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Carmen González Bejarano

ANÁLISIS Y GESTIÓN DEL PROGRAMA NACIONAL DE GENOTIPADO EN UNA RAZA

OVINA AUTÓCTONA EN PELIGRO DE EXTINCCIÓN: LA RAZA LOJEÑA

Master en Zootecnia y gestión sostenible: Ganadería ecológica e integrada

Universidad de Córdoba

Autora: Carmen González Bejarano

Tutores: Cecilio J. Barba Capote y Rafael Olvera Porcel

Master en Zootecnia y Gestión sostenible: Ganadería ecológica e integrada Universidad de Córdoba

Carmen González Bejarano 2

INTRODUCCIÓN

En las últimas décadas, determinadas crisis alimentarias en la Unión Europea, entre las que se encuentran la EEB, Dioxinas, etc., han puesto de relieve importantes fallos en la concepción y la aplicación de la normativa alimentaria en la Unión Europea. Esta situación ha incitado a las administraciones a incluir la promoción de un alto nivel de seguridad alimentaria y de protección de los consumidores entre sus prioridades para los próximos años.

El Scrapie, prurigo lumbar o tembladera es una enfermedad perteneciente al grupo de las Encefalopatías Espongiformes Transmisibles, que afecta a ovejas y cabras, y que consiste en desórdenes neurodegenerativos transmisibles que se caracterizan por la acumulación de una forma modificada (PrPSC) de la proteína prión celular (PrPC)-(Bossers, 1999). Esta patología, que en Gran Bretaña y en otros países de Europa occidental se conoce desde hace unos 250 años, posteriormente ha sido descrita prácticamente en todo el mundo. Únicamente Australia y Nueva Zelanda parecen encontrarse en la actualidad libre de esta enfermedad.

Por otra parte, se hace necesario destacar que existen evidencias científicas que demuestran la resistencia natural de algunos animales a determinadas enfermedades, relacionada con caracteres genéticos. Esta resistencia puede ser determinada y medida utilizando técnicas de genotipado, y los estudios técnicos han llevado a la conclusión de que se pueden establecer, en función del genotipo del animal, categorías de resistencia o de riesgo a padecer EET en el caso del ovino.

En este sentido, la presencia natural de la enfermedad está influenciada por los polimorfismos que presenta el gen que codifica la proteína prión celular. Los cambios de las bases que se producen en los codones 136 (Valina (V) o Alanina (A)) ,154 (Histidina (H) o Arginina (R)) y 171 (Glutamina (Q) o Arginina (R)), determinan la mayor o menor susceptibilidad a padecer la enfermedad.

En relación a lo anterior, el Comité Científico Director de la Unión Europea recomendó a los Estados miembros realizar los estudios necesarios para conocer las características genéticas de la cabaña ovina de Europa,

Análisis y gestión del programa nacional de genotipado en una raza ovina autóctona en peligro de extinción: La raza Lojeña


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con relación al genotipo del gen que codifica para la proteína prión, en lo sucesivo gen PRNP, como parte de la estrategia de control de las EET en los pequeños rumiantes. Esta recomendación fue recogida en la Decisión 2002/1003/CE de la Comisión, de 18 de diciembre de 2002, por la que se fijan los requisitos mínimos para un estudio de los genotipos de la proteína del prión de las especies ovinas, que obligaba a los Estados miembros a realizar un estudio completo sobre el genotipo del gen PRNP de sus razas ovinas, que sean autóctonas o que constituyan una parte importante de la cabaña ovina de su territorio. Por tanto, a partir de ese momento España instaura el Programa nacional de genotipado de la cabaña ovina con el fin último de la puesta en marcha de programas de selección genética frente a las EETs que permitieran el incremento de los genotipos más favorables en detrimento de aquellos otros asociados a una alta susceptibilidad a padecer dicha enfermedad.

A este tenor, la raza ovina Lojeña ha sido la última raza ovina autóctona española en incorporarse al Catálogo Oficial de Razas de Ganado de España (BOE, 2009), estando catalogada actualmente en la sección de razas en peligro de extinción.

Asimismo, con fecha 29 de abril de 2008, la Asociación de Criadores Ganaderos de la raza ovina Lojeña del Poniente Granadino obtuvo el reconocimiento oficial para la gestión del Libro Genealógico oficial de la raza, por parte de la Consejería de Agricultura y Pesca de la Junta de Andalucía, así como para el desarrollo del programa de conservación y mejora genética de la misma (DGPAG, 2008).

Como quiera que la condición de reconocimiento oficial de raza pura conlleva el cumplimiento exhaustivo de la toda la normativa zootécnica, se hace necesario el desempeño de los preceptos establecidos en el Real Decreto 1312/2005, de 4 de noviembre, por el que se establece el Programa nacional de selección genética para la resistencia a las encefalopatías espongiformes transmisibles en ovino, y la normativa básica de las subvenciones para su desarrollo.

