COMPARACIÓN DE LA DENSIDAD DE HONGOS Y BACTERIAS CELULOLÍTICAS ENTRE ALGUNOS USOS DEL SUELO (DEPARTAMENTO

DE CÓRDOBA)

MARÍA DEL PILAR LOVERA CHAVES

NATALI ALEXANDRA RAMÍREZ RODRÍGUEZ

PONTIFICIA UNIVERSIDAD JAVERIANA

FACULTAD DE CIENCIAS

CARRERA MICROBIOLOGÍA INDUSTRIAL

BOGOTÁ D.C.

NOVIEMBRE, 2009

TABLA DE CONTENIDO

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1. INTRODUCCIÓN 1 2. PROBLEMA Y JUSTIFICACION 2 3. MARCO TEÓRICO 3.1. Generalidades departamento de Córdoba 3 3.2 Bosque Tropical seco 3 3.3 Sistemas silvopastoril 4 3.4 Pastizales 5 3.5 Suelo 5 4. OBJETIVOS 7 4.1. Objetivo general 7 4.2. Objetivos específicos 7 5. MATERIALES Y MÈTODOS 8 5.1. Área de estudio 8 5.2. Muestreo 8 5.3. Variables 8 5.4 Aislamiento de microorganismos celulolíticos 8 5.5. Pruebas físico químicas 9

5.5.1. Determinación de pH del suelo 9 5.5.2. Determinación de conductividad eléctrica 9 5.5.3. Determinación humedad 9 5.5.4. Determinación de materia orgánica 9 5.5.5. Determinación de textura 9

5.4.7. Determinación de distribución de agregados 10 5.6 Análisis estadístico 10

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN 10 6.1. Propiedades fisicoquímicas 10 6.2. Variables microbiológicas 13 7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES 15 8. LITERATURA CITADA 16

LISTA DE ANEXOS

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ANEXO 1. Zonas de muestreo (Departamento de Córdoba) 23

ANEXO 2. Medio para celulolíticos 24

ANEXO 3. Ecuaciones para determinaciones microbiológicas y fisicoquímicas 25

ANEXO 4. Representación comportamiento de resultados 27

RESUMEN

La sustitución de bosque seco por sistemas pecuarios ha originado inestabilidad al suelo, generando que se implementen sistemas con una misma vegetación y actividades pecuarias, que llevan al desequilibrio ecológico. Así, se pretende evaluar el sistema silvopastoril, pastizal y bosque tropical seco, comparando la densidad y actividad del grupo funcional celulolítico, para lo cual se realizaron dos muestreos en época lluvia en los municipios de Los Córdobas, Buena Vista y Planeta Rica, departamento de Córdoba, en los que se recolectaron nueve muestras (tres por sistema), conformadas por cinco submuestras. En campo se midió temperatura ambiente, temperatura del suelo y humedad relativa. En laboratorio se cuantificó densidad y actividad enzimática de bacterias y hongos celulolíticos; adicionalmente se determinó pH, conductividad, textura del suelo, distribución de agregados, porcentaje de humedad y materia orgánica. Se realizaron pruebas estadísticas para evaluar normalidad, homogeneidad de varianzas, correlación y comparación de variables.

Los suelos presentaron pH acido, no salino, textura arcillosa, con alto contenido de materia orgánica y de macroagregados. Las variables temperatura del suelo, pH y macroagregados presentaron evidencias estadísticamente significativas. Se encontró correlación positiva baja entre: temperatura del suelo y temperatura ambiente, densidad bacteriana y materia orgánica y arcilla y materia orgánica. Se evidenció que la densidad y la actividad celulolítica bacteriana no mostraron diferencias estadísticamente significativas, no poseen correlación con los tres usos de los suelos evaluados; por el contrario los hongos mostraron diferencias de medianas en pastizal, y se halló correlación entre pastizal y densidad poblacional, lo cual puede estar ligado a la mayor cantidad de macroagregados de este uso y el beneficio en cuanto a captación de nutrientes y hábitat que le brinda a los hongos

 

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1. INTRODUCCIÓN

Córdoba es uno de los Departamentos más importantes en el país con actitud forestal, contando con una superficie total de 2.502.000 ha, posee el 45% del territorio con aptitud forestal, que por sus características biológicas y ecológicas podrían estar cubiertas de bosques. De esta área potencial las actividades que participan (por hectárea) son: 1,2% agroforestal, 6,1% agrícola, 72,4% pecuarias, 1,5% forestales y 18% en conservación (Roca & Pérez, 2006). Se estima que de la superficie de bosque húmedo y seco tropical en el Departamento de Córdoba sólo resta aproximadamente 360.000 ha, que representa el 0,31% del total de la superficie de los bosques naturales existentes en el país, caracterizándose por su gran heterogeneidad, con cerca de 200 especies maderables (Combatt et al., 2005).

De acuerdo a lo anterior existe una aparente sobreutilización de tierras en actividades pecuarias: de un 17% que debería estar en esta actividad se está utilizando un 33 % de más en el Departamento. Así las actividades pecuarias serían las causantes del desbalance agroecológico en el uso de los suelos en Córdoba, ya que no solamente se están dejando de dedicar tierras aptas para la agricultura con fines pecuarios, sino que se han llevado a cabo actividades de adecuación para ocupar tierras que podrían estar siendo dedicadas a actividades agroforestales y de conservación (Roca & Pérez, 2006).

Por esto los bosques secos están desapareciendo, ocupando ahora sólo 1,5% de los 800.000 km2 de cobertura original que tenía en el país, según la organización ambientalista internacional The Nature Conservancy (TNC) (Vergara et al., 2006). La zona de los bosques secos está siendo ocupada por ecosistemas como silvopastoril y pastizal, que albergan gran diversidad vegetal y son productores de forraje natural, por lo tanto son ecosistemas utilizados por el hombre ya que provee a los animales de pastoreo un alimento óptimo (Calad,1996).

La degradación del suelo es un claro síntoma del mal uso y del manejo inapropiado de los sistemas productivos. Debido a que la pérdida de fertilidad está asociada a la alteración de numerosos procesos biológicos realizados por la biota edáfica, se ha propuesto que los microorganismos del suelo pueden ser indicadores de calidad válidos para el diagnóstico de impacto y restauración en los ecosistemas (Abril, 2003).

Los microorganismos celulolíticos degradan la celulosa, principal componente de la pared celular de las plantas incluyendo bacterias, hongos, actinomycetes, aerobios, anaerobios, mesofílicos y termofílicos, los cuales cuentan con la maquinaria enzimática necesaria para dicho propósito. Por esta razón estos microorganismos son importantes en la continuidad del funcionamiento del suelo. Teniendo en cuenta que es uno de los grupos funcionales utilizados como indicadores para detectar la degradación de los ecosistemas, su actividad en particular puede afectarse incluso, ante cambios o perturbaciones físicas y químicas leves del suelo; además el reciclaje de nutrientes está fuertemente afectado por la calidad y cantidad de material vegetal que entra al suelo y por las características climáticas que también afectan la abundancia microbiana, las especies involucradas y su composición trófica (Alvear et al., 2007).

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Dado al cambio continuo del uso del suelo en nuestro país, se decidió analizar la relación e influencia de los sistemas silvopastoriles, pastizal y bosque seco sobre la densidad y actividad de hongos y bacterias celulolíticas mediante pruebas fisicoquímicas, pruebas estadísticas de normalidad, homogeneidad, correlación y comparación en el Departamento de Córdoba.

