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Acta zoológica lilloana 60 (2): 101–115, 2016 101 Echevarria Ada Lilian 1 ; María Elisa Fanjul 1,2 1 Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina. Correo electrónico: [email protected] 2 Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina. Recibido: 05/08/15 – Aceptado: 06/09/16 Estructura, composición y variación estacional de la avifauna del Embalse Escaba (selva montana subtropical), Tucumán, Argentina Resumen — El Embalse Escaba, Tucumán, es un humedal artificial, que tiene una super- ficie aproximada de 500 ha y recibe el aporte de los ríos Chavarría y Singuil y los arroyos El Chorro y Las Moras. El mismo está emplazado en un ambiente de Selva Montana Subtropical (Yungas). El objetivo del presente trabajo fue describir la variación estacional de la riqueza, abundancia, composición y diversidad de la comunidad de aves durante los años 2006 al 2007 y 2010 al 2012. Se realizaron censos de transecta de faja de largo y ancho fijo (1000 por 50 m). En cada sitio se ubicaron cuatro transectas, siendo visitadas dos veces en cada estación, con un total de 37 muestras y 53 muestras de conteos adicionales. Se analizó la variación en riqueza de especies y abundancia relativa, se calcularon índices de similitud de Jaccard y diversidad de Shannon-Wiener y se usaron análisis multivariados y curvas de rango-abundancia para analizar la composición. Se registraron un total de 131 especies de 39 familias y 18 órdenes. De ellas 90 especies fueron residentes, 36 migra- torias regionales, cuatro neárticas-neotropicales y una especie altitudinal. Debido a la pérdida y degradación de humedales naturales de la región, este embalse artificial adquiere una gran importancia por la presencia de aves residentes, migratorias y típicas de Yungas. Esto demostraría el valor del humedal como sitio de importancia para la conservación de las aves. Palabras clave: Aves, humedales, embalse, Yungas, migratorias. Abstract Structure, composition and seasonal variations in bird communities in Es- caba Reservoir (Subtropical mountain forest) Tucuman, Argentina. Escaba Reservoir in Tu- cumán, is an artificial wetland, which has an approximate surface area of 500 ha and re- ceives the contribution of Chavarría and Singuil rivers and from El Chorro and Las Moras brooks. It is located in the Subtropical Mountain Forest of the Yungas. The aim of this work was to describe the seasonal variation in richness, abundance, composition, and diversity of the community of birds during the years 2006 to 2007 and 2010 to 2012. Line-transect censuses of fixed width and length (1000 x 50 m) were performed. Four transects were placed in each site, they were visited twice a season, with a total of 37 samples and 53 samples of additional countings. We analyzed variation in species richness and relative abun- dance, similarity of Jaccard and Shannon-Wiener diversity indices were calculated, multivari- ate analysis and Whittaker‘s curves were used to analyze composition. A total of 131 spe- cies from 39 families and 18 orders were recorded. Ninety of these species were residents, 36 regional migratory, four nearctic-neotropical and one altitudinal. Loss and degradation of natural wetlands in the region made this artificial reservoir acquires great importance due to the presence of resident, migratory, and typical birds of the Yungas. This would demonstrate the value of the wetland as a site of great importance for the conservation of birds. Keywords: Birds, wetlands, reservoir, Yungas, migratory.

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Acta zoológica li l loana 60 (2): 101–115, 2016 101

Echevarria Ada Lilian1; María Elisa Fanjul1,21 Fundación Miguel Lillo, Miguel Lillo 251, (4000) San Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.

Correo electrónico: [email protected] Facultad de Ciencias Naturales e IML, Universidad Nacional de Tucumán, Miguel Lillo 205, (4000) San

Miguel de Tucumán, Tucumán, Argentina.

Recibido: 05/08/15 – Aceptado: 06/09/16

Estructura, composición y variación estacional de laavifauna del Embalse Escaba (selva montanasubtropical), Tucumán, Argentina

Resumen — El Embalse Escaba, Tucumán, es un humedal artificial, que tiene una super-ficie aproximada de 500 ha y recibe el aporte de los ríos Chavarría y Singuil y los arroyos ElChorro y Las Moras. El mismo está emplazado en un ambiente de Selva Montana Subtropical(Yungas). El objetivo del presente trabajo fue describir la variación estacional de la riqueza,abundancia, composición y diversidad de la comunidad de aves durante los años 2006 al2007 y 2010 al 2012. Se realizaron censos de transecta de faja de largo y ancho fijo(1000 por 50 m). En cada sitio se ubicaron cuatro transectas, siendo visitadas dos vecesen cada estación, con un total de 37 muestras y 53 muestras de conteos adicionales. Seanalizó la variación en riqueza de especies y abundancia relativa, se calcularon índices desimilitud de Jaccard y diversidad de Shannon-Wiener y se usaron análisis multivariados ycurvas de rango-abundancia para analizar la composición. Se registraron un total de 131especies de 39 familias y 18 órdenes. De ellas 90 especies fueron residentes, 36 migra-torias regionales, cuatro neárticas-neotropicales y una especie altitudinal. Debido a la pérdiday degradación de humedales naturales de la región, este embalse artificial adquiere una granimportancia por la presencia de aves residentes, migratorias y típicas de Yungas. Estodemostraría el valor del humedal como sitio de importancia para la conservación de las aves.

