Prefacio xiAcerca de los autores xv

1 Introducción a la bioquímica 11.1 ¿QUÉ ES LA VIDA? 2

1.2 BIOMOLÉCULAS 4Grupos funcionales de las biomoléculas orgánicas 5Clases principales de biomoléculas pequeñas 5

1.3 ¿ES LA CÉLULA VIVA UNA FÁBRICA DE PRODUCTOS QUÍMICOS? 12Reacciones bioquímicas 13Energía 16Generalidades del metabolismo 17Orden biológico 18

1.4 BIOLOGÍA DE SISTEMAS 19Emergencia 20Robustez 20Modularidad 21

MÉTODOS BIOQUÍMICOS Introducción 22

Resumen del capítulo 22Lecturas recomendadas 23Palabras clave 23Preguntas de revisión 24Preguntas de análisis 25

2 Las células vivas 272.1 TEMAS BÁSICOS 29

Agua 29 Membranas biológicas 29 Autoensamblaje 30Máquinas moleculares 31Hacinamiento macromolecular 31Transducción de señales 32

2.2 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS PROCARIOTAS 32Pared celular 33Membrana plasmática 34Citoplasma 35Pili y flagelos 36

2.3 ESTRUCTURA DE LAS CÉLULAS EUCARIOTAS 36Membrana plasmática 37Retículo endoplásmico 38Aparato de Golgi 41Núcleo 42

Organelos vesiculares 44Mitocondrias 48Peroxisomas 50Plástidos 50Citoesqueleto 51Ribosomas 56

MÉTODOS BIOQUÍMICOS Tecnología celular 57

Resumen del capítulo 59Lecturas recomendadas 60Palabras clave 60Preguntas de revisión 60Preguntas de análisis 61

3 El agua: la matriz de la vida 623.1 ESTRUCTURA MOLECULAR DEL AGUA 63

3.2 ENLACES NO COVALENTES 64Interacciones iónicas 65Enlaces de hidrógeno 65Fuerzas de van der Waals 66

3.3 Propiedades térmicas del agua 67

3.4 Propiedades disolventes del agua 69Moléculas hidrófilas, estructuración del agua celular

y transiciones sol-gel 69Moléculas hidrófobas y efecto hidrofóbico 71Moléculas anfipáticas 72Presión osmótica 73

3.5 IONIZACIÓN DEL AGUA 77Ácidos, bases y pH 77Amortiguadores 79Amortiguadores fisiológicos 85

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVARegulación de volumen celular y metabolismo 87

Resumen del capítulo 88Lecturas recomendadas 89Palabras clave 89Preguntas de revisión 89Preguntas de análisis 90

4 Energía 914.1 Termodinámica 93

Primera ley de la termodinámica 94Segunda ley de la termodinámica 96

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Contenido

00 FM_McKee_5R.indd v00 FM_McKee_5R.indd v 09/12/13 17:5009/12/13 17:50

vi Contenido

4.2 Energía libre 98Variaciones de la energía libre estándar 98Reacciones acopladas 100Nueva perspectiva del efecto

hidrófobo 102

4.3 Función del ATP 102Resumen del capítulo 106Lecturas recomendadas 106Palabras clave 106Preguntas de revisión 107Preguntas de análisis 108

5 Aminoácidos, péptidos y proteínas 1095.1 Aminoácidos 111

Clases de aminoácidos 113Aminoácidos con actividad biológica 114Aminoácidos modificados en las proteínas 115Estereoisómeros de los aminoácidos 115Titulación de los aminoácidos 116Reacciones de los aminoácidos 121

5.2 Péptidos 123

5.3 Proteínas 126Estructura de las proteínas 127El problema del plegamiento 142Proteínas fibrosas 145Proteínas globulares 148

5.4 Máquinas moleculares 153Proteínas motoras 154

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVASeda de araña y biomimética 155

MÉTODOS BIOQUÍMICOS Tecnología de proteínas 158

Resumen del capítulo 163Lecturas recomendadas 163Palabras clave 163Preguntas de revisión 164Preguntas de análisis 165

6 Enzimas 1666.1 Propiedades de las enzimas 167

6.2 Clasificación de las enzimas 171

6.3 Cinética enzimática 174Cinética de Michaelis-Menten 176Gráficas de Lineweaver-Burk 178Reacciones de sustratos múltiples 179Inhibición enzimática 180Cinética enzimática, metabolismo y hacinamiento

macromolecular 186

6.4 Catálisis 187Reacciones orgánicas y estado de transición 187Mecanismos catalíticos 188Función de los aminoácidos en la catálisis enzimática 191Funciones de los cofactores en la catálisis enzimática 192Efectos de la temperatura y el pH en reacciones catalizadas

por enzimas 194Mecanismos detallados de la catálisis enzimática 196

6.5 Regulación enzimática 197Control genético 199Modificación covalente 199Regulación alostérica 200Compartimentación 202

Resumen del capítulo 204Lecturas recomendadas 204Palabras clave 205Preguntas de revisión 205Preguntas de análisis 206

