Universidades Nacionales de Buenos Aires, La Plata y del Sur

P. E. de la Provincia de Buenos Aires

INSTITUTO DE BIOLOGIA MARINA

CENTRO DE COOPERACIÓN CIENTÍFICA

PARA AMÉRICA LATINA. UNESCO

(Montevideo, Uruguay)

INSTITUTO DE BIOLOGÍA MARINA

(Mar del Plata, Argentina)

SEMINARIO SOBRE CIENCIAS BASICAS

COMO PRERREQUISITO PARA LA

ENSEÑANZA DE LA OCEANOGRAFIA

1- 2 de octubre de 1962

SEMINARIO SOBRE BIOGEOGRAFIA

DE LOS ORGANISMOS MARINOS

3- 6 de octubre de 1962

BOLETIN N° 7 OCTUBRE 1964

MAR DEL PLATA

I:'<TROD e CCIÓK

Por acuerdo del Seminario Latinoamericano sobre Estudios Oceanográficos,

realizado en la Universidad de Concepción, Chile, el 20 al 25 de noviembre de

1961, se recomendó la realización en 1962, en la República Argentina, de un

~eminario sobre Biogeografía de los Organismos Marinos, indicándose al Museo

"\rgentino de Ciencias Naturales" Bernardino Rivadavia" como sede del mismo.Luego de varias conversaciones en Buenos Aires, entre autoridades del Centro

de Cooperación Científica para América Latina, del Consejo Nacional de Inves-

tigaeiOllPS Científicas y Técnicas, del Servicio de Hidrografía Naval, del Museo

~\rgentino de Ciencias Naturales y del Instituto de Biología Marina, se acordó

que era más conveniente realizar los seminarios en el Instituto de Biología

~farina de Mar del Plata, durante los días 1 al 6 de octubre y que en el Museo

de Cieneias Naturales se llevara a cabo un acto con motivo de la eelebraeión del1509 aniversario de la fundación de dicho Museo, agasajándose al mismo tiempo

<l los partieipantes de los seminarios.

Graeias a la aetiva participaeión del Director del Centro de Cooperación

Científica de la UNESCO para América Latina, Dr. Angel Establier y del Dr.HUgf) Ferrando del Uruguay, Secretario del mismo y la ayuda económica del

CONSEJO NACIONAL DE INVESTIGACIONES CIENTIFICAS y TEC-~ICAS de la Hepública Argentina y de la UNIVERSIDAD DB BUBNOS

AIHBS, se realizaron satisfactoriamente las reuniones eientífieas.

El Instituto Interuniversitario de Biología Marina fue la sede de los Se-

minarios. A ellos se adhirieron las Instituciones representativas marplatenses,

entidades oficiales y las dedieadas a las actividades pesqueras, periodismo y

público en general. Asimismo concurrieron delegados de diversos organismos

del país relaeionados con el mar.

Los integrantes de los Seminarios recomendaron al Instituto de Biolog'ía

.Marina la publicación de los trabajos presentados y discutidos en las reuniones.

En el Boletín del Instituto de' Biología Marina se publican las contribuciones

del segundo Seminario que se refiere a la Biogeografía de los Organismos

:.\farinos.

LUIS ALBERTO ROSSI

De manera inesperada dejó de existir el 25 de noviembre de 1962 en Oslo,

Noruega, el Licenciado Luis Alberto Rossi, del Instituto de Biología Marina,

quien se estaba especializando en bioproducción del mar en aquel país.

Rossi había nacido en Buenos Aires el 19 de diciembre de 1927, se graduó

de bachiller (~n el Colegio Nacional de Buenos Aires en 1945 e ingresó al Doc-

torado en Ciencias Naturales de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales

de la rniversidad de Buenos Aires, graduándose de Licenciado en 1952. Su

sólida preparación universitaria en ciencias básicas le permitió abordar con

soltura temas biológicos en los cuales era menester conocimientos de física,

química y matemáticas y fue por ello que con verdadera pericia proyectó y

eonstruyó sus propios instrumentos científicos. Inmediatamente de egresado se

desempeñó en la Dirección de Laboratorios de Obras Sanitarias de la Nacióny como Ayudante de plantas Celulares el Departamento de Botánica de la

Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, llegando a Jefe de Trabajos Práe-

ticos con dedicación exclusiva en esta última Institución. En 1962 se trasladó

a Oslo con una beca de Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Téc-

nicas. Participó en aquel país en una campaña oceanográfica a Islandia y rea-

lizó estudios sobre plancton en Bergen y en el Instituto de Biología Marina

de Oslo con la dirección de los profesores Grim Berge y Trygye Braarud, este

último, Jefe de la actual escuela planctológica noruega, dijo que Rossi dejó

una impresión muy favorable en ese Laboratorio y se reveló como muy inteli-

gente y poseedor de un excelente "background" que le permitía proseguir su

tarea sin dificultad. "Todos nosotros lo apreciábamos tanto y tuvimos tan bue-

na impresión de su capacidad para el trabajo que pensamos que su muertesignifica una gran pérdida para la ciencia en su país".

Hossi publicó algunos trabajos sobre temas de su especialidad, entre losque se, pueden mencionar" Estudio Limnológico del Embalse Los Sauces (La

Rioja) "y "Aporte a la distribución geográfica de las algas de agua dulce en

la Argentina ", etc, Trabajaba para finalizar su tesis Doctoral, sobre biopro-

ducción del Atlántico Sur.

AUTORIDADES DE LOS SEMINARIOS

Ciencias Básicas como Prerrequisito para la Enseñanza de la Oceanografía:

Presidente: DR. SANTIAGO R. OLIVIER (Argentina)

Vicepresidente: DR. OTT:lIARVVILHEL:lI (Chile)

Secretario: DR. HUGO J. FERRANDO CCruguay)

Relator: DR. RAFAEL DÁvn.A CUEVAS (PerÚ)

Biogeografía de los Organismos Marinos:

Presidente: DR. SANTIAGO R OLIVIER (Argentina)

Vicepresidente: DR. ENRIQUE RIO.JA (México)

Secretario: DR. HUGO .J. PERI;AND::J (rruguay)

Relator: DRA. jJilarta Vannncci (Brasil)

Secretario Coordinador de ambos seminarios: DR. ENRIQUE B. BO"CII:

(Argentina)

LIST A DE PARTICIPANTES

BRASIL

Dr. Paul0 Sawaya

Dra. Marta Vannucci

Dr. Aylthon B. Joly

COLOMBIA

Dr. Luis Ortiz Borda

COSTA RICA

Dr. Rafael Lueas Rodríguez

CRII~E

Dr. OttmarWilhelm

Prof. José Stuardo

Prof. Réetor Eeheverry

Dra. Elda Fagetti

MEXICO

Dr. Enrique Rioja

PERU

Dr. Hafael Dávila Cuevas

URUGUAY

Dr. Rugo J. Ferrando

Prof. Isaías Ximénez

VENEZUELA

Dr. Luis Manuel Peñalver

SEMINAHIO SOBHE BIOGEOGHAFÍA DE OHGANISl\IOS Mc\lUNOS

CEN'l'RO DE COOPERACIÓN CIENTÍFICA DE LA ('NESCa P~\RA J\J\IJilRlCA J-,ATINe\.

Dr. Angel Establier

O'FICINA DE OCEANOGRAFÍA, DEl'ART. DE CIENC. NATt:RALES UNEsüa

Dr. JJlÜS Howell Rivero

ARGENTINA

Dr. VÍctor Angelescu

Prof. Enrique Balech

Prof. Irene Bernasconi

Dr. l~steban Boltovskoy

Dr. Enrique E. Boschi

Dr. Oscar Kühnemann

Dr. Rogelio López

Prof. Alberto Nani

Dr. Santiago R. Olivier

Dr. Frangois Ottmann

Tte. Luis Villanueva

Dr. Lothar Szidat

OBSERVADORES

Jng . Juana de Ciechomski (Inst. Biol. Marina).Dra. María L. Fuster de Plaza (Inst. Biol. Marina).Dr. Daría Guitar (Cuba).Dr. Jarge Morello (Univ. Hs. Aires).Dr. Willis E. Pequegnat (National Science Foundation, liSA).Contr. Rodolfo N. lVI.Panzarini (Inst. Antártico Argent.).Dr. Héctor Orlandó (Inst. Antártico Argentino).Prof. Elvira Siccardi (Univ. de Buenos Aires).Prof. Josefina Urquiola de De Carli (rnl\'. del Sur).

7

SEMINARIO' SOBRE CIENCIAS BASICAS COMO PRERREQUISITO

PARA LA ENSEÑANZA DE LA OCEANOGRAFIA

DOCUMENTOS (*)

1. La enseñanza de la Oceanogmfía lNsica, por el Cap. de Kav. Luis R. A.

Capurro, Senieio de Hidrografía Naval, Rep. Argentina. Presentado por

el Tte. Luis VillanueYa.

:2. I"a enseJ1anza de la oceanogmfía Geológica, por el Dr. Fran<;ois Ottmann,:-'el'yicio de Hidrografía Naval, Rep. Argentina.

3. La organización nniuersitaria de los estndios de biología marina, por Dr.

Enrique Rioja, Instituto de Biología, Uniyersidad Autónoma de México.

-1-. ~1 iJ//'csfigai,ji7o ]/1arinha como extensiio do ensino nn¡:versitário, por el Prol'.

Dr. Pmtlo Sawaya, Depart. Fisiologia Geral e Animal, l~niyersida(le de Silo

Pau]o. Brasil.,). Los [nsiitntos centrales de ciencias básicas nniversitarias al servicio de III

occanogmfía, por el Dr. Ottmar \Vilhelm, Universidad de Coneepción,

C11ile.

6. Pormación de personal a nivel 1lIÚvC1'sitario en ciencias del

Dr. H ugo ~T. Ferrando, Departamento de Biología Marina

Universidad de Montevideo, Uruguay.

7. Jnslihlto Oceanográfico de la Universidad de Oriente (Cnmaná, Venezue-la). Organización y Planes de estudio, por el Dr. Pedro Roa ::\IoraÜ,s, Inst.

Oeeanográfico, ('niy. de Oriente, Venezuela. Comentado por el Dr. San-

tiago R. 01ivier.

8. Esbo~:o do programa para cnrsos de pos-graduai,jao em oceanografía, por

"\. S. Kuhwr. H. C. Chagas, L. Teixeil'a~ :;VI.S. de Ameida Prado y 'r. K. 8.Bj()mberg, l~niyersidade de Silo Pa1110, Brasil. Comentado por la Dra.

:;Vlal'ta Vannueei.<). Profesiones y formación en Ciencics del Mar, Institute of }Iarine Seienee,

r'niyersidad de ::\liami, Florida, eS.A. Comentado por el Dr. L. HowelJ

Hivero.

10. Cursos de estudio en Oceanografía, Departamento de

wrsidad de California, La J olla, California, 1".S.A.

Prof. E. Balech.

mar, por ely Pesqnera,

Oceanografía, Uni-

Comentado por el

e) Estos documentos no se publican en este Boletín.

SEMINARIO' SOBRE BIOGEOGRAFIA DE LOS ORGANISMOS MAIUNOS

DOCUME~TOS (*)

1. EJ,tensilo da flora marinha no S1Ü do Brasil - nota preliminar, por el Dr.

,Aylthon B. Joly, Departamento de Botánica, Facultade de Filosofia, Cién-

cias e Letras, rniversidade de Silo Paulo.

:2. Distribución geográfica de las algas del Pacífico, por el 1'1'01'. IH'ctor Et.

cheverry Daza, Estación de Bio]ogía Marina, 1\1ontemar, Chile.

3. Biogeograf[a de las algas marinas tropicales de la costa Atlántica de A ¡¡¡(-

rica, por el Dr. 1\1anuel Díaz-Piferrer, rniversidad de Puerto Hico, De.

partamento de Biolog(a.

-1. lmpodancia de la vegetación en biogeografía Marina, por el DI'. Oscar

K Ühneman, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, ¡'nivE'rsitla(l de

Buenos Aires e Instituto Nacional de Tecnología Imlnstrial, (>ntro de

Investigación de Biología Marina, Buenos Aires, Argentina.

'. Los peneidos de Brasil, Uruguay y A1'gentina, por el Dr. Enrique E. Bos-

('hi, Instituto de Biología :Marina, Mar del Plata, Argentina.

G. Distribución geográfica de los equinoideos y asteroideos de la e,rlrunid(f(l

austral de 8udamé1'1'ca, por la Prof. Irene Bernasconi, 2\luseo Argentino de

Cieneias :\' aturales "Bernardino Rivadavia", BUE'nos Aires, Arg'ellt ina.

!. La porasitología como ciencÚL auxiliar para la biogeografía de organismosmarinos, por E'l Prof. DI', Lothar Szidat, l\Iuseo Argentino (le CiPJJeias Na-turales "BE'rnardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina.

