NITRÓGENO (N)

Propiedades Número atómico: 7 Masa atómica: 14,0067 Abundancia relativa en la atmósfera: 79-80% Fórmula molecular:

Forma de absorción por las plantas: ión amonio (NH4+), ión nitrato (NO3- ).

El N es el cuarto elemento más abundante en los seres vivientes. Constituye cerca del 0,1% de la corteza terrestre. Lo anterior quiere decir que la abundancia de N en la corteza terrestre es, al menos, 60 veces mayor que en la atmósfera. La mayor parte del N de la corteza terrestre se encuentra en forma de rocas ígneas cuya temperización no es fuente significativa para el ingreso de N inorgánico al mundo viviente.

A pesar del enorme contenido de N2 en la atmósfera, su accesibilidad a la biosfera es muy reducida, debido a que la energía del triple enlace covalente es muy elevada y por tal razón, la molécula de dinitrógeno es muy estable y muy poco reactiva químicamente.

La asimilación del nitrógeno inorgánico en los esqueletos de carbono tiene efectos marcados sobre la productividad vegetal, la biomasa y el rendimiento.

Desde el punto de vista de la importancia funcional, no se puede establecer una jerarquía entre los nutrientes minerales esenciales; sin embargo, debido a sus propiedades cuantitativas y cualitativas inmediatas, se puede aceptar que el N es el nutriente esencial más importante para las plantas superiores.

El ciclo de transformación del N es muy complejo debido a los diferentes estados de oxidación que puede tomar este elemento en los compuestos orgánicos e inorgánicos. La mayor parte del N absorbido por los organismos es el producto del reciclaje de la reserva de N utilizado previamente por otros organismos. Los aportes nuevos a esta reserva son el resultado de las reacciones químicas producidas durante sucesos naturales (incendios y descargas eléctricas) o de la actividad humana (uso de motores de combustión interna o aplicación de fertilizantes químicos). Sin embargo, la principal forma de ingreso de N inorgánico a los ecosistemas naturales proviene de la atmósfera, mediante el proceso de fijación biológica que convierte el N2 a NH3. La fijación biológica de N sólo puede ser realizada por organismos procarióticos.

El NH3 producido durante la fijación biológica se incorpora en los aminoácidos (y por tanto, en las proteínas) y otros compuestos nitrogenados. También puede ser oxidado a nitritos (NO2-) y nitratos (NO3-) por las bacterias nitrificadoras. El NO3- ingresa al metabolismo mediante la reducción a amonio (NH4+) y la subsecuente asimilación a aminoácidos por las bacterias, hongos y plantas.

Las plantas biosintetizan los compuestos nitrogenados básicos del metabolismo que son comunes a todos los organismos vivientes, y también el complejo de compuestos químicos nitrogenados propios de los vegetales. El proceso que requiere de una mayor cantidad de N disponible es la síntesis de aminoácidos, moléculas básicas para la construcción de las proteínas (y por tanto, de las enzimas) y precursores de muchos otros compuestos vegetales.

El N también es un componente esencial de los ácidos nucléicos (ADN y ARN), de cofactores enzimáticos (NADH, NADPH, FMN, FAD, tiamina, riboflavina, ácido fólico, piridoxina, coenzima A, cianocobalamina ) y otros metabolitos comunes.

El N es un componente principal de la clorofila. El color amarillo característico de las plantas deficientes en N (clorosis) es un resultado de su incapacidad para sintetizar cantidades adecuadas de clorofila bajo esta condición. Las disminuciones en los niveles de los componentes estructurales fotosintéticos tales como la clorofila y la ribulosa bisfosfato carboxilasa oxigenasa (Rubisco), traen como consecuencia reducciones en la capacidad fotosintética y en la eficiencia de carboxilación.

Las plantas sintetizan también diversos compuestos nitrogenados secundarios como los alcaloides. Aunque los flavonoides y otros compuestos fenólicos no contienen N, se derivan de la fenilalanina, y por tanto, están relacionados con el metabolismo de los aminoácidos. Además, muchas hormonas vegetales contienen N (auxinas, citocininas) o se derivan de precursores nitrogenados (etilenoderivado de la metionina).

Las plantas pueden obtener el N mediante la absorción de NH4+, que se incorpora casi inmediatamente en compuestos orgánicos como los aminoácidos. También pueden obtenerlo mediante la absorción de NO3- y su reducción a NH4+ . En el caso de las plantas hospedantes de las bacterias fijadoras de N, mediante la reducción biológica del N2 atmosférico a NH4+.

El NO3- absorbido por la raíz puede reducirse y asimilarse dentro de ella (NO3- a NH4+ y glutamina) o puede transportarse como NO3- hacia la parte aérea (brote). El NO3- se almacena en las vacuolas de las células de la raíz y de la parte aérea.

Una limitación importante para el crecimiento de las plantas superiores es la accesibilidad de los nutrientes minerales diferentes al C. Este fenómeno está relacionado con las características autotróficas de las plantas, lo cual hace que el N se convierta frecuentemente en el principal factor limitativo para la productividad vegetal. La aplicación de fertilizantes nitrogenados ha sido un factor clave en el mejoramiento de los rendimientos agrícolas durante los siglos 19 y 20.

Asimilación del N

El NO3- y el NH4+, son las fuentes principales de N inorgánico tomado por las raíces de las plantas superiores. La mayor parte del NH4+ se incorpora como compuestos orgánicos en la raíz, mientras que el NO3- es móvil en el xilema y se almacena en las vacuolas de las raíces, de la parte aérea y de los órganos de almacenamiento.

Las células vegetales tienen la capacidad para transportar activamente el NH4+. Las plantas pueden encontrar cantidades importantes de NH4+ en los suelos ácidos en los cuales la baja tasa de nitrificación disminuye la accesibilidad del NO3-. La toma del NH4+ en las diversas especies vegetales se realiza mediante dos sistemas de transporte múltiple, que se activan a concentraciones entre los 10 y 70 mM.

El NO3- es la principal fuente de N para las plantas, las cuales dedican una parte significativa de sus reservas de C y de energía para su absorción y asimilación. El NO3- sirve tanto de nutriente como de señal química, y tiene profundos efectos sobre el metabolismo y el crecimiento vegetal. Las plantas han desarrollado intrincados mecanismos para detectar el NO3- e integrar su asimilación con la fotosíntesis y el metabolismo general del N y del C. Estos mecanismos le permiten a la planta controlar las tasas de crecimiento, modificar la arquitectura de la raíz, la relación C/N, las concentraciones de moléculas reductoras y controlar los balances iónicos y de pH, bajo diversas condiciones ambientales.

