apunte de morfofisiologia

5/24/2018 Apunte de Morfofisiologia

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MORFOFISIOLOGA DE

PLANTAS FORRAJERAS

Autores:

Ing. Agr. Hctor PAGLIARICCI - Lic. Cecilia SAROFF

Colaboradora:Ing. Agr. Julieta BONVILLANI

FORRAJESFacultad de Agronoma y VeterinariaUniversidad Nacional de Ro Cuarto

2008


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IINNTTRROODDUUCCCCIINN

Desde el punto de vista de la relacin pastura-animal, las plantas forrajeras se

diferencian de otros vegetales herbceos por la gran capacidad para rebrotar luego delcorteo pastoreo de una importante porcin de su biomasa area.

Esta cualidad de las plantas forrajeras obedece a la presencia de distintos mecanismosespecializados que pueden actuar en forma independiente o combinados entre s. Luego del corte o pastoreo los mecanismos suministran energa a las plantas por distintas vas: a partirde reservas acumuladas previamente y de reas con capacidad fotosinttica o rea foliarremanente capaz de sintetizar energa para el rebrote.

Adems, en la mayora de los casos, presentan los puntos de crecimiento o meristemasrelativamente alejados del alcance del animal durante una gran parte de sus ciclos

productivos.

Componentes del rendimiento:

n de plantas n de macollos /planta

n macollos /rea

RENDIMIENTO

peso del macollo

tasa de aparicin vida media estado dede hojas foliar desarrollo

Tasa de aparicin de hojas: esel intervalo entre la aparicin de dos hojas sucesivas en unmacollo. Dicho intervalo puede ser expresado en das. Sin embargo, debido a la estrecha relacincon la temperatura, puede ser calculado como suma trmica (producto del intervalo en das, por latemperatura media diaria del intervalo). En este caso, se denomina Filocrono y su unidad es gradosda. Vida media foliar: es el intervalo transcurrido entre la aparicin de una hoja y el comienzo dela senescencia. Puede ser expresada como nmero de intervalos de aparicin de hojas. Las hojastienen una vida limitada, siendo sta una caracterstica relativamente estable para cada genotipo.Luego de crecer, cada hoja comienza a senescer y muere.


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Se acepta en general que la produccin de forraje a travs del tiempo depende en granparte de la aplicacin de modelos de pastoreo que siten a la planta en condiciones deemplear eficazmente sus mecanismos para el rebrote.

Programar un manejo eficiente del pastoreo requiere de la optimizacin simultnea dela produccin de forraje y de la cosecha por el ganado, lo cual plantea un conflicto. Elpastoreo severo asegura la cosecha eficiente del forraje, pero en ocasiones, puede reducir laproduccin de forraje al minimizar la subsiguiente captacin de energa lumnica. Elpastoreo liviano maximiza la produccin primaria, pero a costa de que un porcentajeelevado de biomasa senezca y muera en lugar de ser consumido por los animales. Elmanejo optimo de la defoliacin resulta, entonces, del compromiso entre la necesidad deretener rea foliar para fotosintetizar, y la necesidad de remover el tejido foliar antes de queuna alta proporcin senezca.

Existen situaciones en la prctica que una especie forrajera se utilice en el momento de

mxima acumulacin, es el caso de cultivos que se difieren su uso (maz diferido) ocultivos realizados para confeccionar reservas de forrajes, donde la prioridad est dada lacantidad de biomasa y no por calidad de la misma (henos -fardos, rollos, silajes o reservasde granos forrajeros). Otros cultivos, por la caractersticas de su crecimiento, tambin lautilizacin se realiza en estados bastante avanzados de madurez, son ejemplos los cultivosde alfalfa (Medicago sativa), trebol rojo (Trifolium pratense) y trebol de cuernitos (Lotuscorniculatus), en los que se recomienda iniciar los pastoreos con posterioridad al inicio defloracin. En otras especies forrajeras, generalmente las gramneas y el trbol blanco, lautilizacin considera mas de una defoliacin durante el ciclo de su crecimiento, en estoscasos las preguntas son: a partir de que momento?, con que intensidad (altura de corte)? ycada cuanto tiempo (frecuencia)?

Segn Booysen para maximizar la cantidad y calidad del forraje producido y contribuira mejorar la distribucin de la oferta forrajera es necesario:

1. Cosechar la mxima cantidad del forraje producido y depende de: Los objetivos del sistema de produccin, al incrementar la cosecha se disminuye

la capacidad de seleccin, disminuyen las respuestas individuales y dentro deciertos lmites, se incrementa la produccin por unidad de superficie.

Las caractersticas morfolgicas y del crecimiento de las especies forrajeras,presentando distintas respuestas a la intensidad de ladefoliacin.

2. Aumentar la cantidad de pastoreos e incrementar el perodo total de utilizacin,para que esto ocurra es necesario:

Una rpida iniciacin del rebrote. En este aspecto adquiere relevancia el nivelde reservas de la planta al realizarse la defoliacin, la cantidad y calidad del IAFremanente o ambos.

Mantener el cultivo en condiciones de proporcionar elevadas tasas decrecimiento.


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Caractersticas morfolgicas y fisiolgicas de las especies forrajeras

Para poder alcanzar los objetivo de produccin de forrajes de maximizar la produccinlogrando la mejor calidad posible, se profundizar en el anlisis, dentro de lascaractersticas morfolgicas y fisiolgicas de las especies forrajeras, del crecimiento ydesarrollo de las mismas, tratando de describir la dinmica de formacin de las distintasestructuras de la planta, partiendo de la ubicacin y evolucin de los meristemas apicales opuntos de crecimiento, en las distintas etapas de la planta. Tambin se analizar y discutirla importancia y el rol de las reservas orgnicas, finalizando con la interpretacinconceptual del IAF como una herramienta relevante en el manejo de la defoliacin depasturas.

En base a estas caractersticas, las especies forrajeras se pueden agrupar de la siguientemanera:

Gramneas Leguminosas tipo Alfalfa Leguminosas tipo trbol blanco

Cada uno de estos grupos ser analizado en estado vegetativo y estado reproductivo,dada la ocurrencia de fenmenos diferentes e importantes en cada una de las etapas yestrechamente relacionados con la produccin y utilizacin por corte o pastoreo.

Gramneas

Las gramneas al igual que otras plantas, presentan esencialmente una parte subterrnea,raz y una parte area formada por tallos, hojas y en ciertas partes del ciclo porinflorescencias.

El tallo durante el ciclo vegetativo tiene la particularidad de ser extremadamente corto,ya que sus entrenudos permanecen sin alargarse.

Las hojas en su parte inferior estn constituidas por vainas que rodean al tallo y seprolongan en forma de tubos por sobre el nivel del suelo. El conjunto de las vainastubulares concntricas forman as el falso tallo o eje aparente de la planta, con el talloverdadero ubicado en su base.

En la figura 1 se observa un esquema general de una gramnea con sus diferentesrganos y partes, inclusive con sus rganos vegetativos de renuevo que dan origen a nuevasplantas o macollos, tambin se pueden observar los macollos originados en las yemasaxilares del tallo verdadero.


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Figura 1. Representacin esquemtica de un macollo de gramnea

Ciclo biolgico

El ciclo biolgico de una gramnea forrajera comprende varias etapas importantes, ellasson: germinacin, desarrollo vegetativo (incluye todas las etapas del macollamiento),alargamiento del tallo, emergencia de la inflorescencia, floracin, fecundacin, formacindel grano y madurez. Durante el desarrollo vegetativo se produce el macollaje o

ahijamiento que cesa en el momento del pasaje del estado vegetativo al reproductivo.

Germinacin

La germinacin comprende la aparicin de la ridcula y la plmula que se desarrollan aexpensas de las reservas del grano. Se caracteriza por fenmenos fsicos y qumicos queproducen aumento de tamao del grano por imbibicin, y luego hidrlisis y digestin delalmidn y protenas por medio de enzimas.

Todos estos fenmenos van acompaados de una activa divisin celular, aparecen as laraz primaria y luego las laterales. El coleoptile sufre un alargamiento que le permite

sobrepasar la superficie del suelo desarrollndose la primera hoja y luego las sucesivas. Apartir del cual se origina el macollo, considerado la unidad morfolgica bsica ya que de lse producen nuevas hojas, macollos y races. Simultneamente comienzan a aparecer racesadventicias desde los nudos.

Crecimiento vegetativo

Cada macollo est formado por la repeticin de unidades similares denominadasfitmeros, diferenciadas a partir del mismo meristema apical. El fitmero de una gramneaconsiste de una hoja, nudo, entrenudo, meristema axilar y meristema intercalar.