2. PROBLEMA Y JUSTIFICACIÓN

En Colombia los bosques secos han disminuido casi en un 100% esto se le atribuye a la extensión de cultivos, producción agrícola e industrial. Adicionalmente esto conlleva a pérdida de especies de la fauna silvestre, flora y microbiota importantes para el funcionamiento del ecosistema y para la economía de la región. Los bosques secos están siendo reemplazados en el territorio Cordobés debido a una intensa actividad ganadera y a la expansión de la frontera agrícola, esto puede afectar la calidad y fertilidad del suelo además conlleva a perder por completo especies vegetales y animales nativas de la región, ya que estas prácticas causan estragos en el suelo, siendo imposible regenerar la vegetación natural.

Sin embargo el sistema silvopastoril ha contribuido a la conservación del suelo en áreas con problemas de erosión, ya que la vegetación que se encuentra en este se puede plantar en alta densidad, es perenne y permite la asociación con otros cultivos. Por otra parte el suelo es un recurso esencial para la producción agrícola y actividad pecuaria, pero ha venido sufriendo procesos de erosión y degradación bastante fuertes llegando a presentar que hasta el 49% del territorio nacional muestre algún grado de erosión (Libreros, 1996). El daño de los suelos y la disminución de la vegetación puede afectar directamente a grupos funcionales microbianos edáficos, entre estos encontramos a los microorganismos celulolíticos que son importantes en el ciclo del carbono, elemento indispensable para la vida en todos los ecosistemas (Alvear et al., 2007).

Ya que el reciclaje de nutrientes está fuertemente afectado por la calidad y cantidad de material vegetal que entra al suelo y por las características climáticas que también afectan la abundancia microbiana, las especies involucradas y su composición trófica, hacen que las actividades biológicas de estas sean buenas indicadoras de la calidad del suelo donde habitan los microorganismos celulolíticos, adicionalmente estos incluyen actividades enzimáticas hidrolíticas y extracelulares involucradas en los ciclos biogeoquímicos de los nutrientes del suelo, las cuales se pueden usar como biosensores para detectar los cambios tempranos en la biología y bioquímica del suelo causados por factores internos como lo son los ambientales y factores externos como lo son la influencia del hombre (Alvear et al., 2007).

Teniendo en cuenta que no existen reportes de la influencia de estos ecosistemas sobre los microorganismos celulolíticos en esta región, es de vital importancia en nuestro país realizar estudios que permitan un acercamiento inicial al conocimiento del efecto que sobre el suelo han tenido los sistemas que han sustituido al bosque seco, ya que puede servir de punto de referencia para el planteamiento de estrategias de manejo de los mismos.

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3. MARCO TEÓRICO

3.1 Generalidades del Departamento de Córdoba

El departamento de Córdoba está situado al noroeste de Colombia, a orillas del Mar Caribe, con una extensión de 23.980 kilómetros cuadrados. Limita por el norte con el mar Caribe y el departamento de Sucre; por el este con el mar Caribe y el departamento de Antioquia; por el oeste con los departamentos de Bolívar, Sucre y Antioquia; y por el sur con el departamento de Antioquia. Está localizado entre los 09º 26´16" y 07º 22´05" de latitud norte, y los 74º 47´43" y 76º 30´01" de longitud oeste. Su clima varía, con promedios desde los 28°C en la zona costera hasta los 18°C en las zonas altas de la cordillera occidental (Fuente: http://www.cordoba.gov.co/cordoba_geografia.html).

Las 2’502.060 hectáreas que tiene Córdoba por uso del suelo se distribuyen así: 209.400 (8.36%) son agrícolas, 1.580.600 (63.17%) pecuarias, 600.000 (23.98%) forestales, 112.060 (4.47%) otros usos: ciénagas, humedales y ríos. La potencialidad agropecuaria sobrepasa el 75% del área departamental. De los más de 2 millones y medio de hectáreas de suelo cordobés, 390 mil hectáreas (19%) se consideran tierras con menores limitaciones para usos agrícolas. Estos suelos tienen vocación agrícola de cultivos transitorios con necesidades de riego. Incluye planicies periódicamente inundables. Los suelos con fuertes limitaciones ocupan en conjunto el 60% e incluyen pantanos y tierras con vocación para ganadería semiintensiva, alternada con cultivos transitorios y semipermanentes (Fuente: http://www.cordoba.gov.co)

3.2 Bosque Tropical seco

El 2% de los bosques que existen en el mundo corresponden a bosque seco tropical y su principal característica es ser semi o caducifolio (los árboles botan las hojas en el verano tan seco y prolongado, como un mecanismo de defensa para ahorrar energía), de este porcentaje en América Central tenemos un 0,02% del total (Jaramillo, 2004).

Los bosques secos tropicales del mundo presentan la mitad o un tercio del número total de especies de los bosques húmedos y muy húmedos tropicales, pero son dos o más veces ricos en especies que los bosques de zonas templadas (Gentry, 1982 en: IAvH, 1995, Murphy & Lugo, 1986). En este tipo de bosque existe gran cantidad de sabanas y parches forestales con la presencia de especies caducifolias y semicaducifolias; como ejemplo de especies que crecen en sabanas están el zacate jaragua (Hyparrhenia rufa). Algunos especies semicaducifolias son el corteza amarilla (Tabebuia crysantha), caoba (Swietenia humilis), guácimo (Guazuma ulmifolia) y ceiba (Ceiba pentandra) y entre las especies caducifolias se encuentra roble sabana (Tabebuia rosea) y ojoche (Brosimum alicastrum) (Combatt et al. 2005).

Debido a la alta fertilidad de sus suelos, las áreas correspondientes a este ecosistema han sido centro de desarrollo de poblaciones humanas y objeto de una intensa transformación; en la actualidad el bosque seco tropical se constituye en una de los ecosistemas más amenazados en el geotrópico (Janzen, 1983). El uso de la tierra en estas zonas consiste en actividades productivas, como ganadería excesiva y

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monocultivos, por esta razón, los bosques secos están ubicados dentro de mosaicos de paisaje dominados por zonas agrícolas y ganaderas (IAvH, 1995).

El bosque tropical seco actual es el resultado de la alteración que se realizó en el pasado al bosque, buscando en este, condiciones aptas para la ganadería y agricultura principalmente. Por este motivo la deforestación se dio en muchas partes, en otras se utilizó el fuego para despejar el terreno con mayor rapidez. Esta práctica se ha conservado hasta nuestros días y ocasiona muchos problemas para la restauración del bosque (Calad, 1996). Este ecosistema se caracteriza por tener una época de sequía a la que las especies que lo habitan debieron adaptarse, por ejemplo, las plantas para contrarrestar el déficit de agua pierden parcialmente su follaje; existen también adaptaciones estructurales generalizadas entre las plantas, como son la presencia de hojas compuestas y foliolos pequeños, la corteza de los troncos es lisa y hay presencia de aguijones o espinas (IAvH, 1995).

