G-1

En esta sección se definen muchos términos

clave. Los números entre paréntesis después de

la mayor parte de las definiciones identif ican el

capítulo y la sección en la que se define el tér-

mino por primera vez. Por ejemplo, un término

seguido por (3.2) se define por primera vez en

el capítulo 3, sección 2: “Enzimas”. Los térmi-

nos definidos en los ensayos “Perspectiva hu-

mana” o “Vías experimentales” se identif ican

entre paréntesis con PH o VE. Por ejemplo, un

término seguido por (VE1) se define por pri-

mera vez en el ensayo de “Vías experimentales”

del capítulo 1.

A (Aminoacilo), sitio. Sitio en el que los tRNA aminoacilo entran al complejo ri-bosoma-mRNA. (11.8)

Absorción, espectro. Una gráfica de la in-tensidad de luz absorbida en relación con su longitud de onda. (6.3)

Aceites. Grasas que se encuentran en forma líquida a temperatura ambiente. (2.5)

Aceptor electrónico primario. Molécula que recibe el electrón fotoexcitado de los pigmentos del centro de reacción en am-bos fotosistemas. (6.4)

Acetil Co-A. Un intermediario metabólico producido por catabolismo de muchos compuestos, incluidos ácidos grasos y usado como sustrato inicial para la vía respiratoria principal, el ciclo del ácido tricarboxílico. (5.2)

Ácido. Una molécula capaz de liberar un ion hidrógeno. (2.3)

Ácido conjugado. Forma pareada que se crea cuando una base acepta un protón en una reacción acidobásica. (2.3)

Ácido graso. Cadena larga de hidrocarburo no ramificada con un solo ácido carboxí-lico en un extremo. (2.5)

Ácido nucleico. Polímeros compuestos por nucleótidos, que en los organismos vivos se basan en uno de dos azúcares, ribosa o desoxirribosa, lo que da origen a los tér-minos ácido ribonucleico (RNA) y ácido desoxirribonucleico (DNA). (2.5)

Ácido nucleico, hibridación. Variedad de técnicas relacionadas que se basan en el hecho de que dos moléculas de ácido nu-cleico de cadena sencilla con secuencia de bases complementaria formarán un hí-brido de cadena doble. (18.10)

Ácido ribonucleico (RNA). Ácido nucleico formado por una sola cadena polimérica de nucleótidos que contienen ribosa. (2.5)

Ácido tricarboxílico, ciclo. La vía metabó-lica circular que oxida al acetil-CoA y conserva su energía; también se conoce como ciclo de Krebs o ciclo del ácido cí-trico. (5.2)

Ácidos grasos insaturados. Los que tienen uno o más enlaces dobles entre los áto-mos de carbono. (2.5)

Ácidos grasos saturados. Los que carecen de enlaces dobles entre los carbonos. (2.5)

Actina. Una proteína globular del citoes-queleto que se polimeriza para formar un filamento helicoidal flexible capaz de in-teractuar con la miosina. Los filamentos de actina brindan sostén a las células eu-cariotas, determinan la forma celular y permiten los movimientos de la célula. (9.5)

Actina, proteínas de unión. Cualquiera de las casi 100 proteínas distintas que perte-necen a muchas familias que influyen en el ensamble de los filamentos de actina, sus propiedades físicas y sus interacciones entre sí y con los organelos celulares. (9.7)

Actividad específica. La proporción entre la cantidad de una proteína de interés y la cantidad total de proteína presente en una muestra, que se usa como medida de la purificación. (18.7)

Adhesiones focales. Estructuras adhesivas características de las células cultivadas que se adhieren a la superficie de una caja de cultivo. La membrana plasmática en la región de la adhesión focal contiene cúmulos de integrinas que conectan el material extracelular que cubre la caja de cultivo con el sistema de microfilamentos de actina del citoesqueleto. (7.2)

Aerobios. Organismos que dependen de la presencia de oxígeno para metabolizar compuestos ricos en energía. (5.1)

Aislantes. Secuencias limítrofes especiali-zadas que “acordonan” un promotor y su intensificador de otros elementos promo-tores/intensificadores. De acuerdo con un modelo, las secuencias aislantes se unen con proteínas de la matriz nuclear. (12.4)

Ajuste inducido. Cambio en la conforma-ción de una enzima después de la unión del sustrato, lo que permite que proceda la reacción química. (3.2)

Alelos. Formas alternativas del mismo gen. (10.1)

Almacenamiento lisosómico, trastornos. Enfermedades caracterizadas por la defi-

Glosario

ciencia de una enzima lisosómica y la acumulación correspondiente del sustrato no degradado. (PH8)

Almidón. Mezcla de dos polímeros de glu-cosa, amilosa y amilopectina, que sirve como energía química accesible en la ma-yor parte de las célula vegetales. (2.5)

Alostérica, modulación. Modificación de la actividad de una enzima mediante la interacción con un compuesto que se une con un sitio distinto (el sitio alostérico) al sitio activo. (3.3)

Amida, enlace. El enlace químico que se forma entre ácidos carboxílicos y aminas (o grupos funcionales ácido y amino) con la producción de una molécula de agua. (2.4)

Aminoácidos. Unidades monoméricas de proteínas; cada uno está formado por tres grupos funcionales unidos con un car-bono � central: un grupo amino, una ca-dena lateral definitoria y un grupo car-boxílico. (2.5)

Aminoacil-rtRNA, sintetasa (AARS). Una enzima que forma enlaces covalentes entre un aminoácido y el extremo 3� de su tRNA afín. Cada aminoácido es reco-nocido por una aminoacil-tRNA sinte-tasa (11.7)

Amortiguadores. Compuestos que pueden interactuar con iones hidrógeno libres o hidroxilo, lo que disminuye el cambio en el pH. (2.3)

Anabólica, vía. Vía metabólica que con-duce a la síntesis de productos relativa-mente complejos. (3.3)

Anaerobios. Organismos que utilizan com-puestos ricos en energía mediante vías metabólicas independientes del oxígeno, como la glucólisis y la fermentación. (5.1)

Anafase. Etapa de la mitosis durante la cual las cromátides hermanas se separan una de la otra. (14.2)

Anafase A. Movimiento de los cromosomas hacia los polos durante la mitosis. (14.2)

Anafase B. Alargamiento del huso mitó-tico, que hace que ambos polos del huso se separen. (14.2)

Análisis. Algún rasgo identificable de una proteína específica, como la actividad ca-talítica de una enzima, usado para deter-minar la cantidad relativa de esa proteína en una muestra. (18.7)

Análisis de composición de bases. Las cantidades relativas de cada base en varias muestras de DNA. (10.3)

GLOSARIOG-2

Aneuploidia. Situación en la que una célula tiene un número anormal de cromosomas que no es múltiplo del número haploide. (16.1)

Anfipático. La propiedad biológicamente importante de una molécula que tiene re-giones tanto hidrófobas como hidrófilas. (2.5, 4.3)

Anfótero. Propiedad estructural que per-mite que la misma molécula actúe como ácido o como base. (2.3)

Angiogénesis. Formación de nuevos vasos sanguíneos. (16.4)

Ángstrom. Unidad equivalente a 0.1 nm que se usa para describir dimensiones atómicas y moleculares. (1.3)

Anión. Átomo o molécula ionizados con una carga neta negativa. (2.1)

Antenas. Moléculas captadoras de luz de una unidad fotosintética que absorbe fo-tones de longitudes de onda diversas y transfiere la energía a las moléculas de pigmento en el centro de reacción. (6.4)

Anticodón. Secuencia de tres nucleótidos en cada tRNA que funciona en la identi-ficación del codón de mRNA comple-mentario. (11.7)

Anticuerpo. Proteína del tipo inmunoglo-bulina producida por células plasmáticas derivadas de linfocitos B que interactúa con la superficie de un patógeno o sus-tancia extraña para facilitar su destruc-ción. (17.4)

Anticuerpo monoclonal. Una preparación de moléculas de anticuerpo producidas por una sola colonia (o clona) de células. (18.18)

Antígeno. Cualquier sustancia reconocida por un sistema inmunitario como ajena al organismo. (17.2)

Antisuero. Líquido que contiene los anticuerpos deseados que permanece después de eliminar las células y los factores de coagulación de la sangre entera que estuvo expuesta a un antígeno. (18.18)

Apoptosis. Un tipo de muerte celular pro-gramada en la que la célula responde a ciertas señales mediante el inicio de una respuesta normal que conduce a la muerte de la célula. La muerte por apop-tosis se caracteriza por la compactación general de la célula y su núcleo, disección ordenada de la cromatina en fragmentos por efecto de una endonucleasa especial que divide el DNA y la captura rápida de la célula moribunda por fagocitosis. (15.8)

Artefacto. Una estructura que se ve en una imagen microscópica causada por la coa-

gulación o precipitación de materiales que no existían en la célula viva. (18.2)

Áster. Disposición en “estallido” de los mi-crotúbulos alrededor de cada centrosoma durante la mitosis. (14.2)

Átomo electronegativo. El átomo con la mayor fuerza de atracción; el átomo que puede capturar la mayor cantidad de elec-trones de un enlace covalente. (2.1)

ATP sintasa. Enzima que sintetiza ATP, se encuentra en la membrana mitocondrial interna y está formada por dos elementos principales: la cabeza F1 y la pieza basal F0, esta última está embebida en la mem-brana. (5.5)

Autoanticuerpos. Anticuerpos capaces de reaccionar con los propios tejidos del cuerpo. (PH17)

Autoensamble. La propiedad de las proteí-nas (u otras estructuras) para asumir la conformación correcta (nativa) con base en el comportamiento químico dictado por la secuencia de aminoácidos. (2.5)

Autofagia. Destrucción y reemplazo de los organelos durante la cual un organelo está rodeado por una membrana doble. La membrana que rodea el organelo se fusiona con un lisosoma. (8.6)

Autoinmunitarias, enfermedades. Trastor-nos caracterizados por el ataque del sis-tema inmunitario contra los propios teji-dos del cuerpo. Incluye la esclerosis múltiple, diabetes mellitus dependiente de insulina y artritis reumatoide. (PH17)

Autorradiografía. Técnica para visualizar los procesos bioquímicos, permite que un investigador identifique la localización de materiales con marca radiactiva dentro de la célula. Los cortes de tejido que con-tienen isótopos radiactivos se cubren con una capa delgada de emulsión fotográfica, la cual se expone por la radiación que emana el tejido. Los sitios de las células que tienen radiactividad se revelan al mi-croscopio mediante granos de plata des-pués del revelado de la emulsión que cu-bre el tejido. (8.2, 18.4)

Autótrofo. Organismo capaz de sobrevivir con CO2 como su principal fuente de carbono. (6.9)

Axón. Una extensión única y prominente que surge del cuerpo celular y conduce impulsos desde el cuerpo celular hacia la(s) célula(s) efectoras. (4.8)

Axonema. El centro de un cilio o flagelo conformado por microtúbulos. La mayor parte de los axonemas consiste en nueve dobletes periféricos, dos microtúbulos centrales y muchas estructuras accesorias. (9.3)

Bacteriófagos. Grupo de virus que necesi-tan bacterias como células hospedadoras. (1.4)

Balsas lipídicas. Microdominios dentro de una membrana celular que tienen menor fluidez por la presencia de colesterol, glu-colípidos y fosfolípidos que contienen ácidos grasos saturados más largos. Una localización propuesta para las proteínas fijadas por GPI y proteínas de señaliza-ción. (4.5)

Bamboleo, hipótesis. Propuesta de Crick de que el requerimiento estérico entre el anticodón del tRNA y el codón del mRNA es flexible en la tercera posición, lo que permite que dos codones que sólo difieren en la tercera posición compartan el mismo tRNA durante la síntesis de proteínas. (11.7)

Base. Cualquier molécula capaz de aceptar un ion hidrógeno. (2.3)

Base conjugada. Forma pareada que se crea cuando un ácido pierde un protón en una reacción acidobásica. (2.3)

Bases, reparación de escisión. Un meca-nismo de corte y empalme para eliminar los nucleótidos alterados del DNA; p. ej., uracilo (formado a partir de citosina) y 8-oxoguanina. (13.2)

Bicapa lipídica. Fosfolípidos ensamblados por sí mismos en una estructura bimo-lecular basada en interacciones hidrófo-bas e hidrófilas; tiene importancia bioló-gica como la organización central de las membranas celulares. (4.2)

Bioenergética. El estudio de los diversos tipos de transformaciones de energía que se llevan a cabo en los organismos vivos. (3.1)

Bioquímicos. Compuestos sintetizados por organismos vivos. (2.4)

Bivalente (tétrada). El complejo formado durante la meiosis por un par de cromo-somas homólogos unidos que incluye 4 cromátides. (14.3)

Bomba de sodio-potasio (Na�/K�-ATP-asa). Proteína de transporte que usa ATP como fuente de energía para el transporte de iones sodio y iones potasio, con el re-sultado de que cada cambio en la confor-mación transporta tres iones de sodio fuera de la célula y dos iones potasio ha-cia el interior de la célula. (4.7)

C3, plantas. Las plantas que dependen sólo de la vía C3 para fijar el CO2 atmosférico. (6.6)

C3, vía. La vía metabólica por la cual el dió-xido de carbono se asimila en las molécu-las orgánicas de la célula durante la foto-

G-3GLOSARIO

síntesis. El rubisco usa 1,5-difosfato de ribulosa (RuBP) como aceptor inicial de CO2. Luego el producto se fragmenta en dos moléculas PGA de tres carbonos. (6.6)

C4, plantas. Plantas, sobre todo pastos tro-picales, que usan la vía C4 para fijación de carbono. (6.6)

C4, vía. Vía alternativa para fijación del car-bono que utiliza fosfoenolpiruvato como aceptor de CO2 para producir compues-tos de cuatro carbonos (sobre todo malato y oxaloacetato). (6.6)

Cadena beta (�). Una posible estructura se-cundaria de un polipéptido en la que la columna central de la cadena asume una conformación plegada (o plisada). (2.5)

Cadena doble, roturas. Daño en el DNA que a menudo es resultado de la radiación ionizante, implica la fractura de ambas cadenas de la doble hélice. Estas roturas pueden ser debilitantes para una célula y al menos dos sistemas de reparación dis-tintos se dedican a su corrección. (13.2)

Cadena lateral o grupo R. El grupo fun-cional definitorio de un aminoácido que varía desde un solo hidrógeno hasta com-plejas unidades polares o no polares en los 20 aminoácidos encontrados con ma-yor frecuencia en las células. (2.5)

Cadena líder. La cadena hija de DNArecién formada que se sintetiza enforma continua llamada así porque su síntesis continúa conforme avanza lahorquilla de replicación. (13.1)

Cadena ligera. El más pequeño de dos ti-pos de cadenas polipeptídicas en un anti-cuerpo, con una masa molecular de 23 kDa. (17.4)

Cadena pesada. Uno de los dos tipos de ca-denas polipeptídicas de un anticuerpo, casi siempre con una masa molecular de 50 a 70 kD. (17.4)

Cadena retrasada. La cadena hija de DNA recién producida que se sintetiza en forma discontinua, llamada así porque la iniciación de cada fragmento debe espe-rar a que las cadenas progenitoras se se-paren y expongan otra plantilla. (13.1)

Cadherinas. Una familia de glucoproteínas relacionadas que median la adhesión in-tercelular dependiente de calcio. (7.3)

Calcio, proteínas de unión. Proteínas, como la calmodulina, que se unen con el calcio y permiten que éste inicie diversas respuestas celulares. (15.5)

Calmodulina. Una pequeña proteína trans-portadora de calcio con distribución am-plia. Cada molécula de calmodulina tiene

cuatro sitios de unión para el calcio. (15.5)

CAM, plantas. Plantas que utilizan PEP carboxilasa para fijar CO2, tal como las plantas C4, pero que llevan a cabo reac-ciones dependientes de la luz y la fijación del carbono en distintos momentos del día, por lo que los estomas pueden ce-rrarse durante las horas del día de máxima pérdida de agua. (6.6)

Cambio de energía libre estándar (ΔG°�). El cambio en la energía libre cuando una mola de cada reactivo se convierte enuna mola de cada producto en condi-ciones estándar definidas: temperaturade 298 K y presión de 1 atm. (3.1)

Carbohidratos (glucanos). Moléculas or-gánicas que incluyen azúcares simples (monosacáridos) y polisacáridos polimé-ricos; sirven sobre todo como compuestos estructurales y para almacenamiento de energía en la célula. (2.5)

Cariotipo. Imagen en la que se ordenan los cromosomas homólogos emparejados por tamaño decreciente. (12.2)

Caspasas. Una familia de proteasas de cis-teína que se activa en una etapa temprana de la apoptosis y producen los fenó-menos de degradación que se observandurante la muerte celular. (15.8)

Catión. Un átomo o molécula ionizados con una carga positiva adicional. (2.1)

Cebador. La cadena de DNA o RNA que aporta a la DNA polimerasa el extremo terminal 3� OH necesario. (13.1)

Células germinales. Células (p. ej., esper-matogonias, oogonias, espermatocitos, oocitos) que tienen la capacidad de dar origen a gametos.