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En un macollo, la diferenciacin de clulas del meristema apical origina primordios dehoja y yemas axilares capaces de originar un nuevo macollo. Los primordios foliarescontinan su desarrollo y forman una hoja la cual se hace visible por dentro del conjunto devainas (Figura 1).

Esta etapa de la planta se cumple a partir de una estructura denominada meristemaapical o punto de crecimiento. En la Figura 2 se presenta, de manera simplificada yesquematizada, un pice o tallo de una gramnea con todas sus partes. A partir de una zonadenominadadomo apical ubicada en al parte superior del pice o meristema apical y que secaracteriza por una gran actividad meristemtica (sucesiva divisin celular) se producensegmentos superpuestos constituyendo los nudos y entrenudos del tallo verdadero de unagramnea en estado vegetativo. En cada uno de los segmentos se encuentran estructuras quedarn origen a las hojas y los macollos, en el extremo superior del segmento se encuentra elprimordio foliar, el que evolucionar y formar la hoja, mientras que en el sector opuesto

del segmento donde se ubica un primordio, se encuentra una yema axilar quepotencialmente dar origen a un macollo.

Figura 2:Esquema de un meristema apical y sus partes


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A medida que el domo apical va dando origen a nuevos segmentos, los ms viejos vanproduciendo hojas. La primera hoja se origina a partir de un primordio foliar ubicado en la

parte superior lateral del segmento basal y crece hacia arriba en forma de vaina cubriendolos segmentos nuevos y al domo apical. De manera similar los sucesivos segmentos vanproduciendo nuevas hojas que crecen dentro de las vainas de hojas mas viejas y a su vezcubren a los segmentos ms jvenes.

Las hojas se van produciendo en forma alternada a cada lado de los segmentos y alelongarse emergen en forma de lmina en el extremo superior de la vaina formada por lahoja inmediatamente ms vieja. El conjunto de vainas forman el tallo vegetativo opseudotallo.

Cada segmento del pice del tallo tiene otra yema en la parte lateral inferior opuesta al

primordio que origina una hoja. Cuando crecen las hojas, esta yema queda ubicada en laaxila de la hoja del segmento inmediatamente inferior. Esta yema recin puede dar origen aun nuevo macollo, que se desarrolla de forma similar a la ya descripta, cuando la hoja encuya axila se encuentra, se haya elongado (totalmente expandida).

En la parte inferior de los dos o tres segmentos basa les del pice del tallo existen otrasyemas que dan origen a races adventicias.

Los meristemas intercalares son zonas de tejido primario en crecimiento activo, situadasentre regiones de tejidos ms o menos diferenciadas. Un ejemplo muy conocido son losmeristemas que se hallan en los entrenudos y en las vainas foliares de muchas

monocotiledneas, son los responsables del crecimiento en altura de la planta.

Cuando un meristema apical es examinado con la ayuda de una lupa, este se presenta algotraslucido con lneas transversales o aristas que se extienden a travs de l, dando alcilindro una marcada apariencia segmentada, siendo las aristas inferiores mas conspicuasque las superiores. Cuando el cilindro es rotado 900sobre su eje, se observa que las aristassuperiores no rodean completamente el cilindro, pero determinan dos bandas a 1800una deotra y las sucesivas aristas se alternan. Esta alternancia de aristas corresponde a ladisposicin alternada y distica que presentan las hojas en el tallo.

El meristema apical, punto de crecimiento o tallo verdadero, en estado vegetativo mide

normalmente entre 0,5 y 1 mm de longitud. Generalmente, en casi todas las gramneasanuales y perenne difundidas en la regin los puntos de crecimiento en la fase vegetativa seencuentran por debajo o a nivel de la superficie del suelo, es decir no hay alargamiento delos entrenudos del tallo hasta que el meristema entra a la fase reproductiva. Sin embargo, enciertas especies comoPoa compresa, algunas del gnero Bromus spp, Themeda triandra(graminea del Natal Tall Grassland Veld en Sudfrica), entre otras, elevan sus puntos decrecimiento durante la fase vegetativa.

El nmero y longitud de los fitmeros determina variaciones en macollos individuales(mayor o menor nmero de hojas, por ejemplo), y el arreglo espacial de macollos en unaplanta determina su estructura: macollos intravaginales generalmente dan una forma de


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crecimiento compacta, en tanto que macollos extravaginales determinan mayor distanciaentre macollos dando una forma de crecimiento esparcida (Figura 3).

Figura 3:a) Macollo intravaginal y b) Macollo extravaginal

Crecimiento reproductivo

El pasaje del estado vegetativo a reproductivo, esto es el cese de la produccin denuevas hojas y el comienzo de produccin de inflorescencias, se conoce comodiferenciacin del pice del tallo. El primer signo morfolgico de la diferenciacin delpice es la aparicin de la doble arruga (Figura 4). Dicho cambio, imperceptible asimple vista, se produce en el pice de crecimiento dentro del macollo, y representa el

momento en que las yemas productoras de hojas se transforman en productoras de flores.Este cambio de estado depende de la especie, el genotipo o la variedad, edad del tallo,condiciones nutritivas y ambientales y est determinado por la respuesta de la planta a laduracin del da (fotoperiodo) y en algunas especies de ciclo otoo-invierno-primavera depoder cumplimentar sus requerimientos de fro (vernalizacin).

La doble arruga se visualiza (con lupa) en la parte media del pice donde un primordiofoliar y la yema productora de macollo se diferencian simultneamente produciendo unabultamiento que le da el nombre a ese estado. La etapa siguiente, antes de la elongacin delos entrenudos, es la formacin de la inflorescencia con todas sus partes y con posterioridadel alargamiento de los entrenudos eleva a la inflorescencia hacia la parte superior del

cultivo.


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Figura 4:momento en que ocurren la doble arruga en el punto de crecimiento principal dela planta

La transicin de vegetativo a reproductivo est marcada por un rpido e importantealargamiento de los entrenudos y de un incremento de sus dimetros. En este momento sedetiene en todo el punto de crecimiento el desarrollo de nuevas estructuras y solo haycrecimiento de las ya formadas.

Estudios efectuados permiten deducir que lo abrupto del cambio sugiere que haycondiciones mnimas en la economa interna del pice del tallo, el que una vez elongadoproduce el cese del crecimiento. Este fenmeno se conoce comodominancia apical

En un tiempo se pens que el balance carbono/nitrgeno podra ser el factor decisivo,pero con posterioridad se comenz a buscar otras explicaciones a este fenmeno y aunquecon reservas se maneja, como mecanismo fisiolgico, la relacin en la planta entre lacantidad de fotoasimilados producidos y el nivel de auxinas presentes. Es decir que unbalance negativo de esta relacin (mayor cantidad de auxinas que de fotoasimiladosproducidos) provocan una predominancia de auxinas sobre citocininas, estas ltimasresponsables del macollaje o ramificacin.

Cuando las plantas inician la fase reproductiva con las etapas de diferenciacin de lospice y elongacin de los entrenudos, en el pice se produce incremento importante en los

niveles de auxinas y por otra parte la actividad fotosinttica del tejido foliar en la plantacomienza a ser menos eficiente, explicando el cese o una marcada disminucin en la tasa demacollaje.

Desarrollo de los meristemas apicales y su relacin con la defoliacin de especiesforrajeras.

Los cambios originados en pasturas sometidas a pastoreos son producidos entre otrosfactores por:

1) Altura y condicin del pice


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2) Relacin existente entre nmero de macollos vegetativo y macollos reproductivos encada temporada de crecimiento.

La importancia del primero radica en el hecho que el pice mientras se encuentra en lafase vegetativa genera los primordios foliares y si en ste se produce un alargamientoelevando sobre la superficie del suelo los meristemas en estado vegetativo, los mismospueden ser consumidos por el animal. La consecuencia ser la no produccin de nuevashojas en ese macollo y la eliminacin de yemas potenciales de produccin de nuevosmacollos. En sntesis se afecta la produccin.

Las gramneas que integran las pasturas en la regin pampeana se caracterizan pormantener sus pices por debajo o a nivel de la superficie del suelo, de esta manera esprcticamente imposible que la defoliacin por pastoreo produzca los efectos antesmencionados. Sin embargo, la intensidad de pastoreo en la etapa vegetativa producir

cambios en la tasa de macollaje. El efecto de dominancia apical si bien no tiene la magnitudque se observa en plantas en estado reproductivo, esta tambin incide en la tasa demacollaje durante la fase vegetativa si se dan determinadas condiciones. Estas estnrelacionadas con el nivel de fotoasimilados que produce la planta, si el pastoreo es muyintenso el remanente foliar ser escaso y por lo tanto la tasa de macollaje se verdisminuida al crear un desbalance hormonal a favor de las auxinas.