R Zoogeografía de los Quetognatos, principalmente en la región de Califor-nia, por la Dra, Angeles Alvariño de Leira, Seripps Institutiou of Oecano-

graphy, Cniversity of California, La .lona, Californicl, eS.A, Comentn(10

por la Dra. Elda Fagetti.

9. Problemas de la distribución geográfica de los peces marmos sudamerica.

nos, por el Dr. Rogelio B. López, Museo Argentino de Ciencias Naturales

"Bernardino Rivadavia", Buenos Aires, Argentina.

(",) Algunos de estos (locumentos a pesar de haber sido presentados y comentrlílos enel Seminario, no figuran en este' volumen porque los autmes no entregaron el resumen soli-eitado oportunamcnte.

IU INSTITUTO DE BIOLOGÍA MARINA

10. Estttdio preliminar de la distribución geográfica actual de los pinípedosen América Latina, por Prof. Isaías Ximénez, Estación de Biología Ma-rina de la Isla de Lobos, Servicio Oceanográfico y de Pesca, Uruguay.

11. La división Zonal en biología marina y Stt nomenclatura, por el Prof. En-rique Balech, Estación Hidrobiológica de Puerto Quequén, Argentina.

12. Problemas geográficos de los peces antárticos, por el Prof. Alberto Nani.Instituto de Biología Marina, Mar del Plata, Argentina.

13. Distribución de los moluscos marinos litorales en Latinoamérica, por elProf. José Stuardo, Instituto Central de Biología, Universidad de COllC'C'p-ción, Chile.

14. Provincias zoogeográficas de Amér'ica del Sur y su Sector Antártico segÚnlos foraminíferos bentónicos, por el Dr. Esteban Boltovskoy, Museo Argen-tino de Ciencias Naturales "Bernardino Rivadavia", Buenos Aires. Ar-gentina.

15. Caracter'es de la biogeografía marina de MéÚco y de Centro Arnér"ica, porel Dr. Enrique Rioja, Instituto de Biología, Universidad Nacional Autó-noma de México, México.

16. Caracteres biogeográficos de la r'egiún de Chile, por el Prof. José Stuardo.Instituto Central de Biología, Universidad de Concepción, Chile.

1í. Caracteres biogeográficos de la región de Argentina y Urngcúay, por elProf.f<~nrique Balech, Estación Hidrobiológica de Puerto Quequén, Ar-gentina.

18. Zoogeogmfía Marinha do Brasil, por la Dl'a. :Marta Vannucei, InstitutoOceanográfico de Sao Paulo, Brasil.

EXTENSAO DA FLORA MARINHA TROPICAL NO SUL DO BRASIL

(NOTA PREL~MINAR)

POR

AYLTHON B. JOLY

Departamento de Botanica, Faculdade de Filosofia, Ciencias e Letras, Dlliversidadede Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil.

A primeira tentativa de que ternos notícia de procurar urna limitagao geo-

gráfica da flora tropical marinha nas costas sulamericanas foi a feita por Set-

chell em 1915. Neste trabalho Setchell usou as isotermas da temperatura de

superfíeie da água do mar do mes mais quente do verao (fevereiro ou, possivel-

mente margo) no hemisfério sul. O limite assim conseguido estenderia a flora

tropical até os limites de Ilha de Sao Francisco no Estado de Santa Catarina.

nas costas brasileiras, ::!:: 270 L.S. Segundo Setchell, esse seria o limite su!

da flora essencialmente tropical que corresponde, no nosso hemisférico deste

lado do Atlántico, a urna extensao da flora dominante na regiao do :Mar das

Caraibas. Naturalmente, no tempo en que foi feita esta delimitagao por Set-

chell (1915), muito pouco se conhecia de natureza de flora marinha das cos-

tas brasileiras. A maioria dos trabalhos até entao existentes com informagoes

sobre as algas que crescem nas costas do Brasil, eram essencialmente pequenas

listas de espécies coletadas, eventualmente, sem nenhum método. :Muitas refe-

rencias antigas de ocorrencia de algas no Brasil apenas mencionam como 10-

calidade, costa brasileira! Por outro lado, os pontos de coleta estavam coloca-

dos ao norte de cidade do Rio de J aneiro, portanto, há cerca de 5o de lati-

tude meis ao norte do que o limite proposto por Setchell, de tal sorte que foi

naquele tempo impossível comprovar, com dados efetivos de ocorrencia de

espécies típicas, a veracidade do esquema proposto. O's trabalhos sobre algas

na costa brasileira que aparecierem mais tarde (Howe e Taylor 1931, Taylor

1930 a e 1930 b), estudaram, entretanto, colegoes muito reduzidas de algas

coletadas em alguns pantas esparsos da costa brasileira. :Mais recentemente, o

presente autor teve oportunidade de estudar em detalhas a flora da baia de

Santos, que é um tipo característico do Brasil meridional (J oly 1957).

Estudos detalhados da flora algológica de urna regia o mais ao norte de

]2 AYLTHON B. JOLY

baía de Santos (Joly, nao publicados), aproximadamente numa zona interme-

diária entre a referida baía e a do Rio de J aneiro, estao senda realizados. Des-tps estudos tem resultados publicagoes como es de Joly 1956 e os de Joly e

eol. 1962 a e 1962 b, que tem procurado dar cohecimento de extensao de oco-

rrencia de generos e espécies ao longo da costa brasileira.

Do recente estudo de Taylor (1960), sobre as algas marinhas tropicais

e subtropicais na costa atlántica americana, extraímos os seguintes dados re-

ferentes a porcentagem de distribugao das algas marinhas conhecidas nesta

regiao. O número total de espécies conhecidas atinge 760, incluindo-se ness.>

c-ómputo cerca de 140 variedades e formas. Dessp número, se excluem esp0-

eies muito pouco encontradas e talvez por isso duvidosas, ficamos com as S('-

guintes porcentagens:

1n- 28 % dessa flora é encontrada exclusivamente dentro da regir\:¡

caraíbica,

'JO - 11 % sao encontradas exclusivamente ao norte da regIaO caraíbica,

:3" - 33 sao encontradas ao sul da regia o caraíbica, ao longo da costabrasileira,

4" - os restantes 28 % sao formas maJs cosmopolitas, isto é, encontrad,,:.;

também em ontros mares.

Dos trabalhos mais recentes do presente autor, acima indicados, depreende-

se ({1Ie um número cada vez malor de espécies conhecidas anteriormente exclu-

sinmwnte da regia o caraíbica, está senda encontrado na regiao de Ubatuba,]la eosta do Estado de Sao Paulo e, portanto, ampliando de muito a extens'ío

geográfica das mesmas. E claro que tais achados virao, progrcssivamente, re-

dnzir a porcentagem das espécies "endemicas" da regiao caraíbica e com iss:)

desloear para muito mais ao sul o centro de dispersao de flora tropical na costa

atlántiea ocidental das Américas. Por ontro lado, a comparagao da flora atual-

mente em estndo, com a da regiao de Santos anteriormente estudada, evidencia

mua diferel1(;e enorme quanto ao número de espécies, pmbora as duas regioes

nao se encontrem multo afastadas geográficamente. A regiao de Santos ell-

contra-se na latitude de 24° e a regiao de Ubatnba a 23°38'. Entretanto, 1e-,-andose em conta o número de espécies que ocorrem em Santos (100) e o nú-

Ilwro até agora encontrado na regiao em estudo, de mais de 150, evidencia-sp

a riqueza da flora mais ao norte da baía de Santos, riqueza essa dada por

f'spécies características da florá caraíbica, isto é, da flora tropical. Devemos

nos lembrar que des 100 espéeies que ocorrem na regiao de Santos, 19 % sao

de representantes de mna flora subtropical nao representada na regiao do Mar

EXTENSA O DA FLORA MARINHA TR<JPICAL NO SUL DO BRASIL D

des Caraibas. Da comparagao desta flora coma da regiao de Ubatuba ressaltw

mais o caráter tropical da flora desta última regiao pela adigao de elementos

típicamente tropicales em mais de 50 ,% da flora que ocorre na regiao de Santos.

Acredito que com éstes dados podemos já prever que os limites da flora tropical

e subtropical devem sa encontrar próximos da regiao da baía de Santos situada

a 24 o de latitude. Isso se despreende pelo aumento enorme do número de espéci('s

tropicais que ocorrem um pouco mais ao norte da regiao de Santos. E evidente

que tal afirmagao deverá ainda ser comprovada com um estudo detalhado de

urna regiao localizada ao sul de baía de Santos, estudo ésse programado para

breve. E de se esperar que tal afirmagao de que há aumento progressivo nessa

flora, do número das espécies consideradas como elementos de vegetagao sub-

tropical nao representados na chamada" flora caraíbica".

Quero salientar ainda urna vez, de como na flora subtropical brasileira

aparecem elementos representados na flora algológica subtropical sulafricana

(Joly 1957).

Acreditamos, por outro lado, que nao possam ser rigorosanwnte precisados(\s límites entre estas duas floras, pois as condigoes locais da costa sul brasi-

le ira nao sao as do tipo encontradas, por exemplo na costa americana do Atlán-

tico norte, onde a separagao entre a flora algológica ártica da flora algológica

temperada se faz perfeitamente, sem urna zona de transigao onde ocorresse

pelo menos urna mistura parcial das duas floras.

Com isto pensamos ter dado urna idéia dos verdadeiros limites da flora

tropical da costa sul do Brasil, em tragos gerais.

Acompanha éste estudo urna lista dos géneros e espécies tropicais que

(I('OITem nas duas regioes.

14 AYLTHON B. JOLY

GÉNEROS E ESPÉCIES TROPICAIS TÍPICAS DA FLORA DA BAÍA DE SANTOS'!' A ~II: 1::.\1

ENCONTRADAS NA FLORA DE UBATUBA:

Enteromorpha chaetomorphoideslllva fasciataChaetonwrpha antenninaChaetoYnorpha brachygonaCladophora fascicularisCladophoropsis membranaceaCaulel"pa fastigiataCaule1'pa racemowr 1)ar, 1lV1:jeraUoodleopsÚ pusillaCod¡'um tayloriiEctocarpus brevial"ticulat1lsDictyopteri~ dclicatulalhctyota ciliolataPadina gymnosporaPadina V/:ckersiaeSpatoglossum schroederiHargassuYn cymosum e Val", stenophy-

llumFalkenberg'ia hillebrandii

pteroclad¡:a pinnataJ ania adhaerensCryptonemia crenulataGrateloupia cuneifoliaGrateloupia filicinaH alymenl:a. roseaGelidiopsis tenuisHypnaea spinellaGigal"tina teediiChampia parV1llaSpyn:dia filamentosaChondria polyrhizaAcctnthophora spiciferaBryothamnion seaforthiiBryoclacl1:a thyrsigeraH erposiphonia tenellaBost.rychia radicansBostrychia ten ellaBostrychia binderiBostTychia scorpioides

GENEROS OU ESPÉCIES 'l'ROPIGAIS DE REGlÓ DE UBATUBA NAÓ ENCONTRADOS N ,\

REGIAÓ DE SANTOS:

Acicularia schenckiiAcetabularia calyculusAcetabularia crenulataA vroinvilea nigricans (prox.)Caulerpa ¡'acenwsa var, occidentalisCaulerpa scrtularioidesEctocarpus irregularisDictyota cervicornisDictyota volubilisRosenv.ingea sanctaecnwisSphacelaria brachygoniaSphacelaria furcigeraSphacelaria tribuloidesDictyopteris plagiogrammaK ylinia crassipesAgardhiella teneraAmphiroa fragilissimaLiagora farinosa

Asparagopsis taxiformisBryocladia cuspidataChampia salicoirnioidesDipterosiphonia dendriticaDorhniella antillarumGalaxaura cylindricaGalaxaura frutescensGymnothamnion €legansGriffithsia tenuisGracilariops¡:s sjoestediiH eterosiphon¡'a wurdemani.¿Jt urrayella pericladosSpyridia aculeataSpyridia clavataScinaia complanataWrangelia argusLiagora ceranoides

EXTENSAO DA FLORA MARINHA TROPICAL NO SUL DO BRASIL L.;

REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS DO TEXTO

HOWE, "CI1.A. amI \Vm. R. TAYLOR, 1931. Note on new 01' little known mar'ine algal' [ron!Bmzil. Brittonia, 1: 8-33.

JOLY, A. B., 1956. Additions to the 1narine flom of Brazil. 1. Bol. Fac. Filo Ciellc. Letr:Univ. S. Paulo 209 (Bot. 13): 1-21.