Por todo ello, en el presente trabajo planteamos como objetivo principal el análisis y gestión de la aplicación del Programa nacional de genotipado en la raza ovina Lojeña, donde se pueden desglosar los siguientes objetivos secundarios:

- Descripción y análisis de las frecuencias genotípicas y alélicas en la raza Lojeña.

- Análisis y gestión de las incidencias detectadas.

- Elaboración de una propuesta de programa de selección genética frente a las EETs ajustado a la situación específica de la raza.



REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

En el ámbito de la Unión Europea, los programas de control y erradicación del scrapie, por parte de cada uno de los Estados Miembros, se desarrolla en dos vertientes, la primera de ellas a través de la ejecución de los programas de control y vigilancia, tal y como prevé el Reglamento (CE) nº 260/2003 de la Comisión, de 12 de febrero, por el que se modifica el Reglamento (CE) nº 999/2001 del Parlamento Europeo y del Consejo en lo que se refiere a la erradicación de las encefalopatías espongiformes transmisibles en animales ovinos y caprinos, así como a las normas para el comercio de animales vivos de las especies ovina y caprina, y de embriones de bovino, en su redacción actual, y en segundo lugar, mediante la ejecución del programa de selección genética frente a las EETs en ganado ovino, tal y como recoge la Decisión de la Comisión, de 13 de febrero, por la que se fijan los requisitos mínimos para el establecimiento de programas de cría ovinos resistentes a las encefalopatías espongiformes transmisibles.

No obstante, en primer lugar hay que hacer referencia al sistema de clasificación de los grupos de riesgo, propuesto por Dawson et a, 1988, donde se puede correlacionar cada genotipo con un determinado nivel de resistencia genética.

Tabla I. Clasificación de los grupos de riesgo según genotipo y nivel de riesgo, según Dawson et al 1998.

GRUPO RIESGO

GENOTIPO NIVEL DE RIESGO

R1 ARR/ARR

MUY BAJO RIESGO

R2 ARR/AHQ, AHQ/AHQ

BAJO RIESGO

R3 ARR/ARQ, ARR/ARH, ARQ/AHQ, AHQ/ARH

BAJO RIESGO

R4 ARH/ARH, ARH/ARQ, ARQ/ARQ, ARR/VRQ, AHQ/VRQ

RIESGO DE SCRAPIE

OCASIONAL R5 ARQ/VRQ, ARH/VRQ, VRQ/VRQ

ALTO RIESGO

En este sentido, los primeros trabajos realizados en España, que abarcaron un número significativo de poblaciones, con el fin de conocer la situación de partida de las razas explotadas en nuestro país en relación al programa de genotipado (Ruiz de Villalobos y Barba, 2003) arrojaron los resultados que se muestran en la Tabla II, donde puede apreciarse como los genotipos más frecuentes son el ARQ/ARQ; ARR/ARQ y ARR/ARR, seguidos a una gran distancia por los otros 12 genotipos restantes.



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Tabla II. Frecuencias genotípicas del conjunto de razas ovinas puras explotadas en España. Año 2003.

GENOTIPOS FRECUENCIA ABSOLUTA FRECUENCIA RELATIVA

ARR/ARR 2.694 9.17 % ARR/AHQ 367 1.25 % AHQ/AHQ 35 0.12 % ARR/ARQ 8.701 29.62 % ARR/ARH 217 0.74 % ARQ/AHQ 1.060 3.61 % AHQ/ARH 24 0.08 % ARH/ARH 20 0.07 % ARQ/ARH 725 2.47 % ARQ/ARQ 1.4198 48.34 % ARR/VRQ 519 1.77 % AHQ/VRQ 15 0.05 % ARQ/VRQ 717 2.44 % ARH/VRQ 16 0.05 % VRQ/VRQ 62 0.21 %

TOTAL 29.370 100 % (Tomado de Ruiz de Villalobos y Barba, 2003)

Asimismo, los resultados de las frecuencias alélicas, según los datos expuestos anteriormente, se muestran en la Tabla III, mientras que en la Tabla IV se expone la clasificación de dichos animales según los grupos de riesgo, según Dawson et al (1998).

En cualquier caso, se constata que la frecuencia alélica más alta se corresponde con la variante ARQ, quedando en segundo lugar el alelo ARR, mientras que los tres restantes presentan proporciones prácticamente testimoniales.

Tabla III. Frecuencias alélicas para el total del conjunto de razas ovinas puras explotadas en España. Año 2003.