De lo anterior se desprende que durante la fase vegetativa de gramneas anuales operennes que por diversas razones se requiera maximizar la tasa de macollaje, lasdefoliaciones debern ser de baja intensidad, dejando un remanente foliar, que garantice lacantidad de fotoasimilados que permitan contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje por

parte de las auxinas. Las situaciones donde se puede considerar este tipo de manejo sera:en pasturas integradas por gramneas perennes que se encuentran rebrotando a la salida dela latencia invernal, en el caso de las gramneas primavero-estivales y en otoo para lasgramneas de ciclo otoo-invierno-primaveral. En estas pocas las plantas deben recuperarel nmero de macollos, dado que muchos han muerto porque en la temporada anteriorflorecieron y otros tambin desparecen por diversos motivos (pastoreo, pisoteo, arrancado,condiciones c1imticas adversas, falta de nutrientes). En las anuales, un bajo stand deplantas inicialmente, podr ser modificado por la generacin de nuevas estructurasproductoras de hojas y macollos.

En estado reproductivo, reviste mucha importancia detectar lo mas anticipadamente

posible el momento de diferenciacin y la altura de los pices de los macollos masdesarrollados o de mayor edad. Mientras el pice no alcance una altura tal que el diente delanimal lo pueda eliminar, el manejo de la defoliacin deber ajustarse estrictamente a losugerido para una gramnea en estado vegetativo. En esta etapa de transicin el pice yadiferenciado aumenta de manera importante la produccin de auxinas por lo que la calidadmas que la cantidad de tejido foliar remanente, ser sumamente vital para producir lacantidad de fotoasimilados requeridos y de esa manera disminuir el efecto de dominanciaapical.

Desde el momento en que el pice supera la altura que el bocado del animal es capaz deconsumir esos pices, se deber manejar los animales aumentando la presin de pastoreo


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con la finalidad de obligarlos a pastorear con mayor profundidad y como consecuencia deello eliminar la mayor cantidad de meristemas reproductivos, permitiendo la activacin deyemas productoras de macollos que estaban inhibidas; adems, retrazar el perodo defloracin y con ello alagar el perodo de utilizacin de la pastura. Tambin se puede lograrque una gran cantidad de macollos no logren florecer y una mayor cantidad de yemasproductoras de macollos pasen a la prxima temporada de crecimiento.

Figura 5:Crecimiento y desarrollo de una gramnea desde la aparicin de las primeras hojas delmacollo principal, la etapa de macollaje, hasta la diferenciacin del pice y comienzo de elongacinde los entrenudos. L = hojas del macollo principal; T = macollos secundarios

En la figura 5 se esquematiza el crecimiento y desarrollo de una gramnea desde la

formacin del primer macollo (o macollo principal), de las primeras hojas, la etapa demacollaje y luego de la diferenciacin del pice del macollo principal la elongacin de losentrenudos que elevan la inflorescencia por encima del nivel del suelo.

Si bien el primer signo morfolgico de diferenciacin es el estado de "doble arruga" yes el indicador del cambio, la planta externamente sigue siendo vegetativa y no se observancambios importantes. Hasta la aparicin de sta sobre la superficie de la canopia, se puedendetectar algunos estados que son muy importantes para determinar el manejo de ladefoliacin. Uno de los primeros estados es la deteccin de nudos en la base del macollo(Figura 6), esto nos indica que la inflorescencia est por encima de los mismos y laobservacin peridica nos servir de gua til al momento decidir el pastoreo.


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Figura 6: Esquema del primer nudoperceptible. No se incluye los otros macollosy hojas.

LEGUMINOSAS TIPO ALFALFA

Dentro de este grupo se deben incluir otras especies como trbol rojo (Trifoliumpratense), lotus (Lotus corniculatus) y otros trifolium que poseen caractersticassimilares.

ALFALFA

Crecimiento vegetativoDespus de la germinacin, el tallo principal se origina a partir de la plmula. Este tallo

principal posee en su parte terminal un meristema apical que da origen a hojas alternadascon yemas axilares.

En la fase vegetativa, los entrenudos se elongan elevando el meristema apical, los tallossecundarios tienen su origen en las yemas axilares de las hojas basales. A medida que lostallos crecen se lignifican a partir de la base y forman una estructura muy comn eimportante para estas especies denominada corona, que se ubica a nivel del suelo conyemas accesorias capaces de formar nuevos tallos.


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Figura 6: Germinacin y emergencia de alfalfa. (A) Punto de crecimiento, primera hoja

unifoliada. (B)Punto de crecimiento del tallo principal, primera hoja trifoliada.

Figura 7: Crecimiento y desarrollo durante el primer mes

Es unaespecie de ciclo primavero-estivo-otoal, variable en longitud, dependiendo delcultivar o variedad comercial y del ambiente.

En plantas de ms de un ao y durante la primavera, el crecimiento o rebrote se realizaa partir de la elongacin de tallos que pasaron la latencia invernal, como consecuencia deuna fuerte actividad de su meristema apical y tambin por la activacin de yemas accesoriasde la corona. Los entrenudos se elongan y se producen nuevas hojas, mientras que, las hojasinferiores envejecen y mueren.


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Figura 8:Formacin de la corona y planta de alfalfa totalmente desarrollada.

La raz en la mayor parte de los casos es muy desarrollada, pivotante y profunda. Lacorona es una porcin de la planta que se encuentra ubicada ligeramente por debajo y porencima de la superficie del suelo, con diferencias que pueden ser marcadas entre cultivares.

El crecimiento de estas especies se caracteriza por ser cclico, esto significa que todavez que una tanda de tallos alcanza un determinado grado de madurez, su crecimiento cesay una nueva tanda de tallos inician su desarrollo a partir de yemas axilares de hojas basalesy principalmente, de yemas accesorias ubicadas en la corona de la planta.

La proporcin de tallos de uno u otro origen, depender de la intensidad de defoliacin,si el pastoreo es muy bajo una gran proporcin de tallos se originarn de las yemas de lacorona, de lo contrario se incrementar el nmero de tallo originados a partir de las yemasaxilares de las hojas. Esto se debe que las yemas accesorias de la corona dependen para suactivacin de la intensidad de luz que llegue a la corona de la planta y la presencia detallos interfiere la llegada de la misma.


En general las leguminosas como alfalfa son plantas de das largos, pero su respuesta al

fotoperiodo es cuantitativa, es decir, que una vez que la longitud del da ha alcanzado elvalor crtico, el nmero de flores aumenta con la longitud del da. En alfalfa, cuando sealcanza el fotoperiodo crtico, ocurre la diferenciacin y desarrollo en las yemas axilares dela parte superior del tallo, muy cerca del meristema apical, de cualquier manera eldesarrollo de la inflorescencia es axilar y no alcanza a absorver el meristema.

Normas de manejo sugeridas en leguminosas tipo alfalfa

=>En estado vegetativo se sugiere evitar su utilizacin, dado que, si bien el valor nutritivoes mayor, se vera afectado el potencial de produccin de nuevas hojas. La ubicacin de losmeristemas estn en la parte superior del canopeo y al producirse su eliminacin por parte


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del animal, con l tambin desaparecen una cantidad importante de primordios foliares oestructuras capaces de producir nuevas hojas. Por otra parte, debido a su crecimiento cclicola planta no est preparada para iniciar un nuevo rebrote, por lo que ste se retrazar.Tambin es necesario considerar el nivel de reservas que la planta tiene en ese momento yel vigor por lo que la capacidad de rebrotar de estas especies depender del nivel dereservas acumuladas en sus coronas y races. En el caso de situaciones lmites y que elpastoreo de alfalfa deba realizar en estado vegetativo este deber considerar un remanentefoliar que le permita a la planta disponer de la energa suficiente para rebrotar sin recurrir alas reservas orgnicas. Este remanente como esta constituido por hojas ms jvenes puedeparticipar activamente en el rebrote.

=> El pastoreo de alfalfa en algunas de las etapas de floracin (desde inicio a plenafloracin) es aconsejable realizarlo con bastante intensidad, para lograr una buenailuminacin de la corona y promover un activo crecimiento de tallos a partir de las yemas

accesorias. El remanente foliar que pudiera quedar despus del pastoreo, estar constituidopor tallos lignificados y hojas senescentes, cuya capacidad fotosinttica es prcticamentenula.