En Colombia según la clasificación propuesta por Hernández (1990), el bosque seco tropical corresponde al zonobioma tropical alterhídrico que se desarrolla en tierras bajas. Este zonobioma abarca siete provincias biogeográficas de acuerdo a la clasificación dada por este. Esta formación se desarrolla en lugares con precipitación que fluctúa entre 789 mm (Isla de Tierra Bomba, Bolívar) y los 1800 mm (Pie de Monte de la Cordillera Central, Valle del Cauca). La temperatura media anual es superior a los 25ºC alcanza una temperatura máxima de 38 ºC (IAvH, 1995). En la región Caribe colombiana los lugares de bosque seco tropical presentan los climas cálido árido, cálido semiárido y cálido seco, los cuales se caracterizan porque la evapotranspiración supera ampliamente la precipitación durante la mayor parte del año, presentando déficit de agua (IAvH, 1995). Este ecosistema está entre los tres más degradados, fragmentados y menos conocidos. Algunos estimativos señalan que el bosque seco tropical en nuestro país sólo existe del 1,5% de su cobertura original de 80000 km2 (Etter, 1993).

3.3 Sistema silvopastoril.

Los sistemas silvopastoriles son una opción para mejorar las sostenibilidad y la competitividad de la ganadería por medio de la incorporación de plantas arbóreas y arbustivas en las áreas de pastoreo, ejemplo de esto es el plan de implementación de sistemas silvopastoriles por la FAO y Procuenca en la Cuenca del Rio Chinchín, implementada hace 30 años, donde se han visto óptimos rendimientos de carne y leche y mayor ganancia de peso en el ganado, además han recuperado zonas erosionadas por sobre pastoreo, utilizando especies como Pino, Aliso y Eucalipto (Fuente: http://elmundodelcampo.com).

Esta incorporación en las áreas de pastoreo es una alternativa tecnológica que mejora la competitividad de los productos, por cuanto la implementación de sistemas agrosilvopastoriles y la presencia de un gran número de especies vegetales en una misma área significa una muy buena cantidad de raíces que ayudan a mejorar la profundidad efectiva (capa del suelo de aproximadamente 25 cm de donde las raíces de las plantas toman la mayoría de los nutrientes) del suelo, su estructura, su porosidad, su capacidad de permitir el ingreso, la distribución y el almacenamiento del agua, y la cantidad de materia orgánica de los suelos de la región (Ramírez et al. 2003), de esta manera disminuye el impacto de la ganadería en los ecosistemas donde estas se desarrollan (Calad, 1996). Se ha postulado que los sistemas

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silvopastoriles son sistemas donde se combinan diversas formas de producción animal con árboles para diferentes propósitos y responde en parte a los problemas de deforestación y degradación de los ecosistemas (Giraldo, 1996).

Una de las principales ventajas de este ecosistema es la capacidad de incrementar la producción de forraje y alimentos concentrados de alta calidad en finca, contribuyen a mejorar la conservación y reciclaje de nutrientes, aumenta la oferta de productos para el autoconsumo y mercado, mejora productividad de praderas y los animales a través de la modificación de microambientes de las áreas de pastoreo y disminuyen la presión sobre el bosque para la obtención de leña y madera (Calad, 1996).

3.4 Pastizales

Los pastos hacen parte de un agroecosistema, ya que posee diferentes aplicaciones tanto a nivel económico, en ganadería (la dieta de los animales), como a nivel ecológico, ofreciendo un lugar donde alimentarse, refugiarse y/o reproducirse a diferentes especies animales (Pedraza & Quiñones, 2007).

El pastizal es un ecosistema que posee gran cantidad plantas diferentes, es productora de forraje natural y se puede encontrar 40 o más especies diferentes. Con respecto a los aportes del agroecosistema de pastizal seco se diferencian dos variables. En primer lugar en los pastizales se observa una gran diversidad vegetal, entre estas se destaca la familia Poaceae (Gramineae), la cual contribuye al paisaje (familia ecológica más abundante) del ecosistema; y en segundo lugar su biodiversidad de especies animales como controladores biológicos, plagas nocivas para cultivos y descomponedores, entre otros. Por esta razón es importante el papel que cumple el agroecosistema de pastizal en la línea de producción de ganado, en el aislamiento de fauna o flora de interés industrial (Ejemplo: Insectos benéficos – controladores), y en las interacciones que se pueden originar entre las que se destacan el mutualismo y la competencia, entre otras (Pedraza & Quiñones, 2007).

3.5 Suelo

El suelo es un sistema abierto y dinámico, constituido por tres fases, sólida, liquida y gaseosa, comprendiendo los minerales y rocas, el agua y los gases que hacen parte de la atmósfera del suelo; además de esto el suelo tiene un componente biótico en el que se encuentra la fauna, clasificada usualmente como macro, meso, microfauna y microflora, que incluye a microorganismos de todos los reinos, como bacterias, hongos, protozoos y algas. Estos componentes interactúan entre sí, contribuyendo a la formación y determinación de muchas de las características físico-químicas del suelo (Varela, 1996).

Los suelos contienen diferentes proporciones de arcilla, limo, los cuales son depósitos excelentes de agua y encierran minerales que pueden ser utilizados con facilidad y arena que en grandes proporciones no almacenan el agua necesaria que permite el buen crecimiento de las plantas y pierden grandes cantidades de nutrientes minerales por lixiviación hacia el subsuelo; estos tipos de textura difieren de tamaño y constituyen la textura del suelo, siendo importante para la ecología de los microorganismos, ya que determina el área de superficie disponible como hábitat para su crecimiento. Las grandes partículas del suelo como la arena y la grava, en su mayoría son inactivas, pero las arcillas finas, compuestas por partículas pequeñas

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inorgánicas, sirven también como depósitos donde las raíces de las plantas extraen nutrientes (Atlas & Bartha, 2002).

En cuanto a las propiedades químicas de los suelos, la materia orgánica es la principal influyente en estas y es considerada como un banco de nutrientes del suelo, lo que le da mayor fertilidad. Se considera que hay un 3% a 5% del peso en la capa superficial del suelo típico. Desde el punto de vista físico del suelo, decide sobre la estructura granular del mismo, dándole forma granular al producir los agregados y proporciona condiciones de aireación, humedad y mayor capacidad de intercambio de cationes. Además, provee de constituyentes energéticos y somáticos a los microorganismos (Herrera et al., 1979).

De los organismos del suelo dependen muchas de las funciones de las plantas, que son base del sustento de gran variedad de animales (incluyendo al hombre). La presencia de la fauna edáfica y los microorganismos en el suelo, evita la acumulación de materia orgánica, facilita la descomposición de esta, ayudando al reciclaje de los elementos dentro de los ciclos de los nutrientes, en este sentido se puede decir que la continuación de la vida depende del suelo (Burbano, 1989; Lynch, 1990).

Dentro del ciclo del carbono las bacterias participan reduciendo el monóxido de carbono hasta metano y oxidando el dióxido de carbono, proceso que mantiene la vida en el planeta. Algunas bacterias pueden degradar compuestos orgánicos y así reciclar los nutrientes, convirtiéndolos en formas disponibles para las plantas (Barrico et al., 2010).