ALELO FRECUENCIA ALÉLICA (%) ARR 25.56 AHQ 2.61 ARH 1.74 ARQ 67.41 VRQ 2.37

(Tomado de Ruiz de Villalobos y Barba, 2003)



La clasificación de los grupos de riesgo pone en evidencia que más del 50 % de los ejemplares se encuentran adscritos al Grupo R4, además de la existencia de casi un 3 % de los mismos en situación de riesgo alto (Grupo R5). Por el contrario, los animales clasificados dentro del grupo de riesgo R1 están por debajo del 10 % del total.

Tabla IV. Clasificación de los grupos de riesgo para el total del conjunto de razas ovinas puras explotadas en España. Año 2003.

GRUPO Nº ANIMALES PROPORCIÓN (%)

RIESGO

R1 2.694 9.17 MUY BAJO R2 402 1.37 BAJO R3 9.978 33.97 BAJO R4 15.486 52.73 OCASIONAL R5 810 2.76 ALTO


Por otra parte, la Tabla V muestra las frecuencias alélicas encontradas para los distintos grupos raciales explotados en España en el año 2003, donde se puede observar claramente como las frecuencias alélicas de las razas autóctonas, tanto del subgrupo de fomento como del de aquellas catalogadas en peligro de extinción, son claramente diferentes a las de las razas integradas, con claro predominio del segundo grupo en comparación al primero respeto al alelo ARR asociado a los mayores niveles de resistencia, ocurriendo lo contrario en el caso del alelo ARQ.

Tabla V. Frecuencias alélicas para el conjunto de las razas autóctonas de fomento, las razas autóctonas en peligro de extinción y las razas integradas explotadas en explotadas en España. Año 2003.

ALELO FRECUENCIA ALÉLICA (%)

RAZAS FOMENTO

FRECUENCIA ALÉLICA (%)

RAZAS PELIGRO EXTINCIÓN

FRECUENCIA ALÉLICA (%)

RAZAS INTEGRADAS

ARR 20,02 19,49 53,05 AHQ 2,55 6,52 2,48 ARH 2,08 2,82 0,01 ARQ 73,51 69,49 39,55 VRQ 1,84 1,67 4,83




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Del mismo modo, desde esas fechas a esta parte, se han realizado numerosos trabajos individualizados por razas, o abarcando poblaciones geográficamente próximas, con vistas a implementar las estrategias necesarias que permitan la puesta en funcionamiento de los programas de selección genética para la resistencia genética frente a las EETs, tal y como pueden ser el caso de la raza Churra (Servicios Técnicos, 2008), la raza Manchega (Reyes y Pérez Guzmán, 2004); la raza Rasa Aragonesa (Arruga et alt, 2003) y la raza Segureña (León et al, 2008), entre otras.

En el caso específico de la raza Lojeña, el único trabajo específico existente hasta el momento (González et al, 2009) informa que, sobre un plantel de 3.463 hembras y 227 machos analizados, se han obtenido un 3 y 5 % de hembras y machos, respectivamente, encuadrados en el Grupo de Riesgo 1, mientras que se evidencia una proporción del 6 y 4 % de machos y hembras, respectivamente, adscritos al Grupo de Riesgo 5. Por su parte, se confirma el genotipo ARQ/ARQ como el más frecuente de todos con valores en torno al 50 %, tanto en machos como en hembras.

Por último y, con independencia a todo lo expuesto anteriormente, como base del desarrollo del programa nacional de genotipado hay que tener en cuenta la existencia de alelos diferentes a las cinco variantes clásicas descritas inicialmente y, en concreto, son las variantes ARK y ALQ, de las cuales su presencia ha sido constatada en razas ovinas autóctonas españolas, tal y como ha sido puesto de manifiesto por López-Maroto et al. (2008).

En otro orden de cosas, el Real Decreto 1312/2005, de 4 de noviembre, en sus artículos 7 a 9 se establecen las características, criterios y procedimiento relativos a la elaboración del programa nacional de selección genética frente a las EETs en ganado ovino (BOE, 2005). De la misma forma, en el Anexo II del citado Real Decreto detalla se detallan las normas específicas para los rebaños participantes en el Programa nacional de genotipado ovino.

A) Rebaños de alto valor genético: 1. Las normas mínimas para los rebaños participantes serán:

a) Se identificará individualmente, con bolo ruminal con dispositivo electrónico, a todos los animales reproductores mayores de seis meses de la explotación cuyo genotipo vaya a determinarse, o de acuerdo con el método previsto en el artículo 10.3, para aquellos que se acojan a la excepción establecida en él.



b) Será obligatorio determinar el genotipo de todos los reproductores de la explotación antes de que se utilicen para tal fin. Asimismo, se podrán voluntariamente genotipar los descendientes de reproductores genotipados que puedan ser destinados a la reproducción. Para el genotipado de animales no reproductores, de edad inferior a los seis meses, se podrán admitir métodos de identificación individual diferentes a la identificación electrónica; estos animales deberán identificarse electrónicamente y genotiparse de nuevo antes de ser destinados a la reproducción.