En el caso de estas especies, un aspecto importante a considerar es la frecuencia depastoreo la que deber coincidir con su ritmo de crecimiento o acompaar los ciclos delmismo.

TRBOL ROJO

Su porte puede variar desde semierecto a erecto segn el cultivar. En comparacin con

alfalfa presenta, entre otras diferencias, menor desarrollo de corona y raz.

Figura 9: Esquema de una planta de Trbol rojo

Las yemas responsables del rebrote estn ubicadas relativamente accesibles para losanimales, pudiendo ser removidas durante el pastoreo. Se reconoce como mecanismo queintervienen en el rebrote a las reservas acumuladas con anterioridad al pastoreoprobablemente en combinacin con el rea foliar remanente.


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En consecuencia los pastoreos no deben ser intensos para evitar el consumo de lasyemas y del rea foliar remanente. Las frecuencias de desfoliacin aconsejables sernintermedias, empleando como indicador la floracin y eventualmente el envejecimiento oamarilleo de las hojas inferiores.

Los errores cometidos por pastoreos muy intensos pueden ocasionar muerte de plantas.La excesiva frecuencia impide alcanzar rendimientos elevados.

Debe considerarse adems que los cultivares difundidos en el pas presentan cortaperennidad; en consecuencia, para prolongar su persistencia en las pasturas es necesariofavorecer su resiembra. La limitante para la produccin de semillas reside en la bajapreferencia relativa que manifiestan los insectos polinizadores por sus f1ores. Porconsiguiente para planear descansos con el objeto de facilitar la siembra resultar til hacer

coincidir la floracin de Trbol rojo con una poca de menor abundancia en la floramelfera del lugar.

LEGUMINOSAS TIPO TRBOL BLANCO

Crecimiento vegetativo

El tallo primario de trbol blanco es corto (25 a 75 mm) con crecimiento limitadodebido a que los entrenudos se elongan muy poco. Las hojas se ubican en forma alternada acada lado del tallo y tienen su origen en el meristema apical situado en la parte terminal del

tallo.

En la axila de cada hoja, existe una yema que con excepcin de las dos o tres msjvenes, dan origen a estolones los que se desarrollan en todas direcciones sobre lasuperficie del suelo. Cada uno de estos estolones posee un meristema apical que en formasemejante al del tallo principal produce hojas, nudos y entrenudos, que presentan lacaracterstica de alargarse considerablemente. En las axilas de cada una de las hojas de losestolones existen yemas axilares que a su vez dan origen a estolones secundarios, estos aterciarios y as sucesivamente.

Este mtodo de propagacin vegetativa por estolones, es equivalente al macollaje de las

gramneas.

La raz primaria es pivotante con algunas ramificaciones, pero su vida y actividad esrelativamente corta, desapareciendo dentro de los 18 meses. En los nudos, tanto del tallo oestoln primario, como en el resto de los estolones se originan races adventicias lo que lepermite a los mismos funcionar como unidades independientes. Estas races son fibrosas ysu desarrollo se circunscribe a los primeros 15 centmetros de suelo.

La vida de las hojas es limitada, en Nueva Zelanda se ha encontrado que desde laactivacin de un primordio foliar hasta la senescencia de la hoja, trascurrenaproximadamente 40 das con condiciones de baja temperatura y humedad, pero este


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perodo es mucho mas corto cuando aumenta la temperatura y disminuye la disponibilidadde agua.

Adems,posee la particularidad de ubicar sus hojas ms jvenes muy cercanas al sueloimpidiendo su accesibilidad para los animales.

Su principal mecanismo para el rebrote, luego del pastoreo, es el rea verde remanente,constituida por pequeas hojas jvenes muy eficaces para la fotosntesis y por estolones.Por consiguiente, los mtodos de pastoreo que involucran elevada intensidad de defoliacinno afectan al mecanismo para el rebrote ni a las yemas responsables de reanudar elcrecimiento. La frecuencia a que es sometida puede ser muy variable sin afectarmarcadamente a 1os rendimientos.

Figura 10: Esquema de una planta de trbol blanco


En trbol blanco, las yemas axilares situadas en la base de las hojas,independientemente de su ubicacin en el estoln o tallo primario y en estolonessecundarios, tienen la capacidad de originar inflorescencias. Cada yema axilar diferenciadacomienza a abultarse formando luego una inflorescencia sostenida por un largo pecolo.

Los primordios de hojas del meristema apical, no son inhibidos como en gramneas,sino que pueden desarrollarse y continan produciendo nuevas hojas, es decir que, elcrecimiento de tallos y estolones es indeterminado y las inflorescencias son axilares.


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Durante la fase reproductiva, el crecimiento vegetativo no es afectado, no obstante latasa de formacin de nuevos estolones disminuye, dado que, en cada nudo solo se produceuna yema axilar y esta solo puede dar origen a un estoln o a una inflorescencia.

Figura 11:Estoln de trbol blanco con inflorescencia

REA FOLIAR E NDICE DE REA FOLIAR

La biomasa total producida por un cultivo o pastura es el resultado de la acumulacinneta de CO2durante la estacin de crecimiento. Debido a que la asimilacin de CO2resultade la absorcin de energa solar (radiacin) y dado que esta ltima est distribuidauniformemente sobre una superficie, los factores primarios que determina la produccin demateria seca de una pastura o cultivo es su capacidad para captar la radiacin solar y laeficiencia de utilizacin de esa energa para la fijacin de CO2. La asimilacin de CO2deuna comunidad vegetal esta influenciada por:

1) Los factores ambientales que cambian constantemente (longitud del da, temperatura,concentracin de CO2y O2, disponibilidad hdrica, de nutrientes, turbulencia del aire).

2) Factores genticos, dado que las plantas responden a la complejidad del ambiente de

distintas maneras.

rea foliar e intercepcin de la radiacin solar

La utilizacin eficiente de la radiacin por un cultivo requiere que el mximo deradiacin incidente sea absorbido por los tejidos fotosintetizantes. Las hojas son losprincipales rganos fotosintetizantes de las plantas forrajeras

Algunos cultivos perennes mantienen, en climas tropicales y subtropicales, unacobertura de suelo aproximadamente completa; pero en regiones templadas, las bajastemperaturas invernales reducen la cobertura. En la primavera, cuando las temperaturas


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favorecen el crecimiento, nuevas hojas son generadas a partir de yemas que semantuvieron en dormancia durante la latencia En los cultivos anuales el rea foliarcomienza a generarse a partir de la emergencia de la plntula y su desarrollo es lento

durante el crecimiento inicial, por lo que durante esa etapa, la mayor parte de la luzincidente es absorbida por el suelo y transformada en calor, lo cual se lo puede comparar alo que ocurre con las especies perennes al comenzar un nuevo rebrote despus de lalatencia. Un cultivo eficiente sera aquel que destine la mayora de su crecimientotemprano a expandir su rea foliar, obteniendo as una rpida cobertura del suelo y mayoraprovechamiento de la radiacin solar. Muchas prcticas agronmicas como fertilizacin,alta densidad de plantas y uniformidad en el espaciamiento se las utiliza para apresurar elcrecimiento de la cobertura e incrementar la intercepcin de luz.

En la Figura 12A ilustra el desarrollo del rea foliar de una pastura. A medida que elrea foliar se desarrolla, la radiacin interceptada por las hojas se incrementa. Al

comienzo el rea foliar aumenta de manera exponencial pero como el rea inicial espequea, no se produce una intercepcin de la radiacin significativa hasta varias semanasdespus de comenzado el rebrote.

A medida que el rea foliar aumenta, las hojas se superponen formando estratos, demanera que la superficie foliar total puede llegar a ser mayor que la superficie del suelo.Watson (1947) acu el trmino ndice de rea Foliar(IAF)como la relacin entre lasuperficie foliar del cultivo respecto a la superficie del suelo. Debido a que la radiacinsolar es diseminada sobre la superficie del suelo, el IAFes una medida de rea foliar porradiacin solar disponible.

AFigura 12: A) Relacin entreel ndice de rea foliar (IAF)y la intercepcin de laradiacin. B) Relacin entrela tasa de asimilacin neta(TAN) la tasa de crecimiento(TCC) y la acumulacin demateria seca de una pastura.

B Adaptado de Gardner et al.(1985)


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Un IAF menor de 1 indica que el rea foliar de la pastura es menor que la superficiedel suelo (no cubre el suelo sobre el cual crece), un IAF mayor que 1 por ejemplo 3, indicaque el rea foliar es tres veces la superficie del suelo sobre el que crece (lo cubre 3 veces).