JOLY, A. B., 1957. Contrib1Ú<;tl0 ao eonheCiimento cla flora fico'lógica marinha da baía dcSantos () arredorcs. Bol. Fac. Filo Cienc. Letr. Univ. S. Palllo 217 (Botmlicn 14): 1-l9G

19 prnnchas..JOLY, A. B. e :VI. CORDEIRO.1962 a. Adclitions to the 1iwrine flom of Brazil II. Bol. J;'ac.

}'il. Ciellc. Letr., Univ. S. Paulo 257 (Botanica 18): 223-228 4 pl..TOLY, A. 11. e col., ]962 b. Aclditions to the marine flora of BraÚI III. (em prepnro).

SE'fCHELL, Wm. A., 1915. The law of te1i1peratllre ronneetul l1'ith the di','fr'¡¡J/fti,)J/ of Ihemarine algae. Ann. Mo. Bot. Garden 2: 287-305.

'rAYLOR, Wm. R., 1930a. Algae colleeted on the Hasslu, Albatross and SchlllUI E.rz)('ditioJ/l:I Marine algar from Brazil. Amer. Journ. Bot., 17: 627.(;34.

'l'AYLOR, \Vm. R., 1930b. Not(J on marine algae fro1), S. Pmdo, Brazil. Ame!'. .JOUl'll. Bot,17: 6:35.

TAYLOR, Wm. R., 1960. Marine algae of the eastern tropical a.'ul .~ILbtropical coa.sts of ti/eA1nerieas. IX 1-870 (incl. 80 plates). Ann Arbo,., Mich., U. S. A.

DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LAS ALGAS DEL PACIFICO

POR

HÉCTOR ETCHEVERRY DAZA

Estaciónde Biología Marina - Montemar - Chile

TEM.A.RIO

1. - Introducción."[1. - Considerac:ones Generales.

III. - Lista de las especies dadas para pj ál'Pn, sistemátieamente ordenadas con sudistribución.

1. - Con el propósito de dar cumplimiento a un acuerdo del SeminarioLatinoamericano sobre Estudios Oceanográficos, me permito presentar este

bosquejo sobre biogeografía de las algas del Pacífico Sur.

Desarrollaré mi trabajo considerando que la Geografía Botánica o Fito-

geografía, estudia la distribución de las especies tomando en cuenta los medios

de dispersión de las algas, así como las acciones bióticas y geográficas.

Ante la imposibilidad de considerar toda el área del Pacífico, me he limi-

tado sólo la Pacífico Sur y en especial a Ecuador, Perú y Chile. Al hablar deChile, incluyo preferentemente en este país las Islas Oceánicas de Juan Fer-

nández, Desventuradas, Pascua, Antártica Chilena (delimitada por los meri-

dianos 53°W y 90° Y el Polo Sur) y Chile Continental.

Hay que hacer notar la falta de informaciones de carácter biogeográfico

para los vegetales marinos de esta área, como para muchas otras.

II. - Con un Criterio corológico se incluye la vegetación de los mares enel reino oceánico. También este reino ha sido dividido en dominios, basándoseen la distribución de los grandes talófitos. Se habla del dominio tropical, borealy austral. El área a considerar cae dentro del dominio austral. Dentro del áreacomprendida por las costas de Ecuador, Perú y Chile podemos hablar de zonasclimáticas, yendo de Norte a Sur tenemos una zona climática: tropical, unazona subtropical (temperada caliente), una de aguas frías y la región Antártica.

III. - Siguiendo el criterio biogeográfico establecido por los zoólogos, enbase especialmente a estudios malacológicos. En el área a considerar distinguen:

18 HÉCTOR ETCHEVERRY DAZA

1. - Provincia Peruano-Chilena, que abarca la costa 6° Latitud Sur hastala Isla de Chiloé 42° Latitud Sur.

2. - Provincia Patagónica, desde Chiloé al Cabo de Hornos extendiéndosetambién al extremo sur oriental de la costa de Sud América.

Si eonsideramos la distribueión de las algas, los límites de dichas provin-

eias no eoineiden exactamente; por ejemplo la Provincia Peruano Chilena, lle-garía hasta Talcahuano, es posible encontrar especies dadas para el Perú, en

1'aleahuano; es el caso de Macrocystis de algunas especies de los Géneros Gi-

r;artina y Gracilaria"

Desde Talcahuano a Chiloé habría una región

empezaría la Provincia Patagónica o Magallánica

Biogeógrafos.

Al referimos a la distribueión consideraremos la continuidad o diseonti-

nuidad de las especies y el parecido que pueda existir entre la flora algológica

de un lugar y la de otros, la procedencia de algunas familias, géneros y las

especies cosmopolitas.

La flora algológica chilena se extiende a lo largo de la costa occidental de

Sud Amériea, desde la latitud 18°22 'S, hasta el Cabo de Hornos. Incluyendo

además numerosas islas, siendo las de mayor importancia, por su tamaño y

abundancia de algas y endemismo de algunas especies: el Archipiélago de Juan

Fernández, las Desventuradas (San Félix y San Ambrosio) y Pascua, el Te-

rritorio Antártico, que también considero, comprende un sector de ella.

Para Chile Continental desde Arica 18°50' hasta Chiloé 42°, las condi-

eiones biológicas y físico-químicas (mareas, luz, temperatura y salinidad) son

más o menos las mismas.

Desde Chiloé a Cabo de Hornos existen numerosos archipiélagos, costas

rocosas, aguas de baja salinidad y grandes diferencias de mareas.

La región de Arica a Cabo de Hornos 54° es rica tanto en géneros como

espeeies eon las características de una flora de zona subtropical en el norte ~-

de una zona templada en su extremo sur.

La zona litoral en su mayor extensión es rocosa, batida por las aguas. La

sublitoral cubierta por un cinturón de algas con claro dominio de tres grandes

gÉneros: DlIrvillaea, Lessonia y Jlacrocystis.

vV. A. Setchell para el Hemisferio del Sur establece las zonas climáticas:

siguientes, en función de las isotermas de las aguas superficiales del mar.

de transición y en Chiloé

como la denominan otros

1. - 1'ropieal con 25 o.

2. - Subtropieal, 20".

DfSTRIBUCIÓN GEOGR~FICA DE LAS ALGAS DEL PAcíFICO 19

3. - Templada, caliente 15°.

4. - Templada, fría 10°.

5. -- Antártica, 5°.

El litoral del PerÚ caería en la zona Subtropical. En el Chileno distingui-

ríamos:

1. - Región subtr'opieal: Ija zona subtropical en nuestro país con aguas

superficiales de 20° iría desde Arica a Caldera.

2. - RegiÓn templada, caliente: con una isoterma de 15 °, desde Caldera

a Talcahuano 37° Lat.

3. - Región templada, fría: con una isoterma de 10°, desde Talcahuanoa Cabo de Hornos.

4. - Región Antártica: con temperatura de 5°, eomprendería dicho te-rritorio.

Refiriéndose a la distribución de las especies en ellas, Setchell afirma qUE'

cuando una especie se presenta E'n dos o más zonas, su habitat normal E'stá

solan18nte en una de ellas.

V. J. Chapman en un reciente trabajo sobre algas (1962), al rrferirse a]a ecología de las algas en el Pacífico, destaca el hecho de qUE', las diversas

zonas de litoral están dominadas por animales:

Littorínidos en la franja supralitoral,

Chamaesipho-Balanus, SerpÚlidos y Corallinas en la litoral n18dio y

Dnrvillaea, Lessonia en la Sublitoral.

Tomando como norma las zonas climáticas de Setchell, la región norte y

eentral de Chile se asimilarían a las zonas subtropical y templada caliente. La

flora presenta en esta zona, elementos como los géneros Chaetomorpha y Ulva

entre las Chlorophyta)' Glossophom, Petalonia, Lessonia entre las Phaeophytay Gelidium, Ahnfeltia, Gigartina, Chondrus, Rhodymenia y Dendrymenia en-

tre las Rhodophytas, las que establecen cierta continuidad con el PerÚ.

De Valparaíso a Chiloé empiezan a acentuarse los caracteres de la ngión

templada fría, que se estabilizan en la zona de Chiloé a Cabo de Hornos.

Entre las especies se nota un marcado aumento del nÚmero de Rhodophytay de las Phaeophyta aparece el g€nero DurviUaea típico de Chile.

Al sur de Cabo de Hornos se dejan sentir claramente las condiciones an-

tárticas, con una vegetaeión algológica abundante en Rhodophyta de las fami-

lias Gigartináceas, Rhodomeláceas y Delesseriáceas entre otras.

20 HÉCTOR ETCHEVERRY DAZA

La surgencia es responsable del aparecimiento en la región del sur de

Chile, de géneros y especies propios de aguas frías antárticas, tales como:

Cladophora, Desmarestia, Adenocystia, RaZZia y de otros de aguas calientes en

el norte del país, tales como: Chaetomorpha~ Codium, Glossophora y Grate-

loupia.

Para las regiones subantárticas y antárticas tenemos algunos géneros conespecies circumpolares como:

Scythothamnus (S. austraZis), DurviZZaea (D. antarctica), lJ,Iacrocystis(JI. pyrifera), lridaea (lo obovata), RaZZia, Lit'hothamnion. Géneros propia-

mente antárticos son: Ascoseira, Cystophaera, Phaeglossum, PhyZZogicas y

Curdieao

De los 73 géneros dados para este sector de la Antártida, 43 son de Rho-dophyta y de todos ellos alrededor del 50 % de las especies están dadas parala región de lVIagallanes, comprendida entre el Estrecho y el Cabo de Hornos,

lo que denota una clara influencia de esa región en la parte subantártica.

A lo largo de la corriente de Humboldt, desde la latitud de Arica encon-

tramos yendo de Norte a Sur:

Especies de los géneros: Lessonia y JIacrocystl:S, que se hallan en aguas

de Africa del Sur y Nueva Zelandiao JIacrocystis destaca por su bipolaridad,

desaparece sólo de zona de aguas calientes del Ecuador y reaparece en las cos-

tas de California; se cree que su migración se efectuó cuando la temperatura

de los Océanos fue más uniforme y la especie se hizo menos tolerantes a estos

cambios.

Géneros Cosmopolitas: Ulva, Cladophora, Caule¡'pa, CollJmnenia, Ectoca1"¡;us, 8phacelar'ia, Erithrotrichia y Erithrocladiao

Chile Continental reúne un total aproximado de 136 géneros de Chloro-phyta (19), Phaeophyta (39) y Rhodophyta (78) con 358 especies. La mayorparte de los géneros y especies corresponden a la región patagónica, con un70 %; 20 % para la región Chileno Peruana que va desde Arica a Caldera yel resto para Chile Central.

Si consideramos ahora las Islas Oceánicas, vale decir, Archipiélago de Juan:B'ernández, Islas Desventuradas (So Félix y San Ambrosio) y Pascua, situadaslas primeras frente a Valpara'so a la Longitud de 78°\V y las segundas frentea Caldera a una Longitud de 80oW, destaco los hechos siguientes:

La flora de Juan F'ernández y Desventuradas se caracteriza por el ende-mismo insular de muchos de los géneros y especies y por poseer también nume-rosas especies dadas para las regiones tropicales ysubtropicales, en especial(le los géneros: Dictyota, Cladophora, Chaetornorpha, Ectocarpus y Padinao Por

DISTRIBUCIÓ" GEOGRÁFICA DE LAS AI.GAS DEL PACÍFICO 21

otro lado hay elementos comunes con los de Tierra del Fuego e Islas Falkland,

es el caso de los géneros: Gerninocarp1ls, Gyrnnogongrus, y Rhodyrnenia y aúnalgunos géneros dados para Australia y Nueva Zelandia; SplachnidÜun, Sci-

thotharnnus. Hecho curioso, faltan los grandes Laminariales de la costa chilena:

Lcssonia-}[ acrocystis, igualmente DurviUaea.

Tenemos un total de 55 géneros y 68 especies para Juan Fernández y

Desventuradas y de 54 géneros y 68 especies para Pascua con marcado domi-

1110de Rhodophyta en ambas Islas.

En los últimos años he observado la presencia, en aguas continentales chi-

lenas, que quedan frente a estas islas (Quintero), de algunos géneros y especies

dados para ellas y cuya presencia no se había señalado para Ohile continental,

tal es el caso de Phycodrys, AnWharnnion, Plenosporiurn, Heterosiphonia, po-(Iría explicarse este hecho por una migración a causa de las corrientes.

Algunos géneros presentes en las Islas son ricos en especies como:

Ectocarpus, Chantransia. Lithothamnion y Lythophylnm entre hn Coralli-

lláeeas.

La flora de la Isla de Pascua situada entre los 27°08' Latitud Sur, 109°22'

Longitud OE encierra además de las especies endémicas que son muchas, otras

eomunes con el Mar Caribe, como son algunas de los géneros Galaxanra, Poco-

ckieUa, Dl:ctyota, Dictyopteris y H alimeda. En Pascua hay que destaca!' q1H'(1e las grandes feofíceas sólo las del género SargasS111n están reprrs?ntadas (8.

skottsbergii) especie que es uno de los elementos dominantes en la vegl'tación

de la Isla. Por la latitud en que se encuentra, su flora corresponde a la zona

templada caliente.