c) Será obligatoria la eliminación de la reproducción, mediante sacrificio o castración, en un plazo de seis meses a partir de la determinación de su genotipo, de cualquier macho que posea el alelo VRQ; estos animales sólo podrán abandonar la explotación si su destino inmediato es el sacrificio, o su castración cuando se realice fuera de su explotación. Asimismo, se prohibirá la utilización de dosis seminales almacenadas pertenecientes a esos animales. En el caso de sacrificio o castración podrán solicitarse las ayudas indicadas en el artículo 20.c).

d) Se prohibirá que las hembras de las que se conozca que presentan el alelo VRQ salgan de la explotación, excepto para su sacrificio.

e) Se prohibirá que los machos, incluidos los donantes de esperma utilizados para inseminación artificial, que no hayan recibido la certificación en el marco del programa, se utilicen para reproducción en el rebaño.

2. Se podrán admitir excepciones a los requisitos establecidos en los párrafos c) y d) anteriores en el caso de razas:

a) Que presenten un nivel del alelo ARR por debajo del 25 por ciento.

b) Que estén en peligro de abandono, como se indica en el artículo 14.1.a) del Reglamento (CE) nº 445/2002 de la Comisión, de 26 de febrero de 2002, por el que se establecen disposiciones de aplicación del Reglamento (CE) n.° 1257/1999 del Consejo, sobre la ayuda al desarrollo rural a cargo del Fondo Europeo de Orientación y de Garantía Agrícola (FEOGA).

c) Que sean de protección especial, como se indica en el anexo del Real Decreto 1682/1997, de 7 de noviembre, por el que se actualiza el Catálogo oficial de razas de ganado de España.



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MATERIAL Y METODOLOGÍA UTILIZADOS

Para la realización de este estudio se utilizó como base la información registrada de la raza ovina Lojeña en la base de datos oficial ARIES del Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino, generándose un fichero electrónico en formato hoja de calculo (Excel, Microsoft Office, 2003), el cual contenía información sobre las siguientes variables: identificación de la explotación ganadera, raza, sexo del animal, identificación electrónica del animal, fecha de toma de la muestra y resultado del análisis de genotipado del gen Prp o, incidencia, en su caso. En total el número de animales ascendió a un total de 10.912 animales, los cuales pertenecían a 40 explotaciones.

Tras la revisión y depuración de la base de datos de los errores detectados, se procedió a realizar los cálculos de las frecuencias genotípicas absolutas y relativas del gen Prp, así como sus frecuencias alélicas, tanto de la población en general como de cada una de las explotaciones.

Asimismo, de cara a la preparación de una propuesta de programa de genotipado con el fin de cumplir con los preceptos establecidos en la normativa vigente a tal efecto.

Finalmente, los cálculos de los estadísticos descriptivos, dada la simplicidad de los análisis efectuados, se llevaron a cabo mediante formulación directa en la hoja de cálculo, no siendo necesario la utilización de software específico de análisis estadísticos.



RESULTADOS

Las explotaciones de ganado ovino de raza Lojeña oficialmente inscrito en el libro genealógico de la raza, generalmente, presenta un tamaño medio ligeramente superior a las 270 reproductores por explotación, con importantes variaciones que oscilan entre las rebaños de escasa dimensión (50 hembras reproductoras por explotación) hasta unidades productivas que superan los 600 efectivos, resultando una proporción aproximada de 15 hembras por cada macho.

Del total de 10.912 ejemplares y 40 explotaciones que, en la actualidad, configuran el Libro Genealógico de la raza Lojeña, finalmente, han sido utilizados 8.194 animales provenientes de 37 ganaderías, es decir, la totalidad de explotacines y animales inscritos oficialmente en el libro genealógico de la raza y que fueron genotipados en los años 2008 y 2009. Por tanto, el diferencial de 2.718 individuos obedece al número de muestras correspondientes al chequeo del año 2010, quedando éstos fuera del intervalo de tiempo establecido para el estudio de la población base. Del mismo modo, de las tres ganaderías que no forman parte del estudio, dos de ellas se han incorporado a la oficialidad de la raza en el año 2010 mientras que la tercera constituye una incidencia grave en la gestión del programa nacional de genotipado ya que, después, de más de dos años de la toma de muestras, aún no existen resultados oficiales de dichos análisis. En cualquier caso, el plantel de explotaciones y animales utilizados en nuestro trabajo está por encima del 92 y 75 % del total, respectivamente.

Por otra parte, de las 8.194 muestras enviadas al Laboratorio Central de Veterinaria de Algete, como Laboratorio Nacional de Referencia del Ministerio de Medio Ambiente, y Medio Rural y Marino, se han encontrado 228 muestras con incidencias, lo que representa el 2,78 % del total, mientras que el 97,22 % restante, es decir, 7.966 muestras presentan resultados propiamente dichos, de los cuales 7.425 corresponden a hembras y 541 a machos.