Aunque en teora un IAF = 1 sera suficiente para interceptar toda la radiacin incidente,en la prctica esto no es as debido a una serie de caractersticas de las hojas, por ejemplo:forma, inclinacin, disposicin vertical y transmisin parcial de la luz (depende del espesorde la hoja ysu contenido de clorofila)

IAF y Tasa de Produccin de Materia SecaTasa de Crecimiento del Cultivo (TCC)

El ndice ms significativo para caracterizar el crecimiento en biomasa de especiesforrajeras es la acumulacin de materia seca por unidad de superficie de suelo por unidadde tiempo y se lo denomina tasa de crecimiento del cultivo (TCC o TC). La TCC se

obtiene haciendo cosechas (muestreos) peridicos del cultivo a intervalos frecuentes ycalculando el incremento de materia seca entre dos muestreos sucesivos, y se la expresa eng /m2 (rea del suelo)/da o kg MS /ha/da. Idealmente debera incluirse en los clculostodos los rganos del cultivo creciendo en la superficie muestreada, pero en la prctica,debido a la dificultad para muestrear races, la mayora de los datos se refieren a la TCCde la parte area. La TCC est estrechamente relacionada a la intercepcin de la radiacinsolar, la que a su vez depende del IAF (Figura 12B).

Tasa de Acumulacin Neta (TAN)

Debido que las hojas son los rganos fotosintticos ms importantes, a veces resulta

conveniente referir el crecimiento al rea foliar. A la tasa de acumulacin de materia secapor unidad de rea foliar por unidad de tiempo se la denomina tasa de asimilacin neta(TAN) y se la expresa g/m2 (rea foliar)/da. La TAN mide la eficiencia fotosintticapromedio de las hojas de un cultivo o pastura. La TAN es mayor cuando las plantas sonpequeas y la mayora de las hojas estn expuestas a la radiacin solar directa. A medidaque la pastura se desarrolla y su IAF se incrementa, aumenta el sombreado de las hojasentre s, disminuyendo la TAN a lo largo de la estacin de crecimiento (Figura 12B). Encanopeos cerrados (alto IAF) las hojas jvenes del estrato superior absorben la mayorparte de la radiacin, tienen una elevada tasa de asimilacin del CO2 y exportancantidades importantes de asimilados a otras partes de la planta. En cambio, las hojasviejas de la parte inferior del canopeo que son las ms sombreadas tienen bajas tasas de

fijacin de CO2 y contribuyen en menor medida con asimilados para otras partes de laplanta. En el clculo de la TAN no se incluye la fotosntesis de otras partes de la planta(ej. pecolos, tallos, vainas, entre otros.) que pueden contribuir en distinta proporcin a laeconoma del carbono de la planta, ya sea por fijacin directa del CO2o por refijado delCO2desprendido por respiracin. Dado que la TAN es una medida de la tasa promedio deintercambio neto de CO2por unidad de rea foliar de la canopia, si se la multiplica por elIAF se obtiene la TCC

TCC = TAN x IAF


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ndice de rea Foliar Crtico y ptimo

ndice de rea foliar crtico. Dos tipos de relaciones han sido encontrados entre la TCC yel IAF. Brougham (1956) en Nueva Zelanda hipotetiz que si suficiente rea foliar eramantenida en una pastura para interceptar casi toda la radiacin solar, se podra mantenerla mxima TCC. Para probar esta hiptesis, Brougham cort parcelas consociadas deraigrs y trbol a alturas de 12,7; 7,6 y 2,5 cm. Midi la materia seca, IAF e intercepcinde la radiacin del canopeo cada 4 das durante un periodo de 32 das despus del corte.

Encontr que inmediatamente despus del corte, las parcelas cortadas a 12,7 cminterceptaron el 95 % de la radiacin solar mientras que las parcelas cortadas a 2,5 cminterceptaron menos del 20 % (Figura 13). Brougham mostr que la TCC aument hastaun IAF de 5, en donde el canopeo intercept el 95 % de la radiacin solar incidente.

Un IAF por encima de 5 no cambi significativamente la TCC, por lo tanto Broughamdefini al IAF en donde se alcanza la mxima TCC (cuando se logra interceptar el 95 %de la luz) como el IAF crtico.

El IAF que intercepta el 95 % de la radiacin solar ha sido adoptado como IAF crticopor la mayora de los fisilogos por dos razones:

1) la intercepcin de radiacin se aproxima asintticamente a un mximo lo quesignifica que el IAF para alcanzar el 100 % de intercepcin de radiacin podra serimposible de medir;

2) el 95 % de intercepcin bajo una mxima cantidad de radiacin solar de 2300 mol

fotones m-2seg.-1 significa que la radiacin en el nivel inferior del canopeo es 115 molfotones m-2seg.-1, siendo ste el punto de compensacin lumnica para la mayora de lasespecies. Incrementos del IAF por encima del 95 % de intercepcin resultara enincrementos insignificantes de la TCC.

Figura 13:Mediciones en una pastura de raigrs - trbol.Izquierda: intercepcin de laluz en funcin del tiempo despus de cortada a tres alturas. Derecha: Tasas decrecimiento en relacin al ndice de rea foliar (IAF) resultante de mediciones demateria seca y rea foliar realizada cada 4 das. La lnea vertical indica el IAF crtico(95% de intercepcin de luz).


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ndice de rea foliar ptimo. En Inglaterra, Watson (1958) condujo un experimento

similar al de Brougham. Watson cultiv coles y remolacha azucarera en hileras variando elnmero de plantas por hileras para cambiar el IAF. Midi el IAF y el peso seco a intervalosde 10 das, y obtuvo resultados similares a los ensayos de Brougham excepto para col, endonde la TCC lleg a un mximo con un IAF de alrededor de 3,5 y posteriormente declinpara valores mayores de IAF (Figura 14).

Figura 14: Tasa de Crecimiento de cultivos de col y remolacha azucarera.

Obsrvese como los coles presentan una respuesta de ndice de rea foliar del tipoptimo.

Este descubrimiento fue similar a los clculos tericos de Kasanaga y Monsi (1954)en Japn, quienes denominaron al IAF que alcanza la mxima TCC como IAF ptimo,puesto que la TCC disminuy a medida que el IAF se incrementaba ms all del ptimo.En el experimento de Watson, la remolacha azucarera fue ms eficiente que la col y nopareci alcanzar una TCC mxima an con un IAF de 5.

Conceptos de IAF crtico y ptimo. Los canopeos que presentan tanto un IAF crticocomo ptimo, muestran un incremento en la TCC con aumentos del IAF hasta un valor enel que la mayor parte de la radiacin es interceptada. Sin embargo, se puede decir que losdos conceptos difieren a causa de la respiracin. La fotosntesis aumenta hasta que toda laradiacin es interceptada por la superficie fotosinttica. Cualquier incremento adicional enel rea foliar provocara sombreo de las hojas inferiores, con lo cual stas estaranimposibilitadas de producir los fotoasimilados suficientes para cubrir sus requerimientosrespiratorios. Por lo tanto deben usar fotoasimilados provenientes de otras hojas(transformndose en hojas parsitas) y como resultado de esto la TCC disminuira. En lamayora de las especies las hojas nuevas son producidas en la parte superior de la planta ylas hojas viejas, de la parte inferior, estn sombreadas. An no se ha demostrado que lashojas totalmente expandidas importen fotoasimilados de otras hojas.


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Adems, a medida que ciertas hojas comienzan a ser sombreadas, su respiracin sereduce a la vez que su fotosntesis disminuye. En tales especies se esperara una respuestade tipo IAF crtico.

La respuesta de tipo IAF ptimo ocurrira cuando las hojas jvenes estn sombreadas.Pearce et al. (1965) mostraron una respuesta de tipo IAF ptimo en pasto ovillo. Esto sedebe a que las hojas del pasto ovillo se elongan desde los meristemas intercalares, cercanosal tallo no elongado, y ante un IAF alto las hojas viejas en la parte superior sombrean a lashojas jvenes en la parte inferior. Los tejidos de las hojas nuevas utilizan fotoasimilados deotras hojas como consecuencia de estar sombreadas e imposibilitadas de fotosintetizar. Estoincrementa su respiracin y al no poder cubrir sus requerimientos de fotoasimilados enforma autnoma, ocurre una respuesta de tipo IAF ptimo.

Aunque el IAF crtico y ptimo difieren en su definicin, la misma cantidad est

siendo caracterizada, esto es, el mximo IAF para alcanzar la mxima TCC. En amboscasos se asume un IAF que intercepta la mayor cantidad de la radiacin incidente.