7 Carbohidratos 2087.1 Monosacáridos 209

Estereoisómeros de los monosacáridos 210Estructura cíclica de los monosacáridos 210Reacciones de los monosacáridos 213Monosacáridos importantes 219Derivados de monosacáridos 221

7.2 Disacáridos 222

7.3 Polisacáridos 223Homoglucanos 223Heteroglucanos 227

7.4 Glucoconjugados 229Proteoglucanos 229Glucoproteínas 230

7.5 Código de los azúcares 231Lectinas: traductoras del código de los azúcares 233Glucidoma 234

MÉTODOS BIOQUÍMICOS Glucómica 235

Resumen del capítulo 236Lecturas recomendadas 236Palabras clave 237Preguntas de revisión 237Preguntas de análisis 238

8 Metabolismo de los carbohidratos 2398.1 Glucólisis 240

Reacciones de la vía glucolítica 243Destinos del piruvato 249Producción de energía a través de la glucólisis 251Regulación de la glucólisis 252

00 FM_McKee_5R.indd vi00 FM_McKee_5R.indd vi 09/12/13 17:5009/12/13 17:50

Contenido vii

8.2 Gluconeogénesis 255Reacciones de la gluconeogénesis 255Sustratos de la gluconeogénesis 259Regulación de la gluconeogénesis 260

8.3 Vía de las pentosas fosfato 262

8.4 Metabolismo de otros azúcares importantes 266Metabolismo de la fructosa 266

8.5 Metabolismo del glucógeno 268Glucogénesis 268Glucogenólisis 271Regulación del metabolismo del glucógeno 272

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVAEl diseño turbo puede ser peligroso 257

Resumen del capítulo 276Lecturas recomendadas 276Palabras clave 276Preguntas de revisión 277Preguntas de análisis 277

9 Metabolismo aerobio I: ciclo del ácido cítrico 2789.1 Reacciones de oxidación-reducción 280

Coenzimas redox 283Metabolismo aeróbico 287

9.2 Ciclo del ácido cítrico 287Conversión del piruvato en acetil-CoA 289Reacciones del ciclo del ácido cítrico 292Destino de los átomos de carbono en el ciclo del ácido

cítrico 296Ciclo del ácido cítrico anfibólico 296Regulación del ciclo del ácido cítrico 298El ciclo del ácido cítrico y la enfermedad humana 301Ciclo del glioxilato 302

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVAHistoria evolutiva del ciclo del ácido cítrico 304

Resumen del capítulo 305Lecturas recomendadas 306Palabras clave 306Preguntas de revisión 306Preguntas de análisis 307

Metabolismo aerobio II: transporte de electrones y fosforilación oxidativa 30810.1 Transporte de electrones 309

Transporte de electrones y sus componentes 309Transporte de electrones: los modelos del estado fluido

y el estado sólido 316Inhibidores del transporte electrónico 316

10.2 Fosforilación oxidativa 317Teoría quimioosmótica 317Síntesis de ATP 320Control de la fosforilación oxidativa 321Oxidación total de la glucosa 322Transporte electrónico desacoplado 326

10.3 OXÍGENO, FUNCIONAMIENTO CELULAR Y ESTRÉS OXIDATIVO 326Especies reactivas de oxígeno 327Sistemas enzimáticos antioxidantes 332Moléculas antioxidantes 334

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVAInfarto al miocardio: isquemia y reperfusión 337

Resumen del capítulo 338Lecturas recomendadas 338Palabras clave 338Preguntas de revisión 339Preguntas de análisis 339

Lípidos y membranas 34011.1 Clases de lípidos 341

Ácidos grasos 341Eicosanoides 344Triacilgliceroles 347 Ésteres de ceras 348Fosfolípidos 348Fosfolipasas 352Esfingolípidos 352Enfermedades del almacenamiento de esfingolípidos 354Isoprenoides 355Lipoproteínas 359

11.2 Membranas 362Estructura de la membrana 362Función de la membrana 368

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVABotulismo y fusión de membrana 375

Resumen del capítulo 376Lecturas recomendadas 377Palabras clave 377Preguntas de revisión 378Preguntas de análisis 379

Metabolismo de los lípidos 38012.1 Ácidos grasos, triacilgliceroles y rutas

de las lipoproteínas 381

12.2 Gliceroneogénesis y el ciclo del triacilglicerol 383Degradación de los ácidos grasos 387Oxidación completa de un ácido graso 391Oxidación de los ácidos grasos: dobles enlaces y cadenas

impares 393

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00 FM_McKee_5R.indd vii00 FM_McKee_5R.indd vii 09/12/13 17:5009/12/13 17:50

viii Contenido

Biosíntesis de los ácidos grasos 396Regulación del metabolismo de los ácidos grasos

en los mamíferos 404Metabolismo de las lipoproteínas: la vía endógena 408

12.3 Metabolismo de los lípidos de la membrana 408Metabolismo de los fosfolípidos 408Metabolismo de los esfingolípidos 411