De esta manera es evidente que el flujo del carbono a través del sistema se ve controlado principalmente por dos elementos: en primer lugar la capacidad fotosintética de las plantas, las cuales transforman el carbono a formas asimilables por otros organismos; en segundo lugar por la tasa a la cual el carbono asimilado es liberado mediante procesos de oxidación y pasa de nuevo a disposición de las plantas en forma de dióxido de carbono (Garavito, 1979). En estos procesos de oxidación la descomposición de materia vegetal, constituida en promedio por 45% de celulosa, aporta cerca de la cuarta parte de CO2 que entra a la atmósfera en un momento dado. Sin embargo los residuos vegetales como sustrato para la actividad de los organismos descomponedores, no solamente son importantes en cuanto a la liberación de CO2, sino que además aportan cerca de dos terceras partes del carbono que entra al suelo a través del proceso de liberación de nutrientes y de humificación de la materia orgánica, convirtiéndose en moderadores indirectos de la actividad fotosintética (Gentry, 1993; Bernal et al., 2006).

Existen microorganismos que son particularmente importantes debido a su capacidad de degradar compuestos típicos de las plantas como la celulosa (Varela, 2007).Estos microorganismos hacen parte de los grupos funcionales, a los que pertenecen poblaciones relacionadas metabólicamente y participan en la transformación de nutrientes y están directamente relacionados en los ciclos de nutrientes y en la recirculación de materia orgánica, los cuales interaccionan entre sí, con las plantas y los demás factores físico químicos del suelo (Lizarazo, 2001).

Los microorganismos celulolíticos poseen enzimas extracelulares llamadas celulasas, las cuales clivan diferentes uniones de la celulosa la cual esta constituida por largas cadenas no ramificadas de recursos lineales D-glucosa unidos por enlaces glicosídicos β(1-4) (Kalil, 2007), en el proceso de degradación de este polisacárido se

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presentan dos etapas distintas, en la primera se rompen los enlaces cruzados por medio de la endo β - 1,4 glucanasa (β -1, 4 glucano glucanohidrolasa), que hidroliza los enlaces β- 1,4 glucosídicos intramoleculares para producir oligosacáridos, luego la exo β- 1,4 celobiohidrolasa cliva los extremos no reductores del sustrato generando unidades de celulosa o celobiosa. En la segunda etapa los polímeros de la celulosa son hidrolizados por enzimas como la celobiasa, para liberar celobiosa y glucosa completando el proceso hidrolítico (Varela, 2007; Gaitán & Perez, 2007).

Las bacterias celulolíticas más abundantes y conocidas son las aerobias entre las cuales se pueden citar: Cellulomonas sp., Microbispora bispora, Thermomonospora sp., Cytophaga sp., Corynebacterium sp., Vibrio sp., Bacillus sp., Pseudomonas sp., Thermobifida sp.. Además se encuentran algunos anaerobios como: Acetivibrio cellulolyticus, Butirivibrio sp., Bacteroides cellulosolvens, Bacteroides succinogenes, Clostridium cellulovorans, Clostridium thermocellum, Ruminococcus albus, Ruminococcus flavefaciens (Lynd et al., 2002).

En Colombia se han adelantado diferentes investigaciones en búsqueda de nuevas alternativas para la utilización de celulosa fibra, entre estas: diseño, fórmula, elaboración y evaluación de un excipiente coprocesado a base de celulosa fibra para la elaboración de formas farmacéuticas sólidas (Sánchez & Zuluaga, 1999); utilización de residuos vegetales generados en el sector floricultor nacional en la elaboración de papel manual; obtención de etanol como biocombustible a partir de residuos lignocelulósicos y amiláceos mediante ensayo de hidrólisis y fermentación de azúcares (Tellez & Paba, 2003).

4. OBJETIVOS

4.1. Objetivo general

Establecer una comparación de los sistemas silvopastoril, pastoril y bosque seco mediante la evaluación de la actividad y densidad del grupo funcional celulolítico y las características físico-químicas del suelo, en el Departamento de Córdoba.

4.2. Objetivos específicos

Cuantificar la densidad de bacterias y hongos del suelo con actividad celulolítica de los sistemas, silvopastoril, pastizal seco y bosque seco.

Comparar el suelo de estos sistemas con base en la densidad y actividad microbiana celulolítica de los microorganismos encontrados.

Comparar algunas propiedades físico-químicas como: temperatura, pH, humedad relativa, conductividad eléctrica, textura, materia orgánica, estabilidad de agregados, entre los tres sistemas.

Analizar la correlación entre las características físico-químicas de los tres sistemas y la actividad y densidad de los microorganismos celulolíticos.

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5. Materiales y métodos

5.1 Área de estudio

El muestreo se situó en el Departamento de Córdoba, en las fincas Campo Alegre ubicada en el municipio de Los Córdobas, Betancí ubicada en el municipio Buenavista y la finca Santa Isabel ubicada en el municipio de Planeta Rica (Anexo 1). En los tres sitios de estudio se encontraban los tres sistemas, silvopastoril, bosque seco y pastizal (9 x 3). En el sistema silvopastoril predominaron especies como matarratón, totumo, polvillo, roble y platanillo; en bosque seco predomina la cuipa, la ceiba bonga, los caimitos, el cagui, el canime cascarillo, el caobo, ardito, carra, los cocos, chingale, el chitu, almendro, el dormilón o cebollón amarillo, dentro de las palmas se hallan la mil pesos, la barrigona y maquenque; en pastizal se encontraron pastos como Guinea mombasa, Toledo Brachiari, Angleton, y Colosuana.

5.2 Muestreo

Para cada finca se establecieron tres puntos en forma aleatoria para cada uso. En cada uno de los usos, se tomaron tres muestras compuestas, cada una se conformó de cinco submuestras tomadas en los puntos de quiebre de una línea en forma de zigzag. Las muestras fueron extraídas a una profundidad aproximada de 20 cm., utilizando un barreno, que fue esterilizado con alcohol al 70% en cada toma de muestra. En total se obtuvieron 27 muestras (9 muestras en cada finca, por los tres sistemas evaluados). Las muestras se llevaron a una bolsa de plástico con cierre hermético y se almacenaron a 4ºC en lo posible en un lugar oscuro.

Los muestreos se realizaron en el mes de septiembre y octubre del año 2010 en época de lluvia. Adicionalmente se efectuaron mediciones en campo como: temperatura del suelo, temperatura ambiente y humedad relativa.

5.3 Variables

Las variables independientes de estudio, fueron bosque tropical seco, el sistema silvopastoril y pastizal.

Las variables dependientes fueron la densidad, la actividad de las bacterias, los hongos celulolíticos y las características fisicoquímicas como pH, conductividad, textura, materia orgánica, porcentaje de humedad y distribución de agregados.

5.4 Aislamiento de microorganismos celulolíticos

Se pesaron 10 g de muestra de suelo, que se llevaron a un frasco de dilución con 90 ml de solución salina al 0.85%; esta mezcla se homogeneizó en un shaker digital durante 30 min. a 180 rpm. Se realizaron diluciones seriadas en tubos con 9 ml de solución salina al 0.85% hasta la dilución 10-5 para bacterias y 10-4 para hongos. Se sembró en profundidad por triplicado 1 ml cada una de las diluciones anteriores en medio para celulolíticos (Anexo 2). Después de realizadas las siembras se incubaron a 25ºC por dos días para bacterias y seis días para hongos y se realizó el recuento. Para la determinación de actividad enzimática se realizó

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una prueba semicuantitativa, midiendo los halos de hidrólisis alrededor de las colonias presentes (Anexo 3.1)

5.5 Pruebas físico-químicas

5.5.1. Determinación del pH del suelo.

Se pesaron 10 g de suelo y se pasaron a un vaso de vidrio de 50 ml que se le agregaron 10 ml de agua desmineralizada, se agitaron fuertemente por 5 min y se mantuvieron en reposo por 30 min. Para realizar la lectura se evito agitar la mezcla y se introdujeron los electrodos del potenciómetro en la suspensión y se procedió a leer el pH correspondiente a la muestra (Anónimo, 2006).