Palabras clave: Aves, humedales, embalse, Yungas, migratorias.

Abstract — Structure, composition and seasonal variations in bird communities in Es-caba Reservoir (Subtropical mountain forest) Tucuman, Argentina. Escaba Reservoir in Tu-cumán, is an artificial wetland, which has an approximate surface area of 500 ha and re-ceives the contribution of Chavarría and Singuil rivers and from El Chorro and Las Morasbrooks. It is located in the Subtropical Mountain Forest of the Yungas. The aim of this workwas to describe the seasonal variation in richness, abundance, composition, and diversity ofthe community of birds during the years 2006 to 2007 and 2010 to 2012. Line-transectcensuses of fixed width and length (1000 x 50 m) were performed. Four transects wereplaced in each site, they were visited twice a season, with a total of 37 samples and 53samples of additional countings. We analyzed variation in species richness and relative abun-dance, similarity of Jaccard and Shannon-Wiener diversity indices were calculated, multivari-ate analysis and Whittaker‘s curves were used to analyze composition. A total of 131 spe-cies from 39 families and 18 orders were recorded. Ninety of these species were residents,36 regional migratory, four nearctic-neotropical and one altitudinal. Loss and degradation ofnatural wetlands in the region made this artificial reservoir acquires great importance due tothe presence of resident, migratory, and typical birds of the Yungas. This would demonstratethe value of the wetland as a site of great importance for the conservation of birds.

Keywords: Birds, wetlands, reservoir, Yungas, migratory.

A. L. Echevarria, M. E. Fanjul: Estructura, composición y variación de la avifauna de Escaba102

INTRODUCCIÓN

La región Noroeste de la Argentina secaracteriza por tener períodos invernales se-cos y estivales húmedos, donde las precipita-ciones pluviales suman más del 70% del to-tal anual (Minetti et al., 2005). Esto deter-mina una variación anual de los caudaleshídricos en contraste con las demandas deagua potable, de riego y de uso industrial(Adler, 2006). El Embalse Escaba, ubicadoen la provincia de Tucumán, tiene numero-sas funciones tales como el suministro deagua potable (para consumo humano, riegoy uso industrial), la generación de energíaeléctrica, el control de las crecidas del ríoMarapa y los beneficios ambientales no con-siderados en su construcción. La instalaciónde un embalse en un área determinada oca-siona la modificación del paisaje pero tam-bién la generación de nuevos hábitats, quepermiten el establecimiento y/o paso de nu-merosos taxones, como por ejemplo el deaves residentes y migratorias (Echevarria,2001; Echevarria y Chani, 2006). La impor-tancia de estos reservorios para la avifaunadepende en gran medida de la variedad ydisponibilidad de los recursos, lo que ponede manifiesto el nuevo rol que cumplen losmismos, no proyectados en su construcciónoriginal y que podrían replantear nuevas fun-ciones (Chani y Echevarria, 2000; Echeva-rria, 2001; Echevarria, 2014).

Los estudios de las comunidades de avesen los embalses artificiales son escasos ypoco considerados en los proyectos de con-servación, monitoreo y toma de decisionesde control y manejo (Dussart, 1984; Frazier,1996; Bucher et al., 2007; Sebastián-Gonzá-lez et al., 2013). Estudios existentes paraArgentina mencionan datos importantes encuanto a riqueza, abundancia y variación dela composición de las aves en humedalesartificiales tales como lo encontrado en elEmbalse El Cadillal (Tucumán) (Echevarriaet al., 1998; Echevarria y Chani, 1999; Cha-ni y Echevarria, 2000; Echevarria y Chani,2000; Echevarria y Chani, 2006; Chani yEchevarria, 2007), el Embalse La Angostura(Tucumán) (Echevarria et al., 2008 a y b),

en el embalse Cuchi Pozo (Santiago del Este-ro) (Echevarria et al., 2011) y el embalse ElTunal (Salta) (Echevarria et al., 2014). Entodos los casos fue importante la alta rique-za de especies registrada y la presencia deespecies migratorias, nuevas citas de distri-bución latitudinal y altitudinal, nuevos regis-tros de nidificación para numerosas especiesy la variación en la composición de la avi-fauna por impactos antrópicos (Echevarria,2014). En el Embalse Escaba, se obtuvo elprimer registro para la provincia de Tucu-mán del Águila solitaria Harpyhaliaetus soli-tarius (Marano y Echevarria, 2007).

La composición de especies de aves enlos diferentes ecosistemas depende de facto-res tanto espaciales como temporales(Wiens, 1992; Ronchi Virgolini et al.,2013). Un aspecto importante es conocer lavariación temporal de las mismas, su rique-za y abundancia (Blake, 1992). A escalatemporal, la estructura y composición de laavifauna puede responder a diferentes facto-res, como fluctuaciones en la disponibilidadde alimento (Poulin et al., 1993; Jaquemetet al., 2004) y el arribo, partida y/o estable-cimiento de especies migratorias (Rappole,1995). La estacionalidad de los ensamblesde aves está altamente relacionada a la pre-cipitación y cambios hidrológicos a escalalocal, mientras que variaciones interanualesdependen de eventos macroclimáticos queoperan a escala global y regional (RonchiVirgolini et al., 2013; Pérez-Granados et al.,2013; Sebastián-González et al., 2013; Ko-ttawa-Arachchi y Gamage, 2015).