La asimilación del NO3- comienza con su ingreso a la célula. Ordinariamente, el NO3- se absorbe desde la solución del suelo mediante las células epidérmicas y corticales de la raíz. También puede ocurrir absorción primaria en las hojas, lo cual constituye una ruta muy importante para las epífitas y para la incorporación de fertilizantes foliares. Una vez dentro del simplasma, el NO3- se transporta hacia las vacuolas donde se almacena en altas concentraciones (>20 mM). Los principales órganos de almacenamiento del NO3- son las raíces, los tallos y las nervaduras centrales de las hojas. El NO3- también puede ser descargado en el xilema para su transporte hasta la parte aérea.

A medida que el NO3- se difunde desde la solución del suelo hacia el apoplasma de la raíz, es absorbido por las células epidérmicas y corticales. Una vez en el simplasma, se reduce y se moviliza a través de las bandas de Caspary y llega hasta el xilema para ser transportado hacia el brote. La absorción inicial a través de la membrana celular de las raíces es un proceso activo regulado. Las plantas utilizan dos mecanismos transportadores para absorber el nitrato:

1. Un sistema de transportadores de alta afinidad que se satura entre 0,2 y 0,5 mM de NO3-

2. Un sistema de transporte de baja afinidad que trabaja a concentraciones por encima de 0,5 mM de NO3-.

rango de concentraciones externas del ión, que van desde 5 M hasta 50 mM, sin que ocurran deficiencias severas o síntomas de toxicidad.

La acumulación del NO3- en las vacuolas es de mucha importancia para el balance iónico y para la regulación osmótica de la célula vegetal. Sin embargo, para que el NO3- sea incorporado en estructuras orgánicas y cumpla con su función esencial como nutriente mineral, debe reducirse a NH4+. La importancia de la reducción y asimilación del NO3- para la vida vegetal es similar a la de la reducción y asimilación del CO2 en la fotosíntesis.

Reducción del NO3-

La reducción del NO3- a NH4+, es mediada por dos enzimas separadas: la nitrato reductasa (NR), que reduce el NO3- a nitrito (NO2-), y la nitrito reductasa (NiR) que reduce el NO2- a NH4+.

La NR es una metaloenzima compleja formada por dos subunidades, con sitios de ligamiento para el NAD(P)H y para el NO3-. Los centros que facilitan el transporte de los electrones necesarios para la reducción del NO3- están formados por el FAD, por una proteína con un grupo heme Fe y por un cofactor que contiene Mo y cobalto (MoCo).

Reducción del NO2-

Luego de la reducción del NO3-, el siguiente paso en la ruta de su asimilación es la reducción del NO2- a NH4+, catalizada por la NiR. La fuente de electrones para la reducción del NO3- es la ferredoxina reducida, producida en los cloroplastos durante la transferencia no cíclica de electrones. La ferredoxina contiene dos núcleos redox formados por 4 Fe y 4 S.

El NH4+ resultante ingresa al metabolismo vegetal mediante la acción de la glutamina sintetasa, que cataliza la conversión del glutamato en glutamina. Esta reacción consume energía en forma de ATP.

Suministro de N, crecimiento vegetal y composición de la planta

El contenido de N que se requiere para un desarrollo óptimo de la planta varía entre el 2 y el 5% del peso seco total, dependiendo de la especie vegetal, de la etapa de desarrollo y del órgano.

Cuando el suministro de N es deficiente, el crecimiento se retarda y el N se moviliza desde las hojas maduras, translocándose hacia los sitios donde el crecimiento es más activo (meristemos).

Los incrementos en el suministro de N retardan la senescencia, estimulan el crecimiento y cambian la morfología de la planta. Cuando la accesibilidad del N en el medio de enrraizamiento es alta,

Estas formas de absorción del NO3- le permiten a la planta establecerse en presencia de un amplio

durante las primeras etapas del crecimiento, la parte aérea se alarga y disminuye el alargamiento de las raíces, lo cual es desfavorable para la obtención de los nutrientes y el agua en etapas más avanzadas. Con un suministro excesivo de N, la longitud y el área de las láminas foliares aumentan y el espesor disminuye. Además, las hojas se doblan fácilmente, lo cual interfiere con la interceptación de la luz solar.

El N altera la composición de la planta mucho más que cualquier otro nutriente mineral. En general, a medida que crece el contenido de N, disminuye el de carbohidratos y aumenta el contenido de N protéico y el N soluble. Estos son abundantes en los tejidos foliares y órganos de almacenamiento que tienen altos contenidos de agua, pero son escasos en los granos y semillas. Este cambio en composición, refleja la competencia por los asimilados fotosintéticos entre las diferentes rutas metabólicas.

Síntomas de deficiencia de N

En la planta, la deficiencia de N se caracteriza por una tasa de crecimiento muy baja. Las plantas permanecen pequeñas (raquíticas), los tallos se ahusan, las hojas son pequeñas y las más viejas caen prematuramente. El crecimiento de la raíz disminuye, y se limita la ramificación. En condiciones de deficiencia de N, aumenta la relación raíz/parte aérea. La deficiencia de N produce el colapso de los cloroplastos y origina disturbios en su desarrollo. Las hojas de las plantas deficientes en N, muestran clorosis uniforme en la lámina foliar. Cuando la deficiencia es muy severa, la hoja o partes de ella se necrosan. En este aspecto, la deficiencia de N difiere fundamentalmente de la deficiencia de K y Mg, en las cuales, los síntomas comienzan en las hojas más viejas pero las manchas cloróticas o necróticas se producen en etapas más tempranas. Los síntomas de deficiencia de Fe, Ca y S, también son similares a los de la deficiencia de N, y se caracterizan por el amarillamiento o palidez de las hojas. Sin embargo, los síntomas de deficiencia de estos elementos se producen primero en las hojas más jóvenes.

Las plantas con deficiencia de N maduran más pronto y la etapa de crecimiento vegetativo se acorta.

Para un crecimiento óptimo de las plantas, debe alcanzarse un balance entre la tasa de producción de fotoasimilados y la tasa de asimilación del N. Cuando hay actividad fotosintética alta (altas intensidades lumínicas, temperaturas óptimas, adecuado suministro hídrico), el nivel de nutrición nitrogenada es elevado y viceversa. En las especies C4 , la demanda por N es considerable cuando las condiciones de crecimiento son óptimas.