Atenuacin de la radiacin en el canopeo

Un cultivo intercepta radiacin solar directa y radiacin indirecta o difusa. Mientraslas hojas superiores del canopeo reciben tanto radiacin directa como difusa, las hojasinferiores solo reciben una pequea proporcin de luz directa. A medida que se profundizaen el canopeo la radiacin indirecta se vuelve ms importante debido al aumento de laradiacin transmitida por el follaje y la reflejada por las hojas y el suelo. Al profundizar enel canopeo no solo se reduce la cantidad de luz, sino que tambin cambian su calidad. Laluz transmitida a travs del follaje tiene una mayor proporcin de longitudes de onda largas(infrarroja) debido a que las longitudes de onda ms cortas (entre 400 y 700 nm) fueronpreferentemente absorbidas por los tejidos fotosintetizantes de los estratos superiores.

La atenuacin de la radiacin al atravesar el canopeo se comporta de manera similar alo que ocurre en una solucin coloreada. Esta atenuacin se explica a travs de la Ley deabsorcin de Lambert-Beer, que dice que cada capa de igual espesor absorbe una fraccinigual de la radiacin que la atraviesa. Para los canopeos vegetales las capas de igual espesorequivalen a las unidades de lAF. La expresin matemtica de la Ley es:

Ii /Io = e-kL

DondeIo = radiacin fotosintticamente activa que llega a la parte superior del canopeoIi = radiacin fotosintticamente activa debajo de un nmero "i" de capas de hojasL = IAF de las "i" capas de hojask = coeficiente de extincin caracterstico de cadacanopeoe = base de los logaritmos naturales (2,71828)

El valor de esta relacin vara entre 0 y l.


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El coeficiente k depende de la estructura del canopeo, la cual est principalmentedeterminada por la inclinacin de las hojas y el modo en que las mismas se distribuyendentro del canopeo (ej. hojas erectas vs. planas; canopeos compactos vs. canopeos laxos)

As el coeficiente k es un indicador numrico de la atenuacin de la luz en el canopeo.Luego la cantidad de luz solar que penetrar un canopeo ser menor cuando mayor sean susvalores de k y de IAF.

Lo que normalmente interesa, ms que la cantidad de radiacin que atraviesa elcanopeo, es la Fraccin de Radiacin Interceptada (FRI) por el mismo. El valor del FRI es,por definicin, complementario del anterior, luego

FRI= 1 - e-kL

Inclinacin de las hojas

Los tipos de inclinacin de hojas han sido definidos por Wit determinando un rangoque va desde la inclinacin planfila con la mayora de las hojas casi horizontales (ngulomenor de 35 con la horizontal), a la erectfila con la mayora de las hojas casi verticales(ngulo mayor de 60 con la horizontal). Esta inclinacin de las hojas afecta la intercepciny la distribucin de la radiacin en la canopia La canopia planfila del trbol blanconecesita menor rea foliar que la canopia erectfila de una gramnea para interceptar lamisma radiacin solar.

A IAF bajos hay muy poco sombreo entre hojas y por lo tanto una pastura con hojas

horizontales tienen una leve ventaja respecto a las hojas verticales, por recibir una mayorradiacin incidente en la superficie foliar. A IAF elevados las hojas verticales tienenventaja porque la luz tiene una distribucin ms uniforme en la canopia, menorintercepcin de la radiacin por las hojas superiores permiten que la misma sea interceptadapor las hojas inferiores.

Figura 15: A) Atenuacin de la luz en una pastura de trboles y gramneas enfuncin del IAF comparados con los coeficientes de extincin (k) de 1,0 y 0,3. B)Distribucin vertical del IAF y ngulo foliar promedio () determinados paracanopeos de raigrs y trboles. Adaptada de Gardner et al. (1985)


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Las pasturas cuyas hojas son de inclinacin planfila tienen una ventaja para competircon el desarrollo de malezas; el crecimiento de la mayora de las malezas es severamentedaado por sombreo, as las plantas cultivadas reducen la competencia por agua, nutrientes

y radiacin al maximizar el sombreo de las malezas durante el desarrollo vegetativo.

Inclinacin de la hoja y eficiencia fotosinttica.

La fotosntesis foliar es ms eficiente (CO2 fijado por unidad de radiacin) a bajosniveles de radiacin. Algunas hojas individuales estn saturadas por la radiacin bajoiluminacin solar directa (Figura 16). En un canopeo planfilo, las hojas superiores estnsaturadas y las inferiores tienen reducida su fotosntesis debido al sombreo. Tericamente,un canopeo planfilo sera ms eficiente si la radiacin estuviera distribuida uniformementesobre la superficie foliar. Una distribucin equitativa podra ser lograda si las hojassuperiores tuvieran una inclinacin vertical cuando el sol est en su mxima elevacin.

Figura 16: Relacin entre el ngulo de la hoja, la radiacin solar en la superficie de lahoja y la curva de respuesta a la luz para la hoja de trbol rojo. Adaptada de Gardner etal. (1985)

Cmo de verticales pueden ser las hojas? La Figura 16 ilustra en teora la mximacapacidad fotosinttica del canopeo a travs de hojas orientadas verticalmente. Porejemplo: cuando una hoja presenta un ngulo de 75 con respecto a la horizontal, con unafuente de radiacin vertical, sta intercepta el 26% de la radiacin que intercepta una hojatotalmente horizontal. Debido a que la respuesta fotosinttica es curvilnea y al ser la

eficiencia mayor a niveles bajos de radiacin, las hojas verticales son ms eficientes porunidad de radiacin interceptada. En el ejemplo del trbol rojo (Figura 16), cuando lashojas presentan un ngulo de 75 con respecto a la horizontal y estn interceptandosolamente el 26% de la radiacin, la fotosntesis foliar se reduce solamente el 21% conrespecto a la hoja horizontal. En la prctica demuestra que la fotosntesis del canopeo y laTCC pueden ser incrementadas marcadamente a travs de una orientacin vertical de lashojas superiores en una pastura de un IAF elevado.

Las especies C4 usualmente no alcanzan la saturacin de radiacin en luz solardirecta, lo cual significa que ellas usan altos niveles de radiacin ms eficientemente quelas especies C3. Estas ltimas utilizan ms eficientemente la radiacin a bajos niveles deradiacin solar directa. Estos conceptos deberan considerarse en el momento de realizardefoliaciones de mezclas de especies.


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MANEJO DE LA DEFOLIACIN:

De acuerdo a lo expresado, lo que se debera hacer para obtener la mxima

produccin de forraje sera ajustar la carga animal para que la pastura intercepte la mayorcantidad de luz incidente. Pero esto no es posible porque hay variaciones diurnas yestacionales en la intensidad de la luz. Por ejemplo, si la pastura tiene un IAF ptimo parael medioda este ser excesivo para el resto del da cuando la intensidad de luz es menor.Adems como la intercepcin de la radiacin depende del porte de las plantas, si estecambia con el tiempo, o cambia la composicin botnica de la pastura, el IAF ptimotambin cambiar. Por otro lado no es posible hacer comer a los animales a una alturauniforme en toda la superficie.

En la mayora de los casos las pasturas tienen una mxima TC (o prximos almximo) en un amplio rango de valores de IAF, por eso el optimo no es un punto sino un

rango. Esto se debe a que la intercepcin de la luz, como ya se dijo, depende del porte delas plantas y este ltimo modifica el coeficiente de extincin de la luz (k). Las especieserectas (con menor k) requieren mayor IAF para interceptar la misma proporcin de luzincidente que especies ms rastreras (con mayor k).

Cuando una pastura va aumentando el IAF, esta se va volviendo ms erecta, y sushojas se van haciendo ms delgadas y transparentes. En consecuencia, cuando el IAF vaaumentando k va disminuyendo, por lo tanto las hojas bsales no son sombreadas tanintensamente como ocurrira si simultneamente no fuera disminuyendo k y la TAN no caetan abruptamente. Adems, se ha comprobado que la respiracin no es constante sino quees proporcional a la fotosntesis bruta. Entonces, si el IAF puede aumentar sin que las hojas

basales se sombreen tanto y las sombreadas disminuyen su fotosntesis bruta pero tambinsu respiracin, la TAN no cae tan rpidamente cuando aumenta el IAF y la TC se mantieneen o cerca de los valores mximos en un amplio rango de valores de IAF.

Como ya se vio no es posible mantener una pastura pastoreada permanentemente auna altura que resulte en su IAF ptimo, pero si sera posible ajustar la presin de pastoreopara que una proporcin importante de la superficie tuviera valores de IAF dentro del rangoptimo, en el cual la TC se mantiene relativamente elevada. Pero para lograr estonecesariamente habr que dejar una considerable cantidad de forraje sin utilizar. Cabeentonces preguntarse que pasa a ms largo plazo si mantenemos esta situacin desubpastoreo.