5.5.2 Determinación de conductividad eléctrica.

Se realizó una mezcla con una relación 1:1, de tal manera que se agregaron 30ml de agua destilada y 30 ml de suelo (1/8 taza), se agitó la mezcla fuertemente y se mantuvo en reposo por 30 min, luego se insertó el conductímetro para realizar las lecturas. Se tomó el dato de conductividad eléctrica presentándolos en decisiemens/ml (Luters & Salazar 2000).

5.5.3 Determinación de humedad.

Se pesaron 10 g de suelo y se pasaron a una bolsa de papel kraft (previamente pesada) luego se llevó a secar en el horno a 80ºC por 2 días; después de esto se pesó de nuevo la bolsa de papel con la muestra y se llevó a cabo el cálculo del porcentaje de humedad del suelo por medio de la ecuación de humedad 3.2 (Anexo 3).

5.5.4. Determinación de materia orgánica.

El procedimiento que se usó para la separación de materia orgánica fue el método por pérdida de ignición (PPI), donde se pesaron 20 g de suelo y se introdujeron en bolsas de papel kraft rotuladas respectivamente. Estas se llevaron al horno de secado a 80°C por 48 horas luego se pesaron las bolsas con la muestra de suelo y así se registró el peso seco (Ps1) del suelo, después se llevaron las muestras a los crisoles y estos se colocaron en una mufla a 445 ±10ºC por 2 horas, se retiraron las muestras del horno y se dejaron enfriar. Se pesó la muestra en la balanza analítica donde posteriormente se registró el peso del suelo (Ps2). Para realizar el cálculo de porcentaje de PPI se utilizó la fórmula 3.3 (Anexo 3).

5.5.5 Determinación de textura en muestras de suelo.

Para la determinación de textura se utilizó el método de Bouyoucos donde se preparó una solución dispersante, con tripolifosfato de sodio (Na5P3O10) y carbonato de sodio (Na2CO3) en agua destilada. Se pesaron 25 g de la muestra y se pasaron a frascos de vidrio respectivamente rotulados, se les agregó 5 ml de la solución dispersante con 60 ml de agua destilada, se agitó fuertemente para homogeneizar la muestra y se dejó reposar por 24 horas, pasado este tiempo se aforó con agua destilada hasta 250 ml y se volvió a agitar fuertemente por 2 minutos, la mezcla se pasó a una probeta de 250 ml y se procedió a hacer la lectura de densidad así: para la primera lectura (C1) de densidad se introdujo

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el hidrómetro en la probeta, la que correspondió a la densidad de la suspensión de arcilla y limo, se dejó sedimentar por 1 hora y se realizó la segunda (C2) lectura la cual correspondió a la densidad de la suspensión de arcilla (Ashworth et al., 2001). Para calcular los porcentaje de limo, arcilla y arena se utilizó la ecuación 3.4 (Anexo 3).

5.5.6 Determinación de la distribución de agregados del suelo.

Se tomaron aproximadamente 20 g de muestra de suelo y se llevaron a una bolsa de papel kraft tratando de no deformar la forma inicial del suelo. La muestra se secó en horno a 21º C por tres días. Pasado este tiempo se tomó una submuestra de 10 g para estimar el contenido de humedad y peso fresco equivalente a 100 g en peso seco. Se tomaron 100 g de suelo (peso seco) y se llevaron a tamizar por 5 min. a 800 rpm; las fracciones de suelo resultantes del tamizaje se llevaron a bolsas de papel pequeñas y se pesaron en una balanza analítica. Se calculó el porcentaje de cada fracción de suelo encontrada en los diferentes tamices de 1,18 mm, 600 µm, 300 µm, 54 µm y <54 µm (Gary et al., 2006).

5.6 Análisis estadístico

Para verificar si los datos se comportaron normalmente se utilizó la prueba de Shapiro Wilks y para determinar si las varianzas de las muestras fueron iguales se utilizó la prueba de Levene. Para la comparación de los tres sistemas en cuanto a la densidad y actividad de los microorganismos celulolíticos se utilizó la prueba Kruskal- Wallis.

Para determinar la relación entre la actividad y la densidad de los microorganismos celulolíticos se utilizó la prueba de correlación de rangos de Spearman y para la comparación de estas variables se recurrió a una prueba a posteriori. Para todas las pruebas se usó un nivel de significancia de 0.05.

6. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

Propiedades fisicoquímicas

La temperatura del suelo en bosque (22,6ºC) y ambiente (31,2ºC) mostró valores distintos al del sistema silvopastoril (24ºC suelo, 34,5ºC ambiente) y pastizal (25ºC suelo, 34,5ºC ambiente) (Anexo 4, Fig. 1). Esta diferencia probablemente se debe a que en los suelos bajo sombra se crea un microclima especial con una menor velocidad de viento (Cardona & Sadeghian, 2005).

La humedad relativa mostró una diferencia en pastizal (H=27,42; P<0,05) con un porcentaje del 60% a diferencia de bosque con un porcentaje del 79% y en silvopastoril con un porcentaje del 66% (Anexo 4; Fig. 2). Es posible que esta diferencia este dada por la falta de vegetación en el sistema de pastizal ya que la hojarasca tiene un efecto amortiguador y la evaporación del suelo es mucho menor (Ataroff & Monasterio, 1993).

El porcentaje de humedad no mostró diferencias estadísticamente significativas entre los tres usos evaluados (H = 0,97; P >0,05), ya que en bosque se obtuvo un

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promedio de 22,7%, en pastizal 20,6% y en el sistema silvopastoril un promedio de 23,3% (Anexo 4; Fig. 3). Esto puede ser dado porque la humedad no sólo está determinada por la existencia o no de cubierta vegetal, sino de materia orgánica y la textura del suelo, siendo esta última el factor que ejerce mayor influencia sobre la humedad del suelo (Gómez A., 2000).

En el presente estudio el porcentaje de materia orgánica no presentó diferencias estadísticamente significativas entre los tres usos evaluados (H=3,67; P>0,05), mostrando porcentajes en bosque de 7,94%, en pastizal de 9,28% y en silvopastoril del 8,43% (Anexo 4; Fig. 4). El promedio de materia orgánica que se encuentra en la zona de estudio (Córdoba) es de 10,4% ± 3,7 (IGAC, 1995), resultado que coincide con el presente estudio. La materia orgánica de los usos evaluados puede estar asociada a variables externas, tales como la excreta de animales (sistema silvopastoril y pastizal) o en el contenido de hojarasca (bosque tropical seco) que se encuentra en los suelos, las cuales probablemente aumentan el porcentaje de materia orgánica (Ibrahim & Pezo, 1998). Sadeghian et al. (2001) referencia un 8% de materia orgánica como un alto porcentaje en suelos para ganadería de leche y carne del Quindío por lo que se puede inferir que los porcentajes hallados de materia orgánica son altos, y esto se ve relacionado con la densidad y actividad encontrada en el presente estudio. En contraste los ecosistemas transformados por el hombre pueden tener altas proporciones de materia orgánica, por las adiciones de compost, gallinaza o pollinaza, de las que se puede derivar la materia orgánica del suelo que será utilizada por microorganismos y plantas. Del mismo modo la concentración de carbono en el suelo depende de la vegetación que se encuentre en este. Según Ponce & Hernández (1999) si se incluyen arbustos estos pueden llegar a restaurar la concentración de carbono y darle más oportunidad de sostenibilidad al sistema; las raíces de la vegetación tienen la capacidad de almacenar carbono y podrían llegar a aumentar su valor hasta en un 10% (Schroeder, 1994), por lo que en los principales sistemas agroforestales se podría mantener el carbono original presente en el ecosistema del bosque (Fassbender et al., 1991). Si se establecen pasturas en los suelos las pérdidas de carbono son mucho menores y es probable que en pocos años haya una cierta recuperación de carbono gracias a la materia orgánica de los pastos (De Moraes et al., 1996).