El nivel de nutrición nitrogenada para un crecimiento óptimo durante el período vegetativo también debe balancearse mediante la presencia de otros nutrientes en cantidades adecuadas. La síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados depende de varios iones inorgánicos como el Mg2+ para la formación de la clorofila y el PO43- para la síntesis de ácidos nucléicos. El K+ influye considerablemente sobre la absorción y asimilación del NO3- .

Es fácil deducir que, para que se produzca una reducción del NO3- adecuada y su posterior asimilación por las plantas, es necesaria la participación directa de P, Fe, S y Mo.

Fijación biológica del N2 atmosférico

El N2 (N≡N), constituye cerca del 80% de la atmósfera terrestre, pero debido a la estabilidad del enlace triple es inerte y metabólicamente inaccesible para la mayoría de los organismos. Los eucariotes no pueden utilizar el N2, pero algunos procariotes pueden catalizar la reacción enzimática en la cual se reduce el N2 a amoníaco (NH3). La reacción es catalizada por el complejo enzimático de la nitrogenasa y ocurre a temperatura ambiente y bajo la presión atmosférica:

Unas pocas bacterias fijadoras de N2 pertenecientes a las cianobacterias, actinomicetos y a las a-proteobacterias pueden establecer asociaciones simbióticas con las plantas. En estas simbiosis, el N fijado por las bacterias se intercambia con el C fijado por la planta. Otras especies como Clostridium, Azotobacter, Klebsiella y Azospirillum, también fijan N2, pero no forman asociaciones simbióticas y viven independientes en la rizosfera. Forman asociaciones libres con los sistemas radicales pero finalmente, también dependen de los asimilados fotosintéticos producidos por las plantas, para la obtención de la energía necesaria en la fijación del N2.

La nitrogenasa y algunas de las proteínas que suministran los reductores son sensibles al O2; por tanto, muchas de las bacterias fijadoras del N2 son anaerobias. Como ni la fermentación ni la glicólisis pueden oxidar los compuestos carbonados reducidos tan eficientemente como la respiración aerobia, las bacterias anaeróbicas deben procesar grandes cantidades de sustrato para generar el ATP requerido para la fijación del N2. Las bacterias aerobias tienen la ventaja de producir altas cantidades de ATP, pero deben evitar la sensibilidad de la nitrogenasa al O2.

La reducción biológica del N2 atmosférico a amoníaco se efectúa mediante el trabajo de dos enzimas: La dinitrogenasa y la dinitrogenasa reductasa, que forman un complejo conocido como nitrogenasa. La dinitrogenasa se une al N2 y lo retiene mientras se produce la reducción. La dinitrogenasa reductasa provee a la dinitrogenasa de los electrones de alta energía necesarios para la reducción del N2.

La dinitrogenasa contiene dos pares de núcleos:

1. El núcleo formado por dos complejos de Fe y S, componentes integrales de la enzima 2. Y el núcleo que opera como cofactor de la enzima y que puede tomar tres formas:

a. FeMoCo (hierro-molibdeno-cobalto) b. FeVCo (hierro-vanadio-cobalto) c. FeFeCo (hierro-hierro-cobalto)

La forma FeMoCo es la más eficiente y ocurre en mayor proporción en las bacterias, que forman simbiosis muy estrechas con las plantas.

La dinitrogenasa-Mo reduce varios compuestos con enlaces múltiples como el N2 y el acetileno (HC=CH). El acetileno se convierte en etileno (H2C=CH2), el cual se puede cuantificar mediante la cromatografía de fase gaseosa. Esta es la base del método clásico para medir la actividad de la nitrogenasa tanto in vivo como in vitro. Fijación simbiótica del N2 atmósférico

Se estima que, en los ecosistemas terrestres, entre el 80 y el 90% del N accesible a las plantas se origina en la fijación biológica. De este total, aproximadamente el 80% se genera en las asociaciones simbióticas. El N fijado simbióticamente aumenta considerablemente el crecimiento y los rendimientos vegetales. Sin embargo, la fijación del N2 y el transporte del NH4+ resultante a través de la planta demandan energía metabólica, con un costo aproximado de 12 a 17 g de carbohidratos por gramo de N fijado.

Se conocen tres tipos principales de simbiosis fijadoras de N2:

1. Asociaciones de los rizobios (de los que se reconocen los géneros Rhizobium, Sinorhizobium, Azorhizobium, Mesorhizobium y Bradyrhizobium) con numerosas leguminosas hospedantes de la

subfamilia Fabaceae. Como ejemplo de especies vegetales no leguminosas, que establecen relaciones simbióticas con los rizobios, se tiene a Parasponia de la familia Ulmaceae. Los rizobios endosimbiontes forman nódulos en las raíces de la planta y aportan el N a leguminosas tan importantes comercialmente como el maní, la soya, la lenteja, el fríjol, la arveja, el trébol y la alfalfa. Es muy importante para la producción de café bajo sombrío la asociación entre los guamos (Inga spp) y los rizobios específicos.

2. Asociaciones entre actinomicetos del género Frankia con un grupo diverso de dicotiledóneas (árboles y arbustos de 60 géneros de 9 familias), entre las cuales se encuentra el aliso, el mirto y la casuarina. Estas asociaciones juegan un papel muy importante en la economía nitrogenada de los bosques y otros ecosistemas naturales.

3. Asociaciones entre cianobacterias y diversas plantas: Nostoc-Gunnera y Anabaena-Azolla. Gunnera es una dicotiledónea muy frecuente en las zonas frías de Colombia, y Azolla es un helecho acuático. La asociación Anabaena-Azolla se usa en los países del Sudeste asiático para suministrar el N necesario para la producción de arroz.

Protección de la nitrogenasa contra el efecto del O2 atmosférico

Como la nitrogenasa es sensible al O2, es difícil suministrarle el ATP y los reductores al mismo tiempo. La cantidad de ATP necesaria para el proceso es muy alta y sólo puede ser aportada eficientemente por la respiración mitocondrial. Entonces, la asociación simbiótica debe establecer estrategias que garanticen la estabilidad de la nitrogenasa y al mismo tiempo permitan la generación respiratoria aerobia de ATP.

Como primera estrategia, los procesos responsables de la nodulación, generan un ambiente reductor microaerobio que sustenta la síntesis aeróbica estable de ATP. El ambiente microaeróbico de los nódulos se establece mediante la interacción de los dos simbiontes.