Células madre embrionarias. Un tipo de célula que tiene capacidad de diferencia-ción ilimitada, se encuentra en el blasto-cisto de los mamíferos, que es una etapa temprana del desarrollo embrionario, comparable a la blástula en otros anima-les. (PH1, 18.17)

Células madre hematopoyéticas. Células que se ubican sobre todo en la médula ósea y son capaces de autorrenovarse y dar origen a todos los tipos de células sanguíneas. (PH1, 17.1)

Células presentadoras de antígeno (APC). Células que presentan porciones de antí-genos proteínicos en su superficie. Las porciones provienen de la proteólisis de antígenos más grandes. Los péptidos an-tigénicos se presentan en conjunto con las moléculas MHC. Cualquier célula del cuerpo puede funcionar como una APC

si presenta péptidos combinados con mo-léculas MHC clase I, lo cual es un meca-nismo para la destrucción de las células infectadas. Por el contrario, los macrófa-gos, células dendríticas y células B, se co-nocen como APC “profesionales” porque fagocitan materiales, los procesan y los presentan a las células TH combinados con moléculas MHC clase II. (17.4)

Células, sistema libre de. Sistema experi-mental para estudiar actividades celulares que no requiere células enteras. Por lo ge-neral, tales sistemas contienen una prepa-ración de proteínas purificadas o fraccio-nes subcelulares y son susceptibles a la manipulación experimental. (8.2)

Celulosa. Polímero no ramificado de glu-cosa con enlaces �(1→4) que semeja ca-bles y sirve como elemento estructural principal de las paredes celulares vegeta-les. (2.5)

Centrifugación diferencial. Técnica usada para aislar un organelo particular en grandes cantidades, lo cual depende del principio de que mientras sean más den-sos que el medio circundante, las partícu-las de distinto tamaño y forma se despla-zan al fondo de un tubo de centrífuga a distintas velocidades cuando se colocan en un campo centrífugo. (18.6)

Centríolos. Estructuras cilíndricas, de unos 0.2 �m de diámetro y casi siempre del doble de largo, que contienen nueve fibri-llas a intervalos regulares, cada una de las cuales se ve como una banda de tres mi-crotúbulos al corte transversal. Los cen-tríolos casi siempre se encuentran en pa-res, con sus integrantes situados en ángulo recto entre ellos (9.3)

Centrómero. Indentación notoria en un cromosoma mitótico que sirve como sitio de formación del cinetocoro. (12.1)

Centrosoma. Estructura compleja que con-tiene dos centríolos con forma de barril rodeados de material pericentriolar elec-trodenso amorfo, donde ocurre la nuclea-ción de los microtúbulos. (9.3)

Chaperonas. Proteínas que se unen a otros polipéptidos, impiden su agregación y fo-mentan su plegamiento, ensamble o am-bos, en proteínas multiméricas. (VE2)

Chaperonas moleculares. Varias familias de proteínas cuyo papel principal es ayu-dar al plegamiento y ensamble de proteí-nas mediante la prevención de interaccio-nes indeseables. (VE2)

Chaperoninas. Miembros de la clase Hsp60 de las chaperonas, como la GroEL, que forman un complejo cilín-

GLOSARIOG-4

drico de 14 subunidades dentro del cual ocurre la reacción de plegamiento del po-lipéptido. (VE2)

Choque térmico, respuesta. Activación de la expresión de diversos genes como res-puesta al aumento en la temperatura. Los productos de estos genes, incluidas las chaperonas moleculares, ayudan al orga-nismo a recuperarse de los efectos dañi-nos de la temperatura elevada. (VE2)

Cianobacterias. Procariotas importantes en la evolución y de estructura compleja que tienen membranas fotosintéticas produc-toras de oxígeno. (1.3)

Ciclina, cinasas dependientes. Enzimas que controlan la progresión de las células en el ciclo celular. (14.1)

Ciclo celular. Las etapas por las que pasa una célula de una división celular a la si-guiente. (14.1)

Ciclo de Calvin (ciclo de Calvin-Benson). Vía para la conversión de CO2 en carbo-hidratos; el ciclo ocurre en las cianobacte-rias y en todas las células eucariotas foto-sintéticas. (6.6)

Cilio primario. Un solo cilio no móvil pre-sente en muchos tipos de células de los vertebrados, se cree que tienen función sensitiva. (PH9)

Cilios. Organelos móviles filiformes que se proyectan de la superficie de diversas cé-lulas eucariotas. Los cilios tienden a en-contrarse en grandes cantidades en la su-perficie de una célula. (9.3)

Cinesina. Una proteína motora orientada hacia el extremo positivo que mueve las vesículas membranosas y otros organelos a lo largo de los microtúbulos a través del citoplasma. La cinesina forma parte de una familia de proteínas relacionadas con cinesina (KRP). (9.3)

Cinetocoro. Una estructura semejante a un botón situada en la superficie externa del centrómero al cual se unen los microtú-bulos del huso. (14.2)

Cisterna (luminal), espacio. La región del citoplasma rodeada por las membranas del retículo endoplásmico o complejo de Golgi. (8.3)

Cisternas cis. Las cisternas del complejo de Golgi más cercanas al retículo endoplás-mico. (8.4)

Cisternas mediales. Las cisternas del com-plejo de Golgi entre las cisternas cis y las trans. (8.4)

Cisternas trans. Las cisternas del complejo de Golgi más alejadas del retículo endo-plásmico. (8.4)

Citocinas. Proteínas secretadas por células del sistema inmunitario que alteran el

comportamiento de otras células inmuni-tarias. (17.3)

Citocinesis. La parte del ciclo celular du-rante la cual ocurre la división física de la célula en dos células hijas. (14.2)

Citocromos. Tipo de portador electrónico consistente en una proteína unida con un grupo hemo. (5.3)

Citoesqueleto. Una red elaborada e inter-activa de tres estructuras filamentosas bien definidas: microtúbulos, microfila-mentos y filamentos intermedios. Estos elementos funcionan para brindar soporte estructural; una red interna encargada de situar los diversos organelos en el interior de la célula; como parte de la maquinaria necesaria para el movimiento de materia-les y organelos dentro de las células; como elementos generadores de fuerza encargados del movimiento de las células de un sitio a otro; como sitios para fijar RNA mensajero y facilitar su traducción en polipéptidos, y como transductor de señales, que transmite información de la membrana celular al interior de la célula. (9)

Citosol. La región de contenido líquido del citoplasma fuera de los organelos mem-branosos de una célula eucariota. (1.3)

Citosólica, superficie. La superficie de una membrana colindante con el citosol. (8.3)

Clorofila. El pigmento fotosintético absor-bente de luz más importante. (6.3)

Clorofila del centro de reacción. La única molécula de clorofila de entre los varios cientos que hay en la unidad fotosintética que en realidad transfiere electrones a un aceptor electrónico. (6.4)

Cloroplasto. Un organelo citoplásmico es-pecializado, limitado por membrana, que es el sitio principal de la fotosíntesis en las células eucariotas. (6)

Coactivadores. Intermediarios que ayudan a los factores de transcripción unidos a estimular el inicio de la transcripción en el núcleo (o el centro) del promotor. (12.4)

Cobre, átomos de la cadena de transporte electrónico. Un tipo de portador electró-nico; estos átomos se localizan dentro de un solo complejo proteínico de la mem-brana mitocondrial interna que acepta y dona un solo electrón mientras alternan entre los estados Cu2� y Cu3�. (5.3)

Código genético. Manera en la que las se-cuencias de nucleótidos del DNA codifi-can la información para la síntesis de productos proteicos. (11.6)

Codón de inicio. La tripleta AUG, el sitio por el cual el ribosoma se une con el mRNA para asegurar que el ribosoma

esté en el marco de lectura apropiado a fin de leer en forma correcta todo el mensaje. (11.8)

Codones. Secuencias de tres nucleótidos (tripletas de nucleótidos) en los mRNA que especifican a los aminoácidos. (11.6)

Codones de paro. Tres de los 64 codones trinucleótidos posibles cuya función es terminar el ensamble del polipéptido. (11.6)

Coeficiente de partición. La proporción entre la solubilidad de un soluto en aceite y la que tiene en agua, es una medida de la polaridad relativa de una sustancia bio-lógica. (4.7)

Coenzima. Un componente orgánico, no proteínico de una enzima. (3.2)

Cofactor. El componente no proteínico de una enzima, puede ser inorgánico u orgá-nico. (3.2)

Cohesina. Complejo multiproteínico que mantiene las cromátides replicadas aso-ciadas una con la otra hasta que se sepa-ran durante la división celular. (14.2)

Colágenas. Familia de glucoproteínas fi-brosas conocidas por su elevada resisten-cia a la tracción y que funcionan sólo como parte de la matriz extracelular. (7.1)

Colesterol. Esterol encontrado en las célu-las animales que puede constituir hasta la mitad de los lípidos de una membrana plasmática; su proporción relativa en cualquier membrana afecta su comporta-miento fluido. (4.3)

Complejo captador de luz II. Complejo pigmento-proteína situado fuera del fo-tosistema mismo, que contiene la mayor parte de los pigmentos antena que reco-lectan luz para el PSII. También puede relacionarse con el PSI. (6.4)

Complejo de poro nuclear. Aparato com-plejo, parecido a una canasta, que llena el poro nuclear a manera de tapón, se pro-yecta hacia fuera, tanto al citoplasma como al nucleoplasma. (12.2)

Complejo de preinicio. El ensamble de factores de transcripción general y RNA polimerasa, necesario para poder iniciar la transcripción del gen. (11.4)

Complejo principal de histocompatibilidad (MHC). Una región del genoma que codifica proteínas MHC. Los genes que codifican estas proteínas tienden a ser muy polimórficos, están representados por muchos alelos distintos. Estas diferencias genéticas entre los seres humanos explican la tendencia de una persona a rechazar un trasplante de otra persona que no sea un gemelo idéntico. (17.4)

G-5GLOSARIO

Complementario. Relación entre la se-cuencia de bases en las dos cadenas de la doble hélice de DNA. Las restricciones estructurales a las configuraciones de las bases limita la unión a dos pares: ade-nina-timina y guanina-citosina. (10.2)

Complemento. Un sistema de proteínas plasmáticas que actúan como parte del sistema inmunitario innato para destruir microorganismos invasores, ya sea en forma directa (al volver porosa su mem-brana plasmática) o indirecta (al volverlos susceptibles a la fagocitosis). (17.1)

Concavidades cubiertas. Dominios espe-cializados de la membrana plasmática; las concavidades cubiertas sirven como pun-tos de recolección para los receptores que se unen con sustancias que entran a la cé-lula por endocitosis. (8.8)

Conducción saltatoria. Propagación de un impulso nervioso cuando un potencial de acción desencadena otro en un segmento adyacente de membrana no envuelta (o sea, propagación por la generación de po-tenciales de acción que saltan de un nodo de Ranvier al siguiente). (4.8)

Conductancia. Movimiento de pequeños iones a través de membranas. (4.7)

Conducto iónico. Estructura transmem-branosa (p. ej., una proteína integral con un poro acuoso) permeable a un ion o io-nes específicos. (4.7)

Conducto regulado. Un conducto iónico que puede cambiar su conformación en-tre una forma abierta al paso de su soluto y una cerrada al paso del mismo; estos conductos pueden estar activados por vol-taje, por compuestos químicos o por fac-tores mecánicos, según la naturaleza del proceso que desencadena el cambio en la conformación. (4.7)

Conexón. Complejo con múltiples subuni-dades de una unión comunicante, for-mado por la aglomeración dentro de la membrana plasmática de una proteína in-tegral de la membrana llamada conexina. Cada conexón está formado por seis subunidades de conexina alrededor de una abertura central (o anillo) de unos 1.5 nm de diámetro. (7.5)

Conformación. La disposición tridimen-sional de los átomos dentro de una mo-lécula, a menudo importante paracomprender la actividad biológica de las proteínas y otras moléculas en una célula viva. (2.5)

Conformacional, cambio. Un movimiento predecible dentro de una molécula que se relaciona con la actividad biológica. (2.5)

Congresión. El movimiento de los cromo-somas duplicados hacia la placa de meta-fase durante la prometafase de la mitosis. (14.2)

Cono de crecimiento. La punta distal de una neurona en crecimiento que contiene la actividad locomotora necesaria para la extensión del axón. (9.7)

Constante de equilibrio de una reacción (Keq). La proporción entre las concentra-ciones de los productos y las concen-traciones de los reactivos cuando una reacción está en equilibrio. (3.1)

Constitutivo. Que ocurre en forma conti-nua, no regulada. Puede relacionarse con un proceso normal, como la secreción constitutiva, o ser resultado de una muta-ción que altera la regulación, lo cual pro-duce actividad continua, como la activa-ción constitutiva de una vía de señalización.

Contraste. La diferencia en la apariencia entre partes adyacentes de un objeto o entre un objeto y el fondo. (18.1)

Control a nivel de la traducción. Determi-nación de si un mRNA particular en rea-lidad se traduce y de ser así, con qué fre-cuencia y durante cuánto tiempo. (12.6)

Control a nivel de la transcripción. Deter-minación de que un gen particular pueda transcribirse y de ser así, con qué frecuen-cia. (12.4)

Control al nivel de procesamiento. Regu-lación de la vía por la cual el transcrito primario de RNA se procesa hasta un RNA mensajero que puede traducirse en un polipéptido. (12.4)

Control de calidad. Células que contienen varios mecanismos que aseguran que las proteínas y ácidos nucleicos que sinteti-zan tengan la estructura apropiada. Por ejemplo, las proteínas mal plegadas se trasladan fuera del retículo endoplásmico y se destruyen en proteasomas en el cito-sol; los mRNA que tienen codones de terminación prematura se reconocen y destruyen, y el DNA que contieneanomalías (lesiones) se reconoce y repara. (p. ej., 8.3)

Corte. Sección muy delgada de tejido. (18.1)

Corte y empalme alternativo. Mecanismo difundido mediante el cual un solo gen puede codificar dos o más proteínas rela-cionadas. (12.5)

Corte y empalme, sitios. Los extremos 5� y 3� de cada intrón. (11.4)

Cortes en serie. Una serie de cortes sucesi-vos obtenidos de un bloque de tejido. (18.1)

Cotransporte. Proceso que acopla el movi-miento de dos solutos a través de la membrana, denominado transporte para-lelo (simporte) si los dos solutos se des-plazan en la misma dirección, y trans-porte antiparalelo (antiporte) si se mueven en sentidos opuestos. (4.7)

Crestas. Los múltiples pliegues profundos que son característicos de la membrana mitocondrial interna y contienen la ma-quinaria molecular para la fosforilación oxidativa. (5.1)

Criofractura. Técnica en la que una mues-tra de tejido se congela primero y luego se golpea con una navaja que fractura el bloque de tejido por las líneas de menor resistencia, lo que a menudo produce una línea de fractura entre las dos hojas de la bicapa lipídica; luego se depositan meta-les en las superficies expuestas para crear una réplica sombreada que se analiza con el microscopio electrónico. (14.4, 18.2)

Criograbado. Técnica en la que el tejido se fractura congelado, luego se expone bre-vemente a vacío para que pueda evapo-rarse una capa delgada de hielo sobre y debajo de las superficies fracturadas, lo que expone las características para la identificación por microscopia electró-nica. (18.2)

Cristal estructura. Una estructura modelo que se obtiene por cristalografía porrayos X. (18.8)

Cristalografía por rayos X (difracción de rayos X). Una técnica que bombardea cristales proteínicos con un haz fino de rayos X de una sola longitud de onda (monocromático). La radiación difractada por los electrones de los átomos de la proteína golpea una placa fotográfica o sensor. El patrón de difracción producido por el cristal depende de la estructura de la proteína. (2.5, 18.8)

Cromátide. Cada una de las dos partes en que se divide longitudinalmente un cro-mosoma en la mitosis. Miembros cilín-dricos pares de los cromosomas mitóticos que en conjunto representan los cromo-somas duplicados formados durante la re-plicación en la interfase previa. (14.2)

Cromatina. Material nucleoproteínico complejo que constituye los cromosomas de las células eucariotas. (1.3)

Cromatina, complejos remodeladores. Complejos proteínicos formados por múltiples subunidades que utilizan la energía liberada por la hidrólisis del ATP para modificar la estructura de la croma-tina y permitir la unión de los factores de

GLOSARIOG-6

transcripción con sitios reguladores en el DNA. (12.4)

Cromatografía. Término usado para una gran variedad de técnicas en las que una mezcla de componentes disueltos se frac-ciona conforme se desplaza por algún tipo de matriz inmóvil. (18.7)

Cromatografía de intercambio iónico. Una técnica para purificación de proteínas en la que se usa la carga iónica para separar distintas proteínas. (18.7)

Cromatografía de líquidos de alto desem-peño. Un tipo de cromatografía de alta resolución en el que se usan columnas largas y estrechas, la fase móvil se empuja a alta presión por una matriz muy com-pacta. (18.7)

Cromatografía por afinidad. Técnica de purificación proteínica que utiliza las propiedades estructurales únicas de una proteína que permiten que la molécula se retire específicamente de la solución, mientras otras moléculas permanecen en ella. La solución se pasa por una columna en la que una molécula de interacción es-pecífica (como un sustrato, ligando o an-tígeno) se inmoviliza por uniones cova-lentes con un material inerte (la matriz). (18.7)

Cromosoma bacteriano artificial. Vector de clonación capaz de aceptar fragmentos grandes de DNA ajeno que puede clo-narse en las bacterias. Consiste en un plásmido F con un origen de replicación y los genes necesarios para regular la re-plicación. Estos cromosomas tuvieron un papel clave en la secuenciación del ge-noma. (18.15)

Cromosomas. Cadenas semejantes a hebras formadas por el DNA nuclear de las cé-lulas eucariotas, son los portadores de la información genética (10.1)

Cromosomas homólogos. Cromosomas emparejados de células diploides, cada una portadora de dos copias del material genético que tiene ese cromosoma.(10.1)

Cromosomas politenos. Cromosomas gi-gantes de insectos que contienen cadenas de DNA en alineación perfecta, hasta con 1 024 veces el número de cadenas de DNA de los cromosomas normales.(10.1)

Cromosómica, condensación. Proceso en el cual una célula convierte sus cromoso-mas en estructuras más cortas y gruesas capaces de separarse durante la mitosis o la meiosis. (14.2)

Cruzamiento (recombinación genética). Reordenamiento de los genes en los cro-

mosomas (lo que rompe grupos de en-lace) que ocurre como resultado de la ro-tura y reunión de segmentos de cromosomas homólogos. (10.1)

Cuerpo basal. Estructura que reside en la base del cilio o flagelo y que genera sus microtúbulos externos. Los cuerpos basa-les tienen estructura idéntica a la de los centríolos. Unos pueden dar origen a los otros. (9.3)

Cultivo celular. Técnica usada para repro-ducir células fuera del organismo. (18.5)

Cultivo primario. Cultivo de células obte-nidas directamente del organismo. (18.5)

Cultivo secundario. Transferencia de célu-las cultivadas en forma previa a un medio de cultivo. (18.5)

Dalton. Una medida de masa molecular; un Dalton equivale a una unidad de masa atómica (p. ej., la masa de un átomo 1H). (1.4)

Deleción 1. Una anomalía cromosómica que ocurre cuando falta una parte de un cromosoma. (PH12)

Deleción 2. Pérdida de un segmento de DNA causada por la mala alineación de cromosomas homólogos durante la meio-sis. (10.4)

Dendritas. Extensiones finas de los cuerpos celulares de la mayor parte de las neuro-nas; la dendritas reciben información en-trante de fuentes externas, casi siempre de otras neuronas. (4.8)

Deshidrogenasa. Una enzima que cataliza una reacción de oxidorreducción me-diante la eliminación de un átomo de hi-drógeno de un reactivo. (3.3)

Desmosoma (mácula adherente). Unión adhesiva circular que contiene cadherinas, existe en diversos tejidos, pero es más no-table en los epitelios, donde se localizan en situación basal a la unión adherente. Las placas citoplásmicas densas de la superficie interna de las membranas plasmáticas en esta región sirven como sitios de fijación para asas de filamentos intermedios que se extienden al citoplasma. (7.3)

Desnaturalización 1. Separación de la do-ble hélice de DNA en sus dos cadenas componentes. (10.4)

Desnaturalización 2. El despliegue o des-organización de una proteína a partir de su estado original o completamente ple-gado. (2.5)

Desoxirribonucleico, ácido (DNA). Ácido nucleico de cadena doble compuesto por dos cadenas poliméricas de nucleótidos que contienen desoxirribosa. El material genético de todos los organismos celula-

res. (2.5) El DNA puede duplicarse, como en la replicación del DNA (13) y producirse en grandes cantidades de un segmento específico, como en la clona-ción del DNA. (18.11)

Despolarización. Descenso en la diferencia de potencial eléctrico a través de la mem-brana. (4.8)

Deterioro mediado por codones de termi-nación prematura. Un mecanismo de vi-gilancia del mRNA que detecta los mRNA con codones de terminación pre-matura (sin sentido) y conduce a su des-trucción. (11.8)

Diferenciación. Proceso por el cual las cé-lulas no especializadas se vuelven más complejas y especializadas en estructura y función. (1.3)

Difusión. El proceso espontáneo en el que una sustancia se desplaza de un área de mayor concentración a otra de menor concentración, y al final alcanza lamisma concentración en todas las áreas. (4.7)

Difusión facilitada. Proceso que el cual se aumenta la velocidad de difusión me-diante la interacción con una proteína de membrana específica para la sustancia. (4.7)

Dineína. Una proteína motora de múltiples subunidades excepcionalmente grande que transporta cargamentos, se desplaza a lo largo de los microtúbulos hacia su ex-tremo negativo. Esta familia de proteínas se encuentra como dineínas citoplásmi-cas y dineínas ciliares o axonémicas. (9.3)

Dineína ciliar o axonémica. Una proteína enorme (de hasta 2 millones de Da) en-cargada de la conversión de la energía química del ATP en la energía mecánica de la locomoción ciliar. (9.3)

Dineína citoplásmica. Una proteína enorme (de hasta un millón de Da) com-puesta por numerosas cadenas polipeptí-dicas. La molécula contiene dos grandes cabezas globulares que actúan como má-quinas generadoras de fuerza. La eviden-cia sugiere que la dineína citoplásmica funciona en el movimiento de cromoso-mas durante la mitosis y también como un motor microtubular dirigido al ex-tremo negativo para el movimiento de vesículas y organelos membranosos por el citoplasma. (9.3)

Diploide. Que contiene dos miembros de cada par de cromosomas homólogos, como se ejemplifica en la mayor parte de las células somáticas. Las células diploides se producen a partir de células

G-7GLOSARIO

originales diploides durante la mitosis. Contrastan con las haploides. (10.5,14.3)

División celular. Proceso por el cual nuevas células se originan de otras células vivas. (14)

DNA girasa. Un tipo de topoisomerasa II capaz de cambiar el estado de superen-rollamiento en una molécula de DNA mediante el alivio de la tensión que se acumula durante la replicación. Lo hace al desplazarse por el DNA y actuar como un “eslabón giratorio” que cambia el DNA superenrollado en sentido positivo a DNA superenrollado en sentido nega-tivo. (13.1)

DNA ligasa. Enzima encargada de unir fragmentos de DNA en una cadena con-tinua. (13.1)

DNA, metilación. Un proceso epigenético en el que se agregan grupos metilo a los residuos de citosina en el DNA mediante metiltransferasas de DNA. En los verte-brados, la metilación del DNA ocurre en ciertos residuos de CpG en las regiones promotoras de genes y se relaciona con la desactivación de la expresión génica. También se relaciona más con el impedi-mento de la transposición de elementos genéticos móviles. (12.4)

DNA polimerasas. Enzimas encargadas de construir nuevas cadenas de DNA du-rante la replicación o reparación del DNA. (13.1)

DNA recombinante. Moléculas que con-tienen secuencias de DNA derivadas de más de una fuente. (18.12)

DNA virus tumorales. Virus capaces de in-fectar células de vertebrados y transfor-marlas en células cancerosas. Los virus de DNA tienen DNA en la partícula viral madura. (16.2)

Dolicol, fosfato. Molécula hidrófoba for-mada con más de 20 unidades de iso-preno que ensamblan el segmento basal, o central, de las cadenas de carbohidratos en las glucoproteínas. (8.3). Esta molécu la sirve como el sostén sobre el cual se sin-tetizan oligosacáridos muy elaborados que después se transfieren a las proteínas.