El objetivo de este trabajo fue describir lavariación estacional de la riqueza, abundan-cia, composición y diversidad de la comuni-dad de aves del Embalse Escaba. Además elmismo tiene como objetivo final ampliar elconocimiento de la comunidad de aves y sudinámica, en los humedales artificiales delNoroeste de Argentina.

MÉTODOS

ÁREA DE ESTUDIOEl embalse Escaba se encuentra ubicado

a los 27º39’46”S y 65º46’16”W (Departamen-

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to Juan B. Alberdi, provincia de Tucumán).Situado a una altitud de 700 msnm está in-serto en el piso altitudinal de la Selva Mon-tana perteneciente a la provincia fitogeográ-fica de las Yungas (Cabrera, 1976). Este pisoes el de máxima humedad dentro de las Yun-gas, con precipitaciones anuales entre 1500 y3000 mm (Brown et al., 2001). Presentauna gran riqueza de especies leñosas: horcomolle (Blepharocalyx salicifolius), laurel(Cinnamomum porphyrium), cedro (Cedrelalilloi), nogal (Juglans australis), arrayán(Eugenia uniflora), además de numerosasespecies arbustivas y epífitas (Brown et al.,2001). El Embalse fue construido en el año

1948, cuenta con una extensión de aproxi-madamente 541 ha y una capacidad de al-macenaje de 115 Hm3. El mismo se ubica enuna depresión estructural, limitada al estepor la Sierra de Escaba, al sur por las Cum-bres de Los Llanos y el cerro Quico, y al oes-te por la Sierra de Las Higueras. Forma par-te de una de las cuencas más importantes dela provincia de Tucumán, la del río Mara-pa, con una superficie aproximada de 1550Km2 y recibe el aporte de dos ríos, de régi-men permanente, el Chavarría al norte y elSinguil al sur. Los arroyos El Chorro y LasMoras de caudal menor desaguan al oestedel espejo (Figura 1).

Figura 1. Ubicación del espejo de agua y las desembocaduras de los Ríos Singuil y Chavarríay los Arroyos Las Moras y El Chorro, del Embalse Escaba, Tucumán.

A. L. Echevarria, M. E. Fanjul: Estructura, composición y variación de la avifauna de Escaba104

RELEVAMIENTO DE AVESLos censos de aves se realizaron mediante

transectas de faja de largo y ancho fijo, 1000x 50 m, a cada lado de la línea de marcha(Bibby et al., 1993), se registraron riquezay abundancia de especies. No se realizaronmuestreos en condiciones climáticas adver-sas, de vientos fuertes, niebla y lluvias segúnlo describen Conner y Dickson (1980). El es-fuerzo de muestreo fue variable según lacota de nivel del espejo de agua, sus tributa-rios y la selva montana colindante, por loque fue diferente el número de muestras en-tre las estaciones del año, debido al manejodel agua. El Embalse fue visitado dos díasen cada estación a lo largo de un año, desdemayo de 2006 hasta marzo de 2007, con untotal de 37 muestras, las que fueron usadasen los análisis estadísticos multivariados.Las estaciones del año fueron consideradassegún el calendario (otoño, invierno, prima-vera, verano). Cabe destacar que existe unmarcado período húmedo (otoño-invierno) yseco (primavera-verano), el cual no se rela-ciona con las precipitaciones sino con el ni-vel de la cota de agua, que depende de lanecesidad de uso del agua. Además se reali-zaron 53 censos de transectas de faja no sis-temáticos entre los años 2010 al 2012.

ANÁLISIS DE DATOSSe consideró el número de especies pre-

sentes para toda la comunidad (riqueza to-tal) y para cada estación del año 2006-2007(riqueza por estación) (N=37). La abundan-cia relativa (AR) para cada especie se calcu-ló como la relación porcentual del númerode individuos de la especie registrada en to-dos los censos con relación al total de indivi-duos de todas las especies por estación delaño (Krebs, 1989). Censos adicionales(N=53) realizados entre los años 2010 y2012, se sumaron al número total de espe-cies presentes en la zona de estudio. Para laestimación del número esperado de especiesa partir de las muestras, se realizó un análi-sis de rarefacción y una interpolación boos-trap, usando el programa EstimateS (Col-well, 2013).

Para comparar la riqueza y abundanciarelativa en las diferentes estaciones del añose realizaron diferentes estadísticos. Se com-pararon la riqueza y abundancia relativamediante un análisis de varianza (ANOVA)de medidas repetidas (se repitieron las mis-mas transectas a lo largo del año). Los aná-lisis fueron realizados con el programa In-foStat 2009, con un nivel de significancia deα=0,05.

Para comparar la composición de la co-munidad entre las cuatro estaciones (los gru-pos), se calculó el índice de similitud de Jac-card (Magurran y McGill, 2011), y se aplicóun análisis de escalamiento multidimensio-nal no métrico NMS (Nonmetric Multidimen-sional Scaling), que representa gráficamentela similitud tanto de la riqueza como de laabundancia relativa entre las estaciones demuestreo (Clarke y Warwick, 2001; McCuney Grace, 2002). Además, se aplicó el procedi-miento de múltiples respuestas de permuta-ción MRPP (Multiresponse Permutation Pro-cedures), que testea múltiples diferenciasentre grupos. Se utilizaron valores de abun-dancia relativa por especies (AR) y la distan-cia de Bray-Curtis (McCune y Grace, 2002).