La familia Corallinaceae está abundantemente representada con los géneros

Tjthothamnion, Lithophyllwn, M elobesia, Porolithon, Arnphiroa y J ania.

De modo general se puede decir que la vegetación algológica de estas Islases pobre.

La flora de las Islas Galápagos y de Ecuador continental es completa-mente tropical, con claro dominio entre las Chlorophyta, de Codinm, Ulva,Enteromorpha, Caulerpa, de Dyctyotales (Diotyota, Glossophora, SpatoglosSllJn,Dictyopteris, Zonaria, Picockiella, Padina) y especies de SargassuJn entrelas Phaeophytas y de las Gelidiales y Cerarniales entre las Rhodophytas. IjoSGéneros: Ecklonia, Des1narestia, Dendrymenia, Gigartina, conectan las Galá-pagos con la región central del Perú y Norte de Chile.

Según lo expresa el Dr. vV. R. Taylor en Paco Mar. Algae of the Allann. Exp. Galápagos Is1. la composición de la flora es de 17 % de Chlorophyta,

12HÉCTOR ETCHEVERRY DAZA

16 % de Phaephyta y 67 ';lo Rhodophyta, no faltan tampoco las cspecIes en-

démicas.

El Perú presenta sólo una extensión de costa de 32 Km. con condicionesque permite una flora tropical, el resto, la mayor parte del país, con aguas

templadas, posee una vegetación propia de una región templada caliente. Ha-

een un total de 132 especies para todo el país.

Las g-randes feofíceas (Laminariales) de los géneros j}facrocystis, Lessoniay Eisenia, constituyen los elementos dominantes de la zona sublitoral.

Numerosos son los géneros comunes con el Norte de Chile, es el caso de

Glosso]Jhora, Colpomenia, Petalonia, Gelidium, Ahnfelha, Gigartina, Chondrlts,

Rhodymenia, Corallina, manteniéndose así una cierta continuidad en la distri-

bución de ellos.

En el Número III se da la distribución de las especies dr algas dadas para

Chilr Continental, sistrmáticamrnte ordenadas, con su sinonimia ylocalidades.

Finalmente, Estas dr disÚibución fitogeográfica de las algas en el Archi-piélago de ,fuan Fernández, Isla de PascEa, Antártica Chilena, Perú r Islas

Galápagos, y un mapa del Pacífico Sur.

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Jena.Vettor Tisani 97

BIOGEOGRAFIA DE LAS ALGAS MARINAS TROPICALES DE LA

COSTA ATLANTICA DE AMERICA

RESUMEN

POR

M. DIAZ-PIFERRER

Universidad de Puerto Rico, Departamento de Biología

La flora marina tropical del Atlántico ofrece varios problemas a resolver

con el fin de clasificarla convenientemente; uno de ellos se relaciona con su

clasificación biogeográfica. A manera de contribución preliminar se presentó

cste trabajo a la consideración del Seminario Sobre BiogeografÍa de Organis-

mos Marinos. Se presentan los antecedentes históricos de los trabajos algoló-

gicos pioneros que dieron fundamento y orientación a estos estudios botánicos

('ll el Caribe y que al mismo tiempo constituyen la fuente principal de donde

d autor obtiene sus datos para la elaboración y discusión de su tesis. Se dis-

cute el origen de la flora marina tropical del Atlántico y se presentan a la

(.onsideración datos pertinentes para clasificar la moderna flora marina tropi-

eal del Atlántico bajo la denominación biogeográfica de "La Provincia Botá-

nica Marina del Caribe". Se describen y discuten cinco tipos de habitats cara e-

terÍsticos de subdivisiones de la Provincia y se ilustran con seis tablas que in-

duyen las especies de algas más comúnmente asociadas a cada tipo de habitaty cuyas asociaciones les dan características particulares. La distribución y com-

posicién de la flora marina de la Provincia se discuten y se ilustran con 28

tablas y un índice taxonómico de los géneros de algas marinas representados

en la Provincia. Se incluye un Índice bibliográfico de 200 referencias consul-

tadas y citadas para la documentación de sus discusiones y conclusiones.

IMPORTANCIA DE LA VEGETACION EN BIOGEOGRAFIA MARINA

PO:l

OSCAR KüHKEMANK

Universidad de Bucnos Air('s e Instituto Kaciomtl de Tecnología Iwlustrial.

Centro de Inyestigación de Biología Marina- Buelws Aires - Rej!. Argentina

INTRODrCCIóN

La yegetaeión marina en su mayor parte formada por algas, eonstituye UJlyalioso elemento para identifiear zonas biogeográficas y así su eonoeimiento{OSde importancia en el sistema litoral y en el sistema pelagial considerando

tal concepto de acuerdo al criterio de Pruyot (1896).

En esa banda estrecna que rodea 10s continentes que conocemos como SiS-

tema litoral, la Yegetación bentónica se adhiere a las rocas en una amplitud

Yertical condicionada por la penetración de la luz.

Esta misma Yegetación resulta de gran importancia por el aporte que rea-liza a su muerte como detritus ycgetal, forma en que ingresa al cido biológico

del mar.

En el sistema pelagial la YE'getación marina está constituida por el Fito-

plancton y su yolumen está regido por diversos factores, estando por su¡nlPsto

restringido al estrato fético o trofogénico. Como excepción dentro de su grupo

hallamos las praderas del" mar de los Sargassos". A continuación damos una

reseña histórica sobre los diversos intentos de clasificaciones biogeogníficas ypor fin la adoptada por nosotros; además describirem'os las interrelaciones (1('

la vegetación en el sistema litoral.

RESEÑA HISTÓRICA

,Vahlemberg (1812) en Noruega, Ch. IV!. d 'Orbigny (1820) y Lamoureux(1815-26), en Francia, dieron los primeros documentos sobre distribueión de

las algas y también los primeros ensayos de divisiones bionómicas de las re-

giones marinas oeupadas por la vegetación. Existen pocas obras de eonjunto

i'>obre el tema, pero de ellas se destaca el trabajo de Torsten, Gislen (1930) paratodos los mares del mundo donde trata ambos reinos. Al zoológo Forbes (1843)

28 OSCAR KÜHNEMANN

debemos los trabajos iniciales de división en "zonas" superpu~stas, cada unacon una flora y fauna características. Estableció para el mar Egeo "regiones"caracterizadas por animales o algas, desde el nivel del agua hasta más o menos550 m. de profundidad que para él significaba el límite de la vida animal. Se-ñalaba 8 regiones, las cinco primeras con algas, la sexta y séptima entre 100y 190 m. sólo con" Nulliporos" (que eran algas Lithotharnn iaceae), la octava

región se caracterizaba por la ausencia de vegetales. Basándose en observacio-nes del Mediterráneo substituye esta clasificación por una que admite 4 "zonas" :

19) Zona litoral: oscilación de mareas.

29) Zona circunlitoral o de Larninariales desde el límite inferior de las

mareas hasta más o menos 27 m. de 'profundidad.

39) Zona mediana o de Comllinaceae desde el límite inferior de la zona

circunlitoral hasta 91 m. (50 brazas).

49) Zona inframediana o de "Corales del mar profundo" a partir de 50

brazas hasta el fin de la vida animal.

Como vemos también usa la presencia o ausencia de las algas para carac-

terizar las" zonas".

Lorenz (1863) considera 6 pisos superpuestos que llama" regiones" y para

dasificarlos hace hincapié en la variación de los factores físicos y químicos.

19 región supra-litoral, situada debajo del más alto nivel del mar.

29 y 39 región litoral que la divide en litoral emergente e inmergente.

Las demás las caracteriza por medidas más o menos convencionales. Lointeresante es que cada región es subdividida según la transparencia del fondo,composición química del agua en categorías secundarias que llama" facies"cada una con su vegetación característica.

En 1877 Ardissone y Staforello, estudiando las algas de Liguria dividenla región en 3 zonas en base a medidas de profundidad:

19 zona desde el más alto nivel hasta 3 brazas.

29 zona desde 3 a 20 brazas.

:~<.>zona desde 20 hasta el límite de la vegetación.

Hace notar que también se puede llamar a la primera, zona de las algasconfervoideas o algas verdes y a la tercera zona de Halyrnenia.

Como se ve estos autores dan importancia capital a la profundidad.

IMPORTANCIA DE LA VEGETACIÓN EN BIOGEOGRAFÍA MARINA. 29

La misma tendencia se nota en los bioceanógrafos del Atlántico Norte.Kjellman (1877) para Escandinavia distingue una región litoral desde el másalto al más bajo nivel de las aguas, una región sublitoral hasta 20 brazas yotra elitoral por debajo.

El zoólogo Vaillant (1873-91) restringe los límites de Kjellman y sustitu,ypla noción de niveles batimétricos invariables por los niveles cotidales, lo cualpermite realizar comparaciones en distintos mares.

Berthold en 1883 trabajando sobre la repartición de las algas en el Golfode Nápoles, no da importancia a la profundidad en dicha repartición, sino a laagitación del agua y de la luz.

Pruvot (1896-97) considera que el Dominio marino puede dividirse desd('el punto de vista bionómico en tres sistemas: sistema litoral, sistema abisal ysistema pelagial.

De estos tres sistemas, el litoral está caracterizado en muchos casos por suvegetación. En el pelagial la vegetación es planctónica.

De acuerdo al mismo autor el sistema litoral es una banda estrecha sumer-gida hasta la profundidad de 200 ó 250 m., que bordea los continentes y tienecomo características una fauna especial, presencia de un suelo submarino, luzdel día que permite la vida vegetal cuyas condiciones físicas presentan ampliasvariaciones estacionales o de otra naturaleza.

Caracteriza los horizontes del piso litoral por especies de algas, así el ho-rizonte superior sería el cubierto por F'ucus, el horizonte medio por Cystoseirae Himanthalia según los substratos y el inferior por Laminaria..

El gran mérito de Pruvot fue substituir en bioceanografía la noción denivel bionómico por la de nivel batimétrico o cotidal, mostrando que la pro-fundidad no tiene la importancia preponderante que se le había atribuído; sítiene importancia la agitación del agua, el substrato y otros factores.

Dentro de los sistemas de Pruvot pueden establecerse divisiones cuyos nom-bres y límites han variado de acuerdo al criterio de los distintos autores.

Los primeros fitogeográficos como Agardh J. C. adoptaron el nombre deregión, conservando luego por Kjellman (1878) y Cotton (1912).

Flahault (1901) siguiendo a Pruvot adoptó el término de "zona" dandola siguiente definición: nombre aplicado a los pisos de vegetación superpuesta

en altitud (zona alpina, sublitoral, abisal). Apareció luego el término de "piso"

aunque zona fue usado en ese y otros sentidos por diversos autores (Gausen,

1933; Ollivier, 1929). Feldmann (1937) prefiere el nombre de piso, para de~

signar las divisiones principales dentro del sistema litoral, que por otra parte

30 OSCAR KÜHNEMAN"'i

ya fuera empleado por Decrock (1914) y Seurat (1924); Du Rietz (1930)

llamó" Stufe", aplicándolo a las comunidades vegetales terrestres.

Ollivier (1929) da un estudio sobre los diferentes factores que influyen

en la repartición de las algas. A) Profundidad .Y presión; emersión, composi-

ción, luz, temperatura y agitación del agua, substratos, factores biológicos ex-

ternos, etc.

Los términos zona y región deben ser reservados para la designación de

divisiones corológicas del globo terrestre y de acuerdo a las definiciones de

Setchell (1917): una zona por ejemplo, constituye la reunión de regiones ma-

rinas de un mismo hemisferio donde la temperatura del mes más cálido está

<:omprendida dentro de un intervalo de 5°C.

Son por lo tanto, términos de índole geográfico y así podremos decir: zona

templada sur de la región del atlántico sur.

l\Ierecen destacarse las contribuciones de Doty (1957) y sus trabajos expe-

rimentales en colaboración con Archer (1950). Doty (loc. cit.) llama" inter-

cotidal" al lugar donde hay un cambio en la presencia de las especies domi-nantes que denomina" niveles críticos", a veces relacionados con la naturaleza(le las mareas y con la distribución de los organismos indicadores. Hace constar

que estos son casi siempre de valor local, pero indica la existencia de equiva-

lentes ecológicos es decir de especies vicarias.

SISTEMA LITORAL

Nos parece oportuno dar aquí las definiciones aprobadas por el coloquio

de Dinard (1959) en lo referente a la terminolog:a en uso para el sistema lito-ral, únieo que interesa a los que estudian la vegetación brntónica.

