual sintetizan ATP las bacteriasreductoras de sulfato.

Reduccin disimilativa de azufre elemental (S )

Las bacterias reductoras de azufre se caracterizan por su capacidad parareducir el azufre elemental a sulfuro, y por su incapacidad para reducir sulfatohasta sulfuro. Varios gneros de arquebacterias y eubacteriasquimioorganotrficas demuestran la capacidad de oxidar sustratos orgnicos(principalmente pptidos pequeos, glucosa y almidn) anaerbicamente,

utilizando Scomo aceptador final de electrones. En arquebacterias esteproceso de respiracin anaerobia se observa mayormente en los gneros


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Thermococcus y Thermoproteus, y en menor grado en los gnerosDesulfurococcus, Thermofilum y Pyrococcus.

Otro grupo de arquebacterias quimiolitotrficas demuestran la capacidad de

crecer autotrficamente a expensas de CO2, H2 y S. Este grupo lo integran

arquebacterias de los gneros Acidians, Pyrodictium y Thermoproteus. En elgrupo de las eubacterias, la respiracin anaerobia de Ses llevada a cabo porbacterias pertenecientes a los gneros: Desulfuromonas, Desulfurella yCampylobacter. Estas bacterias acoplan la oxidacin de sustratos tales comoacetato y etanol a la reduccin de azufre elemental a sulfuro de hidrgeno. Lacapacidad para reducir azufre elemental se extiende tambin a bacteriasaerobias facultativas quimiorganotrficas pertenecientes a los gneros Proteus,Pseudomonas y Salmonella. Estas bacterias tambin exhiben la capacidad dereducir compuestos sulfurados tales como tiosulfato sulfito y dimetilsulfxido(DMSO).

SULFOOXIDACIN: Oxidacin anaerobia de H2S, S y SO3= por fottrofos

La mayora de las bacterias fotosintticas verdes y prpuras son capaces deoxidar compuestos sulfurados reducidos a sulfato, bajo condicionesanaerobias. Los donantes de electrones ms comunes en las bacteriasfototrficas antes mencionadas son el sulfuro de hidrgeno (H2S) y el tiosulfato(SO3=).El azufre elemental (S) se forma frecuentemente durante la oxidacin delsulfuro de hidrgeno o el tiosulfato. Este se puede acumular en el interior de la

clula (ej. Chromatium ) o puede ser depositado fuera de la clula, adherido asu superficie externa (ej. bacterias fotosintticas verdes). El S almacenado enforma de glbulos intracelulares o depsitos extracelulares representa unafuente de electrones de rpido acceso para la clula fotosnttica. No obstante,aparentemente el azufre elemental no es un intermediario obligado en laoxidacin del sulfuro al sulfato, siendo ms bien un producto colateral que seacumula cuando las concentraciones de sulfuro en el ambiente son altas. Dehecho, cuando los niveles de sulfuro son limitantes, este se oxida directamentea sulfato sin formarse el azufre elemental.

SULFOOXIDACIN : Oxidacin aerobia de H2S, S y SO3= porquimiolitotrofosExiste un grupo de procariotas quimiolitototrficos capaces de crecer aexpensas de sulfuro de hidrgeno, azufre elemental o tiosulfato como donantesde electrones. Dichogrupo se identifica como las bacterias de azufre incoloras. El trmino incolorases empleado para diferenciar dicho grupo de


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Las bacterias fotosintticas pigmentadas (bacterias fotosintticas verdes yprpuras). El grupo de bacterias de azufre incoloras est integrado por lossiguientes gneros: Thiobacillus, Thiosphaera, Thiomicrospira, Thermothrix,Beggiatoa y Sulfolobus. Aunque se han reportado otros gneros con lacapacidad para oxidar azufre , slo los seis gneros antes mencionados sehan podido cultivar de forma consistente.Oxidacin anaerobia de H2S, S y SO3= por quimiolitotrofosUn grupo reducido de bacterias quimiotitotrficas que oxidan azufre puedenutilizar nitratos (NO3-) como aceptador final de electrones, en lo queconstituye un proceso de respiracin anaerobia. Este patrn metablico hasido observado en bacterias de los gneros Thiomicrospira y Thermothrix.

Desulfurilacin: La putrefaccin de materia orgnica conteniendo azufre ysu posterior desulfurilacin genera sulfuros (HS-). De hecho, la

descomposicin de compuestos organosulfurados representa una fuentesignificativa de sulfuros en ecosistemas de agua dulce. Muchas bacteriasdescomponedoras pueden liberar H2S de la oxidacin de amino cidos quecontienen azufre. En zonas anxicas de ambientes marinos, los sulfuros seoriginan mayormente de la reduccin disimilativa de sulfato (respiracinanaerobia) y no de la desulfurilacin, dada su alta concentracin desulfatos.


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Ciclo del fosforoEl fsforo (P4) es un elemento esencial para los seres vivos, y los procesos de lafotosntesis de las plantas, como otros procesos qumicos de los seres vivos, no sepueden realizar sin ciertos compuestos en base a fsforo. Sin la intervencin defsforo no es posible que un ser vivo pueda sobrevivir, ya que el fosforo, como

integrante, sobre todo de los fosfonuclesidos, es un elemento de importancia vitalpara todos los organismos.El fsforo interviene en la composicin del ATP, cidos nucleicos y fosfolipidos. Enla naturaleza la disponibilidad de fsforo se produce por la descomposicin derocas, que contienen fosfatos, y mediante la erosin natural llegan a los suelos y alas aguas (ros, lagos y mares).Se encuentra mayoritariamente inmovilizado en los sedimentos ocenicosprofundos.