El pH fue menor en pastizal (pH 5,85) en comparación con el de bosque que presentó un pH de 6,41 seguido de silvopastoril con un pH de 6,29 (H=11,63; P<0,05) (Anexo 4; Fig. 5). Estos resultados pueden referirse a que en este sistema se encontró el mayor porcentaje de materia orgánica. Con respecto a esto Mayea (1982) expone que los pastizales contienen alto contenido de materia orgánica proveniente de las raíces y es posible que este comportamiento afecte el pH debido a que los diversos grupos carboxílicos y fenólicos activos aportan grados de acidez (Martínez et al., 2008).

En cuanto a la conductividad no se observó evidencia estadística suficiente que permita indicar diferencia entre los tres usos evaluados (H=1,60; P>0,05) por lo que se observó que el bosque presentó una conductividad de 0,11 dS/m, pastizal 0,08 dS/m y silvopastoril 0,12 dS/m (Anexo 4; Fig. 6), con esto se deduce que los tres sistemas poseen un suelo no salino (Luters & Salazar, 2000) por lo cual la densidad microbiana no se ve afectada. Contrario a esto en los suelos salinos se modifican algunas propiedades físicoquímicas, los ciclos biogeoquímicos y otros procesos biológicos (Dorronsoro, 2007).

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A partir de los porcentajes de limo, arcilla y arena se infirió que los suelos de la zona corresponden a franco arcilloso para bosque tropical seco y pastizal y para el sistema silvopastoril franco arcillo limoso. Estas variables no presentaron diferencias estadísticamente significativas entre los usos del suelo en cuanto al porcentaje de limo (H=0,87; P>0,05), arcilla (H=3,11; P>0,05) y arena (H=4,7; P>0,05) (Anexo 4; Fig. 7). Esto coincide con estudios realizados por Combatt et al. (2005) donde encontraron en suelos de Córdoba texturas franco arcillo arenosas y arcillosas, adicionalmente se encontró que estos suelos arcillosos se caracterizan por ser activos desde el punto de vista químico, absorben iones y moléculas, son ricos en nutrientes, retienen altas cantidades de agua (Dorronsoro, 2007), poseen poder amortiguador y ayudan a la fijación y disponibilidad de nutrientes para las plantas.

Se encontró que la distribución del tamaño de los agregados no presentaron diferencias significativas (H= 3,94; P>0,05). En bosque se obtuvo una proporción de agregados de 1,18mm de 62,3%, de 600µm 10%, de 300µm 8,52%, de 54µm 12,2% y de 2,35. En pastizal se encontró una proporción de agregados de 1,18 mm de 76,2%, de 600µm 8,52%, de 300µm 5,19, de 54µm 5,9% y de 53µm 1,54. En silvopastoril se encontró una proporción de 1,18mm de 67,3%, de 600µm 63,2%, de 300µm 9,47%, de 54µm 10,61% y de 53 µm 3,17 (Anexo 4; Fig. 8). Adicionalmente se encontró que había diferencias estadísticamente significativas en el porcentaje de macroagregados entre los usos del suelo que se evaluaron donde el mayor porcentaje de macroagregados se presentó en pastizal (H=8.07; P<0,05) y en cuanto a los microagregados no se presentaron diferencias estadísticamente significativas (H=4,83; P>0,05). Una alta proporción de macroagregados, además de favorecer el intercambio gaseoso (alta porosidad y mayor cantidad de oxigeno), permite un fácil acceso de microorganismos aerobios a diferentes sustratos que se encuentran en el suelo, como la celulosa, por otro lado en los microagregados la materia orgánica es absorbida o incrustada sobre las partículas de arcilla y limo y queda fuera del alcance de los microorganismos (Tisdall y Oades, 1982; Golchin et al., 1994). Por otro lado en suelos con alta proporción de macroagregados los microagregados compuestos de materia orgánica y productos orgánicos provenientes de los microorganismos, son recluidos y por lo tanto se disminuye la mineralización del material orgánico y la disposición de este a los organismos del suelo (Cabria et al. 2005). Adicionalmente Martínez et al. (2008) encontraron mayor proporción de macroagregados en pastizal, al igual que menor porosidad interna en estos, argumentando que esto puede estar dado por el excesivo pisoteo del ganado llevando a que las funciones del suelo no sean favorables.

Para fines de la investigación se realizó un análisis de correlación con la prueba de Spearman, las variables donde se encontraron correlación fueron, temperatura ambiente y temperatura del suelo, que presentaron correlación positiva baja (rs=0,437 P<0,05) (Anexo 4; Fig. 9). Esto puede darse porque la temperatura ambiente influye en la temperatura del suelo por lo menos en los primeros 20 cm de profundidad, sobre todo en el día que al aumentar la temperatura ambiental puede aumentar la del suelo, pero esto no ocurre al descender la temperatura ambiente ya que la temperatura del suelo puede darse por el manejo de la sombra, el tipo de cobertura, la profundidad de siembra, el riego y el drenaje (Forsythe, 2002). Al relacionar la densidad de bacterias celulolíticas y materia orgánica se encontró una correlación positiva baja (rs= 0,29; P<0,05) (Anexo 4; Fig. 10). Esto

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posiblemente está relacionado con que la arcilla se adhiere a los polisacáridos producidos por las bacterias y forman microagregados que pueden ofrecer un microhábitat para las bacterias. De la misma manera el pH tuvo correlación positiva aunque baja con la densidad de bacterias celulolíticas (rs=0,5; P<0,05) (Anexo 4; Fig. 15); el pH del suelo es el mejor predictor de las comunidades bacterianas. Los suelos evaluados son ligeramente y medianamente ácidos y óptimos para el crecimiento de estas bacterias (Vilches, 2002). En cuanto a los hongos celulolíticos, estos no mostraron ninguna correlación con las propiedades físico químicas evaluadas.

La correlación de variables como conductividad (rs=0,36; P>0,05), porcentaje de humedad (rs=0,11; P>0,05), porcentaje de macroagregados (rs=0,27; P>0,05) y textura del suelo (rs=0,10; P>0,05), con la densidad y actividad de bacterias y hongos celulolíticos, no mostraron correlación alguna, lo que permite inferir que estas variables son estadísticamente independientes entre sí.