PISO: Es el espaeio vertical del dominio bentieo donde las eondiciones eeo-

lógieas, independientes del substrato, pero en funeión dr la situaeión eon res-

pecto a los niveles del mar, son sensiblemente constantes o varía regularmente

entre dos niveles eríticos indieando los límites del piso.

H()RIZO~TES: Son las sub divisiones verticales rlemrntales que pueden local-

mente aparecer en el seno de un piso. Definieión que reposa en earaeteres eeo-

lógieos no de poblaeiones.

Estos deben diferenciarse bien de las" Cinturas" que son earacterizadaspor una espeele o un grupo de especies vegetales o animales que ocupan un

nivel determinado en un horizonte y se extienden en mayor o menor grado

horizontalmente.

IMPORTANCIA DE LA VEGETACIÓN El'< BIOGEOGRAFt\ MAHIN,\ 31

Tendríamos de esta manera los siguientes pisos:

1) Piso supralitoral, caracterizado por emersión constante cuyo límite su-

perior es difícil de establecer.

2) Piso litoral con alternancia regular e irregular de submersión y emer.

sión, aceptado por la mayor parte de los autores, con sus tres horizontes, supe.

rior, medio e inferior.

3) Piso infralitoral; están de acuerdo la mayoría de los autores en que

sólo se puede distinguir un piso después del nivel más bajo de mareas, con dos

horizontes, superior e inferior, a los que Feldmann (1951) da categoría de

pisos. Existe muy poco conocimiento de lo que pasa en ese piso. Necesidad de

trabajos ecológicos y florísticos, especialmente su relación con la penetración

de la energía radiante. El buceo autónomo utilizado ya en las costas de eSA,

parece ser el método más apropiado para su estudio.

Por encima del piso supralitoral Johnson y Skutch (1928) sitúan un piso

adlitoral, caracterizado por emersión constante, con presencia de halofitas vas-

culares, mojadas sólo por mareas ecepcionales 0 por salpicaduras. Este piso

sería sinónimo del piso supralitoral pero además la presencia de halofitas vaSCll-

lares en el caso de las costas argentinas tampoco entran dentro de ese esquema.

Du Rietz (1940) propuso una serie completa de nuevos términos para de-

signar los diferentes pisos, aplicables a toda la vegetación marina y a la mar-

ginal de aguas continentales, pero su uso no se ha generalizado.

La etimología de los términos propuestos dan su carácter.

Piso Eugeobióntico

GeobiénticoPiso Geoanfibióntico

Piso Anfibióntico

Piso Hidroanfibióntico

HidrobiónticoPiso Euhidrobióntico

Correspondiendo al primero (Eugeobióntico) al piso Adlitoral, el Geoanfi-

bióntico al supralitoral, el Hidroanfibióntico al litoral y el Euhidrobióntico al

infralitoral.

En el sistema litoral debemos ubicar los arrecifes de coral que consisten en

corales y algas calcáreas, a veces con gran predominio de éstas últimas.

Según Wells (1957) no hay significativos arrecifes cuando la temperatura

está por debajo de 18°C.

32 OSCAR KÜHNEMANN

Conviene hacer notar que además de su importancia fisiográfica proveenlos nichos ecológicos esenciales para la existencia de todos los otros seres rela-cionados con ellos, epifauna y epiflora, comensales, siombiontes, parásitos, ade-más de la "fauna móvil" de especies nectónicas.

Existe a veces un anillo algal en determinadas situaciones con dominanciade algas calcáreas cuya fisonomía es variable según que las especies tengm1procesos globulares, esponjosos o crustáceos.

Los géneros de algas más notables son Lithophyllum, Ldhothamnion, Go-niolithon y Porolithon.

FACIES y MODOS

Pruvot (loc. cit.) definió las" facies" como" las diferenciaciones locales

del fondo o del medio en el sentido horizontal".

De Beauchamp (1914) restringe la significación del término: "Las faciescomprenden exclusivamente las variaciones del substrato, sobre todo en el estado

de división".Roca compacta

Blocks desprendidos

Grutas

Facies rocosasGuijarros y arena guijarrosa

Arenas menos guijarrosas

Grava arenosa

Cubetas de arena y grava

Dentro de los pisos supralitoral y litoral consideramos como facies las Cll-

betas o Piletas de marea.

Uislrn (loc. cit.) distingue 3 tipos:

1Q En la parte más baja del piso litoral, comunicada normalmente con el

mar libre por un canal.

Los earaeteres físicos y químicos no son muy diferentes de los del mar.

La vegetación tiene analogía con la del piso infralitoral s1~perior. Feld-mann y De Virville (1933) las llamaron cubetas de Phaephyta y Rho-clophyta o también cubetas infralitorales.

29 Cabetas completamente aisladas del agua en bajamar sólo renovadas eon

ngua de tormentas.

IMPORTANCIA DE LA VEGETACIÓN EN BIOGEOGRAFÍA MARINA 33

Con modificaciones físicas y químicas muy

Vegetación de algas verdes e1tryhalinas y

pha, CZadophora, Chaetomorpha, etc.).

Por su metabolismo elevan notablemente el p.R. del agua.

Feldmann llamó cubetas de Chlorophyta y también cubetas litorales.

39 En el nivel superior en el piso supralitoral las cubetas son las supra-

litorales generalmente pequeñas.

importantes.

eurythérmicas (Enteromor-

Se distinguen dos tipos:

a) Cubetas temporarias con agua de mar en las tempestades. SegÚn laestación del año evolucionan hacia una cubeta con agua dulce porlas lluvias o a un tipo de agua cada vez más concentrada y con cris-talización de sales por evaporación continuada. En ellas influye no-tablemente el clima de la región.

Flora constituí da por organismos de evolución rápida y muy adap-tados. Algas unicelulares en el Mediterráneo. Volvocales y Proto-coccales, (Enteromorpha) en Deseado (R. Argentina). Muchas si-tuaciones intermedias.

b) Las otras cubetas supralitorales son más o menos permanentes POlo

el aporte de agua dulce con Flora de aguas salobres y Cyanophyta

en particular. Son cubetas situadas más alto que las precedentes a

las que no llega casi nunca el agua de mar.

En climas hÚmedos la vegetación pertenece muy poco al mar (Mi-

ramar, Mar del Plata), en climas secos como Deseado las especies

de Cyanophyta de esas cubetas son propios del mar, con poca in-

fluencia del agua continental.

EL ESTUDIO DE LA VEGETACIÓN MARINA

La fitoceanografía está en retardo sobre la fitogeografía y los métodos deestudio y descripción de las asociaciones vegetales marinas son mucho menosprecisos que los usados por los fitogeógrafos.

Tratar de aplicar estrictamente métodos y terminología fitosociológica no

da bnenos resultados.Los métodos cuantitativos no son aplicables y será tarea del futuro, per-

feccionarlos.

Si excluímos las observaciones que Skottsberg realizara muy de paso sobre

3t OSCAR KüHNEMANN

algas de Tierra del Fuego y Malvinas, no hallamos otra publicación que trate

la vegetación algal. Conscientes de esa necesidad hemos comenzado desde la inau-

guración de la Estación, de Biología Marina de Puerto Deseado, un trabajo detipo ecológico, que esperamos poner al alcance de nuestros colegas en un futuro

cercano.

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LOS PENEIDOS DE BRASIL, URUGUAY Y ARGENTINA

POR

ENRIQUE E. BOSCHI*

Instituto de Biologia.Marina-Mar del Plata, Argentina

La amplia distribución de los crustáceos decápodos Penaeidae en casi todoslos mares del mundo facilita la realización de interesantes investigaciones com-parativas biogeográficas y de adaptaciones morfológicas. Motivo por el cual elestudio geonémico y ecológico de los peneidos del Océano Atlántico Sur es deverdadero interés, dado que pueden servir como indicadores biológicos de cier-tas masas de agua, contribuyendo a delimitar conjuntamente con otros orga-nismos, regiones biogeográficas del mar. Es interesante consignar por otra parteque algunas especies de esta familia constituyen un importante recurso pes-quero.

CARAC'fERÍSTICAS GEKERALES DE LAS MASAS DE AGUAS DEL LITORAL

DE BRASIL, URUGUAY Y ARGENTINA

El litoral atlántico sudamericano se caracteriza por la influencia que re-cibe de las aguas tropicales del norte, qne bañan las eostas de Brasil, con tem-peraturas variables, para las capas de superficie, entre 25° y 27°C durantela época estival y de unos 16° a 17°C en la estación fría y salinidad snperiora 36 %0' Las particularidades hidrológicas mencionadas permiten snponerque la región litoral Este de América del Sur, hasta aproximadamente los 30°de latitud, incluyendo un sector norte netamente tropical y otro haeia el sursubtropical, hasta los 28 ° LS. aproximadamente. El límite de estos dos sectoresestaría ubicado a la latitud de Cabo Frío (23.oS). En cambio, desde el sur dela Patagonia hacia las costas de la Provincia de Buenos Aires, las aguas sepresentan con una temperatura superficial que oscila entre 10° y 23°C en losmeses cálidos y de 5° a 100C en la época fría y una salinidad inferior a 34 %0condiciones típicas de aguas templadas. Esta característica se observa en el

* Este trabajoha sidorea,izadoen parte mediante el subsidioL NI? 1015 otorgadopor el Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de la República Argentina.:¡;;¡ autor es miembro de la Carrera del Investigador Científico de dicho Consejo.

38 ENRIQUE E. BOSCHI

litoral argentino con diferencias graduales según la latitud, correspondiendo a

las aguas litorales bonaerenses temperaturas mayores que las del sector pata-

gónico. Entre estos dos sectores -las aguas subtropicales y las templadas- se

encuentran las aguas litorales del Uruguay y del litoral más sur de Brasil que

constituyen una zona de transición o ecotono y hacen las yeces de una cuña

de ayance y retroceso de las especies de norte a sur. Condicionado a este régi-

men térmico y salino y demás factores ambientales, se distribuyen los organis-

mos de acuerdo con su propia euritermia o estenotermia.

DISTRIBLTCIÓX GEOGRÁFICA DE LOS PEXEIDOS

Los peneidos, como la mayoría de los organismos marinos, se hallan regi-

dos en su distribución geográfica por los factores del ambiente, de éstos la tem-

peratura es uno de los principales. Dentro de las áreas de distribución propia

dl' ('aela esppcie, pueden existir desplazamientos o migraciones diurnas y regio-nales quP, por lo general, se deben a factores locales, como yientos, precipita-

ciones y en muchos casos la naturaleza del fondo y cantidad de alimento dis-

IJonible. También se comprueban migraciones estacionales en relación con el

('iclo yital de la especie, durante el cual los juyeniles buscan los fondos de nu-

trición en la región costera de aguas salobres y de menor profundidad.Ijas dos especies de peneidos del litoral argentino Hymenopenaeus rnuellcl'i

y Artemesia longinaris, se caracterizan precisamente por habilitar ambientes

cuyas temperaturas oscilan entre 10 y 20°C. En el litoral uruguayo y sur de

Brasil (hasta Río de Janeiro, 23° LS), donde suelen hallarse estas especies, en

los meses de la estación cálida la temperatura es algo mayor que la señalada.

De todas maneras, las regiones de mayor abundancia de las mismas, que carae-

terizan el ambiente óptimo, corresponden al litoral argentino entre 38-44° LS,

a una profundidad de 2-10 brazadas, comprendiendo las aguas costeras denomi-

nadas" residuales" (Angelescu y Boschi, 1959).

Es interesante observar que en el litoral sudamericano existe sólo la men-

cionada especie del género Hymenopenaeus, aún cuando este género está inte-

grado por cerca de yeinte especies de amplia distribución en otras regiones

geográficas del mundo. H ymenopenaeus muellel'¡ posee, además, características

particulares, dado que es el único representante de este género con hábitos cos-

teros en aguas de poca profundidad. Las especies de este género de distribución

más próximas a H. rnuelleri son H. robustus, H. debilis, H. tropicalis del Golfo

de México y Mar del Caribe y las de la costa Oeste de Sudáfrica como H. triar-

thrus j todas estas yiven en capas profundas de 150 a 400 brazas o más.

Por otra parte, es muy importante destacar que Artemesia longinaris cons-

tituye un género monotípico, con un endemismo absoluto para las aguas lito-

LOS PENEIDOS DE BRASIL, URUGUAY Y ARGENTINA 39

rales del Océano Atlántico sudoeste. Ello proporciona un buen elemento decaracterización de esta región biogeográfica y hace suponer una antigua per-manencia en ese ambiente con condiciones ecológicas estables.