Dominio. Una región en una proteína o mRNA que se pliega y funciona en forma casi independiente. (2.5)

Dominio transmembrana. La porción de una proteína de membrana que pasa por la bicapa lipídica, a menudo formada por aminoácidos no polares en una confor-mación helicoidal �. (4.4)

Duplicación génica. La duplicación de una pequeña parte de un solo cromosoma casi

siempre por un proceso de entrecruza-miento desigual. (10.5)

Efector. Una sustancia que induce una res-puesta celular a una señal. (15.1)

Electroforesis. Técnicas de fraccionamiento que dependen de la capacidad de las mo-léculas cargadas para migrar cuando se les coloca en un campo eléctrico. (18.7)

Electroforesis en gel de poliacrilamida. Técnica de fraccionamiento de proteínas en la cual éstas son desplazadas por una corriente aplicada a través de un gel com-puesto por una pequeña molécula orgá-nica (acrilamida) con enlaces cruzados para formar un tamiz molecular. (18.7)

Electrogénico. Cualquier proceso que con-tribuya en forma directa a una separación de carga a través de la membrana. (4.7)

Electrones, potencial de transferencia. La afinidad relativa por electrones, de ma-nera que un compuesto con baja afinidad tiene un alto potencial de transferir uno o más electrones en una reacción de oxido-reducción (y por lo tanto, actuar como agente reductor). (5.3)

Electrones, transporte, o cadena respira-toria. Portadores electrónicos embebidos en la membrana que aceptan electrones de alta energía y disminuyen el estado energético de los electrones poco a poco conforme avanzan por la cadena; el resul-tado neto es la captura de energía para usarla en la síntesis de ATP u otras mo-léculas almacenadoras de energía. (5.3)

Electroquímico, gradiente. La diferencia general en la carga eléctrica y en la con-centración de solutos que determina la capacidad de un electrólito para difundir entre dos compartimientos. (4.7)

Elementos trasladables. Segmentos de DNA que se mueven de un sitio en un cromosoma a otro sitio completamente diferente, a menudo afecta la expresión génica. (10.5)

Empalmosoma (espliceosoma). Un com-plejo macromolecular que contiene diver-sas proteínas y varias partículas de ribo-nucleoproteína distintas que retira intrones de un transcrito primario. (11.4)

Endergónicas, reacciones. Reacciones que son termodinámicamente desfavorables y no pueden ocurrir en forma espontánea, tienen un valor positivo de ΔG. (3.1)

Endocítica, vía. Vía para desplazar los ma-teriales desde fuera de la célula (y desde la superficie de la membrana de la célula) a los compartimientos, como los endoso-mas y lisosomas, situados en el interior de la célula. (8.1, 8.8)

Endocitosis. Mecanismo para la captación de líquido y solutos en una célula. Puede dividirse en dos tipos: endocitosis general, que es inespecífica, y endocitosis me-diada por receptor, que requiere la unión de moléculas de soluto, como LDL o transferrina a receptores específicos loca-lizados en la superficie celular.

Endomembrana, sistema. Grupo de orga-nelos citoplásmicos membranosos con re-laciones funcionales o estructurales, in-cluye el retículo endoplásmico, el complejo de Golgi, endosomas, lisosomas y vacuolas. (8)

Endonucleasas de restricción (enzimas de restricción). Nucleasas contenidas en las bacterias que reconocen secuencias cortas de nucleótidos en el DNA de doblecadena y dividen la columna central en sitios muy específicos en ambas cadenas de la doble hélice (18.12)

Endosimbionte, teoría. Proposición basada en evidencia considerable de que las mi-tocondrias y los cloroplastos provienen de procariotas simbiontes que se instalaron dentro de una célula hospedadora primi-tiva. (VE1)

Endosomas. Organelos de la vía endocítica. Los materiales captados por endocitosis se transportan a endosomas tempranos, donde se clasifican, luego a endosomas tardíos y al final a lisosomas. Los endo-somas tardíos también funcionan como destino de las enzimas lisosómicas trans-portadas desde el complejo de Golgi. (8.8)

Endotérmicas, reacciones. Las que ganan calor en condiciones de presión y volu-men constantes. (3.1)

Energía. Capacidad para realizar un tra-bajo, existe en dos formas: potencial y ci-nética. (3.1)

Energía cinética. Energía liberada de una sustancia mediante movimientos atómi-cos o moleculares. (3.1)

Energía de activación. La energía cinética mínima necesaria para que un reactivo realice una reacción química. (3.2)

Energía libre, cambio (ΔG). El cambio en la cantidad de energía disponible para reali-zar un trabajo durante un proceso. (3.1)

Energía potencial. Energía almacenada que puede usarse para realizar un trabajo. (3.1)

Enfoque isoeléctrico. Un tipo de electrofo-resis en el que las proteínas se separan con base en su punto isoeléctrico. (18.7)

Enlace covalente. El tipo de enlace quí-mico en el que dos átomos comparten pares de electrones. (2.1)

GLOSARIOG-8

Enlace de hidrógeno. La interacción de atracción débil entre un átomo de hidró-geno unido por enlace covalente con un átomo electronegativo (por lo tanto, con una carga positiva parcial) y un segundo átomo electronegativo. (2.2)

Enlace iónico. Un enlace no covalente que ocurre entre iones con carga opuesta, también llamado puente de sal. (2.2)

Enlace no covalente. Un enlace químico relativamente débil basado en fuerzas de atracción entre regiones con cargas opuestas dentro de una molécula o entre dos moléculas cercanas. (2.2)

Enlace peptídico. El enlace químico que une los aminoácidos en una proteína; se forma cuando el grupo carboxilo de un aminoácido reacciona con el grupo amino de un segundo aminoácido. (2.5)

Entalpía, cambio (ΔH). El cambio durante un proceso en el contenido energético to-tal del sistema. (3.1)

Entropía (S). Medida del desorden relativo del sistema o el universo vinculado con movimientos aleatorios de la materia; como todo movimiento cesa a una tem-peratura de cero absoluto (0 K), la entro-pía es cero sólo a esa temperatura.(3.1)

Envoltura nuclear. Compleja estructura de membrana doble que divide al núcleo eu-cariota del citoplasma. (12.2)

Envoltura nuclear, degradación. El desen-samble de la envoltura nuclear al final de la profase. (14.2)

Enzima-sustrato, complejo. La relación fí-sica entre una enzima y su(s) sustrato(s), durante la cual ocurre la catálisis de la reacción. (3.2)

Enzimas. Los catalizadores proteínicos de importancia vital para las reacciones celu-lares. (3.2)

Epitelial, tejido. Tejido compuesto por cé-lulas unidas de manera muy estrecha que recubren los espacios dentro del cuerpo. La capa externa de la piel (epidermis) es un tipo de tejido epitelial. (7.0)

Epítopo (o determinante antigénico). Parte de un antígeno que se une con el si-tio para combinación con antígeno de un anticuerpo específico. (17.4)

Esfingolípidos. Una clase de lípidos de membrana, derivados de la esfingosina, que consiste en esfingosina unida conun ácido graso por su grupo amino.(4.3)

Espaciador no transcrito. La región de un cúmulo génico que no se transcribe. Los espaciadores no transcritos se encuentran entre varios tipos de genes repetidos en

serie, incluidos los de tRNA, rRNA e histonas. (11.3)

Especificidad. La propiedad de la interac-ción selectiva entre los componentes de una célula que es básica para la vida. (2.5)

Espectro de acción. Una gráfica de la velo-cidad (o eficiencia) relativa de un proceso producido por luz de varias longitudes de onda. (6.3)

Espectrofotómetro. Instrumento usado para medir la cantidad de luz de una lon-gitud de onda específica que absorbe una solución. Si se conocen las características de absorbancia de un tipo particular de molécula, la cantidad de luz de la longi-tud de onda apropiada que absorbe una solución de esa molécula proporciona una medida sensible de su concentración. (18.7)

Espectrometría de masa. Metodología para identificar moléculas (incluidas proteí-nas). Una proteína o una mezcla de pro-teínas se fragmentan, se convierten en io-nes gaseosos y se impulsan por un componente tubular de un espectrómetro de masa, lo que hace que los iones seseparen de acuerdo con su proporción masa/carga (m/z). La identificación de las proteínas se hace por comparación con una base de datos computacionales de la secuencia de proteínas codificada por un genoma particular. (2.5, 18.7)

Esporofito. Una etapa diploide del ciclo vi-tal de las plantas que inicia con la unión de dos gametos para formar un cigoto. Durante la etapa de esporofito ocurre la meiosis, lo que produce esporas que ger-minan directamente hasta un gametofito haploide. (14.3)

Estado de tierra. El estado no excitado de un átomo o molécula. (6.3)

Estado estable. Condición metabólica en la que las concentraciones de reactivos y productos permanecen constantes, aun-que es posible que las reacciones indivi-duales no estén en equilibrio. (3.1)

Estado excitado. Configuración electrónica de una molécula después de la absorción de un fotón que energiza a un electrón para que cambie de una órbita interna a una externa. (6.3)

Éster, enlace. El enlace químico que se forma entre ácidos carboxílicos y alcoho-les (o grupos funcionales ácidos y alcohó-licos) con producción de una molécula de agua. (2.4)

Estereoisómeros. Dos moléculas que son imágenes estructurales en espejo una de la otra y pueden tener actividad biológica muy distinta. (2.5)

Esteroide. Molécula lipídica basada en un esqueleto característico de hidrocarburo de cuatro anillos; incluye al colesterol y hormonas como la testosterona y proges-terona. (2.5)

Estomas. Aberturas en la superficie de las hojas a través de las cuales se intercam-bian gas y agua entre la planta y el aire. (6.6)

Estroma. Espacio fuera del tilacoide, pero dentro de la membrana interna relativa-mente impermeable de la envoltura del cloroplasto. (6.1)

Estructura cuaternaria. La organización tridimensional de una proteína que con-siste en más de una cadena polipeptídica, o subunidad. (2.5)

Estructura primaria. La secuencia lineal de aminoácidos dentro de una cadena poli-peptídica. (2.5)

Estructura secundaria. La disposición tri-dimensional de porciones de una cadena polipeptídica. (2.5)

Estructura terciaria. La forma tridimensio-nal de partes de una cadena polipeptídica. (2.5)

Eucariotas, células. Células (p. ej., vegetales, animales, protistas, hongos) caracterizadas por una estructura interna basada en orga-nelos, como el núcleo, derivadas del griego eu-karion, o núcleo verdadero. (1.3)

Eucromatina. Cromatina que regresa a su estado disperso durante la interfase. (12.2)

Excitación-contracción, acoplamiento. Los pasos que vinculan la llegada del im-pulso nervioso en la membrana plasmá-tica muscular con el acortamiento de las sarcómeras en la profundidad de la fibra muscular. (9.6)

Exergónicas, reacciones. Reacciones que son termodinámicamente favorables, tie-nen un valor ΔG negativo. (3.1)

Exocitosis. El proceso de fusión de membrana y descarga de contenido durante el cual la membrana de un gránulo secretor o vesícula entra en contacto con la membrana plasmática que la cubre, con la cual se fusiona, lo que forma una abertura a través de la cual puede liberarse el contenido del gránulo o vesícula. (8.5)

Exón-complejo de unión. Un complejo de proteínas depositadas en el sitio de trans-cripción que está 20-24 nucleótidos en sentido proximal de la unión exón-exón recién formada. Este conglomerado de proteínas permanece con el mRNA hasta que se traduce. (11.8)

Exón, reordenamiento. Movimiento de “módulos” genéticos entre los genes no

G-9GLOSARIO

relacionados facilitado por la presencia de intrones; los intrones actúan como ele-mentos espaciadores inertes entre los exones. (11.4)

Exones. Las partes de un gen dividido que contribuyen a un producto de RNA ma-duro. (11.4)

Exonucleasa. Una enzima digestiva de DNA o RNA que se une con el extremo 5� o 3� de la cadena del ácido nucleico y retira un nucleótido a la vez de ese ex-tremo que se reduce. (p. ej., 12.6, 13.1)

Exotérmicas, reacciones. Las que liberan calor en condiciones de presión y volu-men constantes. (3.1)

Factores de transcripción general. Proteí-nas auxiliares necesarias para que la poli-merasa de RNA inicie la transcripción. Estos factores se denominan “generales” porque se necesitan los mismos para la trascripción de un grupo muy diversode genes por acción de la polimerasa. (11.4)

Fagocitosis. Proceso por el cual las células captan materiales en partículas. Los ma-teriales son rodeados dentro de un replie-gue de la membrana plasmática, la cual se desprende al citoplasma para formar una vesícula llamada fagosoma. (8.8)

Familias. Agrupaciones de proteínas que provienen de un solo gen ancestral que se sometió a una serie de duplicaciones y modificaciones subsiguientes en el trans-curso de la evolución. (2.5)

Fase S. La fase del ciclo celular en la que ocurre la replicación. (14.1)

Fermentación. Una vía metabólica anaeró-bica en la que el piruvato se convierte en otra molécula (a menudo lactato o etanol, según el organismo) y se regenera NAD� para usarlo en la glucólisis. (3.3)

Fibra muscular. Una célula de músculo es-triado, denominada fibra por su estruc-tura muy ordenada, multinucleada, pare-cida a un cable, formada por cientos de miofibrillas cilíndricas más delgadas. (9.6)

Fijador. Una solución química que mata las células mediante la penetración rápida de la membrana celular e inmoviliza todo su material macromolecular, de tal manera que la estructura de la célula se mantiene lo más parecida posible a cuando estaba viva. (18.1)

Filamentos delgados. Uno de los dos tipos distintivos de filamentos que dan a las sarcómeras su apariencia característica. Los filamentos delgados consisten sobre todo en actina y están dispuestos en

forma de hexágono alrededor de cada fi-lamento grueso, cada filamento delgado se sitúa entre dos filamentos gruesos. (9.6)

Filamentos gruesos. Uno de dos tipos dis-tintivos de filamentos que dan a las sar-cómeras su apariencia característica. Los filamentos gruesos consisten sobre todo en miosina y están rodeados por un con-junto hexagonal de filamentos delgados. (9.6)

Filamentos intermedios. Fibras citoesque-léticas fuertes, parecidas a cuerdas, de unos 10 nm de diámetro que, según el tipo celular, pueden estar formadas por diversas subunidades proteínicas capaces de ensamblarse en tipos similares de fila-mentos. Se cree que los filamentos inter-medios brindan estabilidad mecánica a las células y permiten funciones especiali-zadas, específicas de cada tejido. (9.4)

Filtración en gel. Técnica de purificación en la que la separación de proteínas (o ácidos nucleicos) se basa sobre todo en la masa molecular. El material de separación consiste en cuentas porosas diminutas agrupadas en una columna por la que la solución de proteína pasa lentamente. (18.7)

Flagelos. Organelos móviles filiformes que se proyectan de la superficie de diversas células eucariotas. Su estructura es igual a la de los cilios, aunque se encuentran en mucha menor cantidad. (9.3)

Flavoproteínas. Un tipo de portador de electrones en el que un polipéptido está unido con uno o dos grupos prostéticos relacionados, ya sea FAD o FMN. (5.3)

Fluidez de membrana. Una propiedad del estado físico de la bicapa lipídica de una membrana que permite la difusión de lí-pidos y proteínas de membrana dentro del plano de la membrana. Tiene una re-lación inversa con la viscosidad de la membrana. La fluidez de la membrana aumenta conforme se eleva la tempera-tura y en las bicapas con más lípidos no saturados. (4.5)

Fluorescencia, recuperación después de fotoblanqueamiento. Técnica para estu-diar el movimiento de los componentes de la membrana consistente en tres pasos: (1) unión de los componentes celulares con un pigmento fluorescente, (2) blan-queamiento irreversible (eliminación de fluorescencia visible) de una porción de la célula y (3) vigilancia de la reapariciónde la fluorescencia (por movimientoaleatorio de los componentes pigmenta-

dos con fluorescencia desde fuera del área blanqueada) en la porción blanqueadade la célula. (4.6, 9.2)

Fluorescencia, transferencia de energía de resonancia. Técnica que mide los cam-bios en la distancia entre dos partes de una proteína (o entre dos proteínas sepa-radas dentro de una estructura más grande). Se basa en la transferencia de energía de un fluorocromo donador a un fluorocromo aceptor, lo que cambia la in-tensidad de la fluorescencia de las dos moléculas. (fig. 18.8)

Fosfatidilinositol 3-hidroxicinasa [o PI3K]. Uno de los efectores mejor estu-diados que contienen un dominio SH2. Los productos de la enzima sirven como mensajeros celulares que contienen inosi-tol y tienen funciones diversas en las cé-lulas. (15.4)