Variables microbiológicas

Se evidenció que las bacterias celulolíticas se encontraban en el orden de 106 y los hongos en el orden de 105 para los tres sistemas evaluados. La densidad encontrada para bacterias y hongos fue de: 6,29 y 5,12 log10 UFC/g suelo en bosque, 6,19 y 5,20 log10 UCF/g de suelo en el sistema silvopastoril y 6,18 y 5,33 log10 UFC/g suelo en pastizal respectivamente (Anexo 4, Fig. 1 y 3). Lo anterior se diferencia de investigaciones realizadas en la Cuenca Rio La Vieja (Quindío), en el estudio que realizó Arias (2009) en el que se obtuvieron densidades del orden de 104 y recuentos entre 4,5 y 4,7 log10 UFC/g suelo en tres usos diferentes (bosque subandino, pastizal y silvopastoril) para bacterias celulolíticas. Bermúdez & Ordoñez (2009) obtuvieron densidades del orden 103 para bacterias fijadoras de nitrógeno libres y proteolíticas con recuentos de 3,49, 3,5 y 3,53 log10 UFC/g suelo para bosque, pastizal y sistema silvopastoril respectivamente. Por otra parte Roldán et al. (2009) evaluaron bacterias celulolíticas en pastizal y en bosque donde encontraron densidades de 4 log10 UFC/g y 3,85 log10 UFC/g y Aguilera et al. (2008) encontraron densidades promedio de bacterias celulolíticas de 1,3x103 UFC/g suelo y de hongos celulolíticos de 1,9x102 UFC/g suelo. Con esto se pudo decir que en la zona muestreada del Departamento de Córdoba se obtuvo una mayor densidad de bacterias y de hongos en comparación con los estudios reportados. Esto puede ser debido a la riqueza vegetal de la zona siendo esta una con los sectores más ricos en cuanto a especies animales y vegetales se refiere, ya que la vegetación ayuda a aumentar la densidad microbiana que se encuentra en el suelo (Amatya et al., 2002). Matsumoto et al. (2005) soporta este estudio concluyendo que el crecimiento vegetal está directamente relacionado con las comunidades de grupos funcionales, además está relación se ve condicionada con la participación de estos en el suelo. Así mismo Zuberer & Wollum, (2005) afirmaron que los microorganismos del suelo pueden poseer densidades superiores a 108 células/g de suelo.

No se obtuvo evidencia estadísticamente significativa para indicar que el comportamiento de la densidad de las bacterias fuera diferente entre los tres tipos de usos (H=1,75; P>0,05) (Anexo 4, Fig.11). Por el contrario en cuanto a la densidad de hongos se encontró que existió una mayor densidad de hongos en pastizal que en los otros dos usos de suelo (H=6,88; P<0,05) (Anexo 4, Fig.12).

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Una posible explicación del aumento de la población de hongos en pastizal puede estar relacionada con la mayor cantidad de macroagregados en este uso, ya que la formación de macroagregados puede estar conducida, inicialmente por mecanismos de enlace que involucran a raíces e hifas de hongos (Cabria, 2005), además las hifas de los hongos tienden, al contrario que las bacterias, a situarse en los espacios entre agregados recubriéndolos y estabilizándolos mediante la producción de polisacáridos y en forma mecánica por medio de las hifas (Seoánez, 2000). Según estudios de Cabria et al., (2005) citan que suelos con actividades pecuarias presentan mayor cantidad de macroagregados y menor porosidad interna en estos, lo que conlleva a que los carbohidratos químicamente atractivos para los microorganismos presentes en los microagregados estén protegidos de una rápida descomposición. Esto coincide con estudios obtenidos por Martinez et al. (2008) en los cuales encontraron en bosque tropical seco pastoreado y en pastizal cultivado mayor cantidad de macroagregados a lo que sumaron una mayor resistencia a la erosión del suelo, mientras que el bosque seco tropical conservado presentó una mayor cantidad de microagregados, lo que repercutió en una mejor estructuración del suelo que condujo a una mejor condición edáfica para el desarrollo de los bosques del trópico seco.

Otra posible explicación de la influencia al cambio de uso del suelo sobre la población de hongos y no sobre la población de bacterias puede estar dada en el estudio de Macdonald et al. (2009) en el cual encontraron que tanto el cambio de uso del suelo y las propiedades del suelo han tenido un impacto directo en las comunidades de hongos del suelo, por otro lado los hongos pueden sobrevivir a poros que acumulan aire presentes en el suelo mientras que las bacterias son más sensibles al estrés de deshidratación. También Barrico et al., (2010) sugieren que las diferentes prácticas del manejo del suelo conducen a cambios significativos en la naturaleza y la dinámica de materia orgánica del suelo y los nutrientes asociados, en consecuencia, puede dar lugar a cambios significativos en la composición y distribución de las comunidades de hongos del suelo.

En cuanto a la actividad enzimática evaluada se mostraron valores para bacterias de 0,64 mm/colonia para pastizal, 0,66 mm/colonia para silvopastoril y 0,65 mm/colonia para bosque (Anexo 4; Fig. 13); en el caso de los hongos en bosque se obtuvo 0,64 mm/colonia, en pastizal 0,63 mm/colonia y en el sistema silvopastoril 0,70 mm/colonia (Anexo 4, Fig. 14). A partir de estos resultados se infirió que no existe evidencia estadística suficiente que permita indicar que el comportamiento de la actividad celulolítica (mm/colonia) en bacterias (H=0,22; P>0,05) y en hongos (H=5,78; P>0.05) es diferente entre los tres tipos de suelo evaluados. Esto se puede deber a que los sistemas intervenidos por el hombre poseen animales (ganado) que distribuyen uniformemente los nutrientes que se encuentran en el suelo y la microbiota de este no se ve afectado (Ambrósio & Cavalcante, 2004).

Macdonald et al. (2009) demostraron que densidad aparente, porosidad, humedad, carbono y nitrógeno total fueron los factores más importantes que influyeron en las comunidades bacterianas del suelo, las comunidades de hongos eran en su mayoría influenciadas por la densidad aparente, porosidad, relación C:N y humedad teniendo un impacto relativamente bajo en la densidad de esta comunidad. En este mismo trabajo se concluyo que el efecto directo del cambio de uso del suelo en las comunidades bacterianas es débil, mientras que las comunidades de hongos respondieron directamente al cambio de uso del suelo con

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algunas propiedades abióticas asociadas. Sin embargo, el cambio de uso del suelo también puede afectar a la abundancia microbiana de este y a la composición de la comunidad cambiando las propiedades abióticas del suelo.

El aumento de la población de hongos celulolíticos en pastizal puede estar dado por los reportado por Maharnin et al., 2009 que reseña que los efectos a largo plazo del pastoreo continúo conduce a cambios en la composición de las plantas y por lo tanto influye en las comunidades microbianas del suelo y en ciclo de nutrientes, además señala que los hongos son comunidades persistentes al hacer cambios en el uso del suelo.

7. CONCLUSIONES Y RECOMENDACIONES

Conclusiones

El comportamiento de la actividad del grupo funcional celulolítico no mostró diferencias estadísticamente significativas dentro de los tres sistemas, esto se puede deber a que los suelos manejados por el hombre suministran requerimientos nutricionales similares a los que proveen los bosques, puede ser gracias a los fertilizantes utilizados o por la influencia que el ganado pueda causar al suelo.