Desde el norte de América del Sur llegan en su dispersión las especiestropicales y subtropicales. Entre las primeras se pueden mencionar Penaensdtwrarurn y Sicyonia typica halladas aproximadamente hasta la latitud de CaboFrío, 23°S; Penaeus brasiliensis y Xiphopenaeus kroyeri se distribuyen en lasaguas costeras de Brasil hasta la latitud de 25Q S y Penaeus schrnitti y Penaeusaztecus que también son camarones de amplia distribución en las aguas delnorte sudamericano, avanzan en su penetración en las aguas templadas, másal sur que las especies anteriormente citadas, llegando hasta el litoral uruguayola Última, que se introduce en lagunas li~orales y muy probablemente ocurralo mismo con P. schirnitti..

ljamentablemente, la poca información existente sobre hallazgos de estos(~rnstáceos entre las latitudes de 4üoN y 23°S hacen imposible trazar linea-mientos definitivos sobre su distribución en el litoral brasileño. De acuerdo conHolthuis (1959), en las aguas litorales de Surinam (Guayana Holandesa) exis-ten los siguientes peneidos: Solenocera atlantidis, S. geijskesi, Sicyonia dorsalis.S. stimpsoni, 1'rachypenaeus constrictus. 1'. sirnilis, Xiphopenaeus kroyeri, Sie-JJonia typiea, Penaens schmitti, P. a,ztecus, P. brasiliensis y P. cZnoranlln, lasseis Últimas especies se mencionan para las aguas de Brasil, pero las otras aÚnno han sido citadas para esa región, no obstante es factible pensar en la pre-sencia de algunas de ellas en las aguas litorales del Brasil tropical.

Asimismo, se puede observar que ninguno de estos peneidos presenta en-demismo genérico, ya que las especies de Penaeus y Sicyonia tienen amplia dis-tribuci{;n en distintos mares del mundo, por lo general dentro de las regionestropicales y subtropicales. Penaetis cZuoranlln extiende su distribución hasta lacosta oeste de Africa; Xiphopenaeus es un género con dos especies, una en elAtlántico (X. kroyeri) y otra (X. riverti) en el Pacífico, costas de Ecuador,ambas poblando regiones de aguas calientes. Ninguno de estos tres géneros estánrepresentados, de acuerdo con los conocimientos actuales, en el Atlántico Sur,pasando el paralelo 35°.

En el Mar Epicontinental Argentino se han hallado hasta el presente sólodos peneidos litorales (H ymenopenaens rnuelleri y Arternesia longinaris) a pe-sar de las continuas exploraciones realizadas en los Últimos años. Se infierepor lo tanto una gran pobreza de especies, aÚn cuando éstas suelen formar gran-des concentraciones en ciertas épocas del año y regiones del litoral patagónico(Ra,yson, Chubut, 43°20' LS) donde constituyen un recurso pesquero cle explota-

ción temporaria. Este reducido nÚmero de especies se debe fundamentalmentea que los peneidos son en su mayoría crustáceos de aguas cálidas.

10 El'¡lUQUE E. BOSCHI

En síntesis, se puede llegar a las siguientes conclusiones sobre la distribu-ción geográfica de los peneidos litorales de Brasil, Uruguay y Argentina:

1) Especies tropicales, cuya distribución, de acuerdo con los conocimientos

actuales, no se extiende más al sur de Cabo Frío (23° S), estas son Pe-nae1lS d1lorarurn y Sicyonia typica, que tienen a su vez la mayor con-centración al norte de Sud américa y la región del Caribe y Florida.

2) Especies que se distribuyen en aguas tropicales y subtropicales como

Penae1ls bmsiliensis, P. sclÚmitti y Xiphopenaeus kroyeri hasta la lati-tud de 25-26° S. La mayor concentración de estas especies se halla entre20-249 S, siendo menos frecuente en aguas circundantes a la penínsulal1e :B'lorida.

3) Especie como Penaeus aztecus que llega más al sur, sobrepasando la la-

titud de 26° y penetra decididamente en aguas templadas siendo muyabundante en el sur de Brasil yaguas costeras uruguayas.

4) I,as especies Hymenopenaens mlle1leri y Artemesia longi1La¡'is se hallan

en aguas templadas del Atlántico Sur. Los hallazgos de H. m llelleri en

el sector subtropical de Brasil son poco frecuentes. La especie meneio-

nada es común asimismo en la región de transición que bañan las costas

del sur de Brasil (Estados de Santa Catarina y Rio Grande) y Crn-guay. La mayor Concentración de ambas especies se obseI'Ya en el litoral

de la Patagonia Argentina para aguas entre 41-44° Sur.

5) El número más elevado de especies de peneidos se observa en los mares

eálidos (Golfo de México, zona del Caribe y Norte de Sudamérica), l1is-

minuyendo el número a medida qne aumenta la latitud en el Hemisferio

Sur (menor temperatura). La mayor riqueza de especies en regiones

tropicales se debe interpretar como resultado de la extrema madnrez que

han alcanzado las comunidades, por la estabilidad del medio, con un

clima relativamente uniforme y constante, mediante lo cual las especies

han podido diwrsifiearse y especializarse en un grado muy elevado.

Por Último es necesario destacar que debido a la escasa información de que

se dispone en la actualidad sobre las especies de peneidos del Océano Atlántico

suroeste, es imposible delinear en forma definitiva la distribución geográfica

de estos crustáceos. De todas maneras, con los trabajos que se cuentan en la

actualidad se llega a conclusiones que concuerdan con la geonemia de otros grn-pos de organismos estudiados y permiten considerar a algunas especies de estos

crustáceos como indicadores biológicos de masas de agua de distintas caracte-

rísticas hidrológicas.

¡,OS PENEIDOS DE BRASIL, URUGUAY Y ARGENTINA 1l

Distribución de las e,species de crustáoeos Penaeidae en las aguas litorales de 8I1rina!n,

Brasil, Uruguay y Argentina iY su frecuencia relativa

País y frecuencia relativa

Especie

"urinam Brasil Uruguay Argentina

Solenocera at.lantidis :xxx

Solenocera geijskesi

Penae us schmitti

xxx

x xxx x l

Penaeus azteeus xxx xxx x:'~x

Penaeus brasiliensis xx xxx

l'enaens duorarum x x

'Praehypenacus conslriellls

Traehypenaclls similis

xx

x

X iphopenaeu8 kroyeri xxx xxx

,('ieyonia d01'salis xxx

Pieyonia ,~timp8oni x

8!Cyonia typica

Jlymenopenaeus muelleri

x x

A rtemesia longinaris

xl)

x 1)

xx xxx

xx xxx

xxx - Area ue Illayor ahUlHlaucia

xx - Area frecuente

1)- Area ocasional

- c1e ~2-28'?LS nao; de ~8-3:3'?LS IllÚ~ frecuente

x

,1:> ENRIQUE J. BOSCHI

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DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS EQUINOIDEOS y ASTEROIDEOS

DE LA EXTREMIDAD AUSTRAL DE SUDAMERICA

POR

IRENE BERN ASCONI *

Museo ATgellti1l0 <le Ciencias J'\ aturales "Bernanlino Riyadayja", Buenos Aires

Para la distribución geográfica de los Equinoideos y Astcroidcos argentinos.

tengo en cuenta las observaciones de Koehler (1912), Fisher (UJ40), :!\lortel1sen

(1928-1951) y las mías, en base al material existente en nuestro Museo Argen-

tino de Ciencias Naturales, Buenos Aires, coleccionado en nuestras costas e islas

próximas, en Georgias del sur, Orcadas del sur, Shetlanc1 del sur, archipi61ago

Antártico, etc. Considero:

1. REGIÓX SCBA~TÁRTICA

Comprende el litoral austral de Sudamérica, desde los 31 ° S por el oeéano

Atlántico hasta 41 °30' S por el océano Pacífico; como límite sur la isoterma cle

0° para el aire, aproximadamente a los 60° S. Pero Koehler y Pelseneer conside-ran como límite norte la isoterma de 4°4 para el aire en el mes de julio; esta

línea corta América del Sur a los 48° S, cabo Blanco, por la costa atlántica y

un poco más arriba, Puerto .!VIontt (41 °30' S) por la costa pacífica; como límite¡;nr la latitucl 60° S ya indicada. Incluye las islas próximas, además las isla¡;

:M:alYinas, Georgias del sur, Shag Rocks, etc.

1) Provincia Argentina

Considero la división zoogeográfica del litoral sudamericano establecida por

Balech (1954 :164) quien indica la Provincia Argentina como subdivisión de la

Región Subantártiea, teniendo en cuenta la influencia de la corriente de .!VIal-

vinas; su límite norte sería aproximadamente 31° S y límite sur 42° S, Golfo

Nuevo. Esta provincia se presenta como transición entre la Región Subtropieal

(Prov. Sudbrasileña) por su franja interna cálida estival cuya influem~ia se

percibe hasta el golfo San Jorge y la Región Subantártica, por su temperatnra

fría invernal.

* :Miembro de la Carrera del Inyestigador Científico, rld Consejo Nacional de Investjg'a-ciones Científicas y Técnicas de la República Argentina.

44 IRENE BERNASCONI

La corriente de Malvinas, de aguas frías permanentes, distribuye hacia elnorte las especies subantárticas hasta Uruguay, aproximadamente 34° S, caboPolonio; no puedo precisar datos aquí y sur de Brasil, por ser poco conocida.Al este de ella, existe la corriente de Brasil, pero lejos de la costa; no debe con-fundirse esta corriente con la franja interna, de aguas residuales de plataforma,eon temperatura variable. Las especies subtropicales se encuentran en esta fran-ja, próximas a la costa y a poca profundidad, ej. EnoplopatÚ-ia rnarginata (Hu-pé), abundante en las escolleras de Mar del Plata y Encope ernarginata (Leske),

con ejemplares más pequeños que los de la bahía Guanabara.

Las especies indicadas a continuación son subtropicales:

ASTEROIDE OS

Luidia scotti (Bell)L. patriae Bern.L. quequenensis Bern.Echinastcr antonioensis de Loriol

Astropccten cingulatus SladenA. brasiliensis brasiliensis M. & T.A. bras. riensis Düderlein.Enoplopatiria rnarginata (Hupé)

EQ,UINOIDEOS

E Ilcope ernarginata (Leske) Mellita platensis Bern.

Hay especies típicas de la fauna magallánica, que se extienden hacia el

norte hasta esta provincia, son las marcadas (-+-) en el cuadro de especies de

la Provincia Magallánica.

2) P1'ovincia .tI agallánica

Por el Océano Atlántico el límite norte sería la p(~nínsula Valdez (J2° S) ~.

por el Océano Pacífico, Puerto Montt (41°30' S). Esta provincia comprende el

ardJipiélago chileno y ocupa en el océano Atlántico gran parte del mar Epi-

continental Argentino; incluye por lo tanto Tierra del Fuego e islas próximas,}falyinas y banco Burdwood. Las especies en su dispersión hacia el este, por

aguas poco profundas, pneden llegar hasta Georgias del sur (x) y Antártida CJ.').

así man'.adas en el cuadro siguiente:

ASTEROIDEOS

+ Bathybiaster loripes Sladen

+ Asteroclon singnlaris (M. & Tr.)

-+- Odontaster peniciUatus (Phill.),Pseudarchaste1' discus Sladen('cmmaste1' patagonicus (Slad.)

P01'aniopsis echinaster PerroLophaster stellans Slad.Solaster reg1llaris Slad.Peribolaster folliculat1ls Slad.

-+- Labicliaster raclios1lS Lütk.

DJSTIUBUCIÓN GEOGR~tFICA DE I,OS EQUINOIDEOS y ASTEROIDE08

+ Porania antarctica Smith

*x+ Cycethra verrucosa (PhiL)

* Patiriella fimbriata (Perr,)H enricia obesa Sladen

1;;

,,~Anasterias antarctica (Liitc'k.)A, pedicellaris (Koeh.)

x+ Cosmasterias lurida (Phil.)

EQUINOID,EOS

*+ Arbacia dufresnei (Blv.)

*+ Pseudechinus magellanicus(Phil. )

+ Tripylaster philippii (Gray)

Considero aparte la siguiente lista de especies limitadas a la costa atlánticade la Provincia Magallánica; algunas entre ellas (+) llegan a la provinciaArgentina en su dispersión hacia el norte siguiendo la corriente de Malvinas.Otras (x) se encuentran en Georgias del sur y Antártida (*) :

ASTEROIDEOS

+ Ctenodismls australis LÜtk.

+ Aste1.odon granulosus Perro

+ Acodontaster elongatus granu-lifenls (Koeh.)Cladaster analogus FisherHippasteria hyadesi PerroH. falklandica Fisher

+ Cycethra pinguis Sladen

+ C. nitida SladenC. lahillei de LoriolC. cingulata Koeh.Ganeria falklandica Gray

*x Perknaster sladeni (Perr.)H enricia studeri (Perr.)

x H.. pagenstecheri (Studer)*x II enricia diffidens (Koeh.)

+ Poraniopsis mira de Loriolx Remaster g01lrdoni Koeh.