De las 228 incidencias observadas, 217 de ellas ocurrieron sobre muestras de hembras mientras que las 11 restantes tuvieron lugar sobre muestras correspondientes a machos. Entre las muestras de hembras, la tipología de incidencias se distribuyen entre 48 muestras sin analizar, 57 coaguladas, 21 muestras insuficientes, 76 no concluyentes, 14 no recibidas y 1 tubo defectuoso. Por s parte, las incidencias de las muestras de machos se dividen entre 2 sin analizar, 3 coaguladas, 1 muestra insuficiente, 3 no concluyentes y 2 no recibidas.

En las Tablas 1 y 2 se ofrecen, las frecuencias genotípicas absolutas y relativas del gen prp y el error estándar de la proporción media en el total de hembras y machos de la población base, respectivamente, donde se puede apreciar como, en el caso de las hembras, se constata la presencia



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de los quince genotipos convencionales posibles, mientras que el caso de los machos, sólo se observan 12 de ellos, no evidenciando la constancia de las combinaciones AHQ/AHQ, ARH/ARH y AHQ/VRQ.

No obstante, en cualquiera de los casos, se percibe claramente el claro predominio de las variantes ARQ/ARQ y ARR/ARQ, ya que la suma de ambas constituye más del 80 % de las variaciones alélicas totales, seguidas a una gran distancia por las variantes ARQ/ARH, ARR/ARR y ARQ/AHQ, entre el 3 y 4,5 %, en el conjunto de las hembras, y de los genotipos ARR/ARR, ARQ/AHQ y ARQ/VRQ, entre el 4 y 5 %, en el caso de los machos. Finalmente, el resto de genotipos presentan una frecuencia de presentación claramente menor a los genotipos descritos anteriormente, correspondiéndose, con carácter general, con aquellas combinaciones en las que intervienen los alelos AHQ, ARH y VRQ entre sí.

Tabla 1. Frecuencias genotípicas absolutas y relativas y error estándar de la proporción media en el total de hembras de la población base (2008-2009)

Genotipo Frecuencia Absoluta

Frecuencia Relativa

Error estándar proporción

media

ARR/ARR 291 3,92 ± 0,22

ARR/AHQ 90 1,21 ± 0,12

AHQ/AHQ 14 0,19 ± 0,05

ARR/ARQ 2.020 27,21 ± 0,51

ARR/ARH 98 1,32 ± 0,13

ARQ/AHQ 289 3,89 ± 0,22

AHQ/ARH 13 0,18 ± 0,04

ARH/ARH 24 0,32 ± 0,06

ARQ/ARH 325 4,38 ± 0,23

ARQ/ARQ 3.923 52,84 ± 0,57

ARR/VRQ 59 0,79 ± 0,10

AHQ/VRQ 13 0,18 ± 0,04

ARQ/VRQ 246 3,31 ± 0,20

ARH/VRQ 16 0,22 ± 0,05

VRQ/VRQ 4 0,05 ± 0,02



Tabla 2. Frecuencias genotípicas absolutas y relativas y error estándar de la proporción media en el total de machos de la población base (2008-2009).

Genotipo Frecuencia Absoluta

Frecuencia Relativa

Error estándar proporción

media

ARR/ARR 26 4,81 ± 0,91

ARR/AHQ 10 1,85 ± 0,57

AHQ/AHQ 0 0,00 --

ARR/ARQ 140 25,88 ± 1,88

ARR/ARH 6 1,11 ± 0,45

ARQ/AHQ 25 4,62 ± 0,90

AHQ/ARH 1 0,18 ± 0,18

ARH/ARH 0 0,00 --

ARQ/ARH 11 2,03 ± 0,60

ARQ/ARQ 295 54,53 ± 2,14

ARR/VRQ 4 0,74 ± 0,36

AHQ/VRQ 0 0,00 --

ARQ/VRQ 22 4,07 ± 0,84

ARH/VRQ 1 0,18 ± 0,18

VRQ/VRQ 0 0,00 --

Del mismo modo, si analizamos los resultados de las frecuencias de genotípicas obtenidas en cada una de las explotaciones por separado, se pueden extraer los siguientes datos de interés que pueden contribuir al diseño y establecimiento del programa de selección genética frente a las EETs en la raza ovina Lojeña:

§ 1 de las 37 explotaciones no cuenta con resultado alguno sobre las analíticas realizadas, desconociendo la situación de partida dentro de este programa (Explotación nº código 25).