En segundo lugar, la planta hospedante sintetiza la leghemoglobina, proteína que liga al O2 y desempeña un papel activo en la regulación y transporte del O2 en las células infectadas por el rizobio. En los nódulos simbióticos de la raíz, la leghemoglobina aumenta el flujo del O2 que se moviliza a través del citoplasma hasta los bacteroides, mientras tanto, controla la concentración del O2 libre. La leghemoglobina actúa como un amortiguador y, de esta forma, modera los cambios en la concentración de O2. Así como la hemoglobina animal, la leghemoglobina es una hemeproteína con un núcleo de Fe. Las plantas hospedantes deben tener un suministro adecuado de Co, elemento que forma parte de la vitamina B12 (cianocobalamina), la cual actúa como cofactor en la ruta de síntesis del grupo heme.

En conclusión, el P, el Mo, el S, el Fe y el Co, son elementos esenciales para la fijación de N2 en la relación simbiótica planta-bacteria fijadora. El V es facultativo y depende de la forma de dinitrogenasa.

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LECTURAS FUNDAMENTALES López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales.

Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en condiciones hidropónicas. Avances técnicos Cenicafé 267: 1-8

POTASIO (K)

Propiedades Número atómico: 19 Masa atómica: 39,102 Forma de absorción por las plantas: ión potasio (K+)

El K+ es el catión celular más abundante. Su concentración citoplásmica se mantiene regulada entre los 80 y 200 mM, y la concentración total en los tejidos vegetales alcanza, en promedio, los 20 mM. Desempeña cientos de funciones a nivel celular y en toda la planta. Sirve como material osmótico para el crecimiento celular y para la función estomática, balancea las cargas de los aniones difundibles y no difundibles, activa más de 50 enzimas y participa en numerosos procesos metabólicos. El K+ es muy móvil dentro de las células, entre los tejidos y en toda la planta.

El K+ ingresa al simplasma de la raíz mediante transporte a través de la membrana plasmática de las células radicales. Desde allí se translada a través del simplasma hacia los tejidos vasculares, donde se descarga en el xilema desde el parénquima leñoso para su transporte hasta las hojas. Allí, el K+

se reabsorbe por las células foliares desde el xilema.

A partir de las hojas maduras y totalmente expandidas, se inicia un flujo del K+ que se descarga en el floema y se translada a los tejidos meristemáticos (ápices de la raíz y el tallo) que actúan como un vertedero del ión. El K+ puede atravesar el tonoplasto y y almacenarse en las vacuolas de los tejidos apicales del tallo o de la raíz.

El sistema integrado de transportadores de K+, juega un papel central en el desarrollo de la planta y en la asignación de los nutrientes minerales en respuesta a los cambios en la accesibilidad de ellos.

Activación enzimática

Se pueden enumerar más de 50 enzimas que dependen completamente o que son estimuladas por el K+. En las plantas deficientes en K+, se produce acumulación de carbohidratos solubles, disminución de los niveles de almidón y acumulación de compuestos solubles de N. Los cambios en el metabolismo de los carbohidratos se deben a los requerimientos tan elevados de K+ para el funcionamiento de ciertas enzimas reguladoras como la piruvato kinasa y la 6 fosfofructokinasa. La actividad de la almidón sintetasa depende en alto grado del K+. Esta es la razón por la cual los cultivos que acumulan grandes cantidades de almidón en sus estructuras de almacenamiento son tan exigentes en K+.

Otra función clave del K+, es la activación de las ATPasas de las membranas que requieren Mg2+, pero que son estimuladas por el K+. La activación de las ATPasas, no sólo facilita su transporte, sino que hace que el K+, sea el elemento mineral más importante en la extensión celular y en la osmoregulación.

El K+ se requiere para la síntesis de proteínas en las plantas superiores. En condiciones de deficiencia de K+, se afecta negativamente la síntesis de Rubisco, lo cual es una explicación de por qué el metabolismo nitrogenado es tan dependiente del K+. Fotosíntesis

En las plantas superiores, el K+ afecta la fotosíntesis en varios niveles: Es el ión coparticipante en el proceso de transferencia de H+ a través de la membrana tilacoidal durante la síntesis de ATP en los procesos de fotofosforilación. El K+, es necesario para mantener la integridad estructural y funcional del cloroplasto. Movimiento estomático

En la mayoría de las especies vegetales, el K+ es el responsable de los cambios en la turgencia de las células guardas durante el movimiento estomático. El incremento en la concentración de K+ en las células guardas, da como resultado la toma de agua a partir de las células adyacentes, con el consiguiente incremento en la turgencia de las células guardas y la apertura estomática. Deficiencia de K+

La deficiencia de K+, no produce síntomas visibles de manera inmediata. Al principio, se produce reducción en la tasa de crecimiento, y sólo después, aparecen las clorosis y necrosis. Estos síntomas comienzan generalmente en las hojas más viejas, debido al hecho de que la translocación del K+ desde los tejidos viejos a los nuevos, es muy eficiente.

Las plantas con deficiencia en K+, disminuyen su turgencia y en condiciones de estrés hídrico se vuelven fláccidas. Su resistencia a la sequía es muy baja y las plantas afectadas son muy susceptibles al daño por heladas, ataques de microorganismos y a la salinidad del medio.

En la mayoría de las especies vegetales, la clorosis y la necrosis comienzan el las márgenes y puntas de las hojas, pero en algunas herbáceas, se desarrollan manchas necróticas en toda la lámina foliar.

Los cambios en la actividad enzimática y en los compuestos orgánicos que suceden durante la deficiencia de K+, son responsables, en parte, de la mayor susceptibilidad de las plantas al ataque de patógenos.

Síntesis de proteínas

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CALCIO (Ca)

Propiedades Número atómico: 20 Masa atómica: 40,08 Forma de absorción por las plantas: ión calcio (Ca2+)

Entre los nutrientes esenciales, el calcio juega un papel especialísimo en la vida de las plantas. Es el eje del mantenimiento de la integridad celular y de la permeabilidad de la membrana. Induce lagerminación del polen, acelera el crecimiento del tubo polínico y activa varias enzimas que participan en el crecimiento y diferenciación de la planta. Es muy importante en la síntesis de proteínas y en el transporte de los carbohidratos. En su presencia, la planta activa los mecanismos de detoxificación de metales pesados (fitorremediación).