Pterastel. gibber' (Sladen)

*x Pt. lebnlni Perro

* Pt. stellifer (Sladen)

+ Diplopteraster verrucosus(Slad)

x Anteliaster australis FisherPsalidaster mordax FisherAnasterias stllderi PerroA. minuta Perr.

*x Diplasterias brandti (Bell)x N eosmilster steineni (Studer)

Smilasterias scalprifera Slad.

+ Allostichasterinaequalis Koeh.

EQUINOIDEOS

+ Austl.ocidaris canaliculata(Ag.)

x A. spinulosa Mrtsn+x Sterechinus agassizii Mrtsn

Tripylus excavatlls Philippi

x Abatus agassizii (Pfeffer)oII<x+Abatus cavernOS11S(Philippi)

*x+ A. philippii Loven

46 IHENE BERNASCONI

Algunas especies tienen dispersión limitada, como Cyceihm cingulaia Koeh-ler que sólo fue coleccionada en islas Malvinas, Tierra del Fuego y adyecencia;'l'r¡:pylus excavaius Phil, localizado en Tierra del Fuego e Isla de los Estados.

IJas siguientes especies son exclusivas de las islas Malvinas: Cladasier ana-logns Fisher, Hippasieria falklandica Fisher, Psalidasier rnorclax Fisher; delestrecho MagaIlanes: Hippasteria hyadesi Perrie}'. En cuanto a Hippasieriaargeniinensis Bern., aunque fue obtenida frente a la provincia de Buenos Aires,corresponde a la provincia MagaIlánica, como también Ausinicidaris canaliculaiaval'. lorioli Mrtsn., coleccionada por el "ChaIlenger" en esta zona, a 1080 m deprofundidad.

Pocas especies se limitan a la costa Pacífica de la Provincia lVlagaIlánica.Se citan entre los Equinoideos: Loxcchinus albus (MoL) y Brisasier' rnoseleyi(A. Ag.); entre los Asteroideos: Luidia bellonae LÜtken y Siichasier siriaiuslVIÜIler& Troschel, aunque esta última cita parece ser errónea, quizás sea Cos-rnasie}'ias lurida (PhiL).

En la Región Subantártica puede considerarse Georgias del sur como otraprovincia zoogeográfica por el endemismo de las siguientes espeCIes:

AS'l'EROIDDEOS

Perknasier sladeni georgianus Fish.

Diplasierias mdiaia (Koeh.)

D. ociomdiaia (Koeh.)D. rneridionalis (Perr.)

EQUINOIDEOS

Plexechin ns nordenskjoldi Mrtsn.

Amphipnensies koehleri lVIrtsn.

Abah/s bidens l\Irtsn.

II. REGIÓN AN'IÁR'l'ICA

Considero como límite norte, de acuerdo con Koehler (1912 :186) la iso-

terma de 0° para el aire y --1 °1 para el agua; aproximadamente sigue lalínea de los 60° S, con una elevación hacia el norte entre 100\V y 30° E. Se

consideran los cuadrantes: americano o \Veddell, africano o Enderby, austra-

liano o Victoria y pacífico o de Ross.

Se excluyen las islas Georgias del sur y Shag Rocks que se consideran

subantárticas. Hay especies que emigran de la provincia lVlagallánica por la

meseta de Malvinas y mares poco profundos, siguen el arco de las Antillas

australes, Sandwich del sur, Orcadas del sur, Clarence, Shetland del sur y lle-

gan hasta el archipiélago Antártico. Por el contrario, especies típicamente an-

DISTRIBUCIÓN GEOGR_tFICA DE LOS EQI'INmDEOSy

ASTEROIDEOS 47

tárticas pueden encontrarse en Georgias del sur. Son las marcadas (x) en la

siguiente lista:

ASTEROIDEOS

x Leptychaster accrescens Koeh.x Bathybiaster loripes obesus Slad.x Psilaster charcoti (Koeh.)

Luidiaster gerlachei (Ludwig)x Odontaster validus Koeh.x O.rnericlionalis (Smth)x Acodontaster elongatus Slaclenx A. conspicuus (Koeh.)

A. waitei (Koeh.)x A. hodgsoni (Bell)

A.rnarginatus (Koeh.)N otiocerarnus anornalus FisherPergarnasterincertus (Bell)P. synaptorus Fisher

x Porania antarctica glabra Slad.Ganeria attennata Koeh.

x Per'knaster charcoti (Koeh.)x P. aurorae (Koeh.)

P. fnscus antarcticus (Koeh.)Anseropoda antarctica FisberIl enricia pagenstecheri parva(Koeh..)

Hhopiella koehleri FishcrLophaster gaini KoehlerL. densus FisherSolaster' regnlaris subarcaatusSladen

x Crlenotaster involutus (Koeh.)x Odinella nutr'i:J:Fisherx Labidiaster' annnlatns Sladen

N otasterias annata KoehlerN. stolophora FisherN. bongraini (Koeh.)

x Lysasterias perrieri (Studer)L. adeliae (Koeb.)L. .joftrei (Koeh.)L. henÚora FisherL. heteractis Fisher

x Diplaster'ias brncei (Koc11.)Cryptaster'ias tnrqueti (Koeh.)

x N eosmilaster georgian liS (Studer)Smilaster'ias triremis SJaden

x Granaster nutrix (Studer)

EQUINOIDEOS

x CtenocÚlaris speciosa MrtsnCt. perrieri (Koeh.)Oto geliberti (Koeh.)N otocidaris mortenseni

x Sterechinns neurnayeriSt. antarcticus Koeh.Arnphipneustes lorioli Koeh.

(Koeh.)(Meiss. )

Arnphipneustes sirnilis :l\IrtsnAbatus shackletoni Koeh.A. elongatus (Koeh.)A. curvidens lVIrtsn'Pripylrts (Parapnenstes) conlatusKoeh.

'1'r. (Parapneustes) reductns Koeh.

La mayoría de estas especies antárticas tienen distribución circumpolar;sus larvas plantónicas se dispersan de oeste hacia el este trasladadas a gran dis-tancia, como se comprueba por las asociaciones de Macrocystis. Por el contrario,

18 IRENE BERNASCONI

el estrecho de Drake, muy profundo, constituye una barrera para las especiesmagallánicas.

Ninguna familia está confinada estrictamente en el hemisferio sur, excep-tuando Ganeriidae, con los géneros Ganeria, Cycethra, típicamente subantárti-cos y el género afín antártico, Perknaster.

Familias tropicales y subtropicales como Luidiidae, Astropectinidae, Scute-llidae, están representados por los géneros Luidia, Astropecten y Encope respec-tivamente; tienen como límit0 sur la península Valdez, excepto Luidia bellonaeLütk., procedente del estrecho de Magallanes y los géneros de Astropectinidae:Psilaster y Bathybiaster que son subantártico-antárticos.

Odontasteridae están representados en ambos hemisferios, pero con mayornÚmero de géneros y especies en el hemisferio sur, con amplia dispersión enSudamérica, Africa y Nueva Zelandia, ej. Odontaster y Asterodon.

Asteriidae es la familia mejor representada en todos los mares; tiene géne-ros típicamente antárticos: Notasterias, Lysasterias. Son subantárticos: Anaste-rías, Cosmasterias, ampliamente distribuídos en el litoral austral sudamericanoy Allostichaster en su costa atlántica.

En la distribución de los géneros de Asteroideos y Equinoideos, son suban-tárticos: Acodontaster, Ganeria, Cycethra, Labidiaster, Sterechinus, Abatus. Sontípicamente antártico s : Notioceramus, Rhopiella, Notasterias, Lysasterias, Am-phípneustes, Parapneustes. Son subantárticos: Asterodon, Anasterias, Arbacia,Pseudechinus, Tryplaster.

El género tropical-subtropical Echinaster, tiene su género afín antártico-subantártico: H enricia.

Algunas especies caracterizan a cada una de las provincias tratadas por suabundancia y frecuencia. Corresponden a la provincia Magallánica (Atlántico) :Ctenodiscus austmlis Lütk., Cycethra verrucosa (Phil.), Allostichaster inaequa-lÚ Koeh., Poraniopsis mira, etc.

Labidiaster mdiosus Lütk., Porania antarctica Smith, especies argentino-magallánicas de amplia dispersión, tienen sus representantes antárticos: Labi-diaster annulatus Sladen y Porania antarctica glabra Sladen respectivamente,abundantes al sur de la convergencia antártica.

Por las referencias indicadas, llama la atención la cantidad de especies sub-antárticas que se dispersan por la meseta de Malvinas y el arco de las Antillasaustrales hasta Antártida; algunas de ellas se citan en Kerguelen, Heard, Ma-rion (subantárticas). El límite de la Región Subantártica, indicado por Koehlersobre nuestras costas en cabo Blanco, 48° S, puede elevarse más hacia el nortehasta península Valdez, aproximadamente 42° S.

DTSTIUBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS EQUINOIDEOSy ASTEROIDEOS 49

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Distribución geográfica de los equinoideos.

LA PARASITOLOGIA COMO CIENCIA AUXILIAR PARA LA BIOGEOGRAFlA

DE ORGANISMOS MARINOS

POR

LOTHAR SZIDAT, Bucnos Aircs*

Musco Argentino de Ciencias Naturales" Bernanlino Rivadavia"

Hace sesenta años, en 1902, el zoólogo, botánico y zoogeógrafo alemán, res]-

dente en sao Paulo (Brasil), Herrmann von Ihering, estableció, sobre la base

de sns estudios zoogeográficos, tres llamadas" Leyes Biológicas ", que C'xpresa-.

ban que los mamíferos terrestres, en sus grandes migraciones, por ejemplo de

Norte a Sud América, conservaban sus parásitos característicos, y por ello su

presencia en los animales investigados permitía sacar importantes condusiolles

respecto de su patria de origen, e incluso de su edad filogenética, y podían eon-

vertirse así en un auxiliar muy valioso para las investigaciones zoogeográficas y

paleon to] ógicas.

N./'. Ihering, fuera de esta exposición no pudo aplicar mucho sus" LeyesBiológicas" pues le faltaban los conocimientos parasitológicos adecuados. Ade-

más sus leyes fueron criticadas por O. ]?uhrmann, 1908, y los ensayos de su

aplicaeién por Zschocke, 1904, fueron juzgados con dureza. Estas" Leyes Bio-

lógicas" fueron aplicadas por primera vez en escala mayor por Jletcalf, 192:7,

en sus invC'stigaciones sobre la distribución geográfiea de los anuros y sus pro-

tozoos parásitos de la familia OpalinÚlae.

En 1910 el ontomólogo Fahrenholz señaló el hecho, que ya había llamado

la atl'nción del hl'lmintólogo Nitzsch y del entomólogo II arriso/l, (l1W espeeit's

afines de animales albergaban especies también afines de parásitos, y expresó la

sospecha qUl' estos parásitos hubieran evolucionado paralelamente con sus hos-

pedadores durante enormes lapsos de til'mpo, desdoblándose con ellos en espeeies

distintas. Por ello, conociendo la similitud o diferl'ncia de sus parásitos, también

sería posible deeidir en casos difíciles la eventual afinidad de dos especies ani-

males hospedadores. Los zoólogos y entomólogos Nitzsch, K ellog, II arrisoH, Eich-

7er y otros aportaron nuevos ejemplos en este interesante campo, eomo la gran

* Miembro de la Carrera del Investigar10r Cientifico, del Consejo ~ aeiona 1 de Inves-tigaciones Científicas y Técnicas de la República Argentina.

52 LOTHAR SZIDAT

afinidad de todos los avestruces del hemisferio sud, la de los flamencos con los

ánseres y no con las zancudas, etc. En un extenso trabajo que publiqué en 1939,

estudié yo mismo las leyes observadas en los tretamodes entoparásitos. En 1942

W olfdietrich Eichler resumió los hechos parasitológicos conocidos enunciando

sus" Reglas", de las que la primera, que llamó" REGLA DE F AHRENIIOLZ", diceque puede deducirse directamente de la sistemática de los parásitos permanentes

la de sus hospedadores. La segunda ("REGLA DE SZIDAT") dice que el nivel de

organización de los parásitos permanentes permite en general sacar conclusiones

sobre la antigüedad filogenética de sus hospedadores, o sea que hospedadores

primitivos albergan parásitos también primitivos y hospedadores más evolucio-

nados albergan parásitos también más evolucionados, filogenéticamente más jó-

venes. Más adelante se agregaron tres reglas más, la "REGLA DE DIVERSIFICACIÓK

DE EICHLER", la "REGLA DE JANICKI" y la "REGLA DE HARRISSON", de las que

no se tratará aquí.

Sólo muy recientemente y en escasa medida se aplicaron las "LEYES BIO-

LÓGICAS" de lhering y las "REGLAS PARASITOGE="ETTCAS"de Eichler, para acla-

rar problemas biogeográficos de organismos marinos, y con excepción de algunos

trabajos rusos sobre el valor de los trematodes ectoparásitos para aclarar la

distribución de ciertos peces, el resto son casi exclusivamente mis propios tra-

bajos.