Fosfoglicéridos. El nombre que reciben los fosfolípidos de la membrana que se cons-truyen sobre una columna central de gli-cerol. (4.2)

Fosfoinositidos. Incluye diversos derivados de fosfatidilinositol fosforilado (p. ej., PIP, PIP2 y PIP3) que sirven como se-gundos mensajeros en las vías de señali-zación. (15.3)

Fosfolipasa C. Enzima que cataliza una reacción que divide PIP2 en dos molécu-las: 1,4,5-trifosfato de inositol (IP3) y diacilglicerol (DAG), y ambos tienen funciones importantes como segundos mensajeros en la señalización celular. (15.3)

Fosfolípidos. Lípidos que contienen fosfato y representan los constituyentes principa-les de la bicapa lipídica de las membranas celulares. Los fosfolípidos incluyen tanto a los fosfoglicéridos como a la esfingo-mielina. (4.3)

Fosforilación al nivel del sustrato. Síntesis directa de ATP mediante la transferencia de un grupo fosfato de un sustrato al ADP. (3.3)

Fosforilación oxidativa. Formación de ATP impulsada por la energía derivada de electrones de alta energía eliminados durante la oxidación del sustrato en vías como la del ciclo del ácido tricarboxílico, con liberación de energía para la forma-ción de ATP mediante el paso de los electrones por una cadena de transporte electrónico en la mitocondria. (5.3)

Fotoautótrofo. Un autótrofo que utiliza la energía radiante del sol para convertir CO2 en compuestos orgánicos. (6)

Fotofosforilación cíclica. La formación de ATP en los cloroplastos que se realiza

GLOSARIOG-10

mediante el fotosistema I, independiente del fotosistema II. (6.5)

Fotofosforilación no cíclica. La formación de ATP durante el proceso de fotosíntesis liberadora de oxígeno en la que los elec-trones se mueven en una vía lineal desde el H2O a NADP�. (6.5)

Fotólisis. La división del agua durante la fotosíntesis. (6.4)

Fotón. Paquete de energía lumínica. Mien-tras menor sea la longitud de onda, es mayor la energía de los fotones. (6.3)

Fotorrespiración. Una serie de reacciones en las que el oxígeno se une con RuBP, y al final se libera de la planta el CO2 re-cién fijado. (6.6)

Fotosíntesis. La vía que convierte la ener-gía de la luz solar en energía química uti-lizable por los organismos vivos. (6)

Fotosintética, unidad. Un grupo de varios cientos de moléculas de clorofila que ac-túan juntas para atrapar fotones y trans-ferir energía a la molécula de pigmento en el centro de reacción. (6.4)

Fotosistema I (PSI). Uno de dos complejos de pigmento separados entre sí, necesa-rios para aumentar lo suficiente la energía de un par de electrones para retirarlos de una molécula de agua y transferirlos a NADP�. El fotosistema I eleva electro-nes que están en un nivel energético cer-cano al punto intermedio hasta un nivel energético superior a NADP�. (6.4)

Fotosistema II (PSII). Uno de dos com-plejos de pigmentos separados entre sí, necesarios para aumentar lo suficiente la energía de un par de electrones para reti-rarlos de una molécula de agua y transfe-rirlos a NADP�. El fotosistema II re-fuerza a los electrones desde un nivel energético inferior al del agua, en el fondo de la energía hasta casi el punto intermedio. (6.4)

Fracción altamente repetida. Secuencias de DNA casi siempre cortas (unos pocos cientos de nucleótidos cuando más) de las que existen al menos 105 copias por ge-noma. Las secuencias altamente repetidas casi siempre representan cerca del 10% del DNA de los vertebrados. (10.4)

Fracción con repeticiones moderadas. Se-cuencias de DNA que se repiten desde unas cuantas hasta varios cientos de miles de veces en un genoma eucariota.La fracción moderadamente repetida del DNA varía desde cerca del 20 al 80%del DNA total. Es posible que estassecuencias sean idénticas entre sí o no idénticas, pero relacionadas. (10.4)

Fracción no repetida. Las secuencias de DNA en el genoma que se presentan sólo en una copia por conjunto haploide de cromosomas. Estas secuencias contienen la mayor cantidad de información gené-tica, incluidos los códigos de todas las proteínas distintas a las histonas. (10.4)

Fraccionado. Desensamble de una prepara-ción en sus ingredientes componentes, de manera que puedan examinarse las pro-piedades de las especies individuales de moléculas. (18.7)

Fraccionamiento celular. Separación de varios organelos celulares por centrifuga-ción diferencial. (8.2)

Fraccionamiento subcelular. Una estrate-gia que permite que distintos organelos (p. ej., núcleo, mitocondria, membrana plasmática, retículo endoplásmico) con diferentes propiedades se separen unos de otros. (8.2)

Fragmoplasto. Material denso más o me-nos alineado en el plano ecuatorial de la placa de metafase previa en las células ve-getales, consiste en cúmulos de microtú-bulos intercalados orientados en dirección perpendicular a la placa de la futura cé-lula, junto con vesículas y material denso en electrones relacionados. (14.3)

Fuerza motriz de protones. Un gradiente electroquímico que se acumula a través de membranas transductoras de energía (membrana mitocondrial interna, mem-brana tilacoide, membrana plasmática bacteriana) después de la translocación de protones durante el transporte de electro-nes. La energía del gradiente, que está formada por un gradiente tanto de pH como de voltaje y se mide en voltios, se usa para la formación de ATP. (5.4)

Fusión celular. Técnica en la que dos tipos diferentes de células (de un organismo o de especies distintas) se unen para produ-cir una célula con una membrana plasmá-tica continua. (4.6)

G1. Periodo del ciclo celular que sigue a la mitosis y precede al inicio de la síntesis de DNA. (14.1)

G2. Periodo del ciclo celular entre el final de la síntesis de DNA y el principio de la fase M. (14.1)

Gametofito. La etapa haploide del ciclo vi-tal de las plantas que comienza con las esporas que se generan durante la etapa de esporofito. Durante la etapa de game-tofito se forman los gametos mediante el proceso de mitosis. (14.3)

Gen. En términos no moleculares, una uni-dad de herencia que regula el carácter de

un rasgo particular. En términos molecu-lares, un segmento del DNA que contiene la información para un solo polipéptido o molécula de RNA, incluidas las regiones transcritas, pero no codificantes. (10.1)

Gen regulador. Gen que codifica una pro-teína represora bacteriana. (12.1)

Genes divididos. Genes con secuencias in-tercaladas. (11.4)

Genes estructurales. Genes que codifican moléculas de proteína. (12.1)

Genes supresores tumorales. Genes que codifican proteínas que limitan el creci-miento celular y previenen la transforma-ción maligna de las células. (16.3)

Génica, proteína reguladora. Proteína ca-paz de reconocer una secuencia específica da pares de bases en el DNA y de unirse con gran afinidad a esa secuencia, lo que altera la expresión génica. (12.4)

Génica, transferencia lateral. Transferen-cia de genes de una especie a otra. (VE1)

Genoma. El complemento de información genética única de cada especie de orga-nismo. Equivalente al DNA de un con-junto haploide de cromosomas de esa es-pecie. (10.4)

Genoterapia. Proceso por el cual un pa-ciente se trata mediante la alteracióndel genotipo de las células enfermas. (PH4)

Germinales, células. Células situadas en varios tejidos del cuerpo que constituyen una población de reserva capaz de dar origen a varias células de ese tejido. Las células primordiales pueden definirse como células indiferenciadas capaces de: (1) autorrenovarse, o sea, de producir cé-lulas semejantes a ellas mismas y (2) dife-renciarse a dos o más tipos celulares ma-duros. (PH1)

Glioxisomas. Organelos encontrados en las células vegetales que sirven como sitios para reacciones enzimáticas, incluida la conversión de ácidos grasos almacenados a carbohidrato. (5.6)

Glucocáliz. Capa estrechamente aplicada a la superficie externa de la membrana plasmática. Contiene carbohidratos de membrana junto con materiales extrace-lulares que son secretados por la célula hacia el espacio externo, donde perma-nece en relación estrecha con la superficie celular. (7.1)

Glucógeno. Polímero de glucosa muy ra-mificado que sirve como fuente de ener-gía química accesible en la mayor parte de las células animales. (2.5)

Glucolípidos. Moléculas de lípidos basados en esfingosina unidas con carbohidratos,

G-11GLOSARIO

a menudo componentes activos de las membranas plasmáticas. (4.3)

Glucólisis. La primera vía en el catabo-lismo de la glucosa, no requiere oxígeno y conduce a la formación de piruvato. (3.3)

Glucosaminoglucanos. Un grupo de poli-sacáridos muy ácidos, con estructura—A—B—A—B—, donde A y B repre-sentan dos azúcares distintos. (2.5)

Glucosídico, enlace. Enlace químico que se forma entre moléculas de azúcar. (2.5)

Glucosilación. Las reacciones por las cua-les se agregan grupos de azúcar a proteí-nas y lípidos. (4.3, 8.3, 8.4)

Glucosiltransferasas. Una gran familia de enzimas que transfiere azúcares específi-cos de un donador específico (un azúcar de nucleótido) a un receptor específico (casi siempre el extremo en crecimiento de una cadena de oligosacárido). (8.3)

Golgi, complejo (aparato) de. Red de membranas lisas organizadas en una morfología característica, consistente en cisternas aplanadas, parecidas a discos, con bordes dilatados y asociadas con vesí-culas y túbulos. El complejo de Golgi funciona sobre todo como una planta procesadora en la que las proteínas recién sintetizadas en el retículo endoplásmico se modifican de maneras específicas. (8.4)

Golgi, red trans. Una red de elementos tu-bulares interconectados en el extremo trans del complejo de Golgi que clasifica y dirige a las proteínas hacia su destino final en la célula o fuera de ella. (8.4)

Grana. Disposición apilada ordenada de ti-lacoides. (6.1)

Gránulo secretorio. Estructura grande y compacta, limitada por membrana que contiene materiales secretorios muy con-centrados que se descargan al espacio ex-tracelular (se secretan) después de una se-ñal estimulante. (8.1, 8.5)

Grasas. Moléculas consistentes en una co-lumna central de glicerol unida mediante enlaces éster con tres ácidos grasos, tam-bién llamadas triacilgliceroles. (2.5)

Grupo cabeza. La región polar hidrosolu-ble de un fosfolípido que consiste en un grupo fosfato unido con una de varias moléculas pequeñas hidrófilas. (4.3)

Grupos de enlace. Grupos de genes que re-siden en el mismo cromosoma producen segregación no independiente de los ras-gos controlados por estos genes. (10.1)

Grupos funcionales. Agrupaciones particu-lares de átomos que tienden a actuar como unidad y a menudo afectan el com-portamiento químico y físico de las mo-

léculas orgánicas más grandes a las que pertenecen. (2.4)

GTPasa, proteínas activadoras (GAP). Proteínas que se unen con proteínas G, lo que activa su actividad GTPasa. Como resultado, las GAP acortan la duración de una respuesta mediada por una proteína G. (15.4)

Haploide. Que contiene sólo un miembro de cada par de cromosomas homólogos. Las células haploides se producen du-rante la meiosis; los espermatozoides son un ejemplo. Compárese con diploide. (10.4, 14.3)

Haplotipo. Un bloque del genoma que tiende a heredarse intacto de generación en generación. Por lo general, los haploti-pos se definen por la presencia de una combinación consistente de polimorfis-mos de nucleótidos únicos. (PH10)

Helicasa. Proteína que destuerce el DNA (o RNA) doble en una reacción en la que la energía liberada por la hidrólisis del ATP se usa para romper los enlaces de hidrógeno que mantienen unidas las dos cadenas. (13.1)

Hélice alfa (�). Una posible estructura se-cundaria de los polipéptidos en la que la columna central de la cadena adquiere una conformación espiral (helicoidal). (2.5)

Hemicelulosa. Polisacáridos ramificados de la célula vegetal cuya estructura básica consiste en un azúcar, como la glucosa, y cadenas laterales de otros azúcares, como la xilosa. (7.6)

Hemidesmosoma. Estructura adhesiva es-pecializada en la superficie basal de las células epiteliales que une a las células con la membrana basal. El hemidesmo-soma contiene una placa densa en la su-perficie interna de la membrana plasmá-tica, con filamentos que contienen queratina y se dirigen hacia el citoplasma. (7.2)

Hemólisis. La permeabilización de las membranas celulares de los eritrocitos, de manera experimental se produce al colo-car las células en solución hipotónica, donde se hinchan antes de estallar y libe-rar su contenido, lo que deja restos de la membrana. (4.6)

Herencia epigenética. Cambios heredita-rios, o sea, cambios que pueden transmi-tirse de una célula a su progenie, que no implican cambios en la secuencia de DNA. Los cambios epigenéticos pueden ser resultado de la metilación del DNA, modificación covalente de las histonas y

tal vez otros tipos de modificaciones en la cromatina. (12.2, 12.4)

Heterocromatina. Cromatina que perma-nece compacta durante la interfase. (12.2)

Heterocromatina constitutiva. Cromatina que permanece en estado compactado en todas las células en todo momento y por lo tanto, representa al DNA que perma-nece inactivo. Consiste sobre todo en se-cuencias muy repetidas. (12.2)

Heterocromatina facultativa. Cromatina que se desactiva específicamente durante ciertas fases de la vida de un organismo. (12.2)

Heterótrofo. Organismo que depende de una fuente externa de compuestos orgá-nicos. (6.1)

Hibridación in situ. Técnica para localizar una secuencia particular de DNA o RNA en una célula o en una caja de cultivo o electroforesis en gel. (10.3, 18.11)

Hibridación in situ con fluorescencia. Téc-nica en la que una sonda de DNA (o RNA) se marca con colorantes fluores-centes, se hibrida con el DNA de cadena sencilla que permanece dentro del cro-mosoma y se localiza mediante un mi-croscopio de fluorescencia. (10.4)

Hibridomas. Células híbridas producidas por la fusión de un linfocito normal pro-ductor de anticuerpos y una célula de mieloma maligna. Los hibridomas proli-feran y producen grandes cantidades de un solo anticuerpo (monoclonal) que sin-tetizaba la célula normal antes de la fu-sión con la célula de mieloma. (18.18)

Hidrocarburos. El grupo más sencillo de moléculas orgánicas, consistente sólo en carbono e hidrógeno. (2.4)

Hidrófilo. La tendencia de las moléculas polares a interactuar con moléculas de agua circundantes, que también son pola-res; el término significa “que ama el agua”. (2.2)

Hidrófoba, interacción. La tendencia de moléculas no polares a agregarse para re-ducir su interacción colectiva con las mo-léculas de agua polares vecinas; el término proviene de “rechazo al agua”. (2.2)

Hidrolasas ácidas. Enzimas hidrolíticas con actividad óptima en un pH ácido. (8.6)

Hipertónico(a) (o hiperosmótico). Propie-dad de un compartimiento a tener una mayor concentración de soluto en com-paración con la de un compartimiento determinado. (4.7)

Hipervariables, regiones. Las secciones de las regiones variables de los anticuerpos que varían de manera más significativa

GLOSARIOG-12

entre la secuencia de una molécula y la de otra; se relaciona con la especificidad del antígeno. (17.4)

Hipotónico(a) (o hipoosmótico). Propie-dad de un compartimiento de tener una menor concentración de soluto en com-paración con la de un compartimiento determinado. (4.7)

Histona, acetiltransferasas. Enzimas que transfieren grupos acetilo a residuos de li-sina y arginina en las histonas centrales. La acetilación de la histona se relaciona con activación de la transcripción. (12.2, 12.4)

Histona, código. Un concepto de que el es-tado y actividad de una región particular de la cromatina dependen de las modifi-caciones covalentes específicas, o de una combinación de modificaciones, en las colas de histona de los nucleosomas en esa región. Las modificaciones se produ-cen por enzimas que acetilan, metilan y fosforilan varios residuos de aminoácidos en las histonas centrales. (12.2)

Histona, desacetilasas. Enzimas que cata-lizan el retiro de grupos acetilo de las his-tonas centrales. La desacetilación de la histona produce represión de la transcrip-ción. (12.4)

Histonas. Una colección de pequeñas pro-teínas básicas, bien definidas de la croma-tina. (12.2)

Hoja plisada beta. Una estructura secunda-ria posible de un polipéptido en la que varias cadenas � se disponen en paralelo, lo que produce la conformación de una hoja. (2.5)

Homogeneizar. Romper las células por medios mecánicos. (8.2)

Horquillas de replicación. Los puntos en los que el par de segmentos replicados de DNA se aproximan y se unen a los seg-mentos no replicados. Cada horquilla de replicación corresponde a un sitio en el que: (1) la doble hélice original está sepa-rada y (2) los nucleótidos se incorporan a las cadenas complementarias recién for-madas. (13.1)

Huso mitótico. “Máquina” que contiene mirotúbulos y participa en la organiza-ción y clasificación de los cromosomas duplicados durante la división celular mi-tótica. (14.2)

Huso, punto de comprobación. Punto de comprobación que opera en la transición entre la metafase y la anafase; el punto de comprobación del huso se revela mejor cuando un cromosoma no se alinea en forma apropiada en la placa de metafase. (14.2)

Impronta. Expresión diferencial de genes con base sólo en que fueran aportados al cigoto por el espermatozoide o por el óvulo. (12.4)

Impulso nervioso. Proceso por el cual un potencial de acción se propaga por la membrana de una neurona mediante el disparo secuencial de potenciales de ac-ción en fragmentos adyacentes de la membrana. (4.8)

In vitro. Fuera del cuerpo. Se dice que las células que crecen en cultivo crecen in vi-

tro; los estudios en células cultivadas son una herramienta esencial para los biólo-gos celulares y moleculares. (1.2)

Inductor. Un compuesto que se une con una proteína represora y activa la trans-cripción de un operón bacteriano. (12.1)

Inestabilidad dinámica. Término que se relaciona con las propiedades de ensam-ble/desensamble del extremo positivo de un microtúbulo. El término describe el hecho de que pueden coexistir microtú-bulos que crecen y se reducen en la misma región de una célula, y que un mi-crotúbulo determinado puede cambiar en uno y otro sentido de manera impredeci-ble, entre las fases de crecimiento y acor-tamiento. (9.3)

Inflamación. La acumulación localizada de líquido y leucocitos como respuesta a la lesión o la infección; produce eritema, hinchazón y fiebre. (17.1)

Inhibidor competitivo. Un inhibidor enzi-mático que compite con moléculas de sustrato para tener acceso al sitio activo. (3.2)

Inhibidor enzimático. Cualquier molécula que pueda unirse con una enzima y dis-minuir su actividad, se clasifican como competidores y no competidores según la naturaleza de la interacción con la en-zima. (3.2)

Inhibidor irreversible. Inhibidor enzimá-tico que se une con firmeza, a menudo por enlace covalente, lo que desactiva a la molécula enzimática en forma perma-nente. (3.2)

Inhibidor no competitivo. Un inhibidor enzimático que no se une en el mismo si-tio que el sustrato, por lo que el nivel de inhibición depende sólo de la concentra-ción del inhibidor. (3.2)

Iniciación, factores. Proteínas solubles (IF en las bacterias y elF en las eucariotas) que hacen posible el inicio de la traduc-ción. (11.8)

Inmunidad. Estado en el que el cuerpo no es susceptible a la infección por un pató-geno particular. (17)