Absorción y translocación

Las plantas superiores contienen cantidades apreciables de Ca (30 mg g-1 de materia seca). Estos contenidos se deben, principalmente, a los altos niveles de Ca en la solución del suelo, más que a la eficiencia de los mecanismos de absorción por las células de la raíz. Aunque la concentración del Ca2+ en la solución del suelo normalmente es de unas 10 veces mayor que la concentración en K2+, la tasa de absorción del Ca+ es menor que la del K+. Este potencial bajo de absorción se debe a que el Ca2+ sólo puede ser absorbido por los ápices jóvenes de la raíz, en los cuales no hay suberización de las paredes de la endodermis. La absorción del Ca2+ puede ser inhibida competitivamente por la presencia de otros cationes como el K+ y el NH4+.

Los estudios sobre la absorción del Ca2+ muestran que su absorción y translocación en la raíz y dentro de la planta, es principalmente un proceso pasivo. El Ca2+ contenido en la savia bruta se transloca hacia las partes más elevadas de la planta en la corriente transpiratoria. Así, en gran medida la translocación del Ca2+ está controlada por la intensidad de la transpiración, aunque también existe un efecto de la presión radical. Funciones del Ca2+

Estabilización de la pared celular

Cuando se suspende el suministro de Ca2+ a la raíz de las plantas, su crecimiento se reduce y después de algún tiempo, las raíces toman una coloración parda y mueren. El Ca2+ se requiere para el alargamiento y la división celular.

En comparación con otros macronutrientes, una alta proporción del Ca2+ de los tejidos vegetales se localiza en las paredes celulares. Esta distribución es el resultado de la abundancia de sitios de ligamiento para el Ca2+ en las paredes celulares.

En la laminilla media, se une a los grupos carboxilo de las pectinas y en algunos frutos, el Ca2+

ligado a la pared celular puede alcanzar hasta el 90% del total.

La degradación de los pectatos se produce mediante la actividad de la poligalactorunasa, la cual se inhibe por altas concentraciones de Ca2+. De acuerdo con esto, cuando se reduce el suministro de Ca2+, se activa la enzima y se produce uno de los síntomas típicos de la deficiencia del elemento, que consiste en la degradación de la pared celular y la necrosis de los tejidos afectados (pecíolos y partes terminales). La proporción de pectatos de Ca2+ en las paredes celulares es muy importante para determinar la resistencia a las enfermedades y para el proceso de maduración de los frutos.

Estabilización de la membrana y modulación enzimática

En las plantas deficientes en Ca2+, se produce una desintegración general de las estructuras de las membranas, acompañada de pérdida de la compartimentación celular. También se aumenta la tasa de respiración celular.

El Ca2+ estabiliza las membranas: forma puentes entre los grupos fosfato y carboxilo de los fosfolípidos y de las proteínas.

A diferencia del Mg2+, que es un activador de muchas enzimas, el Ca2+ activa solamente unas pocas, entre las cuales se encuentran la a-amilasa, las fosfolipasas y las ATPasas.

El Ca2+ contribuye a la formación de los gradientes de potencial de K+ entre el apoplasto y el citoplasma, razón por la cual, la deficiencia de Ca2+ disminuye la actividad de las ATPasas-K+ en la membrana celular, y afecta negativamente el contenido de K+.

Transducción de señales

El Ca2+ citosólico ocupa una posición central en la transducción de señales en la célula vegetal. Entre las señales que se transducen mediante la concentración del Ca2+, se encuentran la sensibilidad al tacto, al viento, al choque térmico, a los elicitores fúngicos, a las heridas, a los estreses por oxidación, a la luz roja, a la luz azul, a la anaerobiosis, al ácido abscísico (ABA), a los estreses osmóticos y a la nutrición mineral.

Las células vegetales mantienen concentraciones muy bajas de Ca2+ en el citosol (100 a 200 nM) para facilitar los procesos de transferencia de las señales. Sin embargo, las vacuolas y el retículo endoplásmico rugoso almacenan grandes cantidades de Ca2+ (alrededor de 1,0 mM). En la pared celular, donde el Ca2+ se utiliza como parte de la estructura molecular, la concentración de Ca2+

puede alcanzar entre 0,5 y 1,0 mM. Otras estructuras como las mitocondrias, los cloroplastos y elnúcleo celular, también almacenan grandes cantidades del ión. Estos organelos puede contener también otros componentes del sistema de transducción de señales, tales como la calmodulina, un receptor proteínico de Ca2+ que se encuentra en muchos lugares de la célula. La calmodulina es una proteína pequeña (15 a 17 kDa) que liga al Ca2+, y es el receptor primario del ión tanto en vegetales como en animales.

Cuando las células reciben las señales, los canales que transportan el Ca2+ se abren transitoriamente y la concentración interna del ión aumenta rápidamente. Se activan numerosas proteínas que ligan el Ca2+, como la calmodulina y las kinasas dependientes del complejo Ca2+-calmodulina. Las células vegetales poseen varios cientos de proteínas que se ligan al Ca2+ o al complejo Ca2+-calmodulina.

Síntomas de deficiencia de Ca

La deficiencia de Ca se caracteriza por la reducción en el crecimiento de los tejidos meristemáticos. La deficiencia se puede observar en primera instancia en los puntos de crecimiento y en las hojasjóvenes, las cuales se deforman y desarrollan clorosis. En estados avanzados de deficiencia, los

márgenes foliares se necrosan y los tejidos afectados se vuelven flojos, debido a la disolución de la pared celular.

La deficiencia absoluta de Ca se presenta rara vez, puesto que la mayor parte de los suelos sonricos en Ca2+ accesible.

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EL MAGNESIO (Mg)

Propiedades Número atómico: 12 Masa atómica: 24,312 Forma de absorción por las plantas: ión Mg2+

Las funciones del Mg2+ en las plantas se relacionan ampliamente con su movilidad dentro de lascélulas, con su capacidad para interactuar con ligandos nucleofílicos muy fuertes (como los grupos fosforilo), para formar enlaces iónicos, para actuar como elemento-puente y para formar complejos con diferente estabilidad. Una alta proporción del Mg2+ total, tiene que ver con la regulación del pH celular y con el balance cationes-aniones dentro de las células.