Dadas las características del grupo funcional se concluyó que el pH y la materia orgánica del suelo muestreado parece tener un efecto positivo sobre la densidad bacteriana celulolítica mientras que las demás características evaluadas no reportaron correlación con la actividad y densidad del grupo funcional, lo que indican que estas variables son estadísticamente independientes entre sí.

La densidad de los hongos es afectada por el uso del suelo ya que esta fue mayor en pastizal en comparación a bosque seco y el sistema silvopastoril, lo cual puede estar ligado a la mayor cantidad de macroagregados de este uso y el beneficio en cuanto a captación de nutrientes y hábitat que le brinda a los hongos.

Recomendaciones

Es necesario cuantificar los nutrientes del suelo, para poder relacionarlos con otras variables e identificar los cambios y requerimientos de cada sistema evaluado.

Realizar una comparación de densidad y actividad del grupo funcional en una época climática diferente a la evaluada en el presente trabajo, teniendo en cuenta que los microorganismos pueden presentar variaciones en su comportamiento.

Realizar una prueba cuantitativa de la actividad enzimática de bacterias y hongos celulolíticos, es posible que se puedan obtener datos más específicos en la diferencia de los usos del suelo a evaluar.

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23

ANEXO 1

Zonas de muestreo

(Departamento de Córdoba)

Campo Alegre

Betancí

Santa Isabel

24

ANEXO 2

MEDIO PARA CELULOLÍTICOS

Componentes Cantidad g/L

Celulosa 2

K2HPO4 0,5

MgSO4 0,25

Rojo Congo 0,2

Gelatina sin sabor 2

Agar 11

Nistatina 0,21

25

ANEXO 3

ECUACIONES PARA DETERMINACIONES MICROBIOLÓGICAS Y FISICOQUÍMICAS.

3.1 Ecuación para determinar la actividad celulolítica de los microorganismos. Prueba semicuantitativa.

C = A – B

Donde:

C = es el halo de degradación (mm).

A = el diámetro de la colonia mas el halo de degradación (mm).

B = diámetro de la colonia (mm).

Los valores de tamaño de los halos se ajustarán respecto al número total de colonias características utilizando (Anónimo 2006):

Donde:

T= C ajustado (mm).

C= halo de degradación (mm).

F= número de colonias que presenten halo de degradación.

3.2 Ecuación para determinar humedad del suelo:

(Anónimo 2006)

Donde;

H = humedad (%).

Ps= peso seco (g).

Pf = peso fresco (g)

26

3.3 Ecuación para determinación de materia orgánica por el método de pérdidas de ignición (PPI).

(Abella & Zimmer, 2007)

Donde:

PPI = perdidas de ignición (%).

Ps1= peso seco 1 (g).

Ps2 peso seco 2 (g).

1.4 Ecuación para la determinación de la clase textural del suelo:

(Ashwoth et al., 2001)

Donde:

A=arena (%)

Ar= arcilla (%).

L= limo (%).

La clase textural será determinada utilizando el triángulo de textura, ubicando el porcentaje de arena, limo y arcilla (Mela, 1954).

27

Anexo 4

Representación comportamiento de los resultados

Uso del Suelo SilvopastorilPastizalBosque

AmbienteSueloAmbienteSueloAmbienteSuelo

40

30

20

10

0

Tem

pera

tura

ºC

Figura 1. Promedio desviación estándar de temperatura del suelo (°C) y temperatura ambiente (°C), en los tres usos evaluados.

SilvopastorilPastizalBosque

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

Uso del Suelo

Hu

me

da

d R

ela

tiva

%

Figura 2. Promedio desviación estándar de humedad relativa (%), en los tres usos del suelo evaluados.

Se encontraron diferencias

estadísticamente

significativas P<0.05

28

SilvopastorilPastizalBosque

30

25

20

15

10

5

0

Uso del Suelo

Hum

edad (

%)

Figura 3. Promedio desviación estándar de porcentaje de humedad del suelo, en los sistemas de bosque, silvopastoril y pastizal.

SilvopastorilPastizalBosque

10

8

6

4

2

0

Uso del Suelo

Mate

ria O

rgánic

a (

%)

Figura 4. Promedio desviación estándar de porcentaje de materia orgánica en los sistemas de bosque, silvopastoril y pastizal.

29

SilvopastorilPastizalBosque

7

6

5

4

3

2

1

0

Uso del Suelo

pH

Figura 5. Promedio desviación estándar de pH en los tres usos evaluados.

SilvopastorilPastizalBosque

0,18

0,16

0,14

0,12

0,10

0,08

0,06

0,04

0,02

0,00

Uso del Suelo

Co

nd

ucti

vid

ad

dS

/m

Figura 6. Promedio desviación estándar de conductividad eléctrica (dS/m) en los tres usos del suelo evaluados.

Se encontraron diferencias

estadísticamente

significativas P<0.05

30

Uso del Suelo

Silv

opast

oril

Pastiz

al

Bosqu

e

Are

na

Arcill

a

Limo

Are

na

Arcill

a

Lim

o

Are

na

Arcill

a

Lim

o

50

40

30

20

10

0

(%)

clase

text

ura

l

Figura 7. Promedio desviación estándar de porcentaje de limo, arcilla y arena en los sistemas de bosque, pastizal y silvopastoril evaluados.

Uso del Suelo Silv opastorilPastizalBosque

<54543006001,18<54543006001,18<54543006001,18

90

80

70

60

50

40

30

20

10

0

(%)

agre

gados

Figura 8. Promedio desviación estándar de porcentaje de agregados en los sistemas de bosque, pastizal y silvopastoril evaluados.

Se encontraron diferencias

estadísticamente

significativas P<0.05

31

37363534333231302928

30

28

26

24

22

20

Temperatura Ambiente ºC

Tem

pera

tura

suelo

ºC

Figura 9. Correlación entre la temperatura ambiente y la temperatura del suelo.

6,66,56,46,36,26,16,05,95,85,7

17,5

15,0

12,5

10,0

7,5

5,0

Densidad Log10 (UFC/g)

Mate

ria o

rganic

a (

%)

Figura 10. Correlación entre materia orgánica y densidad de bacterias celulolíticas.

SilvopastorilPastizalBosque

7

6

5

4

3

2

1

0

Uso del Suelo

De

nsi

da

d L

og

10 U

FC

/g s

ue

lo)

Figura 11. Promedio y desviación estándar de densidad de bacterias celulolíticas Log10 UFC/g suelo, en los sistemas de bosque, silvopastoril y pastizal.

32

SilvopastorilPastizalBosque

6

5

4

3

2

1

0

Uso del suelo

Densi

dad (

Log 1

0 U

FC/g

suelo

)

Figura 12. Promedio y desviación estándar de densidad de hongos celulolíticos Log10 UFC/g suelo, en los sistemas de bosque, silvopastoril y pastizal.

SilvopastorilPastizalBosque

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

Uso del Suelo

Pro

me

dio

Acti

vid

ad

(m

m)

Figura 13. Promedio y desviación estándar de actividad (mm) de bacterias celulolíticas en los sistemas de bosque, silvopastoril y pastizal.

SilvopastorilPastizalBosque

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,3

0,2

0,1

0,0

Uso del suelo

Pro

medio

act

ivid

ad (

mm

)

Figura 14. Promedio y desviación estándar de actividad (mm) de hongos celulolíticos en los sistemas de bosque, silvopastoril y pastizal.