El efecto de mantener una elevada cantidad de forraje sin pastorear, para lograrrelativamente altas TC, ser diferente segn la poca del ao. Si las condiciones dehumedad y temperatura son favorables para que se descomponga el forraje que se muere sealcanza un peso constante de material vivo, el canopeo est en una situacin de equilibrio,donde la produccin de nuevas hojas es contrabalanceada por la muerte de hojas viejas. Enun ensayo realizado en raigrs sin defoliar, el peso seco de forraje al comienzo del ensayofue de 879 kg MS/ha, durante las 3 semanas siguientes hubo poco cambio en el peso delforraje pero los macollos individuales produjeron una hoja cada 16-19 das, pero en estetiempo tambin desapareci en promedio (por muerte y posterior descomposicin) una hojapor macollo, esto represent una prdida de 10 kg. MS/ha/da, que es aproximadamente elconsumo diario de un equivalente vaca.


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La conclusin es que cuando el ambiente permite la descomposicin del forraje quese muere, no hay acumulacin neta de forraje, aunque la teora del IAF nos indica que

estamos logrando la mxima TC posible. Esto generalmente ocurre en la prctica cuando sedifiere la utilizacin del forraje de otoo para el invierno. Lo cual no quiere decir quedicha prctica no sea recomendable, pero siempre hay que analizar los requerimientos deun sistema de produccin particular y ver si no es preferible tener menor IAF, menor TC,pero mayor utilizacin del forraje que crece.

Pasemos a analizar la situacin en que el ambiente no es favorable para ladescomposicin del forraje muerto. Si se deja un IAF tal que intercepte prcticamente todala luz incidente, y en consecuencia lograr altas TC, la cantidad de forraje acumuladopermanece relativamente constante, pero con el tiempo aumenta la relacin vaina/lmina yla cantidad de forraje muerto acumulado.

Estos resultados demuestran que el mantenimiento de elevadas TC por perodosprolongados no es posible, porque si bien se puede mantener el IAF elevado, la TANdisminuye mucho y en consecuencia tambin disminuye la TC.Para evitar esto se puederecurrir a defoliaciones severas y largos periodos de descanso. La TC ser inicialmentebaja (aunque creciente) y alcanzar un mximo a partir del momento de completaintercepcin de luz. Luego comenzar a acumularse material muerto, se estabilizar elrendimiento de verde, aumentar la relacin vaina/lmina y disminuir la calidad.

La conclusin que podemos sacar es que si bien es posible ajustar la presin depastoreo para mantener la pastura dentro de un rango de IAF con los que se espera altas

TC, esto puede lograrse solamente por periodos relativamente cortos. Para mantener laeficiencia fotosinttica es necesario realizar defoliaciones ms intensas, lo cual dependertambin de la o las especies, y las interacciones con los puntos de crecimiento y lasreservas orgnicas.

RESERVAS ORGNICAS o SUSTANCIAS DE RESERVA

Los carbohidratos de las plantas se dividen en dos grupos: estructurales y no

estructurales(CNE) o de reserva. Los primeros forman parte de la pared celular y entrestos se encuentran la celulosa, la hemicelulosa y la pectina. stos son componentes de lasfibras del alimento, no estn disponibles para el metabolismo energtico de la planta, soninsolubles en agua y poseen una fermentabilidad potencial lenta y limitada. La pectinaconstituye una excepcin ya que es completamente fermentable en el rumen (Pichard yAlcalde, 1990).

Los segundos se almacenan en rganos vegetativos como races, rizomas, estolones,coronas y parte inferiores del tallo. Los principales CNE en los tejidos de especiesforrajeras son monosacridos como glucosa y fructosa, disacridos como sucrosa y maltosay polisacridos como almidones y fructosanos. Sin embargo, para la determinacin de


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reservas es ms relevante analizar los CNE en conjunto que las fracciones individuales,puesto que tienen funciones similares y la cantidad de CNEes una estimacin de la energarpidamente disponible para el metabolismo y/o traslocacin a otras partes de la planta. Los

CNEposeen un potencial de fermentacin rpida y total en el rumen.

Los fotoasimilados producidos por los tejidos fotosintetizantes son transportados a otraspartes del vegetal donde se los utiliza en distintos procesos: crecimiento, desarrollo,mantenimiento celular, almacenaje. A la divisin de asimilados entre estos procesos se lodenomina particin. La particin determina la proporcin de asimilados que se acumulanen los rganos cosechables (granos, frutos y en este caso hojas). Por lo tanto, la particin esasignacin, transporte o distribucin de asimilados desde lugares de sntesis (Fuentes)hasta sitios de utilizacin (Destinos).

Cuando el objetivo es la cosecha de granos, interesa la relacin F/Ddurante el llenado

de granos entre los carbohidratos producidos y las necesidades de los destinosreproductivos. En las plantas forrajeras, que son utilizadas varias veces en el ao y locosechado son los rganos principales que realizan la fotosntesis (hojas), se debe priorizarla acumulacin de carbohidratos en los rganos de reserva que van a actuar como Destinoscuando se acumulan los carbohidratos y como Fuentes en la removilizacin de ellosdespus de una defoliacin o a la salida de la latencia en especies perennes.

Los CNE proporcionan la energa para el rebrote de las especies forrajeras perennes oanuales, que pueden ser cosechadas varias veces en una misma temporada. Adems,ayudan a sobrevivir a las forrajeras durante perodos de sequa, de inundacin, dealtas o de bajas temperaturas, durante la latencia en especies perennes y proporcionan

energa para el crecimiento cuando las condiciones ambientales son nuevamentefavorables.

Existe una relacin entre acumulacin de reservas, fotosntesis neta y crecimiento.As:

RESERVAS = FOTOSNTESIS NETA CRECIMIENTO

Variaciones entre los valores relativos de fotosntesis neta y crecimiento, darn como

resultado distintas situaciones en la planta, resultando cada una en acumulacin o gasto dereservas. Por ejemplo el nitrgeno, la temperatura y el agua benefician el crecimiento y lafotosntesis, pero sobre todo al crecimiento. Altos niveles de cualquiera de estos recursospueden hacer disminuir el nivel de reservas. El nivel de reservas efectivo de una planta est,adems, en relacin con su utilizacin como forrajera.

El conocimiento de la ubicacin de las sustancias de reserva en las distintas especiesforrajeras es importante a la hora de disear su utilizacin forrajera: los rganos o suspartes, dnde las reservas son acumuladas, no deberan ser daados ni suprimidos por ladefoliacin.


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Localizacin:

En gramneas estn ubicadas en la base de los tallos y vainas de hojas, rizomas yraces.

En leguminosas los rganos de almacenaje estn en raz y corona (alfalfa y trbolrojo) base de los tallos lignificados y raz (Melilotus) y en estolones (trbol blanco)

El efecto de las reservas en el rebrote depende del IAF remanente despus de ladefoliacin. Si la pastura ha sido completamente defoliada, el rebrote inicialnecesariamente va a depender de las reservas, pero luego la fotosntesis de las nuevas hojastambin proveer energa para el crecimiento y a los pocos das de iniciado el rebrote stedejar de depender de las reservas.

Por otro lado, si la intensidad de defoliacin ha sido suficientemente alta dejando unIAF remanente relativamente grande y stas hojas son fotosintticamente activas, lavelocidad de rebrote ser independiente del nivel de reservas.

Variaciones diurnas y estacionales

La sntesis y acumulacin de sustancias de reserva, como todo hecho biolgico, es unproceso dinmico y como tal conlleva variaciones, algunas de las cuales son diurnas yestacionales.

Como el proceso de fotosntesis es dependiente de la luz solar, la sntesis decarbohidratos de reserva est ntimamente relacionada con las variaciones diurnas de la luzsolar. As, la fotosntesis ser mnima a la salida del sol e ir aumentando a medida quetranscurre el da, siendo su mxima intensidad hacia las primeras horas de la tarde, paraluego declinar nuevamente.

En cuanto a las variaciones estacionales de las reservas de carbohidratos difiere entreespecies de plantas, la fase fenolgica de las mismas y el medio ambiente. Por lo tanto, noexiste un patrn fijo, como el caso de las variaciones diurnas, que pueda representar a todaslas especies de plantas.

Se puede decir que en general, la concentracin de CNE disminuye con el inicio delcrecimiento (rebrote) de la planta despus de la latencia o despus de un corte o pastoreo yaumenta con el desarrollo de la planta o hacia la floracin.