§ El 16,20 % de las explotaciones (6 sobre 37) no dispone de ningún reproductor macho ni hembra con genotipo ARR/ARR (Explotaciones nº código 1, 6, 16, 20, 25, 27). Asimismo, existen otras 17 explotaciones más donde no existen machos con genotipo ARR/ARR aunque si que cuenten con alguna hembra con dicho genotipo (Explotaciones nº código 1, 2, 5, 6, 7, 8, 10, 13, 15, 16, 17, 20, 22, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 33, 35, 36).

§ Existen solo 5 ganaderías de las 37 estudiadas, es decir, un 13,50 % del total, que entre sus efectivos albergan, al menos, 2 machos



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reproductores con genotipo ARR/ARR y hasta 10 hembras reproductoras igualmente ARR/ARR (Explotaciones nº código 4, 9, 11, 19, 24). De la misma forma, el número de ganaderías se eleva a 8 para el caso de contar con al menos con 15 reproductoras de genotipo ARR/ARR con independencia que dispongan o no de machos de idénticas características (Explotaciones nº código 4, 9, 11, 14, 18, 19, 24, 37).

§ Desde el punto de vista de la presencia de animales portadores del alelo VRQ, sólo existen 5 explotaciones que en su censo no se encuentren reproductores machos o hembras que cumplan con dicho perfil (Explotaciones nº código 5, 17, 20, 22, 25). No obstante, el número de ganaderías asciende a 19 para el caso de la ausencia de machos reproductores portadores de algún alelo VRQ (Explotaciones nº código 5, 7, 10, 11, 13, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 22, 23, 25, 31, 33, 34, 35, 36). Por el contrario en, al menos, 32 de las 37 explotaciones chequeadas se detecta la presencia de alguna hembra portadora del alelo VRQ (Explotaciones nº código 1, 2, 3, 4, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 16, 18, 19, 21, 23, 24, 26, 27, 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, 37).

Por su parte, en la Tabla 3 se exponen las frecuencias alélicas observadas, así como el error estándar de la proporción media, en el total de la muestra estudiada de la raza Lojeña. Estos datos están basados en los resultados de las frecuencias genotípicas obtenidos, pudiendo observar como el alelo ARQ, como claramente predominante, al ser el de mayor frecuencia de presentación, con valores superiores al 70 %. Por su parte, el segundo lugar está ocupado por el alelo ARR, el cual alcanza un valor de casi el 20 % sobre el total, quedando el resto de las variantes alélicas a una gran distancia de los dos primeros. Así, el tercer puesto correspondería al alelo ARH, con más del 3 % del total mientras que, a continuación, encontramos las variantes AHQ y VRQ con proporciones del 2,9 y 2,3 %, respectivamente.

Tabla 3. Frecuencias alélicas del gen prp y error estándar de la proporción media en el total de la población base (Años 2008-2009).

Alelo Frecuencia Relativa Error estándar proporción

media

ARR 0,192 0,004

AHQ 0,029 0,001

ARH 0,033 0,002

ARQ 0,723 0,005

VRQ 0,023 0,001



Del mismo modo, las Tablas 4 y 5, ofrecen las frecuencias alélicas observadas para hembras y machos, respectivamente, donde se puede evidenciar una alta coincidencia entre las frecuencias alélicas del conjunto de hembras respeto a la población total, dado el ratio sexual existente, en torno a un macho por cada 14 hembras.

Por otro lado, las frecuencias alélicas de los machos, aunque concordantes en líneas generales con las de las hembras, advierten de una ligera mayor proporción de los alelos ARR, AHQ, ARQ y VRQ respecto al conjunto de las hembras, mientras que, por el contrario, es solo el alelo ARH el que predominaría en las hembras respecto a los machos. Asimismo, sería este alelo que el albergaría la mayor diferencia proporcional entre sexos.

Tabla 4. Frecuencias alélicas del gen prp y error estándar de la proporción media en el conjunto de hembras de la población base (Años 2008-2009).


media

ARR 0,192 0,004

AHQ 0,029 0,001

ARH 0,034 0,002

ARQ 0,722 0,005

VRQ 0,023 0,001

Tabla 5. Frecuencias alélicas del gen prp y error estándar de la proporción media en el conjunto de machos de la población base (Años 2008-2009).


media

ARR 0,196 0,017

AHQ 0,033 0,007

ARH 0,018 0,005

ARQ 0,728 0,019

VRQ 0,025 0,006



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Por otro lado, en el Gráfico 1 se muestra la representación gráfica de las frecuencias alélicas en distintos conjuntos poblacionales, según sexo y año de referencia, total hembras, total machos y población global, donde se puede observar un comportamiento similar y homogéneo en todos los casos.

Gráfico 1. Representación gráfica del histograma de frecuencias alélicas del gen prp en la población total de la raza Lojeña.