12.4 Metabolismo de los isoprenoides 411Metabolismo del colesterol 411La vía biosintética del colesterol y el tratamiento

farmacológico 422

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVAAterosclerosis 409

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVABiotransformación 423

Resumen del capítulo 425Lecturas recomendadas 425Palabras clave 426Preguntas de revisión 426Preguntas de análisis 427

Fotosíntesis 42813.1 Clorofila y cloroplastos 429

13.2 Luz 436

13.3 Reacciones a la luz 439Fotosistema II y oxidación del agua 441Fotosistema I y síntesis de NADPH 443Fotofosforilación 445

13.4 Las reacciones dependientes de la luz 446El ciclo de Calvin 446Fotorrespiración 450Alternativas al metabolismo C3 451

13.5 Regulación de la fotosíntesis 453Control lumínico de la fotosíntesis 454Control de la ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa 455Resumen del capítulo 457Lecturas recomendadas 457Palabras clave 457Preguntas de revisión 458Preguntas de análisis 458

Metabolismo del nitrógeno I: síntesis 46014.1 Fijación del nitrógeno 461

Reacción de fijación de nitrógeno 462Asimilación de nitrógeno 464

14.2 Biosíntesis de los aminoácidos 465Generalidades del metabolismo de los aminoácidos 465

Reacciones de los grupos amino 466Síntesis de los aminoácidos 470

14.3 Reacciones biosintéticas que involucran aminoácidos 477Metabolismo de un carbono 477Glutatión 483Neurotransmisores 484Nucleótidos 487Hem 496

Resumen del capítulo 497Lecturas recomendadas 497Palabras clave 497Preguntas de revisión 498Preguntas de análisis 499

Metabolismo del nitrógeno II: degradación 50015.1 Recambio proteínico 501

Sistema proteasómico de ubicuitina 502Sistema de autofagia lisosómica 504

15.2 Catabolismo de los aminoácidos 505Desaminación 505Síntesis de urea 506Control del ciclo de la urea 509Catabolismo de los esqueletos carbonados de los

aminoácidos 510

15.3 Degradación de neurotransmisores 519

15.4 Degradación de los nucleótidos 519Catabolismo de las purinas 520Catabolismo de las pirimidinas 522

Resumen del capítulo 524Lecturas recomendadas 524Palabras clave 524Preguntas de revisión 525Preguntas de análisis 525

Integración del metabolismo 52716.1 Visión general del metabolismo 528

16.2 Hormonas y comunicación intercelular 530Hormonas peptídicas 530Factores de crecimiento 538Mecanismos de las hormonas esteroideas

y de las tiroideas 539

16.3 Metabolismo en el cuerpo de los mamíferos: división del trabajo 539Tubo digestivo 541Hígado 541Músculos 542Tejido adiposo 542Cerebro 542Riñones 543

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00 FM_McKee_5R.indd viii00 FM_McKee_5R.indd viii 09/12/13 17:5009/12/13 17:50

Contenido ix

C

N

16.4 Ciclo alimentación-ayuno 543Fase de alimentación 543Fase de ayuno 547Comportamiento alimentario 547

Resumen del capítulo 550Lecturas recomendadas 551Palabras clave 551Preguntas de revisión 551Preguntas de análisis 552

Ácidos nucleicos 55317.1 DNA 557

Estructura del DNA: naturaleza de las mutaciones 560Estructura del DNA: el material genético 564Estructura del DNA: variaciones sobre un tema 566 Superenrollamiento del DNA 569Cromosomas y cromatina 570Estructura del genoma 575

17.2 RNA 579RNA de transferencia 579RNA ribosómico 582RNA mensajero 583RNA no codificador 583

17.3 VIRUS 584Bacteriófago T4 585

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVAInvestigaciones forenses 580

Lecturas recomendadas 587Palabras clave 588Preguntas de revisión 588Preguntas de análisis 589

Información genética 59018.1 Información genética: replicación, reparación

y recombinación 593Replicación del DNA 593Reparación del DNA 602Reparaciones directas 604Recombinación del DNA 607

18.2 Transcripción 623Transcripción en procariotas 623RNAP y el proceso de transcripción procariota 624Transcripción en eucariotas 627

18.3 Expresión génica 633Expresión génica en procariotas 635Expresión génica en eucariotas 637

MÉTODOS BIOQUÍMICOS Genómica 616

Resumen del capítulo 645Lecturas recomendadas 645Palabras clave 645Preguntas de revisión 646Preguntas de análisis 647

Síntesis de proteínas 64919.1 El código genético 651

Tendencia en el uso de codones 652Interacciones codón-anticodón 653Reacción de la aminoacil tRNA sintetasa 654

19.2 Síntesis de proteínas 656Síntesis de proteínas en procariotas 659Síntesis de proteínas en eucariotas 665

BIOQUÍMICA EN PERSPECTIVAReasignación de los codones dependiente del contexto 671

MÉTODOS BIOQUÍMICOS Proteómica 682

Resumen del capítulo 683Lecturas recomendadas 683Palabras clave 683Preguntas de revisión 684Preguntas de análisis 685

Apéndice: Soluciones A-1

Glosario G-1

Créditos C-1

Índice alfabético I-1

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