Inmunidad celular. Realizada por los linfo-citos T, que cuando se activan pueden re-conocer específicamente y destruir a una célula infectada (o ajena). (17.1)

Inmunidad humoral. Inmunidad mediada por anticuerpos en la sangre. (17.1)

Inmunitarias, respuestas. Respuestas indu-cidas por células del sistema inmunitario al contacto con materiales extraños, in-cluidos patógenos invasores. Incluye las respuestas innata y adaptativa. Las res-puestas inmunitarias de adaptación pue-den dividirse en las primarias que siguen a la exposición inicial a un antígeno y las respuestas secundarias que siguen a una nueva exposición a ese antígeno. (17.1)

Inmunitario, sistema. Sistema fisiológico consistente en órganos, tejidos dispersos y células independientes que protegen al cuerpo de patógenos invasores y materia-les extraños. (17)

Inmunofluorescencia directa. Técnica para la localización intracelular de un antígeno en la que los anticuerpos se conjugan con pequeñas moléculas fluorescentes para formar derivados que luego se incuban con las células o secciones de células. Luego se visualizan los sitios de unión con el microscopio de fluorescencia. (18.18)

Inmunofluorescencia indirecta. Variación de la inmunofluorescencia directa en la que las células se tratan con anticuerpo no marcado y se permite que éste forme un complejo con el antígeno correspon-diente. La localización de la pareja antí-geno-anticuerpo se revela luego en un se-gundo paso con una preparación de anticuerpos con marca fluorescente cuyos sitios de combinación están dirigidos contra las moléculas de anticuerpo usadas en el primer paso. (18.18)

Inmunoglobulina, superfamilia. Una gran variedad de proteínas que contienen do-minios formados por 70 a 110 aminoáci-dos homólogos a los dominios que con-forman las cadenas polipeptídicas de los anticuerpos sanguíneos. (7.3, 17.1)

Inmunoterapia. Tratamento de enfermeda-des, incluidos cáncer y trastornos auto-inmunitarios, con anticuerpos o células inmunitarias. (16.4, PH17)

Insulina, sustratos receptores. Sustratos proteínicos que cuando se fosforilan en respuesta a la insulina, se unen y activan a diversos efectores corriente abajo. (15.4)

Integrinas. Una superfamilia de proteínas integrales de membrana que se unen de manera específica con moléculas extrace-lulares. (7.2)

G-13GLOSARIO

Intensificador. Un sitio regulador en el DNA que puede localizarse a distancia considerable, en sentido proximal o distal, del promotor al que regula. La unión de uno o más factores de transcripción con el intensificador puede aumentar en forma drástica la velocidad de transcrip-ción del gen. (12.4)

Interfase. La porción del ciclo celular en-tre los periodos de división celular.(14.1)

Intermediario metabólico. Un compuesto producido durante un paso de una vía metabólica. (2.4)

Intermembranoso, espacio. El espacio en-tre las membranas mitocondriales interna y externa. (5.1)

Intrones. Las partes de un gen dividido que corresponden a las secuencias intercala-das. (11.4)

Inversión. Una anomalía cromosómica que resulta cuando el cromosoma se rompe en dos sitios y el segmento central resultante se reincorpora en el cromosoma en orden inverso. (PH12)

Ion. Un átomo o molécula con una carga neta, positiva o negativa, porque perdió o ganó uno o más electrones durante una reacción química. (2.1)

Isoeléctrico, punto. El pH en el cual las cargas negativas de los aminoácidos com-ponentes de una proteína igualan las car-gas positivas de los aminoácidos compo-nentes, por lo que la proteína es neutra. (18.7)

Isoformas. Diferentes versiones de una pro-teína. Las isoformas pueden estar codifi-cadas por genes separados, muy relacio-nados, o pueden formarse como variantes del corte y empalme por corte y empalme alternativo de un solo gen. (2.5)

Isómeros estructurales. Moléculas que tie-nen la misma fórmula química, pero dis-tintas estructuras. (2.4)

Isotónico. Propiedad de un comparti-miento que tiene la misma concentración de soluto que un compartimiento deter-minado. (4.7)

Lamelipodio. El borde de avance de un fi-broblasto en movimiento que se extiende fuera de la célula como una proyección ancha, aplanada, parecida a un velo, que se desliza sobre el sustrato. (9.7)

Lámina nuclear. Una red fina compuesta por filamentos intermedios que recubre la superficie interna de la envoltura nuclear. (12.2)

Levaduras, cromosomas artificiales (YAC). Elementos de clonación que son

versiones artificiales de un cromosoma de levadura normal. Contienen todos los elementos del cromosoma de la levadura necesarios para replicar la estructura du-rante la fase S y se segregan en las células hijas durante la mitosis; además tienen un gen cuyo producto codificado permite a las células que contienen los YAC ser elegidas de entre las que carecen del ele-mento, a fin de clonar el fragmento de DNA. (18.15)

Levaduras, sistema de doble híbrido. Una técnica usada para buscar interacciones entre proteínas. Depende de la expresión de un gen reportero, como el de galacto-sidasa �, cuya actividad es fácil de vigilar mediante una prueba que detecta un cambio de color cuando la enzima está presente en una población de células de levadura. (2.5, 18.7)

Ligando. Cualquier molécula que puede unirse con un receptor porque tiene una estructura complementaria. (4.1, 15.1)

Límite de resolución. La resolución alcan-zable con un microscopio está limitada por la longitud de onda de la iluminación de acuerdo con la ecuación D � 0.61 /n sen �, donde D es la distancia mínima que deben estar puntos en el espécimen para que sean resueltos, � es la longitud de onda de la luz y n es el índice refrac-tivo del medio. Alfa es una medida de la capacidad para condensar la luz de la lente y tiene relación directa con su aper-tura. Para un microscopio óptico, el límite de resolución es un poco menor a 200 nm. (18.1)

Línea celular. Células que se usan a me-nudo en estudios de cultivo celular que se sometieron a modificaciones genéticas que les permiten crecer en forma indefi-nida. (18.5)

Linfocitos. Leucocitos nucleados que circulan entre la sangre y los órganos linfáticos, y median la inmunidad adquirida. Incluye tanto células B como células T. (17)

Linfocitos B (células B). Linfocitos que responden a un antígeno mediante la proliferación y diferenciación en células plasmáticas que secretan anticuerpos ha-cia la sangre. Estas células alcanzan su es-tado diferenciado en la médula ósea. (17.2)

Linfocitos citolíticos naturales. Un tipo de linfocito que realiza un ataque inespecí-fico contra una célula hospedadora infec-tada, lo que conduce a la apoptosis. (17.1)

Linfocitos T (células T). Linfocitos que responden a un antígeno mediante la

proliferación y diferenciación en linfoci-tos citotóxicos que atacan y destruyen a las células infectadas o en células TH que son necesarias para la producción de anti-cuerpos en las células B. Estas células al-canzan su estado diferenciado en el timo. (17.2)

Linfocito T, receptor (TCR). Proteínas presentes en la superficie de los linfocitos T que median la interacción con antíge-nos específicos unidos con células. Como la inmunoglobulina de las células B, estas proteínas se forman por un proceso de reacomodo del DNA que genera un sitio de combinación con un antígeno especí-fico. Los TCR consisten en dos subuni-dades, cada una con un dominio variable y uno constante. (17.3)

Lípidos. Moléculas orgánicas no polares, incluidas grasas, esteroides y fosfolípidos, cuya propiedad común de no disolverse en agua contribuye mucho a su actividad biológica. (2.5)

Liposoma. Una bicapa lipídica artificial que se ensambla por sí sola en una vesícula esférica o vesículas cuando está en un ambiente acuoso. (4.3)

Locus (plural, loci). La posición de un gen en un cromosoma. (10.1)

Luminal (de cisterna), espacio. La región de contenido fluido del citoplasma ence-rrado por las membranas del retículo en-doplásmico o el complejo de Golgi. (8.3)

M, fase. La parte del ciclo celular que in-cluye los procesos de mitosis, durante la cual los cromosomas duplicados se sepa-ran en dos núcleos, y la citocinesis, en la que toda la célula se divide físicamente en dos células hijas. (14.1)

Macromoléculas. Grandes moléculas muy organizadas cruciales para la estructura y función de las células; se dividen en poli-sacáridos, ciertos lípidos, proteínas y áci-dos nucleicos. (2.4)

Mapa de restricción. Un tipo de mapa fí-sico del cromosoma basado en la identifi-cación y ordenamiento de los conjuntos de fragmentos generados por enzimas de restricción. (18.12)

Mapa genético. Asignación de marcadores genéticos a posiciones relativas de un cro-mosoma con base en la frecuencia de cru-zamiento. (10.5)

Matriz. Uno de dos compartimientos acuosos de una mitocondria; la matriz se localiza en el interior del organelo; el segundo compartimiento se llama espacio intermembrana y se sitúa entre la

GLOSARIOG-14

membrana mitocondrial externa y la interna. (5.1)

Matriz extracelular. Una red organizada de materiales extracelulares que se encuentra más allá de la vecindad inmediata de la membrana plasmática. Puede tener una función integral para determinar la forma y actividades de la célula. (7.1)

Matriz mitocondrial. El compartimiento acuoso en el interior de una mitocondria, (5.1)

Meiosis. Proceso durante el cual el número de cromosomas se reduce para que se for-men células con un miembro de cada par de cromosomas homólogos. (14.3)

Membrana basal (lámina basal). Capa en-grosada de unos 50 a 200 nm de la matriz extracelular que rodea a las células muscu-lares y adiposas, y está debajo de la super-ficie basal de los tejidos epiteliales, como la piel, mucosa del tubo digestivo y de las vías respiratorias, y el recubrimiento in-terno de los vasos sanguíneos. (7.1)

Membrana plasmática. La membrana que sirve como límite entre el interior de una célula y el ambiente extracelular. (4.1)

Membranas mitocondriales. La membrana externa sirve como límite con el cito-plasma y es relativamente permeable, la membrana interna aloja la maquinaria respiratoria en sus múltiples invaginacio-nes y es muy impermeable. (5.1)

Mensajeras extracelulares, moléculas. El medio por el cual las células se comuni-can casi siempre entre ellas. Los mensaje-ros extracelulares pueden viajar una dis-tancia corta y estimular las células muy próximas al origen del mensaje, o pueden viajar por el cuerpo, con capacidad para estimular células alejadas de la fuente. (15.1)

Metabólica, vía. Una serie de reacciones químicas que resultan en la síntesis de un producto final importante para la función celular. (2.4)

Metabolismo. El total de las reacciones químicas que ocurren en una célula. (1.2)

Metafase. La etapa de la mitosis durante la cual todos los cromosomas se alinearon en el ecuador del huso, con una cromátide de cada cromosoma conectada con un polo y su cromátide hermana conectada con el polo opuesto. (14.2)

Metaloproteinasas de la matriz. Una fami-lia de enzimas que contienen cinc y actúa en el espacio extracelular para digerir va-rias proteínas extracelulares y proteoglu-canos. (7.1)

Metástasis. Diseminación de células cance-rosas de un tumor primario a sitios dis-

tantes en el cuerpo, donde pueden surgir tumores secundarios. (16.3)

Metilguanosina, tapa. Modificación del extremo 5� de una molécula precursora de mRNA, de manera que la guanosina ter-minal “invertida” se metila en la posición 7� en su base guanina, mientras que el nucleótido en el lado interno del puente trifosfato se metila en la posición 2� de la ribosa. Esta tapa impide que el extremo 5� del mRNA sea digerido por las nucleasas, ayuda al transporte del mRNA fuera del núcleo y participa en la iniciación de la traducción del RNA mensajero. (11.4)

Michaelis, constante. En la cinética enzi-mática, el valor igual a la concentración de sustrato presente cuando la velo-cidad de la reacción es la mitad de lavelocidad máxima. (3.2)

Microfibrillas. Paquetes de moléculas de celulosa que confieren rigidez a la pared celular y brindan resistencia ante las fuer-zas de tracción. (7.6)

Microfilamentos. Estructuras citoesquelé-ticas sólidas de 8 mm de grueso formadas por un polímero helicoidal doble de pro-teína actina. Tienen un papel clave en to-dos los tipos de contractilidad y motili-dad en las células. (9, 9.5)

Micromatriz (microarreglos) génicos. Ma-trices preparadas con fragmentos de DNA de distintos genes en una localiza-ción ordenada conocida en una laminilla de vidrio. Luego, esta laminilla se incuba con cDNA unido a una marca fluores-cente, cuyo nivel de hibridación propor-ciona una medida del nivel de expresión de cada gen en la matriz. (12.4, 16.3)

Micrómetro. Medida de longitud equiva-lente a 106 metros. (1.3)

Micro-RNA (miRNA). RNA pequeños (20-23 nucleótidos de largo) que se sinte-tizan a partir de muchos sitios del ge-noma y participan en la inhibición de la traducción o el aumento en la degrada-ción de mRNA complementarios. (11.5)

Microscopio. Instrumento que proporciona una imagen magnificada de un objeto di-minuto. (1. 1)

Microscopio de barrido confocal. Un mi-croscopio en el que la muestra se ilumina mediante un rayo láser finamente enfo-cado que explora con rapidez la muestra a una sola profundidad, lo que ilumina sólo un plano delgado (o “corte óptico”) en el objeto. Por lo general, el microscopio se usa con especímenes con tinción fluores-cente y la luz emitida por el corte óptico iluminado se usa para formar una imagen del corte en una pantalla de video. (17.1)

Microscopio de campo claro. Un micros-copio en el que la luz de la fuente de ilu-minación converge en el espécimen por acción del condensador de subestación, con lo que se forma un cono de luz bri-llante que puede entrar a la lente objetivo. (18.1)

Microscopio de contraste de fases. Un mi-croscopio que convierte las diferencias del índice refractivo en diferencias de inten-sidad (brillantez y oscuridad relativas), que luego son visibles al ojo, lo que hace más visibles los objetos transparentes. (18.1)

Microscopio de fuerza atómica. Instru-mento explorador de alta resolución que adquiere cada vez más importancia en la nanotecnología y biología molecular. Opera mediante una delicada sonda que barre la superficie de la muestra. (18.3)

Microscopios electrónicos de transmisión. Microscopios que forman imágenes a partir de los electrones que se transmiten a través de un espécimen. (18.2)

Microsomas. Colección heterogénea de ve-sículas formadas a partir del sistema de endomembrana (sobre todo el retículo endoplásmico y el complejo de Golgi) después de la homogeneización. (8.2)

Microtúbulos. Estructuras citoesqueléticas cilíndricas huecas con 25 nm de diáme-tro, cuya pared está compuesta por la pro-teína tubulina. Los microtúbulos son po-límeros ensamblados con heterodímeros de tubulina �� que se disponen en hileras o protofilamentos. Por su rigidez, los mi-crotúbulos a menudo tienen capacidad de sostén. (9, 9.3)

Microtúbulos, centros organizadores. Va-riedad de estructuras especializadas que ejercen un papel en la iniciación de la formación de microtúbulos. (9.3)

Microtúbulos, proteínas asociadas (MAP). Proteínas distintas a la tubulina conteni-das en los microtúbulos obtenidos de cé-lulas. Las MAP pueden interconectar los microtúbulos para formar paquetes y pueden verse como puentes cruzados que conectan los microtúbulos entre sí. Otras MAP aumentan la estabilidad de los mi-crotúbulos, modifican su rigidez o influ-yen en la velocidad de su ensamble. (9.3)

Mielina, vaina. El material rico en lípidos que envuelve la mayor parte de las neuro-nas en el cuerpo de un vertebrado. (4.8)

Miofibrillas. Las hebras delgadas y cilíndricas encontradas dentro de las fibras musculares. Cada miofibrilla está compuesta por arreglos lineales repetidos de unidades contráctiles, llamadas

G-15GLOSARIO

sarcómeras, que dan a las células musculares esqueléticas su apariencia estriada. (9.6)

Miosina. Una familia grande de proteínas motoras que se mueven a lo largo de mi-crofilamentos que contienen actina. La mayor parte de las miosinas son motores dirigidos hacia el extremo positivo. La miosina convencional (miosina II) es la proteína que media la contractilidad muscular, así como ciertos tipos de moti-lidad no muscular, como la citocinesis. Las miosinas no convencionales (I y III-XVIII) tienen muchas funciones di-versas, incluido el transporte de organe-los. (9.5)

Miosinas convencionales (o tipo II). Una familia de miosinas, identificada al prin-cipio en el tejido muscular, que son los principales motores para la contracción muscular, pero también se encuentran en diversas células no musculares. Las miosi-nas tipo II son necesarias para dividir a una célula en dos durante la división ce-lular, genera tensión en las adhesiones fo-cales y el comportamiento giratorio de los conos de crecimiento. (9.5)

Miosinas no convencionales. (Véase Mio-sina.)