Por último, se realizó un análisis de espe-cies indicadoras ISA (Dufrêne y Legendre,1997; McCune y Grace, 2002) para determi-nar cuáles especies fueron particularmentecaracterísticas (indicativas) de cada una delas estaciones. La significancia de NMS,MRPP e ISA fue determinada con compara-ciones de los valores obtenidos por un proce-dimiento de randomización de Monte Carlo(McCune y Mefford, 1999). Los análisis fue-ron procesados con el programa PC-ORD 5.

Para comparar la diversidad de la comu-nidad de aves entre estaciones, se calculó elÍndice de diversidad de Shannon-Wiener, elcual fue estadísticamente testeado con unaprueba de t («test t»); el análisis fue realiza-do con el programa BIO-DAP (Magurran yMcGill, 2011; Thomas, 2000). Como com-plemento se graficó para cada estación demuestreo las curvas de rango-abundancia,que destacan los cambios en el orden deabundancia de las especies y la variaciónentre las estaciones en cuanto a la dominan-

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cia numérica (Krebs, 1989; Feinsinger,2003). Para una mejor visualización de losgráficos de rango-abundancia, las especiesfueron separadas en dos grupos, las depen-dientes de humedales o acuáticas y las típi-cas de bosques y/o pastizales (Echevarria,2001).

Las especies se clasificaron en dos gru-pos, residentes y migratorias. Según el lugarde nidificación a las migratorias se las divi-dió en: a) migrantes neárticas-neotropicales(MN-N), especies que nidifican al norte deNorteamérica y se trasladan a nuestro paísen primavera y verano; b) migrantes regio-nales (MR), especies que nidifican en la Pa-tagonia, Centro, noreste de Argentina y visi-tan el embalse en diferentes estaciones y c)migrantes altitudinales (MA), especies quenidifican en la alta montaña y en otoño sedesplazan a zonas de menor altitud (Olrog,1979; Canevari et al., 1991; Echevarria,2001; Mazar Barnett y Pearman, 2001; Eche-varria y Chani, 2006).

RESULTADOS

ESTRUCTURA Y COMPOSICIÓNDE LA COMUNIDAD

Se registraron para el Embalse Escaba yla selva montana que rodea al mismo 91 es-pecies de 34 familias y 14 órdenes. Los cen-sos adicionales incorporaron a la riquezatotal 40 especies más, (de cuatro familias yde cuatro órdenes), obteniendo un total de131 especies (ver Apéndice). La riqueza yabundancia total por estación fue de 54 es-pecies en invierno con 1474 individuos ob-servados, 45 especies en otoño con 639 indi-viduos, 52 especies en primavera con 1194individuos y 31 especies en verano con 1133individuos.

La estimación realizada a partir del aná-lisis de rarefacción y el bootstrap, indica queel número de especies observadas fue menoral estimado, sin embargo las especies obser-vadas representaron más del 50% de la co-munidad de aves (Tabla 1).

La familia que presentó el mayor númerode especies fue Tyrannidae (13 especies), se-guida por Ardeidae (7 especies) y Rallidae (5especies). La mayoría de las familias estuvie-ron representadas en todas las estaciones,salvo Apodidae y Laridae que estuvieron enverano, Picidae en otoño, Aramidae y Recur-virostridae en invierno y Corvidae, Fringilli-dae y Trochilidae en primavera. Si bien lasfamilias más destacadas en todas las esta-ciones fueron Tyrannidae y Ardeidae, losnúmeros de especies pertenecientes a ambasfamilias variaron según la estación: verano,Tyrannidae (4 especies), Ardeidae (3); otoño,Tyrannidae (6), Ardeidae (6); invierno,Tyrannidae (7), Ardeidae (5); y primavera,Tyrannidae (6), Ardeidae (4).

Del total de especies registradas, ochopresentaron los mayores valores de abun-dancia relativa (AR). Las especies fueronPhalacrocorax brasilianus (12,71), Coragypsatratus (11,63), Psittacara mitratus (9,80),Egretta thula (8,56), Chaetura meridionalisy Fulica leucoptera (6,76), Vanellus chilensisy Pygochelidon cyanoleuca (5,79) (ver Apén-dice).

Del total de las especies, el 31,30% sonmigratorias de diferentes procedencias. Cua-tro especies neárticas-neotropicales: Tringamelanoleuca, observada en otoño y Tringasolitaria, Actitis macularius y Calidris bair-dii, registradas en primavera y verano, 36especies regionales y una especie altitudinal(Chroicocephalus serranus). Para más deta-lle ver Apéndice.

VeranoOtoñoInviernoPrimavera

Tabla 1. Número de especies observadas y estimadas por estación del año. N = 37.