0,000

0,100

0,200

0,300

0,400

0,500

0,600

0,700

0,800

ARR AHQ ARH ARQ VRQ

H-2008 H-2009 H-Total M-2008 M-2009 M-Total Población total

Abreviaturas: H-2008: conjunto de hembras en el año 2008; H-2009: conjunto de hembras en el año 2009; H-Total: total de hembras en los años 2008 y 2009; M-2008: conjunto de machos en el año 2008; M-2009: conjunto de machos en el año 2009; M-Total: total de machos en los años 2008 y 2009; y Población total: total de la población en los años 2008 y 20009.

En otro orden de cosas, si analizamos el comportamiento del gen prp en cada una de las explotaciones por separado se puede observar como existe un elevado grado de variabilidad dentro de la población de la oveja Lojeña, tal y como se refleja en los Gráficos 2 y 3, correspondiente a la representación del comportamiento de esta variable en machos y hembras por separado.


Gráfico 2. Representación gráfica del histograma de frecuencias alélicas en el conjunto de hembras de cada una de las explotaciones de ganado ovino de raza Lojeña que intervienen en el estudio.

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ARR AHQ ARH ARQ VRQ

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 26 27 28

29 30 31 32 33 34 35 36 37



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Gráfico 3. Representación gráfica del histograma de frecuencias alélicas en el conjunto de machos de cada una de las explotaciones de ganado ovino de raza Lojeña que intervienen en el estudio.

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ARR AHQ ARH ARQ VRQ

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21

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DISCUSIÓN

El hecho que la raza Lojeña haya sido la última raza ovina autóctona española en incorporarse al Catálogo Oficial de Razas de Ganado de España en el año 2007 (BOE, 2009), ha conllevado necesariamente también su reciente ingreso en el programa nacional de genotipado, el cual tiene una antigüedad de 3 años ya que las primeros análisis genéticos tuvieron lugar en el ejercicio 2008.

Por tanto, los resultados obtenidos dentro del programa nacional de genotipado en el ganado lojeño durante el bienio 2008-2009 han de considerarse como la situación genética de partida de esta raza con relación al programa de selección para la resistencia genética frente a las EETs, similar a la que contaban el resto de razas ovinas autóctonas en el año 2003 cuando oficialmente comenzó del desarrollo de dicho programa. En este sentido, los resultados obtenidos en la raza Lojeña circunscriben a esta población dentro del espectro de las razas puras españolas en el año 2003, según los datos aportados por Ruiz de Villalobos y Barba (2003), e incluso podríamos afirmar que los valores hallados en la raza Lojeña en relación a los genotipos más frecuentes indican una mayor preponderancia en la raza del alelo ARQ, dado que la variante genotípica generalmente más relevante (ARQ/ARQ) es un 4 % superior en el ganado lojeño frente al resto de razas explotadas en España. De la misma forma, los genotipos ARR/ARQ y ARR/ARR también cuentan con frecuencias de presentación claramente inferiores al resto de razas, con diferenciales del 2 y 6 %, respectivamente.

Del mismo modo, desde el punto de vista de las frecuencias alélicas indican que nos encontramos ante una de las razas ovinas autóctonas españolas con menor proporción del alelo ARR, con un valor ligeramente por encima del 19 %, lo que la sitúa en similares condiciones a la raza Churra en el año 2003 (ANCHE, 2008), por debajo de las razas Rasa Aragonesa (Ponz et al, 2003) y Merina (Izquierdo et al, 2007) y muy lejos de los resultados ofrecidos por Arnold et al (2002) para varias razas francesas e inglesas. Y por el contrario, un porcentaje de alelos ARQ superior a las razas comentadas anteriormente y similares frecuencias del resto de variantes alélicas (AHQ, ARH y VRQ).

No obstante, al tratarse de una raza autóctona en peligro de extinción y dado que ha sido constatada la existencia de casi un 3 % de incidencias en la obtención del resultado del genotipado de determinados animales, se considera de vital importancia la subsanación de las mismas (especialmente en el caso de los machos) en aras a conocer el genotipo exacto de todos los animales. En ese sentido, es tan importante proceder a la aclaración de los genotipos de aquellos animales que oficialmente figuran con resultado “no concluyente”, los cuales, muy probablemente, sean portadores de los nuevos alelos (ARK, ALQ, AHK), tal y como ha sido expuesto por López-Maroto et al. (2008), como por otra parte, llevar a cabo una nueva toma de muestra o, en su caso, su reanálisis con el fin de esclarecer los genotipos en aquellas muestras que presentaron incidencias convencionales.



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Por otra parte, una vez conocida la situación genética de partida en la raza ovina Lojeña, la Asociación de Criadores de la raza, atendiendo al artículo 9 del Real Decreto 1312/2005, de 4 de noviembre, estaría en condiciones de elaborar una propuesta de programa de selección genética frente a las EETs acorde a las posibilidades reales y dentro del marco normativo que regula el referido Real Decreto, el cual podría ajustarse a los siguientes considerandos:

1. Participación obligatoria de todas las explotaciones con animales inscritos en el libro genealógico de la raza, según lo establecido en el artículo 8 del RD 1312/2005. A este tenor, comentar que este requisito tendría que ser extensible a todos los animales presentes en cada explotación, con independencia que fuesen o no animales de raza.