Su liberacin es muy lenta por lo que se considera un elemento limitante y, por

tanto, un recurso no renovable.

Est presente en un 0-2% en las estructuras vegetales y en un 1% en lasanimales

En las zonas de erupciones volcnicas, pasadas o presentes, los compuestos defsforo son depositados por las cenizas. Por esta razn los suelos de origenvolcnico son ricos en compuestos de fsforo.

Algunas bacterias pueden almacenar acido fosfrico en forma de polifosfatos en

los grnulos de volutina.

La falta de fsforo puede limitar la descomposicin de la sustancia orgnica porparte de las bacterias y los hongos en las aguas.

En el ecosistema marino, el ciclo del fosforo es fundamental para la existencia delos seres vivos en mares y ocanos del mundo. Su presencia es importante porquees un elemento imprescindible en la sntesis de materia orgnica en el mar y esmuy utilizado por el fitoplancton (plancton vegetal). As, la escasez de fosfatos enzonas de actividad fotosinttica limitara la productividad primaria, sobre todo en elverano, incidiendo directamente en toda la vida marina.

En estuarios ydominios de agua cerrados se pueden encontrar altas concentraciones denutrientes como resultado de las descargas urbanas o efluentes que contienendetergentes ricos en polifosfatos.Estas condiciones pueden llevar a proliferaciones de fitoplancton que al morirproducen una deficiencia de oxgeno disuelto en la columna de agua.

Aunque obviamente el fsforo es beneficioso para muchos procesos biolgicos,en las aguas superficiales una excesiva concentracin de fsforo es

considerado un contaminante. El Fosfato estimula el crecimiento del plancton ylas plantas, favoreciendo las especies de malezas sobre los dems. El exceso


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de crecimiento de estas plantas tienden a consumir grandes cantidades deoxgeno disuelto, lo que podra sofocar los peces y otros animales marinos, altiempo que bloquea la luz solar disponible para las especies viven en el fondo.Esto se conoce como eutrofizacin.

Asimilacin del fosfato inorgnico soluble o inmovilizacin Se da cuando estasformas disponibles de fsforo inorgnico son consumidas por microorganismos,es decir que se transforma en fsforo orgnico a travs de diferentes seresvivos (en el agua las algas llevan a cabo su absorcin, en el suelo las bacteriasse encargan de su fijacin).Diversos microorganismos han desarrollado sistemas especializados deabsorcin de este nutriente esencial.En ambientes acuticos, las concentraciones de fosfato muestran fluctuacionesestacionales que se asocian con floraciones de algas y cianobacterias.

Defosforilacin mineralizacin

Es la conversin microbiana del P orgnico a H2PO4 o HPO42-(ortofosfato),que son formas de fsforo inorgnico solubles. El P orgnico puede sermineralizado mediante la accin de enzimas fosfatasas, producidas por hongosy bacterias. Cuando estas enzimas actan liberan fosforo en forma de fosfatos.En los suelos existen dos tipos principales de fosfatasas.

- Fosfatasas cidas: cuya actividad ptima ocurre a pH de 4 a 6.- Fosfatasas alcalinas, cuyo pH ptimo es de 9 a 11

Solubilizacin microbiana del fosfato inorgnico insolubleLos fosfatos insolubles que no pueden ser asimilados por las plantas, puedenser llevados a formas solubles por la accin de muchos microorganismos.La va principal de solubilizacin es mediante la produccin de cidos

orgnicos, tales como el cido ntrico y sulfrico.Estos microorganismos actan sobre compuestos insolubles de fosfatos

inorgnicos como el fosfato triclcico, fosfato diclcico, hidroxiapatita y rocafosfrica.La cantidad y tipo de cidos orgnicos depende de los microorganismos.

Los cidos orgnicos permiten que haya solubilizacin debido a que lapresencia de estos implica un descenso en el pH hasta valores aproximados a2, valores necesarios para que se pueda llevar a cabo la solubilizacin.


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CONCLUSIONES:Es indudable que los microorganismos desempean un papel fundamental en

los ciclos del azufre, del nitrgeno, del oxgeno y en la mayora de los otrosciclos. Ningn organismo o poblacin tiene mucho control por s solo, sino quela suma total de los procesos en el ecosistema bien ordenado, asegura elcontinuo abastecimiento de materiales y energa necesarios para la vida.

Bacterias y hongos juegan un papel decisivo en los ciclos bioqumicos onutricionales de las aguas, participando porcentualmente poco en la produccinde sustancias orgnicas, pero sin embargo, siendo muy importante sucontribucin en los procesos de remineralizacin, puesto que son capaces deactuar sobre prcticamente todos los compuestos orgnicos naturalesgenerando al final del proceso CO2 y H2O.

La abundancia de carbono en el reservorio ocenico se explica, en parte, por laalta solubilidad del CO2 y por su facilidad para reaccionar qumicamente con el

agua.

El ciclo del fosforo es fundamental para la existencia de los seres vivos enmares y ocanos del mundo. Su presencia es importante porque es unelemento imprescindible en la sntesis de materia orgnica en el mar y es muyutilizado por el fitoplancton (plancton vegetal). As, la escasez de fosfatos enzonas de actividad fotosinttica limitara la productividad primaria, sobre todoen el verano, incidiendo directamente en toda la vida marina.


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REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS

RHEINHEIMER, G. Microbiologa de las Aguas. Edit.Acribia. S.A.Zaragoza. Espaa.

http://www.virtual.unal.edu.co/cursos/ciencias/2000088/lecciones/seccion1/

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participaciÓn de las bacterias y hongos en los ciclos de carbono

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