N especiesobservadas

N especiesestimadas

% especiesobservadas

Bootstrap(media)

31455452

47798198

66576753

36,0154,0463,4363,62

A. L. Echevarria, M. E. Fanjul: Estructura, composición y variación de la avifauna de Escaba106

Según el análisis de la varianza (ANOVA)de medidas repetidas, el número de especiesfue diferente entre estaciones: (media ± DE)otoño 12,86 ± 3,89; invierno 15,22 ± 7,31;primavera 9,55 ± 5,18; verano 7,7 ± 3,59;F=3,86, df= 3, P=0,018. Pruebas a poste-riori determinaron que la diferencia estádada entre las estaciones invierno y verano.La abundancia relativa no varió entre lasestaciones: (media ± DE) otoño 83,29 ±69,05; invierno 148,00 ± 92,54; primavera103,82 ± 95,56; verano 111,50 ± 134,07;F=0,57, df= 3, P=0,6386.

VARIACIÓN ESTACIONALEl índice de similitud de composición de

Jaccard determinó que la mayor similitudestá entre las estaciones invierno y otoño(51,4%), el resto de las combinaciones entrelas estaciones dio valores por debajo del40% (Tabla 2). El 19% de las especies estu-vieron presentes en las cuatro estaciones(Apéndice).

Los resultados del análisis de NMS indi-can una separación en cuanto a la riqueza deespecies entre las diferentes estaciones delaño, principalmente entre estaciones húme-das (otoño e invierno) y secas (primavera yverano) (Figura 2). Para el otoño e invierno

Figura 2. Resultados del análisis de Escalamiento multidimensional no métrico NMS (Nonme-tric Multidimensional Scaling) de la riqueza de especies, entre estaciones del año.

OtoñoInviernoPrimaveraVerano

Tabla 2. Valores de Índice de Jaccard (%) entre las diferentes estaciones

Otoño Invierno Primavera Verano

100 51,4100

39,536,6100

3935,437,5100

Acta zoológica li l loana 60 (2): 101–115, 2016 107

las especies dominantes y exclusivas fueronPlegadis chihi, Serpophaga nigricans, Turduschiguanco y Myioborus brunniceps. Para elperíodo primavera-verano fueron Chroi-coephalus serranus, Charadrius collaris,Chaetura meridionalis, Progne modesta yCyanocorax chrysops (Figura 2). Para laabundancia relativa de especies el análisismultivariado no mostró diferenciación entrelas estaciones.

Los resultados del análisis multivariadoMRPP muestran que las distintas estacionesdel año se comportan de manera heterogé-nea (T= -3,042, p = 0,0039). Dichas dife-rencias significativas se dan entre las esta-ciones húmedas (otoño-invierno) y las esta-ciones secas (primavera-verano) (Tabla 3).

El análisis de especies indicadoras ISA,determinó que solamente las estaciones hú-medas presentan especies indicadoras, enel otoño Phylloscartes ventralis y en el in-vierno Serpophaga nigricans y Turdus chi-guanco.

Los valores del índice de diversidad deShannon-Wiener variaron entre las estacionesoscilando entre 2,42 y 2,97. Otoño e invier-no presentaron los valores más altos, mien-

tras que verano y primavera los más bajos.El análisis estadístico «test t» determinó queexisten diferencias significativas en los valo-res de diversidad entre invierno y primavera,invierno y verano, entre otoño y primavera yotoño y verano (Tabla 4).

La curva de rango-abundancia muestraque las aves de bosque y/o pastizal varíanentre las estaciones húmedas (otoño e invier-no) y secas (primavera y verano); se desta-can Psittacara mitratus y Cotragyps atratus(Figura 3) y en el caso de las especies acuá-ticas Vanellus chilensis y Egretta thula en lascuatro estaciones y Phalacrocorax brasilien-sis en tres estaciones (Figura 4).

DISCUSIÓN

Los valores de riqueza (131 especies) re-gistrados en el Embalse Escaba, de los cuales42 son aves acuáticas y 89 de bosque y/opastizal, indican que el sitio de estudio pre-senta una riqueza de especies similar a loregistrado en el Embalse El Cadillal, Tucu-mán (Echevarria, 2001), Embalse La Angos-tura, Tucumán (Echevarria et al., 2008 a yb) y Embalse El Tunal, Salta (Echevarria et

Invierno vs OtoñoInvierno vs PrimeveraInvierno vs VeranoOtoño vs PrimaveraOtoño vs VeranoPrimavera vs Verano

Tabla 3. Comparación de la composición de especies entre las estaciones del año usando elanálisis de MRPP. En negrita los valores de P significativos.

Distancia mediaentre los grupos

0,3530,3530,3530,3640,3640,598

0,3640,5980,4670,5980,4670,467

0,0620,0440,090,0460,1010,129

-1,431-1,757-2,700-1,751-2,713-0,533

0,0870,0540,0110,0520,010,269

Grupos

Grupo 1 Grupo 2 A T P

VeranoOtoñoInviernoPrimavera

Tabla 4. Comparación de valores de diversidad de Shannon-Wiener (test-t), en las estacionesdel año en el Embalse Escaba, Tucumán. D = diferencias significativas (P < 0,05).