Mitocondria. El organelo celular en el que ocurre la transducción de energía aeró-bica, oxida a los intermediarios metabóli-cos como el piruvato para producir ATP. (5.1)

Mitosis. Proceso de división nuclear en el que los cromosomas duplicados se sepa-ran fielmente unos de otros, lo que pro-duce dos núcleos, cada uno con una copia completa de todos los cromosomas pre-sentes en la célula original. (14.2)

Modelo, organismos. Organismos que se han usado mucho en la investigación, por lo que se conoce mucho sobre su biología. Estos organismos tienen propiedades que los hacen excelentes sujetos de investiga-ción. Incluyen a la bacteria E. coli, la leva-dura S. cerevisiae, el nematodo C. elegans, la mosca de la fruta D. melanogaster, la planta de mostaza A. thaliana y el ratón M. musculus. (1.3)

Modelos en animales. Animales de labora-torio que presentan características de al-guna enfermedad humana particular. (PH2)

Modificaciones postraduccionales. Alte-raciones en las cadenas laterales de los 20 aminoácidos básicos después de su incor-poración en la cadena polipeptídica. (2.5)

Monosomía. Un complemento cromosó-mico que carece de un cromosoma; o sea,

sólo tiene un miembro de los pares de cromosomas homólogos. (PH14)

Montaje completo. Un espécimen a obser-var en el microscopio que es un objeto in-tacto, vivo o muerto, y que puede ser un organismo completo intacto o una pe-queña parte de un organismo grande. (18.1)

Mosaico fluido, modelo. Modelo que pre-senta las membranas como estructuras dinámicas en las que los lípidos y las pro-teínas asociadas son móviles y capaces de desplazarse dentro de la membrana para establecer interacciones con otras mo-léculas de la membrana. (4.2)

Motivo. Una estructura encontrada entre muchas proteínas distintas, como el barril ��, que consiste en cadenas � conectadas por una región helicoidal �. (2.5)

Multiproteínico, complejo. La interacción de más de una proteína completa para formar un complejo funcional más grande. (2.5)

Mutación. Un cambio espontáneo en el gen que lo altera en forma permanente, de manera que causa un cambio hereda-ble. (10.1)

Mutaciones por cambio de marco. Muta-ciones en las que un solo par de bases se agrega o elimina del DNA, lo que genera un marco de lectura incorrecto desde el punto de la mutación hasta el resto de la secuencia de codificación. (11.8)

Mutaciones sensibles a la temperatura. Mutaciones que sólo tienen expresión fe-notípica cuando las células (o el orga-nismo) se cultivan a una temperatura más alta (restrictiva). En una temperatura más baja (permisiva), la proteína codificada puede mantenerse lo bastante bien para realizar su actividad, lo que produce un fenotipo relativamente normal. Estas mu-taciones son muy útiles para estudiar las actividades requeridas, como la secreción y replicación, ya que las mutaciones “ordi-narias” que afectan a estos procesos casi siempre son letales. (13.1)

Mutaciones sin sentido. Mutaciones que producen codones de paro en los genes, lo que causa la terminación prematura de la cadena polipeptídica codificada. (11.8)

Mutagénesis sitio dirigida. Una técnica de investigación para modificar un gen en forma predeterminada a fin de producir una proteína con una secuencia de ami-noácidos con una alteración específica. (18.17)

Mutante. Un individuo que tiene una ca-racterística heredable que lo distingue del tipo nativo. (10.1)

Nanómetro. Medida de longitud equiva-lente a 109 metros (1.3)

Nanotecnología. Un campo de la ingenie-ría que implica el desarrollo de “nanomá-quinas” diminutas capaces de realizar ac-tividades específicas en un mundo submicroscópico. (9.1)

Neurofilamentos. Paquetes laxos de fila-mentos intermedios situados dentro del citoplasma de las neuronas. Los neurofi-lamentos tienen ejes largos orientados en paralelo al axón de la célula nerviosa y es-tán compuestos de tres proteínas distin-tas: NF-L, NF-H y NF-M. (9.4)

Neuromuscular, unión. Punto de contacto del extremo de un axón con una fibra muscular, la unión neuromuscular es un sitio de transmisión de impulsos nervio-sos desde el axón, a través de la hendidura sináptica y hasta la fibra nerviosa. (4.8, 9.6)

Neurotransmisor. Una sustancia que se li-bera de una terminación presináptica y se une con la célula blanco postsináptica, lo que altera el potencial de membrana de la célula blanco. (4.8)

Nitrógeno, fijación. Proceso por el cual el gas nitrógeno se reduce por medios quí-micos y se convierte en un elemento de compuestos orgánicos. (1.3)

No polares, moléculas. Moléculas cuyos enlaces covalentes tienen una distribución casi simétrica de la carga porque los áto-mos componentes tienen casi la misma electronegatividad. (2.1)

Núcleo. El organelo que contiene el mate-rial genético de una célula eucariota. (1.3)

Nucleoide. La región mal definida de una célula procariota que contiene su material genético. (1.3)

Nucléolos. Estructuras nucleares de forma irregular que funcionan como organelos productores de ribosomas. (11.3)

Nucleosomas. Subunidades repetidas de cromatina. Cada nucleosoma contiene una partícula central de nucleosoma, con-sistente en 146 pares de bases de DNA en superhélice envuelto casi dos veces al-rededor de un complejo discoide de ocho moléculas de histona. Las partículas cen-trales del nucleosoma se conectan entre sí mediante un segmento de DNA vincula-dor. (12.2)

Nucleótido. El monómero de los ácidos nucleicos, cada uno consiste en tres par-tes: un azúcar (ribosa o desoxirribosa), un grupo fosfato y una base nitrogenada, con el fosfato unido con el azúcar en el car-bono 5� y la base en el carbono 1�. (2.5, 10.3)

GLOSARIOG-16

Nucleótido de guanina, factores de inter-cambio. Proteínas que se unen con una proteína G, estimulan el intercambio de un GDP con un GTP, lo que activa la proteína G. (15.4)

Nucleótido de guanina, inhibidores de di-sociación. Proteínas que se unen con proteínas G, inhiben la disociación del GDP unido, lo que mantiene a la pro-teína G en estado inactivo. (15.4)

Número de recambio. Número máximo de moléculas de sustrato que puede conver-tirse en producto por acción de una mo-lécula de enzima por unidad de tiempo. (3.2)

Objetivo, lente. La lente de un microscopio óptico que enfoca los rayos de luz de la muestra para formar una imagen agran-dada real del objeto dentro de la columna del microscopio. (18.1)

Okazaki, fragmentos. Pequeños segmentos de DNA que se unen con rapidez con piezas más largas que se sintetizaron an-tes a fin de formar la cadena trasera. (13.1)

Oligosacáridos. Pequeñas cadenas com-puestas por azúcares unidos por enlaces covalentes a lípidos y proteínas; distin-guen a un tipo de célula de otro y ayudan a mediar las interacciones de una célula con sus alrededores. (2.5)

Oncogenes. Genes que codifican proteínas que fomentan la pérdida del control del crecimiento y la conversión de la célula a un estado maligno. Estos genes tienen la capacidad de transformar a las células. (16.3)

Operador. Sitio de unión para represores bacterianos que se sitúa entre el sitio de unión para la polimerasa y el primer gen estructural. (12.1)

Operón. Un complejo funcional en un cro-mosoma bacteriano que comprende un cúmulo de genes, incluidos genes estruc-turales, una región promotora, una región operadora y un gen regulador. (12.1)

Operón inducible. Un operón en el que la presencia de una sustancia metabólica clave induce la transcripción de los genes estructurales. (12.1)

Organelos. Las estructuras intracelulares con diversidad organizacional y funcional, membranosas o limitadas por membrana, que son la característica definitoria de las células eucariotas. (1.3)

Origen de replicación. El sitio específico en el cromosoma bacteriano donde inicia la replicación. (13.1)

Ósmosis. La propiedad del agua de pasar a través de una membrana semipermeable

de una región con menor concentra-ción de soluto a una con mayor concen-tración de soluto, con la tendencia de igualar al final la concentración del soluto en los dos compartimientos. (4.7)

Oxidación. El proceso por el cual un átomo pierde uno o más electrones que pasan a otro átomo, en el cual se considera que el átomo que gana electrones se reduce. (3.3)

Oxidación-reducción (redox), potencial. La separación de carga, medida en vol-taje, para cualquier par de agentes oxi-dantes-reductores, como NAD� y NADH, en relación con una pareja es-tándar. (p. ej., H� y H2). (5.3)

Oxidación-reducción (redox), reacción. Una en la que ocurre un cambio en el es-tado electrónico de los reactivos. (3.3)

Oxidante, agente. La sustancia en una reacción redox que se reduce, lo que hace que la otra sustancia se oxide. (3.3)

P680. El centro de reacción del fotosistema II. La “P” significa pigmento y “680” es la longitud de onda de la luz que absorbe mejor esta molécula. (6.4)

P700. El centro de reacción del fotosistema I. La “P” significa pigmento y “700” es la longitud de onda de la luz que absorbe mejor esta molécula. (6.4)

Pared celular. Estructura rígida, no viva, que brinda soporte y protección a la cé-lula a la que rodea. (7.6)

Paredes celulares primarias. Las paredes de una célula vegetal en crecimiento. Per-miten la extensibilidad. (7.6)

Paredes secundarias. Paredes más gruesas que se encuentran en las células vegetales más maduras. (7.6)

Partícula de reconocimiento de señal. Una partícula consistente en seis polipéptidos distintos y una pequeña molécula de RNA, llamada RNA 7S, que reconoce la secuencia de señal conforme emerge del ribosoma. Esta partícula se une con la se-cuencia de señal y luego con una mem-brana del retículo endoplásmico. (8.3)

Partícula única, seguimiento. Una técnica para estudiar el movimiento de las proteí-nas de membrana que consiste en dos pa-sos: (1) unión de moléculas de proteína con sustancias visibles, como partículas de oro coloide y (2) vigilancia de los movi-mientos de las partículas individuales marcadas al microscopio. (4.6)

Patógeno. Cualquier agente capaz de cau-sar infección o enfermedad en una célula u organismo. (2.5)

Pectinas. Una clase heterogénea de polisa-cáridos con carga negativa que confor-

man la matriz de la pared celular vegetal. Las pectinas conservan el agua y forman un gel que llena los espacios entre los ele-mentos fibrosos. (7.6)

Penetrancia. La probabilidad de que una mutación determinada cause enfermedad. (PH10)

Peptidasa de señal. Enzima proteolítica que retira la porción aminoterminal, in-cluido el péptido señal de un polipéptido naciente sintetizado en el retículo endo-plásmico rugoso. (8.3)

Peptidilo (P), sitio. Sitio en el ribosoma del cual el tRNA dona aminoácidos a la ca-dena polipeptídica en crecimiento. (11.8)

Peptidilo, transferasa. La porción de una subunidad ribosómica grande encargada de catalizar la formación de enlaces pep-tídicos; la actividad peptidilo transferasa reside en la molécula grande del RNA ri-bosómico. (11.8)

Pericentriolar, material. Material amorfo electrodenso que rodea a los centríolos en la célula animal. (9.3)

Periodo refractario. El breve lapso de tiempo después del final de un potencial de acción durante el cual una célula exci-table no puede estimularse de nuevo hasta el umbral. (4.8)

Permeabilidad selectiva, barrera. Cual-quier estructura, como una membrana plasmática, que permite el paso libre de algunas sustancias mientras impide el paso de otras. (4.1)

Peroxisomas (microcuerpos). Organelos del citoplasma, multifuncionales, senci-llos, limitados por membrana que realizan un conjunto diverso de reacciones meta-bólicas, incluida la oxidación de sustrato que conduce a la formación del peróxido de hidrógeno. Por ejemplo, los peroxiso-mas son el sitio de oxidación de los ácidos grasos de cadena muy larga, la oxidación del ácido úrico y la síntesis de los plasma-lógenos. Los glioxisomas vegetales, que llevan a cabo el ciclo glioxilato, son un tipo de peroxisoma. (5.6)

pH. La medición estándar de la acidez rela-tiva, en términos matemáticos equivale a –log[H�]. (2.3)

PH, dominio. Un dominio proteínico que se une con los anillos de inositol fosfori-lados de los fosfoinosítidos unidos con la membrana. (15.2)

Pigmentos (colorantes). Moléculas que contienen un cromóforo, un grupo quí-mico capaz de absorber luz de una longi-tud de onda particular en el espectro visi-ble. (6.3)

G-17GLOSARIO

Pinza beta (�). Uno de los componentes no catalíticos del replisoma que rodea al DNA y mantiene a la polimerasa aso-ciada con la plantilla de DNA. (13.1)

Pinza deslizante. Una proteína anular que tiene un papel clave en la replicación del DNA porque rodea al DNA e imparte procesividad a la DNA polimerasa de re-plicación. (13.1)

Pinzado en parche. Una técnica para estu-diar el movimiento de iones a través de canales iónicos que se realiza mediante el pinzamiento, o mantenimiento del vol-taje, en un parche de membrana mediante el sellado de un electrodo de micropipeta con la superficie para luego medir la co-rriente en esa porción de la membrana. (4.5)

Pirimidina. Una clase de base nitrogenada que se encuentra en los nucleótidos y tiene una estructura anular sencilla, in-cluye la citosina y la timina, que se en-cuentran en el DNA, y la citosina y el uracilo, parte del RNA. (2.5, 10.3)

PiwiRNA (piRNA). RNA pequeños (24-32 bases) codificadas por un pequeño nú-mero de locus genómicos grandes, actúan para suprimir el movimiento de elemen-tos transferibles en las células germinales. Los piRNA provienen de precursores de cadena sencilla y no requieren de la en-zima Dicer para su procesamiento. (11.5)

Placa celular. Estructura entre el cito-plasma de dos células hijas recién forma-das que da origen a una nueva pared ce-lular en las células vegetales. (7.6, 14.3)

Plantilla. Cadena sencilla de DNA (o RNA) que contiene la información (codi-ficada como secuencia de nucleótidos) para la construcción de una cadena com-plementaria. (13.1)

Plasmáticas, células. Células con diferen-ciación terminal que se desarrollan a par-tir de linfocitos B que sintetizan y secre-tan grandes cantidades de anticuerpos que circulan en la sangre. (17.2)

Plasmodesmas. Conductos citoplásmicos, de 30 a 60 nm de diámetro, que conectan la mayor parte de las células vegetales y se extienden entre células adyacentes direc-tamente a través de la pared celular. Los plasmodesmas están recubiertos con membrana plasmática y casi siempre con-tienen una estructura central densa, el desmotúbulo, derivado del retículo endo-plásmico de las dos células. (7.5)

Plasmólisis. El encogimiento que ocurre cuando una célula vegetal se coloca en un medio hipertónico; su volumen se reduce

conforme la membrana plasmática se aleja de la pared celular circundante. (4.7)

Polares, moléculas. Moléculas con una dis-tribución desigual de carga porque sus átomos constituyentes tienen electrone-gatividades muy distintas. (2.1)

Poli(A), cola. Una cadena de residuos de adenosina en el extremo 3� de un mRNA que se agrega después de la transcripción. (11.4)

Polimorfismos de nucleótidos únicos. Si-tios en el genoma en los que con mucha frecuencia se encuentran bases alternati-vas en la población. Son marcadores ge-néticos excelentes para estudios de mapeo genómico. (10.6)

Polimorfismos genéticos. Sitios en el ge-noma que varían con frecuencia relativa-mente alta entre los individuos de la po-blación de una especie. (10.6)

Polipeptídica, cadena. Un polímero conti-nuo, largo, no ramificado formado por aminoácidos unidos entre sí por enlaces peptídicos covalentes. (2.5)

Poliploidización (duplicación del genoma completo). Fenómeno en el cual los des-cendientes tienen el doble de cromoso-mas en cada célula que sus padres diploi-des. Puede ser un paso importante en la evolución de una nueva especie. (10.5)

Polirribosoma (polisoma). El complejo formado por un mRNA y varios riboso-mas para el proceso de traducción de ese mRNA. (11.8)

Polisacárido. Un polímero de unidades de azúcar vinculadas por enlaces glucosídi-cos. (2.5)

Porinas. Proteínas integrales que se en-cuentran en las membranas externas de bacterias, mitocondrias y cloroplastos, ac-túan como conductos grandes relativa-mente no selectivos. (5.1)

Potencial de acción. Cambios colectivos en el potencial de membrana, empiezan con la despolarización hasta el umbral y ter-minan con el regreso al potencial de re-poso, ocurre con la estimulación de una célula excitable y sirve como la base para la comunicación neural. (4.8)

Potencial de membrana. La diferencia en el potencial eléctrico a través de la mem-brana. (4.8)

Potencial de reposo. La diferencia en el potencial eléctrico medida para una célula excitable cuando no está sujeta a estimu-lación externa. (4.8)

Potencial, diferencia. La diferencia en carga entre dos compartimientos, a me-nudo medida como voltaje a través de la membrana que los separa. (4.7)

Pre-RNA. Una molécula de RNA que no se ha procesado hasta su forma madura final (p. ej., pre-mRNA, pre-rRNA o pre-tRNA). (11.4)

Presión de turgencia. Presión hidrostática que se acumula en una célula vegetal por el estado hipertónico del compartimiento intracelular. La presión de turgencia se ejerce contra la pared celular circundante y brinda soporte a los tejidos vegetales. (4.7)

Primasa. Tipo de RNA polimerasa que en-sambla los cebadores cortos de RNA que inician la síntesis de cada fragmento de Okazaki de la cadena posterior. (13.1)

Prión. Un agente infeccioso relacionado con ciertas enfermedades neurodegenera-tivas en los mamíferos, compuesto sólo de proteína. (PH2).

Procariotas, células. Células de estructura sencilla, incluyen arqueobacterias y bacte-rias que no tienen organelos limitados por membrana; término derivado de pro-

karyon, o “antes del núcleo”. (1.3)Procesivo. Término aplicado a proteínas (p.

ej., cinesina o RNA polimerasa) que son capaces de avanzar distancias considera-bles en su trayecto o plantilla (p. ej., un microtúbulo o una molécula de DNA) sin separarse de éstos. (9.3, 11.2)

Profase. La primera etapa de la mitosis du-rante la cual los cromosomas duplicados se preparan para la segregación y se en-sambla la maquinaria mitótica. (14.2)

Prometafase. La fase de la mitosis durante la cual se forma el huso mitótico defini-tivo y los cromosomas se desplazan a su posición en el centro de la célula. (14.2)

Promotor. El sitio del DNA en el cual se une la molécula RNA polimerasa antes de iniciar la transcripción. El promotor contiene información que determina cuál de las dos cadenas de DNA se transcribe y el sitio en el que inicia la transcripción. (11.2, 12.1)

Proplástidos. Precursores no pigmentados de los cloroplastos. (6.1)

Proporción superficie/volumen. La pro-porción entre las dimensiones celulares que indica la eficiencia con la que una cé-lula puede realizar un intercambio soste-nible de sustancias con su ambiente. (1.3)

Prostético, grupo. Una porción de una pro-teína que no está formada por aminoáci-dos, como el grupo hem en la hemoglo-bina y la mioglobina. (2.5)

Proteasoma. Complejo multiproteínico con forma de barril en el que se degradan las proteínas citoplásmicas. Las proteínas elegidas para la destrucción se unen con

GLOSARIOG-18

moléculas de ubicuitina y se introducen a la cámara central del proteasoma. (12.7)

Proteína anclada por lípido. Una proteína relacionada con la membrana que se sitúa fuera de la bicapa, pero tiene enlace cova-lente con una molécula de lípido dentro de la bicapa. (4.4)

Proteína cinasa. Una enzima que transfiere grupos fosfato a otras proteínas, a me-nudo tiene el efecto de regular la activi-dad de las otras proteínas. (3.3)

Proteína conjugada. Proteína unida en forma covalente o no covalente con sus-tancias distintas a los aminoácidos, como metales, ácidos nucleicos, lípidos y carbo-hidratos. (2.5)

Proteína fibrosa. Una con estructura tercia-ria muy alargada, parecida a una fibra. (2.5)

Proteína G. Véase proteína de unión con GTP.