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Tiempo despus de un corte

CNE

(%)

Figura 17: Variacin de los carbohidratos no estructurales

Las especies altas, erectas y con elevada rea foliar son casi totalmente dependientesde las reservas orgnicas para el rebrote, ya que todo el material elaborado puede serremovido por corte o pastoreo (leguminosas tipo alfalfa). Las especies rastreras, pormantener su follaje cerca del suelo, nunca son totalmente defoliadas, siendo por lo tanto,menos dependientes de la reserva de carbohidratos no estructurales.

En especies perennes las reservas orgnicas son importantes para cubrir losrequerimientos energticos durante la latencia y el rebrote posterior. Por lo tanto, es

necesario que este tipo de especies acumulen buenos niveles de carbohidratos de reservaantes del comienzo de esta etapa, ello se logra permitiendo que las plantas lleguen afloracin antes del comienzo de la latencia.

tn/ha

Nuevo ciclo deproduccin

% carbohidratos en races

Figura 18:Evolucin de la produccin de materia seca y de los carbohidratos no estructurales encoronas y races de alfalfa


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En la figura 18 puede observarse como varan los carbohidratos de reserva de lascoronas y races de plantas de alfalfa relacionada con la produccin de biomasa. Aliniciarse el crecimiento, luego de la latencia invernal o despus de una defoliacin, seproduce una disminucin de las reservas por ser utilizadas para la formacin de biomasa,hasta que la planta alcanza aproximadamente unos 15 20 cm de altura, momento en elcual el rea foliar es suficiente para fotosintetizar los carbohidratos necesarios paraindependizarse de las reservas e incluso comenzar a acumular hasta completar la floracin.El crecimiento cclico de las plantas de alfalfa hace que se activen las yemas accesorias dela corona y las yemas axilares, debido a ello las reservas orgnicas son utilizadasnuevamente para la produccin de otra tanda de tallos.

Figura 19:Modelo de consumo y acumulacin de las reservas orgnicas en races y coronasde alfalfa

En la figura 19se muestra las variaciones de las reservas orgnicas de alfalfa a partirdel rebrote de primavera. El pastoreo o utilizacin de especies como alfalfa debernrealizarse cuando la planta presenta elevados niveles de reservas, siendo necesario permitirdescansos variables en el tiempo para que pueda acumularlas. Los pastoreos muyfrecuentes afectan marcadamente el rendimiento y la perennidad de este tipo de especies.

RELACIN ENTRE LA DEFOLIACIN Y LAS CARACTERSTICAS

MORFOFISIOLGICAS DE LAS ESPECIES FORRAJERAS.

Por lo general, el crecimiento de las plantas de una pastura, desde la germinacinhasta que se alcanza el punto de mayor acumulacin de biomasa, se describe como unacurva sigmoidea. La tasa de crecimiento, o sea la materia seca producida por da, vara con:

1. Diferencias genticas en la eficiencia de utilizacin de la radiacin, que estnrelacionadas con el ciclo fotosinttico y el sistema de fijacin de carbono de lasplantas (plantas C3y C4).

2. El ambiente.


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3. El manejo de la defoliacin

A diferencia de otros cultivos, las pasturas son por lo general cosechadas varias vecespor ao y cada corte o pastoreo implica perder casi la totalidad de la superficie foliarinterceptora de luz, por lo cual la produccin depende del rebrote y de los factores queafectan a este.

La respuesta de las pasturas a la defoliacin depende de:

Si hay o no eliminacin de los meristemas apicales

rea Foliar remanente y eficiencia fotosinttica de la misma

Nivel de carbohidratos de reservas acumulados antes de la defoliacin

En las gramneas forrajeras en estado vegetativo normalmente no hay elongacin de losentrenudos, de tal forma que se produce una acumulacin de macollos en la base de laplanta lo cual garantiza que el pastoreo no producir la eliminacin del pice. Unadefoliacin moderada en este estado generalmente remueve las partes ms viejas de lashojas (el extremo), sin afectar a las hojas que estn emergiendo dentro de las vainas. Porconsiguiente, si luego de la defoliacin queda suficiente tejido fotosinttico para compensarlas prdidas por respiracin del tejido remanente, la planta puede inmediatamente comenzara acumular peso. Adems, esto permitir contrarrestar el efecto inhibidor del macollaje porparte de las axinas.

Una defoliacin severa podra remover todas las lminas y parte del pseudotallo. Elrebrote en este caso, depende del crecimiento de las hojas que todava no emergieron de lasvainas y de nuevos macollos originados de las yemas axilares. Quedando poco tejidofotosinttico para cubrir los requerimientos de respiracin, la planta estar en un balance decarbono negativo y necesitar carbono de las reservas para formar nuevas hojas, por lo queel rebrote ser ms lento. Adems, esto ocasiona dominancia apical an cuando la plantaest en estado vegetativo debido a que los fotoasimilados no son suficientes paracontrarrestar la produccin de axinas que realiza el domo apical.

A medida que el ciclo de crecimiento avanza algunos macollos se diferencian, pasandoa reproductivo y comienzan a alargar los entrenudos, quedando el meristema apicalexpuesto a la defoliacin. Si el pice es removido, el macollo muere y el rebrote depende deque hayan quedado otros macollos con el pice intacto y/o de la produccin de nuevosmacollos. Si el objetivo es aumentar el macollaje entonces en esta etapa es convenientehacer pastoreos intensos, tratando de eliminar la mayor cantidad posible de meristemasapicales reproductivos causantes de la dominancia apical. Si los meristemas se encuentranya diferenciados pero la elongacin de los entrenudos an no se ha producido lo suficientecomo para eliminarlos y se realiza un pastoreo intenso, adems de que no se produzcannuevos macollos habr disminucin de los mismos por muerte de macollos ya existentes.


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Este problema suele producirse en gramneas perennes de ciclo otoo-invierno-primaveralen primavera cuando estn consociadas con especies como alfalfa.

Las leguminosas tipo alfalfa, en contraste con las gramneas en estado vegetativo y lasleguminosas tipo trbol blanco, ya sea en estado vegetativo o reproductivo, tienen losmeristemas apicales cerca de la parte superior de la pastura, debido a la elongacin quetienen los tallos. Esta morfologa particular de las leguminosas tipo alfalfa determina que elmanejo de la defoliacin tenga sobre ellas efectos diferenciales en comparacin con losotros grupos de forrajeras.

En cuanto al efecto de la frecuencia y la intensidad de defoliacin, por corte o pastoreo,en el rendimiento areo de alfalfa, todas las investigaciones indican que generalmente se haobtenido mayor rendimiento y mejor persistencia de las plantas utilizando los cultivos en elmomento de plena floracin, que antes o despus de este estado de desarrollo. Los peores

resultados se han obtenido realizando las defoliaciones en estados inmaduros de desarrollo(botn floral o antes). Sin embargo, los mayores rendimientos de nutrientes digestibles,protena y minerales normalmente se obtienen con defoliaciones al 10% de floracin(momento en que aparecen las primeras flores), porque despus de este estado los aumentoen rendimiento no alcanzan a compensar las prdidas en calidad debidas a incrementos enla cantidad de fibras y a la prdida de hojas basales. Adems, en el 10% de floracin lasreservas orgnicas acumuladas en races y coronas, si bien no son mximas, tienen nivelessuficientes para garantizar un buen rebrote posterior, sin que sean agotadas. Tambin, eltiempo de permanencia de los animales en el potrero o parcela es de gran importancia, sulongitud estar definida para evitar el consumo del rebrote y deber ser menor cuando msfavorable sean las condiciones para el crecimiento.

En cuanto a las leguminosas tipo trbol blanco, el principal mecanismo para el rebroteluego del pastoreo es el rea verde remanente, constituido por pequeas hojas jvenes, muyeficientes fotositticamente y por estolones. Por consiguiente, los mtodos de pastoreo queinvolucran elevada intensidad de defoliacin no afectan al mecanismo para el rebrote ni alas yemas responsables de reanudar el crecimiento. La frecuencia a la que pueden sersometidas puede ser muy variable sin por ello afectar marcadamente los rendimientos demateria seca.

En todas las especies perennes, independientemente del grupo al cual pertenecen, esmuy importante mantener las sustancias de reserva de la planta a niveles aceptables

mediante descansos apropiados. Para ello es necesario conocer las condiciones en las cualesse acumulan reservas. En general existe una relacin inversa entre crecimiento yacumulacin, es decir, cuando los requerimientos de energa para el crecimiento exceden alo proporcionado por la fotosntesis, no hay acumulacin.


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apunte de morfofisiologia

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