Absorción y translocación

En general, la concentración del Mg2+ en el suelo es mayor que la del K+, pero la tasa absorción del Mg2+ por las células de la raíz es mucho menor que la tasa de absorción del K+. Parece que esta característica se debe a la carencia de un mecanismo especial para el transporte del Mg2+ a través del plasmalemma. El transporte del Mg2+ es pasivo y, probablemente, mediado por ionóforos, en los cuales el ión se mueve en el sentido de un gradiente de potencial electroquímico. Como en este tipo de transporte, la competencia entre cationes juega un papel determinante, la absorción del Mg2+

puede afectarse seriamente por el exceso de otro tipo de cationes como el K+ y el NH4+. Esta competencia puede producir deficiencia de Mg2+ en las plantas. El exceso de K+ y Ca2+, también puede afectar la translocación del Mg2+ desde la raíz hasta la parte superior de las plantas. Sin embargo, se sabe que el NO3- tiene un efecto benéfico sobre la toma del Mg2+

En algunas plantas, se puede prevenir la toxicidad por Mn, aumentando el nivel de Mg2+ en el medio.

A diferencia del Ca2+, el Mg2+ es muy móvil en el floema y puede translocarse desde las hojas más viejas a las más nuevas, o hacia los ápices.

Funciones del Mg2+

Estructura de la clorofila y activación enzimática

La función más conocida del Mg2+, es su presencia en el centro de la molécula de clorofila. Sin embargo, la fracción del Mg2++ total de la planta que cumple esta función, es relativamente pequeña(entre el 15 y el 20%), y aún en las plantas deficientes en el elemento, esta fracción no excede el 30%.

Fuera de su función en la estructura de la clorofila, el Mg2+ se requiere como cofactor en casi todas las reacciones enzimáticas de fosforilación. Además, el Mg2+, forma puentes entre la estructura del pirofosfato del ATP y del ADP, y las moléculas de las enzimas. Una reacción clave en la cual participa el Mg2+, es la activación de Rubisco, en presencia de la luz.

ARN polimerasa y por tanto, es esencial para la síntesis de ARN en el núcleo.

El efecto de la deficiencia de Mg2+ sobre la síntesis de clorofila, se debe más a la inhibición de la síntesis de proteínas, que a la carencia de Mg2+ para la síntesis de la molécula de clorofila. Deficiencia de Mg2+

Las deficiencias de Mg2+, difieren entre especies vegetales, aunque se pueden describir algunascaracterísticas generales. El Mg2+ es muy móvil dentro de las plantas, de tal forma que los síntomas de la deficiencia comienzan siempre en las hojas más viejas y se mueven hacia las más nuevas. Se desarrollan clorosis intervenales y, en los casos más extremos, los tejidos se necrosan. Las hojas individuales con deficiencia de Mg2+, se vuelven rígidas y quebradizas, y las nervaduras se curvan.

En las monocotiledóneas, la apariencia general de las plantas deficientes en Mg2+ es diferente. En la base de las hojas se desarrollan manchas pequeñas de color verde oscuro, correspondientes a acumulaciones locales de clorofila, sobre el fondo verde pálido o amarillento de la lámina foliar. En etapas avanzadas de la deficiencia, las hojas forman bandas cloróticas. Se desarrollan manchas necróticas en las puntas de las hojas.

Actividades de autoestudio Continúe con el desarrollo del cuadro de Nutrientes y Funciones.

LECTURAS FUNDAMENTALES López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales.

Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas encondiciones hidropónicas. Avances técnicos Cenicafé 267: 1-8

Síntesis de proteínas

El Mg2+, es esencial como elemento puente para la unión entre las subunidades del ribosoma, proceso previo a la síntesis de las proteínas. Cuando el nivel del Mg2+ es muy bajo, o el nivel de K+

es muy alto, las subunidades se disocian y cesa la síntesis de proteínas. El Mg2+, es activador de la

FÓSFORO (P)

Propiedades Símbolo químico: P Número atómico: 15 Masa atómica: 30.97 Forma de absorción por las plantas: iones fosfato H2PO4- y HPO42-

El P se encuentra en la planta en forma inorgánica como ortofosfato y con menor frecuencia como pirofosfato.En las formas orgánicas el ortofosfato se esterifica con los OH- de los azúcares y alcoholes o se liga por un enlace pirofosfato a otro grupo fosfato, como en el caso de la fosfatidilcolina. Los fosfatos orgánicos formados de esta manera son, principalmente, compuestos del metabolismo intermediario. Tienen una mitad hidrofóbica (la parte correspondiente al ácido graso) y una mitad hidrofílica (la parte correspondiente al grupo fosfato). Son componentes esenciales de la membrana celular.

El compuesto orgánico más importante del P, es la adenosina trifosfato (ATP). La energía absorbida durante la fotosíntesis o liberada durante la respiración celular (anaerobia o aerobia) se utiliza para la formación de los enlaces éster fosfato del ATP. De esta forma, la energía puede ser conducida hacia varios procesos metabólicos que la consumen, como la absorción de los iones minerales y la síntesis de muchos compuestos orgánicos, en los cuales se necesita una reacción inicial de fosforilación.

Tal parece que la única función del P en el metabolismo es la formación de los enlaces éster fosfato que permiten la transferencia de energía. La uridina trifosfato (UTP), la citidina trifosfato (CTP) y la guanidina trifosfato (GTP), son nucleótidos análogos del ATP. La UTP se requiere para la síntesis de la sacarosa y la callosa, la CTP para la síntesis de fosfolípidos y la CTP para la formación de celulosa. Además, todos estos nucleótidos, incluyendo a la timidina trifosfato (TTP), están relacionados con la síntesis de los ácidos nucléicos (ADN y ARN). El papel del fosfato en la síntesis de los ácidos nucléicos, indica su esencialidad no sólo en las plantas sino en todos los organismos vivientes. El P forma también parte de la estructura de la fitina, compuesto presente principalmente en las semillas. La fitina se presenta en forma de sales de Ca y Mg del ácido fítico, el cual se forma durante el proceso de desarrollo de las semillas. Inmediatamente después de la polinización, se presenta un aumento del transporte del P hacia las semillas jóvenes en desarrollo. La fitina se considera como una reserva de P en el organismo vegetal. Durante la germinación de las semillas, el P de la fitina se moviliza y se convierte en formas de fosfato necesarias para el metabolismo de las plántulas. Los ácidos nucléicos se encuentran en el núcleo, los cloroplastos y la mitocondria, los azúcares fosfato dominan en el citoplasma, los fosfolípidos en los cloroplastos y el fosfato inorgánico (Pi) en la vacuola. El Pi vacuolar se puede considerar como una reserva que va suministrándolo al citoplasma a medida que se hace necesario. El almacenamiento del Pi en la vacuola, es un mecanismo de control de su concentración intracelular, la cual debe mantenerse entre 5 y 6 mM. Las concentraciones de Pi citoplásmico por debajo de este rango, disminuyen el desarrollo vegetal (crecimiento y diferenciación) y a concentraciones menores de 0,3 mM, se inhibe completamente el crecimiento. El Pi citoplásmico cumple una función reguladora mediante su influencia sobre la actividad de varias enzimas como la fosfofructkinasa (PFK). El Pi juega un papel muy importante en la regulación de la síntesis de los almidones.