Proteína G heterotrimérica. Un compo-nente de ciertos sistemas de transducción de señales, denominado proteínas G por-que se unen con nucleótidos de guanina (ya sea GDP o GTP), y se describe como heterotrimérica porque todas consisten en tres subunidades de polipéptidos dis-tintos. (15.3)

Proteína G, receptores acoplados (GPCR). Grupo de receptores relaciona-dos que cruza la membrana plasmática siete veces. La unión del ligando con su receptor específico produce un cambio en la conformación del receptor que au-menta su afinidad por una proteína G heterotrimérica, lo que inicia una res-puesta en la célula. (15.3)

Proteína globular. Una con estructura ter-ciaria compacta, parecida a un globo. (2.5)

Proteína integral. Una proteína asociada a la membrana que penetra o abarca toda la bicapa lipídica. (4.4)

Proteína naciente. Una proteína en el pro-ceso de su síntesis; o sea, que aún no está completa. (11.8)

Proteína no plegada, respuesta. Una res-puesta integral que ocurre en las células cuyas cisternas del retículo endoplásmico contienen una concentración excesiva-mente alta de proteínas no plegadas o mal plegadas. Los sensores que detectan esta situación activan una vía que conduce a la síntesis de proteínas (p. ej., chaperonas moleculares) que pueden reducir la ten-sión en el retículo endoplásmico. (8.3)

Proteína periférica. Una proteína asociada a la membrana que se localiza por com-pleto fuera de la bicapa lipídica e interac-

túa con ésta mediante enlaces no cova-lentes. (4.4)

Proteína tirosina cinasas. Enzimas que fosforilan residuos de tirosina específicos de otras proteínas. (15.4)

Proteína verde fluorescente. Una proteína fluorescente codificada por la medusa Ae-

quoria victoria que se usa mucho para se-guir fenómenos en las células vivas. En la mayor parte de los casos, el gen que codi-fica la proteína se fusiona con el gen de interés y el DNA que contiene la pro-teína de fusión se introduce en las células a estudiar. (8.2)

Proteínas. Grupo con diversidad estructu-ral y funcional de polímeros formados por monómeros de aminoácidos. (2.5)

Proteínas ancladas por GPI. Proteínas pe-riféricas de membrana que se fijan a la membrana mediante su enlace con una molécula de glucosilfosfatidilinositol de la bicapa. (4.4)

Proteínas con hierro-azufre. Grupo de portadores electrónicos proteínicos con un centro inorgánico de hierro-azufre. (5.3)

Proteínas de transferencia de fosfolípidos. Proteínas cuya función es transportar fos-folípidos específicos a través del citosol acuoso, de un tipo de compartimiento de membrana a otro. (8.3)

Proteínas de unión con DNA de cadena sencilla (monocatenaria). Proteínas que facilitan la separación de las cadenas de DNA mediante su unión con cadenas sencillas de DNA desnudas, lo que las mantiene en su estado extendido e im-pide que se enlacen de nuevo. (13.1)

Proteínas de unión con GTP (proteínas G). Con funciones reguladoras clave en muchos procesos celulares, las proteínas G existen al menos en dos conformacio-nes alternativas, una forma activa que tiene una molécula de GTP unida y una forma inactiva que contiene unida una molécula de GDP. (8.3)

Proteínas MHC. Proteínas codificadas por la región MHC del genoma que se unen con antígenos procesados (péptidos anti-génicos) y los presentan en la superficie de la célula. Se dividen en dos clases principales, las moléculas MHC clase I producidas por todas las células del cuerpo, y las moléculas MHC clase II, producidas por células presentadoras de antígeno “profesionales”, como los ma-crófagos y células dendríticas. (17.4)

Proteínas motoras. Proteínas que utilizan la energía de la hidrólisis del ATP para generar fuerzas mecánicas que impulsan a

la proteína, así como la carga vinculada, a lo largo de alguno de los componentes del citoesqueleto. Se conocen tres familias de proteínas motoras: las cinesinas y las dineínas, que se mueven por los microtú-bulos y las miosinas, que se mueven por los microfilamentos. (9.3)

Proteoglucano. Un complejo de proteína y polisacárido consistente en una molécula de proteína central a la cual se unen cade-nas de glucosaminoglucanos. Debido a la naturaleza ácida de los glucosaminoglu-canos, los proteoglucanos son capaces de unirse con una enorme cantidad de catio-nes, que a su vez atraen grandes cantida-des de moléculas de agua. Como resul-tado, los proteoglucanos forman un gel poroso hidratado que actúa como mate-rial de “empaque” para resistir la compre-sión. (7.1)

Proteoma. Todo el inventario de proteínas en un organismo particular, tipo celular u organelo. (2.5)

Proteómica. Campo creciente de la bioquí-mica de proteínas que realiza estudios a gran escala en diversas mezclas de proteí-nas. (2.5)

Protofilamentos. Hileras dispuestas en forma longitudinal de subunidades glo-bulares de un microtúbulo que se alinean paralelos al eje longitudinal del túbulo. (9.3)

Protooncogenes. Una variedad de genes que tienen la capacidad de cambiar las propias actividades de la célula y condu-cirla hacia el estado maligno. Los pro-tooncogenes codifican proteínas con fun-ciones diversas en las actividades normales de la célula. Los protooncoge-nes pueden convertirse en oncogenes. (16.3)

Protoplasto. Una célula vegetal desnuda cuya pared celular se digirió por la en-zima celulasa. (18.5)

Provirus. El término para el DNA viral cuando se integró al DNA de los cromo-somas de la célula hospedadora. (1.4)

Puente de disulfuro. Se forma entre dos cisteínas distantes una de la otra en la co-lumna central del polipéptido o en dos polipéptidos separados. Ayudan a estabi-lizar las intrincadas formas de las proteí-nas. (2.5)

Punto de comprobación. Mecanismo que detiene el progreso del ciclo celular: (1) si alguna parte del DNA cromosómico está dañado o (2) si no se completan ciertos procesos críticos, como la replicación del DNA o la alineación de los cromosomas durante la mitosis. (14.1)

G-19GLOSARIO

Purina. Una clase de base nitrogenada en-contrada en los nucleótidos que tiene una estructura anular doble, incluye la ade-nina y la guanina, que se encuentran tanto en el DNA como en el RNA. (2.5, 10.3)

Quiasmas. Puntos específicos de unión en-tre cromosomas homólogos; se observan cuando cromosomas homólogos se sepa-ran al principio de la etapa diplotena de la profase 1 meiótica. Los quiasmas se lo-calizan en los sitios de los cromosomas en los que antes hubo un intercambio gené-tico durante el cruzamiento. (14.3)

Quimioautótrofo. Un autótrofo que utiliza la energía almacenada en moléculas inor-gánicas (como amoniaco, sulfuro de hi-drógeno o nitritos) para convertir el CO2 en compuestos orgánicos. (6)

Quimiosmótico, mecanismo. Mecanismo para la síntesis de ATP en el que el movi-miento de los electrones por la cadena transportadora de electrones conduce al establecimiento de un gradiente de pro-tones a través de la membrana bacteriana, tilacoide o mitocondrial interna, donde el gradiente actúa como intermediario de alta energía, vincula la oxidación de sus-tratos con la fosforilación del ADP. (VE5)

Rabs. Una familia de proteínas G mono-méricas participantes en el tráfico de ve-sículas. (8.5)

Radical libre. Átomo o molécula muy reac-tivos que contienen un electrón impar. (PH2).

Ran. Una proteína de unión con GTP que existe en forma activa unida con GTP y en forma inactiva, unida con GDP. Ran regula el transporte nucleocitoplásmico. (12.2)

Ras-MAP cinasa, cascada. Serie de reac-ciones que se activa como respuesta a una gran variedad de señales extracelulares y tiene un papel clave en la regulación de actividades vitales, como la proliferación y diferenciación celulares. (15.4)

Ratones con inactivación génica. Ratones, nacidos como resultado de una serie de procedimientos experimentales, que care-cen de un gen funcional que normal-mente tendrían. (18.17)

rDNA. Las secuencias de DNA que codifi-can rRNA que normalmente se repiten cientos de veces y casi siempre se aglome-ran en una o unas cuantas regiones del genoma. (11.3)

Reacción en cadena de la polimerasa. Una técnica en la que una sola región del

DNA, que puede estar presente en canti-dades diminutas, puede amplificarse en forma barata y rápida. (18.13)

Reacciones dependientes de luz. Primera de dos series de reacciones que confor-man la fotosíntesis. En estas reacciones, la energía de la luz solar es absorbida y convertida en energía química que se al-macena en ATP y NADPH. (6.2)

Reacciones espontáneas. Reacciones con características termodinámicas favorables capaces de ocurrir sin aporte de energía externa. (3.1)

Reacciones independientes de la luz (reac-ciones oscuras). Segunda de dos series de reacciones que conforman la fotosín-tesis. En estas reacciones se sintetizan carbohidratos a partir de dióxido de car-bono con la energía almacenada en las moléculas de ATP y NADPH formadas en las reacciones dependientes de la luz. (6.2)

Recambio. La destrucción regulada de ma-teriales celulares y su reposición. (8.7)

Receptor. Cualquier sustancia que pueda unirse con una molécula específica (li-gando), lo que a menudo conduce a la captación o transducción de una señal. (4.1, 15.1)

Receptores, proteína-tirosina cinasas. Re-ceptores en la superficie celular que des-pués de unirse con el ligando, pueden fosforilar residuos de tirosina que están sobre ellos mismos y/o en sustratos cito-plásmicos. Participan sobre todo en el control del crecimiento y diferenciación celulares. (15.4)

Receptores tipo toll (TLR). Un tipo de re-ceptor para patógenos en el sistema in-munitario innato. Los humanos expresan al menos 10 TLR funcionales, todos los cuales son proteínas transmembrana pre-sentes en las superficies de muchos tipos celulares diferentes. (17.1)

Recombinación genética (cruzamiento). Reordenamiento de los genes en los cro-mosomas (lo que separa los grupos de en-lace) que resulta de la rotura y reunión de segmentos de cromosomas homólogos. (10.1)

Red de Golgi cis. La cara más cis del orga-nelo que está formada por una red inter-conectada de túbulos situados en la cara de entrada más próxima al retículo endo-plásmico. Se cree que esta red funciona sobre todo como una estación de clasifi-cación que distingue entre proteínas que deben enviarse de regreso al retículo en-doplásmico y las que pueden proseguir hasta la siguiente estación de Golgi. (8.4)

Reducción. Proceso por el cual un átomo gana uno o más electrones a partir de otro átomo; se considera que el átomo que pierde los electrones se oxida. (3.3)

Reductor, agente. La sustancia en una reacción de redox que se oxida, lo que hace que la otra sustancia se reduzca. (3.3)

Reductor, poder. La capacidad en una cé-lula para reducir intermediarios metabóli-cos a productos, casi siempre se mide por el tamaño de la reserva de NADPH. (3.3)

Regiones constantes. Las porciones de las cadenas polipeptídicas ligeras y pesadas de los anticuerpos que tienen la misma secuencia de aminoácidos. (17.4)

Regiones no traducidas. Segmentos no co-dificantes contenidos en los extremos 5� y 3� de los mRNA. 812.6)

Regiones variables. Las porciones de las cadenas polipeptídicas ligeras y pesadas de los anticuerpos que difieren en la se-cuencia de aminoácidos de un anticuerpo específico a otro. (17.4)

Renaturalización. Reasociación de cadenas sencillas complementarias de una hélice doble de DNA que se habían desnatura-lizado antes. (10.4)

Reparación. Sistema de reparación del DNA que elimina las bases mal pareadas que incorpora la DNA polimerasa y esca-pan a la lectura de corrección de la en-zima exonucleasa. (13.2)

Reparación por excisión de nucleótido. Un mecanismo de corte y empalme para eliminar del DNA diversas lesiones volu-minosas, como dímeros de pirimidina, causadas por la radiación ultravioleta. (13.2)

Repeticiones en tándem. Un cúmulo en el que la secuencia de DNA se repite una y otra vez sin interrupción. (10.3)

Réplica. Molde de metal y carbono de una superficie celular usada en microscopía electrónica. Las variaciones en el grosor del metal en distintas partes de la réplica producen diferencias en el número de electrones penetrantes que llegan a la pantalla de visualización. (18.2)

Replicación. Duplicación del material ge-nético. (13)

Replicación, focos. Localización de hor-quillas de replicación activa en el núcleo celular. Existen alrededor de 50 a 250 fo-cos, cada uno de los cuales contiene alre-dedor de 40 horquillas de replicación que incorporan nucleótidos a las cadenas de DNA al mismo tiempo. (13.1)

Represor. Una proteína reguladora de ge-nes que se une con el DNA e inhibe la transcripción. (12.2)

GLOSARIOG-20

Resolución. La capacidad para ver dos puntos vecinos en el campo visual como entidades distintivas. (18.1)

Respuesta inmunitaria de adaptación. Una respuesta específica a un patógeno que requiere una exposición previa a ese agente. Incluye respuestas mediadas por anticuerpos y linfocitos T. (17)

Respuesta inmunitaria innata. Una res-puesta inespecífica a un patógeno que no requiere exposición previa a ese agente, incluye respuestas mediadas por células NK, complemento, fagocitos e interferón. (17.1)

Respuesta, elementos. Los sitios en los que factores de transcripción específicos se unen con las regiones reguladoras de un gen. (12.4)

Retículo endoplásmico. Un sistema de tú-bulos, cisternas y vesículas que divide el contenido líquido del citoplasma en un espacio luminal dentro del retículo endo-plásmico y un espacio citosólico fuera de las membranas. (8.3)

Retículo endoplásmico liso (SER). La parte del retículo endoplásmico que ca-rece de ribosomas adheridos. Los ele-mentos membranosos del SER casi siem-pre son tubulares y forman un sistema de tuberías interconectadas que ondulan por el citoplasma en el que se encuentran. Las funciones del SER varían de una célula a otra e incluyen síntesis de hormonas este-roideas, destoxificación de una amplia va-riedad de compuestos orgánicos, movili-zación de glucosa de la glucosa-6-fosfato y secuestro de iones calcio. (8.3)

Retículo endoplásmico rugoso (RER). La parte del retículo endoplásmico que tiene ribosomas adheridos. El RER se ve como un organelo membranoso extenso com-puesto sobre todo de sacos aplanados (cisternas) separadas por un espacio cito-sólico. Las funciones del RER incluyen síntesis de proteínas secretoras, proteínas lisosómicas, proteínas integrales de mem-brana y lípidos de membrana. (8.3)

Retículo sarcoplásmico. Un sistema de membranas citoplásmicas del retículo en-doplásmico liso que almacena Ca2� en las células musculares y forma una manga membranosa alrededor de la miofibrilla. (9.6)

Retroalimentación, inhibición. Meca-nismo para controlar las vías metabólicas en las que el producto final interactúa con una enzima en la vía, lo que la desactiva. (3.3)

Retrotransposones. Elementos desplaza-bles que requieren transcriptasa inversa

para sus movimientos dentro del genoma. (10.5)

Ribointerruptores. RNA mensajeros que una vez unidos con un metabolito, expe-rimentan un cambio en su conformación plegada que les permite alterar la expre-sión de un gen implicado en la produc-ción de ese metabolito. La mayor parte de los ribointerruptores suprimen la expre-sión génica mediante el bloqueo de la terminación de la transcripción o de la iniciación de la traducción. (12.1)

Ribonucleoproteína nuclear heterogénea (hnRNP). Resultado de la transcripción de cada hnRNA que se asocia con diver-sas proteínas; la hnRNP representa un sustrato para las reacciones de procesa-miento que siguen. (11.4)

Ribonucleoproteínas nucleolares peque-ñas (snoRNP). Partículas que se forman cuando los snoRNA se empacan con pro-teínas particulares; las snoRNP participan en la maduración y ensamble de los RNA ribosómicos. (11.3)

Ribozima. Una molécula de RNA que fun-ciona como catalizador en las reacciones celulares. (2.5)

RNA, corte y empalme. El proceso de reti-rar las secuencias de DNA intermedias (intrones) de un transcrito primario. (11.4)

RNA de interferencia pequeño (siRNA). Pequeños fragmentos (21-23 nucleóti-dos) de doble cadena formados cuando el RNA de cadena doble inicia la respuesta durante el silenciamiento del RNA. (11.5)

RNA de transferencia (tRNA). Una fami-lia de RNA pequeños que traducen la in-formación codificada en el “alfabeto” de nucleótidos de un mRNA en el “alfabeto” de aminoácidos de un polipéptido. (11.1)

RNA, desactivación (silenciamiento). Un proceso en el cual RNA pequeños no co-dificantes, casi siempre provenientes de precursores más largos de cadena doble, inician una inhibición de la expresión gé-nica de secuencias específicas. (11.5)

RNA, interferencia (RNAi). Un fenómeno natural en el que los RNA bicatenarios (dsRNA) conducen a la degradación de mRNA con secuencias idénticas. Se cree que el RNAi funciona sobre todo para bloquear la replicación de virus y restrin-gir el movimiento de los elementos móvi-les, lo cual requiere de la formación de intermediarios de dsRNA. Puede lograrse que en las células de mamíferos ocurra la interferencia de RNA si se les trata con RNA pequeños (21nt). Estos RNA pe-

queños (siRNA) inducen la degradación de mRNA que contienen la misma se-cuencia. (11.5)

RNA mensajero (mRNA). La molécula in-termediaria entre un gen y el polipéptido al que codifica. El RNA mensajero se en-sambla como copia complementaria de una de las dos cadenas de DNA que co-difica al gen (11.1)

RNA, mundo. Etapa propuesta en la evolu-ción temprana de la vida, antes de la apa-rición del DNA y las proteínas en la que las moléculas de RNA servían como ma-terial genético y como catalizadores. (11.4)

RNA nuclear heterogéneo. Un grupo grande de moléculas de RNA que com-parten las propiedades siguientes: (1) tie-nen pesos moleculares elevados (hasta cerca de 80S, o 50 000 nucleótidos), (2) representan muchas secuencias de nu-cleótidos distintas y (3) se encuentran sólo en el núcleo. Incluye al pre-mRNA. (11.4)

RNA nucleares pequeños (snRNA). RNA necesarios para procesar el mRNA, son pequeños (90 a 300 nucleótidos de largo) y que funcionan en el núcleo. (11.4)

RNA nucleolares pequeños (snoRNA). RNA necesarios para la metilación y seu-douridilación de los pre-rRNA durante la formación del ribosoma en el nucléolo. (11.3)

RNA polimerasa I. La enzima de trans-cripción de las células eucariotas que sin-tetiza los RNA ribosómicos grandes (28S, 18S y 5.8S). (11.3)

RNA polimerasa II. La enzima de trans-cripción de las células eucariotas que sin-tetiza los RNA mensajeros y la mayor parte de los RNA nucleares pequeños. (11.4)

RNA polimerasa III. La enzima de trans-cripción de las células eucariotas que sin-tetiza los diversos RNA de transferencia y el RNA ribosómico 5S. (11.3)

RNA polimerasas dependientes de DNA (RNA polimerasas). Enzimas encarga-das de la transcripción en células proca-riotas y eucariotas. (11.2)

RNA ribosómico (rRNA). RNA de un ri-bosoma. Los rRNA reconocen y se unen con otras moléculas, brindan soporte es-tructural y catalizan la reacción química en la que los aminoácidos se unen entre sí por enlaces covalentes. (11.1)

Sarcómeras. Unidades contráctiles de las miofibrillas que están dotadas con un pa-trón característico de bandas y franjas que

G-21GLOSARIO

dan a las células del músculo esquelético su apariencia estriada. (9.6)

Secreción constitutiva. Descarga de mate-riales sintetizados en la célula hacia el es-pacio extracelular en forma continua. (8.1)

Secreción regulada. Descarga de materiales sintetizados en la célula que se almacena-ron en gránulos secretorios limitados por membrana en las regiones periféricas del citoplasma, ocurre como respuesta a un estímulo apropiado. (8.1)

Secretado. Descargado al exterior de la cé-lula. (8.1)

Secretora, vía (vía biosintética). Vía a tra-vés del citoplasma en la cual se sintetizan materiales en el retículo endoplásmico o el complejo de Golgi, se modifican du-rante su paso por el complejo de Golgi y se transportan en el citoplasma a varios destinos, como la membrana plasmática, un lisosoma o una vacuola grande en una célula vegetal. Muchos de los materiales sintetizados en el retículo endoplásmico o el complejo de Golgi se destinan a la se-creción fuera de la célula; de ahí que se haya usado el término vía secretora. (8.1)

Secuencia consenso. La versión más fre-cuente de una secuencia conservada. La secuencia TTGACA de un promotor bacteriano (conocido como elemento -35) es ejemplo de una secuencia de con-senso. (11.2)

Secuencia señal. Serie especial de amino-ácidos localizada en la porción aminoter-minal de las proteínas recién formadas que induce la unión del ribosoma forma-dor de proteína con una membrana del retículo endoplásmico y el movimiento del polipéptido naciente hacia el espacio de cisterna en el retículo endoplásmico. (8.3)