Valores dediversidad Verano Otoño Invierno

2,422,972,962,54

– D–

D––

Primavera

–DD–

A. L. Echevarria, M. E. Fanjul: Estructura, composición y variación de la avifauna de Escaba108

al., 2014). En otras regiones también se re-portan resultados semejantes como en BajaCalifornia Sur, México (Castillo-Guerrero yCarmona, 2001); Islas Canarias (PalaciosPalomar, 2004); Madrid (Pérez-Granados etal., 2013; Serrano-Davied y Pérez-Granados,

2013) y Sri Lanka (Kottawa-Arachchi y Ga-mage, 2015). A pesar de que los análisis deestimación de especies indican la necesidadde aumentar el esfuerzo de muestreo, se ob-serva que la composición y abundancia dela comunidad de aves del Embalse Escaba

Figura 4. Curvas de rango-abundancia de especies acuáticas. El código de las especies co-rresponde al del Apéndice. En blanco sobre negro se destacan las especies con mayor abun-dancia en las cuatro estaciones.

Figura 3. Curvas de rango-abundancia de especies de bosque y/o pastizal. El código de lasespecies corresponde al del Apéndice. En blanco sobre negro se destacan las especies conmayor abundancia en las cuatro estaciones.

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está bien representada en relación a otrosembalses de la región.

La riqueza total de especies representa un44,56% de las aves de la Provincia de lasYungas, según lo reportado por Blendinger yÁlvarez (2009), y un 16,80% si analizamossólo las especies acuáticas según lo reporta-do por Coconier (2006). Por último, si consi-deramos sólo especies acuáticas de Yungasregistramos el doble de especies acuáticasen el Embalse según lo identificado porBlendinger y Álvarez (2009). En cuanto alnúmero de Familias representadas coincidencon lo registrado en otros embalses de Ar-gentina de Tucumán y Salta (Echevarria,2001; Echevarria et al., 2008 a; Echevarriaet al., 2014).

Las características del humedal generadiferentes tipos de hábitats, proporcionandoalimento, refugio, recursos para nidifica-ción, lo que determinaría la alta riqueza deespecies de aves, tanto acuáticas como las debosque y/o pastizal (Blanco, 1999; Blendin-ger y Álvarez, 2009). La alta riqueza y abun-dancia de individuos en el Embalse Escabapodría deberse a la gran diversidad de hábi-tats tales como: el espejo de agua propia-mente dicho que facilita a Phalacrocoraxbrasilianus y Podilymbus podiceps a bucearen aguas más profundas en busca de ali-mento. Las desembocaduras de ríos y arroyosson utilizados por Cinclodes fuscus, Lessoniarufa y Sayornis nigricans, Serpophaga nigri-cans en la búsqueda de alimento. Aguas so-meras son utilizadas principalmente por lasespecies migratorias neárticas-neotropicalescomo Tringa melanoleuca, T. solitaria, Acti-tis macularius y Calidris bairdii. Playas depastizal y/o barro, que se forman cuandobaja el nivel de agua, son importantes paranumerosas especies que buscan el alimentocaminando, tales como Plegadis chihi, Ara-mus guarauna, Vanellus chilensis, Charadriuscollaris y Anthus hellmayri. El bosque querodea al embalse alberga especies que usanlos árboles como perchas, tales como Buteo-gallus solitarius, citada como nuevo registropara Tucumán (Marano y Echevarria,2007), tres especies de Alcedinidae (Mega-ceryle torquata, Chlroceryle amazona y Chl-

roceryle americana); y dos de Psittacidae(Amazona tucumana y Psittacara mitratus).Este patrón fue reportado con algunas dife-rencias en la composición de especies porEchevarria (2001; Embalse El Cadillal),Echevarria et al. (2008a), Echevarria (2014;Embalse La Angostura) y Echevarria et al.(2014; Embalse El Tunal).

El 31,30% de las especies registradaspresentaron movimientos migratorios, comolo encontrado en otros embalses de Argenti-na, en Tucumán y Salta (Echevarria, 2001;Echevarria et al., 2008 a; Echevarria, 2014y Echevarria et al., 2014) y en San Luis (Cidy Caviedes-Vidal, 2005). En otros países ta-les como España, Islas Canarias (PalaciosPalomar, 2004) y Madrid (Pérez-Granados etal., 2013; Serrano-Davied y Pérez-Granados,2013); en Baja California Sur, México (Cas-tillo-Guerrero y Carmona, 2001) y enNuwara Eliya, Sri Lanka (Kottawa-Arachchiy Gamage, 2015) los porcentajes de especiesmigratorias fueron similares.

El embalse Escaba es un importante hu-medal ya que alberga una gran diversidadde especies de aves, incluyendo migratoriasy residentes. Esto estaría dado porque presen-ta numerosas características topográficas(los tributarios, el espejo de agua y las pla-yas colindantes) y de la vegetación (bosquesy/o pastizales) que aportan complejidad alambiente. Además del hecho de que la mar-cada estacionalidad influiría en la composi-ción de las especies, como se observó en losresultados que muestran que las estacionesextremas (seca y húmeda) son diferentes. Aligual que en otros embalses, la dinámicaestacional por el manejo y consecuente va-riación de las cotas de nivel probablementecontribuirían a las diferencias observadas enla composición de especies (Echevarria,2001; Echevarria, 2014; Echevarria et al.,2014). Esto estaría relacionado tanto a dife-rencias en la vegetación colindante, la acu-mulación del agua, la disponibilidad y abun-dancia de nichos y recursos tróficos, asícomo también la llegada y partida de espe-cies migratorias (Beja et al., 2010; Ronchi-Virgolini et al., 2011). Los resultados delpresente estudio mostrarían que un embalse

A. L. Echevarria, M. E. Fanjul: Estructura, composición y variación de la avifauna de Escaba110

artificial con manejo netamente antrópicopodría beneficiar la instalación de una co-munidad de aves tolerante a dicha dinámi-ca, cumpliendo así el embalse un nuevo rolno proyectado en la construcción original.