Síntomas de deficiencia de P

Los requerimientos óptimos para un desarrollo vegetativo óptimo de las plantas, se encuentran en el orden del 0,3 al 0,5% de la materia seca. El contenido de P en las plantas deficientes, se encuentra generalmente por debajo del 0,1% (o menos) de la materia seca.

Las plantas con deficiencia en P sufren de retardo en el crecimiento y la relación de materia seca entre el brote y la raíz es baja. Las tasas de crecimiento de los brotes nuevos en los árboles frutales se reducen y con mucha frecuencia la apertura y desarrollo de las yemas son inadecuadas. En las plantas con deficiencia en P, la formación de los frutos y semillas es anormal: no sólo se reducen los rendimientos, sino que la calidad de los frutos y semillas es muy pobre.

En general, los síntomas de deficiencia de P aparecen en primer lugar, en las hojas más viejas que se tornan de color verde oscuro o negruzco. Las estructuras aéreas pueden tomar una coloración rojiza debido a un aumento en la síntesis de antocianinas. Las hojas de las plantas leñosas adquieren un color parduzco y se caen prematuramente.

En condiciones de deficiencia de P, la expansión celular y foliar se retarda en relación con la síntesis de clorofila, con lo cual, el contenido de clorofila por unidad de área aumenta, pero su eficiencia fotosintética es menor.

Debido a las funciones del P en el desarrollo y metabolismo de las plantas,su deficiencia tiene como resultado una reducción general de los procesos metabólicos, lo cual incluye la reducción en la división y expansión celular, en la fotosíntesis y en la respiración. El papel regulador del P en la fotosíntesis y en el metabolismo de los carbohidratos en las hojas puede considerarse como uno de los factores más limitantes del crecimiento, en particular, durante la etapa reproductiva.

La deficiencia de P, altera la función de los transportadores de membrana. La mayor parte los transportadores, están acoplados a la función de ATPasas de la membrana celular y mitocondrial, responsables de la formación del ATP necesario para suministrar la energía necesaria para el transporte activo: una adecuada nutrición en P puede garantizar la absorción y transporte de los demás nutrientes minerales que son absorbidos activamente por la raíz de la planta.

Estrategias utilizadas por la planta para incrementar la accesibilidad del P en la rizosfera

Debido a la elevada adsorción del fosfato sobre las partículas de arcilla, el P es el macronutriente menos accesible a las raíces de las plantas. En los suelos calcáreos suceden reacciones parecidas entre el Pi y el CaCO3. Por otro lado, los microorganismos del suelo pueden convertir el Pi en formas orgánicas que no son fácilmente utilizadas por las raíces. Las plantas han desarrollado una serie de estrategias para extraer el P de las reservas del suelo, que de otra forma no son accesibles a la planta. Como respuesta a la deficiencia de P, la estructura y función del sistema radical se alteran para aumentar la solubilidad del P del suelo y para aumentar su superficie de exploración. Las formas de respuesta del sistema radical a la baja accesibilidad del P son: 1. Asociación con micorrizas, hongos habitantes del suelo con la habilidad de absorber el P del medio.

2. Alteraciones en la arquitectura de la raíz para explorar el suelo más efectivamente.

3. Aumento en la densidad y longitud de los pelos radicales para aumentar la superficie de absorción y reducir la longitud de la ruta de difusión del P.

4. Liberación de ácidos orgánicos y de H+ para solubilizar el P inorgánico.

5. Exudación de fosfatasas para liberar el P ligado orgánicamente del suelo.

6. Desarrollo de transportadores de Pi de alta afinidad en la membrana celular de la raíz.

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LECTURAS FUNDAMENTALES López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales.

Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas en condiciones hidropónicas. Avances técnicos Cenicafé 267: 1-8

AZUFRE (S)

Propiedades Número atómico: 16 Masa atómica: 32.066 Forma de absorción por las plantas: ión sulfato (SO42-)

El S es esencial para la vida. Las plantas juegan un papel clave en el ciclo del S en la naturaleza yaque ellas son las productoras primarias de compuestos orgánicos sulfurados. Las plantas acoplan el proceso fotosintético a la reducción del SO42-, a su asimilación en cisteína y a su posterior metabolismo en metionina, glutatión y muchos otros compuestos. Se utiliza primariamente en la síntesis de cisteína, metionina y de numerosos metabolitos esenciales y secundarios derivados deestos aminoácidos.

El S es el menos abundante de los macronutrientes que componen la materia seca vegetal. Sucontenido es de aproximadamente 0,1% de la biomasa, comparado con el del N que esaproximadamente de 15 % y con el del C que alcanza hasta el 45%. En general, a diferencia del C yel N, el S no es un componente estructural de las biomoléculas. Casi siempre está implicado directamente en las funciones catalíticas o electroquímicas de las moléculas de las cuales es componente.

El SO42-, es relativamente abundante en el ambiente y, en general, no es un elemento limitante del crecimiento. Sin embargo, las plantas han desarrollado mecanismos para regular la asimilación del SO42- como respuesta a las condiciones de accesibilidad del S en el medio, y para coordinarla con la asimilación del N y con el crecimiento.

El SO42- ingresa a la planta a través de la raíz, mediante el mecanismo de transporte activo, es decir,consumiendo energía metabólica en forma de ATP. Para llegar hasta los cloroplastos, donde se produce la reducción a sulfuro, el SO42- debe atravesar, al menos, tres sistemas membranosos: la membrana plasmática de las células de la raíz en la interfase suelo-planta, la membrana plasmática de las células internas de los tejidos que lo transportan, y las membranas del cloroplasto. Debido aque el SO42- es un componente importante del jugo vacuolar, también debe atravesar la membrana de la vacuola o tonoplasto.

El transporte del SO42- hasta el interior de las células se realiza mediante un complejo de transportadores específicos acoplados a un gradiente de potencial electroquímico generado por una ATPasa de la membrana. Luego de su absorción, el SO42- se transporta hasta los cloroplastos, donde se realiza su reducción y la mayor parte de la asimilación.