Secuencias conservadas. Se refiere a se-cuencias de aminoácidos de polipéptidos particulares o a las secuencias de nucleó-tidos de ácidos nucleicos particulares. Si dos secuencias son similares entre sí (son homólogas) se dice que están conserva-das, lo que indica que no presentaron gran divergencia de una secuencia ances-tral común luego de un largo tiempo de evolución. (2.4)

Secuencias homólogas. Cuando las se-cuencias de aminoácidos de dos o más polipéptidos, o las secuencias de nucleóti-dos de dos o más genes, son similares en-tre sí, se presume que evolucionaron de la misma secuencia ancestral. Se dice que tales secuencias son homólogas, un tér-

mino que refleja una relación evolutiva. (2.4)

Secuencias intermedias. Regiones del DNA que están entre las secuencias codi-ficadoras de un gen y que por lo tanto, no están en el mRNA correspondiente. (11.4)

Segundo mensajero. Una sustancia que se forma en la célula como resultado de la unión de un primer mensajero (una hor-mona u otro ligando) con el receptor en la superficie externa de la célula. (15.3)

Selección clonal, teoría. Teoría bien res-paldada de que los linfocitos T y B desa-rrollan su capacidad para producir anti-cuerpos o receptores de células T específicos antes de la exposición a un antígeno. En caso que un antígeno entre al cuerpo después, puede interactuar de manera específica con los linfocitos B y T que tienen receptores complementarios. La interacción entre el antígeno y los lin-focitos B o T conduce a la proliferación del linfocito para que forme una clona de células capaces de responder a ese antí-geno específico. (17.2)

Selectinas. Una familia de glucoproteínas integrales de la membrana que reconocen y se unen con estructuras específicas de grupos de carbohidratos que sobresalen de la superficie de otras células. (7.3)

Semiconservadora. Replicación en la que cada célula hija recibe una cadena de la hélice de DNA original. (13.1)

Semipermeable. La propiedad de la mem-brana de ser permeable al agua al tiempo que permite el paso mucho más lento de iones pequeños y solutos polares. (4.7)

Semivida. Una medida de la inestabilidad de un radioisótopo o, de manera equiva-lente, el tiempo necesario para que la mi-tad del material radiactivo se desintegre. (18.4)

Señal de localización nuclear. Secuencia de aminoácidos en una proteína que re-conoce un receptor de transporte y con-duce a la translocación de la proteína del citoplasma al núcleo. (12.2)

Señalización celular. Comunicación en la que se releva la información a través de la membrana plasmática al interior de la cé-lula y a menudo al núcleo celular me-diante una serie de interacciones molecu-lares. (15)

Señalización transmembrana. Transferen-cia de información a través de la mem-brana plasmática. (7.3, 15)

Seudogenes. Secuencias que son homólo-gas a los genes funcionales, pero tienen

mutaciones acumuladas que las vuelven no funcionales. (10.5)

Seudópodos. Protrusiones anchas y redon-deadas formadas durante el movimiento ameboideo cuando porciones de la super-ficie celular son empujadas hacia fuera por una columna de citoplasma que fluye por el interior de la célula hacia la perife-ria. (9.7)

SH2, dominios. Dominios con sitios de unión con alta afinidad para motivos fos-fotirosina. Se encuentra en diversas pro-teínas implicadas en la señalización celu-lar. (15.4)

Sinapsis. El proceso por el cual cromoso-mas homólogos se unen entre sí durante la meiosis. (14.3) La unión especializada de una neurona con su célula blanco. (4.8)

Sináptica, hendidura. El espacio estrecho entre dos células excitables. Una célula presináptica conduce impulsos hacia una sinapsis; una célula postsináptica siem-pre se encuentra en el lado receptor de una sinapsis. (4.8)

Sinápticas, vesículas. Los sitios de almace-namiento para el neurotransmisor dentro de los botones terminales de un axón neuronal. (4.8)

Sinaptonémico, complejo. Una estructura parecida a una escalera compuesta por tres barras paralelas con muchas fibras cruzadas. El complejo sinaptonémico mantiene cada par de cromosomas ho-mólogos en la situación apropiada para permitir la continuación de la recombina-ción genética entre las cadenas de DNA. (14.3)

Síntesis translesión. Replicación que salva una lesión en la cadena plantilla. La rea-liza un grupo especial de polimerasas de DNA que carece de procesividad, capaci-dad de lectura de comprobación y alta fi-delidad. (13.3)

Sitio activo. La parte de la molécula enzi-mática que participa directamente en la unión con el sustrato. (3.2)

SNARE. Proteínas clave que median el proceso de fusión de membrana. Las T-SNARE se localizan en las membranas de los compartimientos blanco. Las V-SNARE se incorporan en las membranas de las vesículas de transporte durante la gemación. (8.5)

snRNP. Partículas distintivas de ribonu-cleoproteína contenida en los espliceoso-mas, llamadas así porque están formadas por snRNA unido con proteínas específi-cas. (11.4)

GLOSARIOG-22

Somáticas, células. Células del cuerpo, ex-cepto las células de la línea germinal (o sea, las que dan ligar a los gametos).

SRP, receptor. Situado dentro de la mem-brana del retículo endoplásmico, el recep-tor SRP se une de manera específica con el complejo SRP-ribosoma. (8.3)

Subunidad. Una cadena polipeptídica que se relaciona con otras cadenas (subunida-des) para formar una proteína completa o un complejo proteínico. (2.5)

Superhélice. Una molécula de DNA que tienen más o menos de 10 pares de bases por giro de la hélice. (10.3)

Sustrato. El reactivo al que se une una en-zima. (3.2)

tDNA. El DNA que codifica los tRNA. (11.3)

Tejido conjuntivo. Tejido que consiste so-bre todo en varias fibras distintas que in-teractúan entre sí de maneras específicas. La capa más profunda de la piel (dermis) es un tipo de tejido conjuntivo (7.0)

Telofase. La etapa final de la mitosis en la que las células hijas regresan a la condi-ción de interfase: el huso mitótico se des-ensambla, la envoltura nuclear se reforma y los cromosomas se vuelven cada vez más dispersos hasta que desaparecen de la vista al microscopio. (14.2)

Telomerasa. Una enzima nueva que puede agregar nuevas unidades repetidas de DNA al extremo 3� de la cadena colgante de un telómero. La telomerasa es una transcriptasa inversa que sintetiza DNA con una plantilla de RNA. (12.2)

Telómero. Un segmento inusual de secuen-cias repetidas de DNA que forma una “tapa” en cada extremo de un cromosoma. (12.2)

Teoría celular. Teoría de organización bio-lógica que tiene tres bases: todos los or-ganismos están formados por una o más células; la célula es la unidad estructural de la vida; las células sólo surgen de la di-visión de células preexistentes. (1.1)

Termodinámica. Estudio de los cambios en la energía que acompaña a los fenómenos en el universo físico. (3.1)

Termodinámica, primera ley. Principio de conservación de la energía; señala que la energía no se crea ni se destruye, sólo se transduce (transforma) de una forma a otra. (3.1)

Termodinámica, segunda ley. Principio de que los fenómenos transcurren de un es-tado de mayor energía a uno de menor energía, y por lo tanto, son espontáneos. (3.1)

Tétrada (bivalente). El complejo formado durante la meiosis por un par de cromo-somas homólogos unidos que incluye cuatro cromátides. (14.3)

Tilacoides. Sacos membranosos aplanados formados por la membrana interna del cloroplasto, que contiene la maquinaria de transducción de energía para la foto-síntesis. (6.1)

Tilacoides del estroma. También llamadas láminas estromales, son cisternas mem-branosas aplanadas que conectan algunos de los tilacoides de un grano con los de otro. (6.1)

Tinción negativa. Procedimientos en los cuales depósitos de metales pesados se acumulan en todas partes del espécimen, excepto en los sitios con materiales de partículas muy pequeñas, incluidos agre-gados de alto peso molecular, como virus, ribosomas, enzimas con múltiples sub-unidades, elementos citoesqueléticos y complejos proteínicos. (18.2)

Tipo nativo. La cepa original de un orga-nismo vivo del cual se engendran otros organismos para investigación. (10.2)

Tolerancia inmunitaria. Estado en el que el cuerpo no reacciona contra una sustan-cia particular, como las propias proteínas del cuerpo, ya que las células que podrían participar en tal respuesta se desactivaron o destruyeron. (17.1, PH 17)

Tonoplasto. La membrana que limita la va-cuola de una célula vegetal. (8.7)

Topoisomerasas. Enzimas que se encuen-tran tanto en las células procariotas como en las eucariotas, capaces de cambiar el estado de superhélice del DNA doble. Son esenciales en procesos como la repli-cación y transcripción del DNA, que re-quieren el desenvolvimiento del DNA doble. (10.3)

Traducción. Síntesis de proteínas en el citoplasma con base en la información codificada por un mRNA. (11.1, 11.8)

Transcripción. La formación de un RNA complementario a partir de la plantilla de DNA. (11.1)

Transcripción, factores. Proteínas auxilia-res (aparte de los polipéptidos que con-forman las RNA polimerasas) que se unen con sitios específicos en el DNA y alteran la transcripción de los genes cer-canos. (11.2, 12.4)

Transcripción, unidad. El segmento co-rrespondiente de DNA en el cual se transcribe el transcrito primario. (11.4)

Transcriptoma. El inventario completo de moléculas de RNA transcritas por una

célula, tejido u organismo particulares. (11.5)

Transcriptasa inversa. Una DNA polime-rasa dependiente de RNA. Una enzima que utiliza el RNA como plantilla para sintetizar una cadena. [Una enzima que se encuentra en virus de RNA y se em-plea en el laboratorio para sintetizar cDNA.] (10.5)

Transcrito primario (o pre-RNA). La mo-lécula inicial de RNA sintetizada a partir del DNA, equivalente en longitud al DNA del cual se transcribió. Por lo gene-ral, los transcritos primarios tienen una existencia fugaz, se procesan hasta mo-léculas de RNA más pequeñas y funcio-nales mediante una serie de reaccionesde “corte y empalme”. (11.2)

Transducción. La incorporación de un gen al genoma celular mediante un virus. (18.7)

Transducción de señal. El proceso general en el que la información transmitida por moléculas mensajeras extracelulares se traduce en cambios que ocurren dentro de la célula. (15.1)

Transfección. Proceso por el cual se intro-duce DNA desnudo a células cultivadas, lo que casi siempre conduce a la incorpo-ración del DNA en el genoma celular y su expresión subsiguiente. (18.7)

Transferencia, potencial. Una medida de la capacidad de una molécula para trans-ferir cualquier grupo a otra molécula, las moléculas que tienen una mayor afinidad por el grupo son los mejores aceptores y las moléculas que tienen menor afinidad son mejores donadores. (3.3)

Transformación. Captación de DNA des-nudo en una célula que produce un cam-bio heredable en el genoma celular. (PH10)

Transformada. Células normales que se convirtieron en células cancerosas por el tratamiento con una sustancia carcinó-gena, radiación o un virus tumoral infec-cioso. (16.1)

Transgén. Un gen que se incorporó de ma-nera estable a un genoma celular me-diante el proceso de transfección. (18.7)

Transgénicos, animales. Animales cuyo genoma se modificó para que sus cromo-somas contuvieran genes ajenos. (18.12)

Transición, estado. Punto en una reacción química en el cual se rompen los enlaces químicos y se reforman para generar pro-ductos. (3.2)

Transición, temperatura. Temperatura en la cual una membrana se convierte de un

G-23GLOSARIO

estado fluido a un gel cristalino, con re-ducción marcada del movimiento en las moléculas de lípidos. (4.5)

Translocación 1. Paso en el ciclo de traduc-ción elongación que implica: (1) expul-sión del tRNA sin carga del sitio P y (2) movimiento del ribosoma tres nucleóti-dos (un codón) sobre el mRNA en direc-ción 3�. (11.8)

Translocación 2. Una anomalía cromosó-mica que se produce cuando todo o parte de un cromosoma se une con otro cromo-soma. (PH12)

Translocón. Un conducto recubierto con proteína incrustado en la membrana del retículo endoplásmico; el polipéptido na-ciente es capaz de moverse por el translo-cón en su paso del citosol a la luz del retí-culo endoplásmico. (8.3)

Transportador facilitador. Una proteína transmembrana que se une con una sus-tancia específica y al hacerlo cambia la conformación, con lo que facilita la difu-sión de la sustancia en favor de su gra-diente de concentración. (4.7)

Transporte activo. Proceso que requiere energía en el que un sustrato se une con una proteína transmembrana específica, lo que cambia su conformación para per-mitir el paso de la sustancia por la mem-brana contra el gradiente electroquímico para esa sustancia. (4.7)

Transporte axónico. Proceso por el cual las vesículas, polímeros del citoesqueleto y macromoléculas se desplazan a lo largo de mirotúbulos dentro del axón de una neurona. El transporte anterógrado des-plaza materiales desde el cuerpo celular a las terminaciones sinápticas, mientras que el retrógrado mueve materiales en sentido contrario. (9.3)

Transporte intraflagelar. Un proceso enel que las partículas se desplazan en ambos sentidos entre la base del flageloo cilio y su punta. La fuerza que impulsa este transporte se genera mediante proteínas motoras que transcurren a lo largo de los dobletes periféricos del axonema. (9.3)

Transposición. Movimiento de segmentos de DNA de un sitio de un cromosoma a otro sitio completamente diferente, a me-nudo afecta la expresión génica. (10.5)

Transposones. Segmentos de DNA capa-ces de moverse de un punto del genoma a otro. (10.5)

Triacilgliceroles. Polímeros consistentes en una columna central de glicerol unida mediante enlaces éster con tres ácidos grasos, a menudo llamados grasas. (2.5)

Trifosfato de adenosina (ATP). Nucleó-tido consistente en adenosina unida con tres grupos fosfato; es la principal fuente de energía inmediata para las células pro-cariotas y eucariotas. (2.5, 3)

Trifosfato de guanosina (GTP). Un nu-cleótido de gran importancia en las acti-vidades celulares. Se une con diversas proteínas (llamadas proteínas G) y actúa como interruptor para iniciar sus activi-dades. (2.5)

Trisomía. Un complemento cromosómico que tiene un cromosoma adicional, o sea, un tercer cromosoma homólogo. (PH14)

Tubulina. La proteína que forma las pare-des de los microtúbulos. Las isoformas incluyen tubulina �, � y . (9.3)

Tubulina . Un tipo de tubulina, partici-pante crítico en la nucleación del micro-túbulo. (9.3)

Túbulos transversos. Pliegues membrano-sos a lo largo de los cuales los impulsos generados en una célula muscular esque-lética se propagan al interior de la célula. (9.6)

Tumor benigno. Tumor formado por célu-las que ya no responden a los controles normales de crecimiento, pero que care-cen de la capacidad para invadir tejidos normales o producir metástasis en sitios distantes. (16.3)

Ubicuinona. Un componente de la cadena de transporte de electrones, la ubicuinona es una molécula liposoluble que contiene una larga cadena hidrófoba compuesta por unidades isoprenoides de cinco car-bonos. (5.3)

Ubicuitina. Una pequeña proteína muy conservada que se une con proteínas diri-gidas a la interiorización por endocitosis o a la degradación en proteasomas. (8.8, 12.7)

Umbral. El punto durante la despolariza-ción de una célula excitable en el que los conductos de sodio activados por voltaje se abren, con la entrada consecuente de sodio que causa una reversión breve del potencial de membrana. (4.8)

Uniones adherentes (zónulas adherentes). Las uniones adherentes son un tipo de unión adhesiva especializada muy fre-cuente en los epitelios. Las membranas plasmáticas en esta región están separa-das 20 a 35 nm y son sitios en los que se concentran las moléculas de cadherina. Las células se mantienen unidas me-diante enlaces entre los dominios extrace-lulares de moléculas de cadherina que

ocupan el espacio entre células vecinas. (7.3)

Uniones comunicantes. Sitios entre las cé-lulas animales que están especializadas en la comunicación intercelular. Las mem-branas plasmáticas de las células adyacen-tes quedan a unos 3 nm de distancia y el espacio entre ellas está cruzado por “tu-berías” muy finas o conexones que permi-ten el paso de pequeñas moléculas. (7.5)

Uniones herméticas. Contactos especiali-zados que ocurren en el extremo apical del complejo de unión entre células epite-liales adyacentes. Las membranas adya-centes hacen contacto en puntos intermi-tentes, donde se encuentran las proteínas integrales de las dos membranas adyacen-tes. (7.4)

V(D)J unión. Los reordenamientos de DNA que ocurren durante el desarrollo de los linfocitos B que limitan a las célu-las a la producción de una especie especí-fica de anticuerpo. (17.4)

Vacuola. Una estructura individual llena con líquido y limitada por membrana que comprende hasta el 90% del volumen de muchas células vegetales. (8.7)

Van der Waals, fuerzas. Una fuerza atrac-tiva débil generada por las asimetrías transitorias en la carga de átomos o mo-léculas adyacentes. (2.2)

Vector, DNA. Un vehículo para transportar DNA ajeno a una célula hospedadora adecuada, como la bacteria E. coli. El vec-tor contiene secuencias que le permiten replicarse dentro de la célula hospeda-dora. Lo más frecuente es que el vector sea un plásmido o el virus bacteriano lambda (�). Una vez que el DNA está dentro de la bacteria, se replica y se divide en las células hijas. (18.12)

Velocidad máxima. El ritmo más alto al-canzado para una reacción catalizada por enzimas, ocurre cuando la enzima está sa-turada con el sustrato. (3.2)

Vesículas cubiertas. Vesículas que se des-prenden de un compartimiento de mem-brana, casi siempre tienen una proteína de múltiples subunidades que promueve el proceso de gemación y se une con pro-teínas de membrana específicas. Lasvesículas cubiertas con COPI, conCOPII y con clatrina son las vesículas cubiertas mejor caracterizadas. (8.5)

Vesículas de transporte. Las lanzaderas formadas por la gemación de un compar-timiento de membrana que transportan materiales entre los organelos. (8.1)

GLOSARIOG-24

Vía biosintética (vía secretora). Trayecto a través del citoplasma en el cual se sinteti-zan materiales en el retículo endoplás-mico o complejo de Golgi, se modifican durante su paso por el complejo de Golgi y se transportan dentro del citoplasma a varios destinos, como la membrana plas-mática, un lisosoma o una vacuola grande de una célula vegetal. El término alterna-tivo vía secretora se ha usado porque mu-chos de los materiales sintetizados en ella están destinados a su eliminación (excre-ción) al exterior de la célula. (8.1)

Vía catabólica. Vía metabólica en la que moléculas relativamente complejas se de-gradan a productos más simples. (3.3)

Vías de señalización. Las supervías de in-formación de la célula. Cada una consiste en una serie de proteínas distintivas que operan en secuencia. Cada proteína en la vía actúa al modificar la conformación de la proteína que le sigue en la serie. (15.1)

Virión. La forma que asume un virus fuera de una célula, consistente en un centro de material genético rodeado por una pro-teína o cápsula de lipoproteína. (1.4)

Viroides. Pequeños patógenos intracelula-res obligados que a diferencia de los virus, sólo consisten en un círculo no cubierto de material genético, RNA. (1.4)

Virus. Pequeños patógenos intracelulares obligados que no se consideran vivos por-que no pueden dividirse en forma directa, rasgo necesario según la teoría celular de la vida. (1.4)

Virus tumorales de RNA. Retrovirus capa-ces de infectar células de vertebrados y transformarlas en células cancerosas. Los virus de RNA tienen RNA en la partícula viral madura. (16.2)