AGRADECIMIENTOS

A la Fundación Miguel Lillo, al CIUNT26/G446 y al Neotropical Migratory BirdConservation, U.S. Fish and WildlifeService’s (FWS) Division of Bird HabitatConservation (DBHC), por la financiaciónde esta investigación. A la Dra. MoniqueHalloy por sus valiosos aportes al manuscri-to. A las Lics. C. Marano y P. Presti por sucolaboración en la toma de los datos. Al Lic.Pablo Pereyra por la elaboración del mapade referencia y figuras. Al Sr. Ricardo Bri-zuela por su responsabilidad en los viajes decampo.

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A. L. Echevarria, M. E. Fanjul: Estructura, composición y variación de la avifauna de Escaba112

ANSERIFORMESAnatidaeAnas flavirrostrisAnas georgicaNetta peposacaCygnus melancoryphusCoscoraba coscorobaPODICIPEDIFORMESPodicipedidaePodilymbus podicepsPodiceps majorRollandia rollandCICONIIFORMESCiconiidaeMycteria americanaSULIFORMESPhalacrocoracidaePhalacrocorax brasilianusPELECANIFORMESArdeidaeArdea albaArdea cocoiIxobrychus involucrisBubulcus ibisButorides striataEgretta thulaNycticorax nycticoraxSyrigma sibilatrixThreskiornithidaePlatalea ajajaTheristicus caudatusPlegadis chihi

Apéndice. Especies de aves presentes en el Embalse Escaba, Tucumán. Número de individuostotal (Nt), abundancia relativa (AR), abundancia relativa por estación del año. N = 37. Cate-gorías de especies migratorias neárticas-neotropicales (MN-N), migrantes regionales (MR) ymigrantes altitudinales (MA). Códigos de especies utilizados en los gráficos de rango-abundan-cia. (*) Especies con registros provenientes de censos adicionales realizados entre los años2010 y 2012. Nomenclatura de Remsen et al., 2016.

Código deespecie

Migratorias Nt AROtoño

Abundancia relativa

Invierno Primavera VeranoTaxa

ANAFLANAGENETPECYGMECOSCO

PODPOPODMAROLRO

MYCAM

PHABR

ARDALARDCOIXOINBUBIBBUTSTEGRTHNYCNYSYRBI

PLAAJTHECAPLECH

MRMRMRMRMR

MR

MR

MR

MR

MRMR

1723122*

21*1

*

564

262*124

3802

30

**28

3,880,700,050,05

0,47

0,02

12,71

0,590,05

0,270,098,560,050,68

0,63

2,501,560,310,16

1,56

2,500,16

1,880,168,61

1,41

0,31

5,020,75

0,07

0,47

0,07

12,35

0,410,07

8,680,070,07

1,76

3,430,59

0,08

0,34

27,81

0,34

0,2512,81

0,08

3,62

0,09

4,41

3,880,091,68

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Acta zoológica li l loana 60 (2): 101–115, 2016 113

Apéndice (cont).

Código deespecie

Migratorias Nt AROtoño

Abundancia relativa

Invierno Primavera VeranoTaxa

CATARTHIFORMESCatarthidaeCoragyps atratusCathartes auraACCIPITRIFORMESAccipitridaeGeranoaetus melanoleucusRostramus sociabilisRupornis magnirostrisElanoides forficatusButeogallus solitariusGRUIFORMESAramidaeAramus guaraunaRallidaeAramides cajaneusPardirallus sanguinolentusFulica armillataFulica leucopteraFulica rufifronsCHARADRIIFORMESCharadriidaeVanellus chilensisCharadrius collarisRecurvirostridaeHimantopus mexicanusScolopacidaeTringa melanoleucaTringa solitariaActitis maculariusCalidris bairdiiLaridaeChroicocephalus serranusCOLUMBIFORMESColumbidaePatagioenas picazuroLeptotila megaluraLeptotila verreauxiZenaida auriculataCUCULIFORMESCuculidaePiaya cayanaGuira guiraAPODIFORMESApodidaeChaetura meridionalisTrochilidaeChlorostilbon lucidusAmazilia chionogasterSappho sparganurusCORACIFORMESAlcedinidaeMegaceryle torquata

CORATCATAU

GERMEROSSORUPMAELAFOBUTSO

ARAGU

ARACAPARSAFULARFULLEFULRU

VANCHCHACO

HIMME

TRIMETRISO

ACTMACALBA

CHRSE

PATPILEPMELEPVEZENAU

PIACAGUIGU

CHAME

CHLLUAMACHSAPSP

MEGTO

MR

MR

MN-NMN-NMN-NMN-N

MA

MR

MR

51610

*1

11*1

50

91

32289

1

2579

1

1221

2

35217

16

300

1*2

19

11,630,23

0,020,25

0,02

1,13

0,200,020,726,510,02

5,790,20

0,02

0,020,050,050,02

0,05

0,790,050,020,16

0,020,14

6,76

0,02

0,05

0,43

20,660,63

0,160,31

0,16

0,16

2,031,41

10,33

3,13

0,16

0,47

0,94

0,810,27

0,34

3,39

0,270,07

6,99

4,68

0,07

0,07

0,880,14

0,07

0,41

11,810,17

0,25

0,25

1,5114,820,08

5,190,75

0,17

0,08

0,17

0,50

0,08

0,08

0,17

0,17

20,39

0,09

0,18

0,09

5,30

0,18

0,18

0,26

26,48

0,53

A. L. Echevarria, M. E. Fanjul: Estructura, composición y variación de la avifauna de Escaba114

Apéndice (cont).