Una vez dentro de la célula, el SO42- puede almacenarse en la vacuola, servir como un componente clave para la hidratación del citoplasma o puede entrar al metabolismo celular. La reducción del SO42- se lleva a cabo exclusivamente en los cloroplastos utilizando 3 pasos, así:

El S2- reacciona con la O-acetil serina para formar cisteína y acetato.

La cisteína producida sirve como precursor para la síntesis de metionina. Tanto la cisteína como la metionina juegan un papel central en las funciones estructurales y catalíticas de las proteínas.

El S, es un constituyente estructural de varias coenzimas y grupos prostéticos como la ferredoxina, la biotina y la tiamina (vitamina B1). La deficiencia de S reduce la biosíntesis de estos compuestos. La reducción en la síntesis de la ferredoxina, es particularmente importante porque afecta negativamente el transporte de electrones en la fotosíntesis y en la reducción del NO3-, con lo cual se afecta el metabolismo del C y del N.

Como se puede observar en la anterior secuencia de reacciones, para una adecuada absorción y utilización del S, es necesaria la participación directa del P, del N, del Mg y del Fe.

Bajo condiciones de deficiencia de S, se inhibe la síntesis de proteínas. En las hojas verdes, la mayor parte de las proteínas se localizan en el cloroplasto y forman complejos con las moléculas de clorofila. Esto hace que en condiciones de deficiencia de S, se reduce la síntesis de clorofila y como consecuencia, se produce clorosis en la lámina foliar.

Actividades de autoestudio Continúe con el desarrollo del cuadro de Nutrientes y Funciones.

LECTURAS FUNDAMENTALES López, Y. 2003. Clave para la identificación de deficiencias nutricionales.

Capera, D.; J. Leguizamón. 1999. Deficiencias minerales en tangelo Minneola, inducidas encondiciones hidropónicas. Avances técnicos Cenicafé 267: 1-8

Interacciones entre los nutrientes minerales en la planta

La nutrición adecuada de las plantas depende de la habilidad del suelo para suministrar los nutrimentos minerales, de la tasa de absorción, de la distribución a los sitios funcionales y de su movilidad dentro de las plantas. Las interacciones se presentan tanto en los macro como en losmicronutrientes, y se producen tanto en los suelos como en las plantas. Mecanismos de las interacciones La interacción puede definirse como:

1. Influencia o acción mutua o recíproca de un elemento sobre otro y su efecto sobre el crecimiento de la planta.

2. La respuesta diferencial de un elemento, en combinación con niveles variables de un segundo elemento aplicado simultáneamente. Tipos de interacción

Las interacciones de tipo sinergístico pueden producir un mejor crecimiento y una planta más sana. La interacción de tipo detrimental puede comenzar cuando una planta absorbe grandes cantidadesde un nutriente y su concentración alcanza niveles excesivos o tóxicos, que interfieren con la función metabólica normal de otro nutrimento.

Interacciones observadas en las plantas

P-Zn Se reconoce como la inducción de la deficiencia de Zn por el P. Puede ocurrir de varias maneras:

1. Por una interacción P-Zn en el suelo.

2. Por reducción en la tasa de translocación del Zn desde la raíz hasta los ápices caulinares

3. Por un desorden dentro de la célula vegetal, relacionado con un desbalance entre el P y el Zn, enel cual la excesiva concentración de P interfiere con la función metabólica del Zn.

N-Zn Se ha encontrado que la aplicación excesiva de N trae como consecuencia una deficiencia de Zn.

P-Fe El P ha sido relacionado con frecuencia con la deficiencia de Fe, aunque los mecanismos implicadosen la interacción son desconocidos. En algunos casos, el efecto del P se potencia con el Ca, de tal manera que la clorosis inducida por encalamiento puede deberse al efecto combinado del P y del Casobre la absorción y utilización del Fe. Las altas concentraciones de P inhiben el movimiento del Fe

dentro de la planta, y esta inhibición se hace mayor cuando la planta crece en presencia de pH superior a 7,0.

P-Cu La deficiencia de Cu puede ser inducida mediante las aplicaciones elevadas de P o por el usoprolongado de fertilizantes fosfóricos.

P-Mo El P acelera la absorción y translocación del Mo. Se ha sugerido que el P tiene un papel muyimportante en la liberación del Mo desde las células radicales hasta el sistema de translocación y en la formación de un complejo fosfomolibdato que puede ser absorbido fácilmente por las plantas.

S-Mo La absorción del Mo se reduce a causa del S. Aparentemente, hay una competencia directa entre el S y el Mo (aniones divalentes del mismo tamaño) por el sitio activo de los transportadores específicos en las membranas celulares.

Mg-Zn Se ha encontrado que el encalamiento de los suelos con cal dolomítica rica en Mg, reduce la accesibilidad del Zn a las plantas. Parece ser que se presenta una competencia entre los doscationes divalentes, por el sitio activo de los transportadores específicos.

Ca-B El Ca y el K, pueden acentuar la deficiencia de B. La toxicidad producida por niveles elevados de B,puede disminuirse mediante el aumento del nivel de Ca.

Zn-Fe El funcionamiento metabólico del Fe en las plantas, está relacionado de alguna manera con el suministro de Zn. Cuando los niveles de Fe en la planta no son muy altos, el suministro de Zn notiene un efecto notable sobre el contenido de Fe.

Fe-Mn En suelos ácidos, se han encontrado plantas cloróticas que contienen grandes cantidades de Mn accesible. La clorosis se reduce con aspersiones de Fe. El Mn interfiere con el transporte del Fedesde las raíces hasta la parte aérea.

Fe-Mo El Mo afecta la accesibilidad del Fe, de tal manera que cuando se tienen grandes concentracionesde Mo, se puede producir una clorosis por deficiencia de Fe.

Cu- Fe Las altas concentraciones de Cu y Zn, pueden inducir clorosis por deficiencia de Fe en algunoscultivos.

Actividad de autoestudio Según los conocimientos revisados en esta lección, describa una práctica de manejo nutricional que usted haya identificado en un cafetal de su región, a partir de la cual se hayan producido interacciones, ya sean lesivas o sean sinergísticas. Puede escribir su respuesta en el Foro Preguntasdel Tablero de discusión.

LECTURA FUNDAMENTAL López, Y. 2004. La toxicidad de los nutrientes minerales.

LECTURAS COMPLEMENTARIAS http://www.scielo.br/pdf/bjb/v63n3/a14v63n3.pdf (Estudios en nutrición mineral del cafeto por Malavolta) http://www.ces.ncsu.edu/depts/hort/consumer/quickref/fertilizer/nutri_def.html.