2. Bases del programa

a. Los objetivos y criterios de selección genética para resistencia a EET.

Objetivos: Incrementar paulatinamente la frecuencia del alelo ARR y eliminar la frecuencia del alelo VRQ.

Criterios: Número total y % de animales ARR/ARR y ARR/___ por ganadería y en el total poblacional a fecha 31 de diciembre de cada año. Asimismo, ese mismo ratio para el total de reproductores portadores de al menos un alelo VRQ.

b. La descripción de la situación de partida.

40 ganaderías inscritas en el libro genealógico de la raza, de las cuales 36 de ellas tienen la mayoría de animales genotipados con resultados conocidos.

Frecuencias alélicas: ARR = 0,192;, AHQ = 0,029; ARH = 0,033; ARQ = 0,723, y VRQ = 0,023.

c. Las actuaciones previstas y los cronogramas para alcanzar los objetivos previstos, incluyendo los apareamientos dirigidos, el uso de la inseminación artificial u otras técnicas de reproducción asistida.

El sistema de explotación tradicional de la raza Lojeña en régimen intensivo obliga a que en la inmensa mayoría de ocasiones el programa reproductivo se base exclusivamente en la monta natural, por tanto las dos actuaciones más importantes, serian:

Aprovisionamiento de machos y hembras portadores del alelo ARR en aquellas explotaciones que nos dispongan de animales de tales características, en función de la disponibilidad de efectivos y de los movimientos pecuarios para vida entre



explotaciones de origen y destino. En su caso, al menos, facilitar machos ARR/ARR ó ARR/___.

En las explotaciones que cuentan con reproductores machos y hembras portadores de alelos ARR, programación de apareamientos dirigidos para facilitar la máxima generación de animales portadores de al menos un alel ARR.

Eliminación de la reproducción de todos los machos portadores de algún alelo VRQ y, en su caso, minimizar la reposición de animales descendientes de hembras portadoras del alelo VRQ.

No obstante lo anterior, se hace necesario iniciar un programa de reproducción asistida que permita la optimización de la utilización de machos portadores de algún alelo ARR.

d. Las actuaciones previstas para evitar la consanguinidad, deriva genética, pérdida de variabilidad genética, pérdida de efectivos, pérdida de caracteres productivos u otros.

Dado que el nivel de intensidad de selección a aplicar sería moderado, el mantenimiento de la variabilidad genética de la población no se vería seriamente afectado.

e. Las posibles repercusiones en la mejora o conservación de la raza.

Dado que el nivel de intensidad de selección a aplicar sería moderado, el mantenimiento de la variabilidad genética de la población no se vería seriamente afectado

f. La previsión de difusión de la mejora genética alcanzada en relación con la resistencia a EET.

Aprobación de un programa de redistribución de machos ARR/ARR desde las ganaderías de origen hacia las ganaderas receptoras o, al menos, machos portadores de un alelo ARR y que el otro no sea de tipo VRQ.

Por último, en caso que una eventual normativa reguladora de estos programas de selección genética frente a la EETs en el futuro dispusiese la eliminación de la reproducción de cualquier animal portador de un alelo VRQ, la raza Lojeña se encontraría en el esceneario de dejar de contar para tal fin de una proporción de la población en torno al 4,5 % de su censo, pudiéndose desarrollar el programa de actuación expuesto anteriormente teniendo en cuenta la inclusión de dicha restricción.



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CONCLUSIONES

1. La situación de partida de la raza Lojeña en el ámbito del programa nacional de genotipado en España se puede considerar dentro del rango de variación descrito para el caso de las razas autóctonas en general, y de las razas en peligro de extinción en particular.

2. Dado el reducido censo de la raza y teniendo en cuenta el riesgo de erosión genética existente en relación a la aplicación del programa de selección genética frente a las EETs, se hace necesario resolver las incidencias existentes relacionadas con los análisis de genotipado aún no determinados, especialmente, en el caso de los machos debido a su mayor trascendencia desde el punto de vista reproductivo.

3. La eventual propuesta de programa de selección genética frente a las EETs en la raza ovina Lojeña a elaborar por la asociación de criadores de la raza podría acogerse a las excepciones contempladas en la normativa reguladora actual y, en cualquier caso, la presión de selección debería adecuarse a un moderado ritmo de incremento de la frecuencia de alelo ARR y la eliminación progresiva del alelo VRQ.



BIBLIOGRAFÍA Y REFERENCIAS

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