Código deespecie

Migratorias Nt AROtoño

Abundancia relativa

Invierno Primavera VeranoTaxa

Chlroceryle amazonaChlroceryle americanaPICIFORMESPicidaeColaptes rubiginosusVeniliornis frontalisCampephilus leucopogonCARIAMIFORMESCariamidaeCariama cristataFALCONIFORMESFalconidaeFalco peregrinusFalco sparveriusMilvago chimangoCaracara plancusPSITTACIFORMESPsittacidaeAmazona tucumanaPsittacara mitratusPionus maximilianiPASSERIFORMESFurnariidaeCinclodes atacamensisCinclodes fuscusFurnarius rufusSynallaxis azaraeSynallaxis frontalisSyndactila rufosuperciliataSittasomus griseicapillusTyrannidaeElaenia albicepsElaenia parvirostrisLessonia rufaMachetornis rixosaMecocerculus leucophrysEmpidonomus aurantioatrocristatusMyiodynastes maculatusOchthoeca leucophrysPhaeomyias murinaPhylloscartes ventralisPitangus sulphuratusTyrannus melancholicusTyrannus savanaXolmis iruperoSayornis nigricansSerpophaga nigricansSerpophaga subcristataTolmomyias sulphurescensTityridaePachyramphus polychopterusPachyramphus viridis

CHLAMaCHLAMe

COLRUVENFRCAMLE

CARCR

FALPEFALSPMILCHCARPL

AMATUPSIMIPIOMA

CINATCINFUFURRUSYNAZSYNFRSYNRUSITGR

ELAALELAPALESRUMACRIMECLEEMPAU

MYIMAOCHLEPHAMUPHYVEPITSUTYRMETYRSAXOLIRSAYNISERNISERSUTOLSU

PACPOPACVI

MR

MR

MR

MRMRMR

MR

MR

MRMRMRMR

MR

511

**1

*

**3

53

5543534

15

20**12

21

1711**

2**2

41552

74261*

**

0,110,25

0,02

0,071,19

1,249,800,77

0,020,110,45

0,020,05

0,050,020,380,25

0,05

0,050,920,110,110,051,670,590,02

0,160,47

0,16

1,25

0,949,085,01

0,16

0,78

0,16

0,94

0,310,31

0,163,13

0,16

0,140,14

0,41

0,7520,83

0,340,81

0,07

0,070,750,54

1,83

0,072,311,76

0,170,17

0,171,59

4,190,17

0,17

0,08

0,17

0,17

0,590,250,42

0,84

0,35

0,091,77

3,351,77

0,09

0,26

0,530,18

0,88

Acta zoológica li l loana 60 (2): 101–115, 2016 115

Apéndice (cont).

Código deespecie

Migratorias Nt AROtoño

Abundancia relativa

Invierno Primavera VeranoTaxa

VireonidaeCyclarhis gujanensisCorvidaeCyanocorax chrysopsHirundinidaePygochelidon cyanoleucaProgne modestaProgne taperaAlopochelidon fucataTachycineta leucorrhoaTachycineta meyeniTroglodytidaeTroglodytes aedonCistothorus platensisTurdidaeTurdus amaurochalinusTurdus chiguancoTurdus rufiventrisMotacillidaeAnthus lutescensAnthus hellmayriThraupidaePipraeidea bonariensisPipraeidea melanonotaThraupis sayacaPoospiza erythrophrysPoospiza melanoleucaSporophila caerulescensIncertae sedisSaltator aurantirostrisEmberizidaeArremon flavirostrisSicalis flaveolaZonotrichia capensisChlorospingus flavopectusAtlapetes citrinellusCardinalidaePiranga flavaPheucticus aureoventrisParulidaeSetophaga pitiayumiBasileuterus culicivorusMyioborus brunnicepsIcteridaeCacicus chrysopterusIcterus cayanensisAgelaioides badiusMolothrus bonariensisFringillidaeEuphonia cyanocephalaSporagra magellanica

CYCGU

CYACH

PYGCYPROMOPROTAALOFUTACLETACME

TROAECISPL

TURAMTURCHTURRU

ANTLUANTHE

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61

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171

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*

14972**

1*

4*18

*22

98

*1

0,38

5,611,37

1,24

0,68

0,140,02

0,110,860,56

0,380,02

0,09

0,470,05

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0,02

0,09

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0,02

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0,16

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1,10

9,39

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3,05

2,04

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0,42

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0,08

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0,08

0,08

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0,08

13,243,53

1,06

1,851,59

2,03