Bn 1943-1944 las apliqué al estudiar los parásitos de los Cyprinidae, peces

de agua dulce, en Prusia O'riental, y establecí que todos sus parásitos eran de

origen marino. Saqué la conclusión que también sus hospedadores, los ciprínidos,

debían ser peces originariamente marinos, que debieron adaptarse al agua dulce

sólo en el Terciario superior, lo que ocurrió en porciones aisladas del Mar de

Tethys, posteriormente diluidas por ríos, lluvias y deshielos. Bstos resultados

contradecían por de pronto varias teorías, como las de H omer Srnith, Romer,Jfycrs, etc., quienes habían considerado a los ciprínidos como peces primitiva-

mente fluviales y habían ensayado hacer derivar de ellos todos los demás tele-

ósteos marinos. Con esto se relacionaban además otras teorías acerca del des-

arrollo del riñón de los peces, a las que ahora se eliminaba su fundamento.

Desde 1947 retorné mis investigaciones en la Argentina con los parásitos

de los peces fluviales sudamericanos del mismo orden Cypriniformcs, especial-

mente las familias Characidae y Silnridae s.1., hallando también en ellos sin

!~xcepción parásitos de origen netamente mar:no, no sólo los trematodes, sino

también numerosas formas de isópodos parásitos de la familia Cymothoidae (por

lo demás principalmente marina), de modo que pude robostucer mis puntos de

vista acerca del origen de los Cypriniformes. Estos resultados se confirmaron

con los recientes hallazgos de restos fósiles de Characidae y Cyprinidae en de-

LA PARASITOLOGÍA COMO CIENCIA. AUXILIAR PARA LA BIOGEOGRAFÍA 53

pósitos marinos terciarios y cretácicos (Sauvage, Srnith Woodward, Guenthery especialmente Bob Schaeffer, 1947), de modo que ya, no puede caber duda

acerca de las conclusiones de los hallazgos parasitológicos.

A través de estos interesantísimos hallazgos pudieron elaborarse ademásimportantes indicios sobre el mecanismo, muy poco conocido aun, de la adapta-eién al agua dulce de peces de mar. Existe muy probablemente una influenciahormonal indudable de esos peces sobre sus parásitos, en particular de la hipó-fisis y la tiroides, que se manifiesta en un acortamiento de sus ciclos biológicos,frecuentemente observado, eliminación de formas larvales, y madurez sexualprogenética de las larvas.

Bn otros trabajos, a partir de 1955, se estudiaron los parásitos de algunospeces de la costa atlántica argentina, especialmente la merluza (JI er-luccillshubbsi) y otros representantes del orden Ga,diforrnes, y los lenguados (Hetero-somata), estableciendo que una parte de ellos alberga parásitos muy caractcrís-ticos, exclusivos del Pacífico, mientras que otros presentan parásitos de origenexelusivamente noratlántico. Con estos hallazgos pudo decidirse, que el primergrupo consta de inmigrantes penetrados al Atlántico Sur desde el Pacífico conla Corriente de JIalvinas. lo que según lhering sólo pudo ocurrir en el últimotercio del Pleistoceno, después de romper la conexión antes existente entre Tierradel Fuego y la Antártida. Otros Gaclifor-mes, como la brótola (Ur-ophycis brasi-liensis), albergan parásitos de origen noratlántico, y debieron migrar al surutilizando probablemente las aguas frías profundas de la zona ecuatorial. Con¿stos hallazgos también pudo establecerse el centro de origen de los peces delgénero Jler'l1wcius, que se ubicaría en el Pacífico Norte, y se corrigió la supo-sición del inglés Hart. 1948, quien hacía derivar a JIer-luccíus hubbsl: de lasespecies del Atlántico Norte, JI. bilínear-is y JI.. mer'luccius, que tienen parásitosmuy diferentes.

Bs claro que estos resultados de la Parasitología comparada, que contradi-cen varias teorías anteriores, no serán aceptados sin discusión. Deben ser elabo-rados y apuntalados con nuevas investigaciones en este interesante campo, loque exige la colaboración de numerosos investigadores. Es significativo que dosgrandes simposios se hayan ocupado ya de estas relaciones de los parásitos consus hospedadores, uno en N euchátel, Suiza, 1957, y otro en New Brunswick,USA, 1960, donde no sólo se refirmó el valor de las investigaciones y de resul-tados de la Parasitología comparada para la Sistemática, la Zoogeografía, laTeoría de la evolución e incluso de la Genética, sino que fue señalada como una"mina de oro" para todas estas ramas de la investigación.

5"t LOTHAR SZIDAT

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PROBLEMAS DE LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS PECES

MARINOS SURAMERICANOS

POR

ROGELIO B. LOPEZ

::\Iluseo Argentino de Ciencias X atmales

La distribución geográfica de los peces marinos de la América del Sur, ocu-rre de acuerdo con los desplazamientos de las masas de aguas cálidas tropicalrs y

temlJlado-frías, subantárticas. Ver Mapa.

De acuerdo con Regan (1914) y Ekman (1953), estimamos que en la Amé-

rica del Sur, en la plataforma continental, pueden considerarse peces de aguas

templado-frías, templado-cálidas y cálidas, efectuando las divisiones con cri-

terio porcentual de las especies, así distinguimos:

Provincia J[agallúnica de aguas templado-frías, con 2 distritos: Sur- chilenoy Patagónico;

Provincia Peruana-Chilena de aguas templadas y templada-cálidas, con 2

distritos: Peruano y Centrochileno;

Provincia Argentina de aguas templada-cálidas, con 2 distritos: Bonaé>rensey Sudbrasileño;

Provincia Paname¡la de aguas cálidas, con 3 distritos: Panamá, Baja Cali-

fornia y Galápagos;

Provincia de las Indias Occidentales de aguas cálidas, con 3 distritos: Golfo

de México y Caribe, Antillano y Brasileño.

~o tratamos en este informe las provincias tropicales de aguas cálidas.

PROVI~CIA )L~GALLÁ",ICA

Comprende la porción austral de la América del Sur con las Islas l\ialvinas,

se extiende por el Pacífico hasta los 40° lato S, y por el Atlántico abarca la

casi totalidad de la plataforma patagónica y gran parte de la Provincia de

Buenos Aires, se abre de la costa aproximadamente en los 42° lato S y se con-

tinúa al N aproximadamente hasta la latitud 34° S, con poblaciones densas de

peces demersales, limita al E con la Corriente del Brasil. Los peces más carac-

,o;)u ROGELlO B. LÓPEZ

terísticos son N ototheniiforrnes y Zoarcidae, muchas especies son comunes a lascostas del Pacífico y del Atlántico, Norman (1937) registró 128 especies, delas cuales 67 que hacen el 52 % están confinadas en esta provincia, 39 rebasana los distritos Centrochileno y Bonaerense, de las 22 restantes 7 se hallan tam-bién en Australia y Nueva Zelandia, 4 en Sud Africa y 3 en la Zona Antártica.

DISTRITO PA'fAGÓKIOO

Hart (1946) estudió la distribución, densidad y condiciones ambientalpssegÚn datos recogidos en tres cruceros de pesca. Divide a la plataforma pata-gónica en 3 regiones dando valores porcentuales para los peces de acuerdo con snscapturas: Región Norte de 42°30' a 46° lato S, Merlnccius hubbsi 82,8'1}[acrnronlls magellanicus 12,41 %, Elasmobranchii 1,74 , Nototheniiformes1,27 ','Ic,8tTomateus macnlatus 1,09 %, Genypterus blacodes 0,12 , Gadidae0,04 , otros peces 0,49 %; en la Región Intermedia de 46° a 50° lato S seIJlantienen más o menos los mismos valores; e11la Región Snr de 30Q lato Svarían la proporción y los rendimientos horarios obtenidos con redes de arrastre,que de 66,17 Kg/hora baja a 45,08 Kg/h Y es de interés destacarla: MacTuronusrnayellanicus 46,48 %, MerluccÚls hubbsi 16,35 %, Gadidae 9,55 l/o, Stromateus71Iaclllatus 9,49 , l'hyrsites atun 5,84 %, NototheniifoTmes 3,30 %, Genyp-terus blacodes 0,52 % y otros peces 6,27

Hemos estudiado la producción del Mar Argentino, en base a viajes depesca de varios años y llegamos a valores cuantitativos muy superiores a losconsignados por Hart, tanto en las áreas por él consideradas como en el litoralbonaerense, donde el promedio anual es de 3.034 Kg/hora para las especieseomerciales, estimándose en 3.792 Kg/hora para el total de la pesca de arrastre.En invierno entre 35° y 38° lato S y en fondos de 50 a 100 brazas el promedioes de 4.070 Kg/hora para las especies comerciales y de 5.087 Kg/hora para p1total de los peces, siendo 1~[erluccius h1lbbsi dominante. Entre 42° y 45° lato Slos rendimientos en verano han sido de 887 a 1.195 Kg/hora con Merlucciush ubbsi 93,8 %, Genyptenls blacodes 4,4 ,% y calamar 1,3 %, es pesca comercial;en el Golfo San Jorge, siempre en verano, 738 a 1.488 Kg/hora; entre los 50°y 53° lato S segÚn Angelescu (1960) en pescas experimentales, 819 a 1.054 Kg/

hora. siendo Merluccius hubbsi la especie y en menor proporción Macruronusrnagellanicus y Genyptenls blacodes.

Las especies demersales más representativas en el área de pesca de merluzason: M eTluccius h1lbbsi, Cheilodactylus bergi, H elicolenus lahillei, Strornateusmaculatus, Genypterus blacodes, MicTomesistius australis, Notothenia ramsayi,Dissost?"chns eleginoides, Iluocoetes fimbriat1ls, Squalus feTnandinus, Raja docllo-

PROBLEMAS DE LA DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS PECES MAIUNOS SURA:\iEIUCANOfi 59

juradoi, R. flavirostris, Psammobatis extenta, Callorhynchus caUorhynchus, etc. ;un N ototheniidac, Eleginops maclovinus es la especie de fondo más abundantede las costas patagónicas. Los peces costeros superficiales más característicos sonClupea fuegnensis abundante en Tierra del Fuego hata Golfo San Jorge en ve-rano, C. arcuata que llega hasta el l~ruguay; Atherinidae con A ust1"oatherinasmitti y Anstromenia nigricans. Peces de origen brasileño que alcanzan o sehallan en el distrito, de fondo Ping1Úpes fasciatus y P. brasilianus abundantesen Ra,,-son y Golfo San José, Acanthistius patagonicus muy afín a A. brasilianuscuya pesca se registra en Golfo San ,Jorge, Galeorhinus vitaminiclls capturadoen el verano en Golfo San Jorge y todo el año en Rawson; de superficie quearriban en verano Parona signata pescada en verano en Río Gallegos, Pomato-mus saltatrix registrada en Golfo San Jorge.

DISTRITO SeRCHILE~O

Alcanza aproximadamente hasta Valdiyia 39°40' lato S, J\Iann (1954) llama

<11distrito" Conjunto de Peces de los Canales Patagónicos" y en un mapa marca

la distribución hasta los 41 °30' S, aunque en el texto dice que el límite N está

definido para las formas más sensibles al calor en Talcahuano 37° lato S, des-

tacando que otros peces llegan a Coquimbo 30° lato S y todavía considera una

Última fracción que alcanzaría Arica 18°10' lato S. Damos el límite N dd Dis-

trito Surchileno en los 40° lato S, pero teniendo presente que desde ChÜoé 41 °40'

lato S hasta el N de Valparaíso 33° lato S hay mezcla de las faunas de Jwecsy

será de importancia determinar épocas y predominios de las especies en base a

capturas porcentuales. J\Iann cita 78 especies costeras de las cuales 43 no pasan

de Chiloé, 26 alcanzan Talcahuano y 13 pasan Coquimbo; de las 10 espeeies deZoarcidae, Iluocoetes fimbriatus es la que llega máfi al N hasta Puerto .?\lontt;

hay 15 especies de N ototheniidae, 2 de ellas N otothenia macrocephala y Elegi-

l1opsmaclovinus se encuentran también al N de Chiloé; 2 Merluccius, M. h ubbsi

en J\Iagallanes y ]1. australis en Aysen y Talcahuano; Agono]Jsis chiloensis llega

hasta Puerto J\Iontt y como otras especies también se encuentra en el Distrito

Patagónico.

PROVIKCIA PIW1TANA-CHILEKA

Hildebrand (1946) describe 264 peces costeros del PerÚ, a 15 estima eosmo-politas, 128 se encuentran en el N del PerÚ y solamente a 48 considera con certe-

>'¿ltambién para Chile. Entre las especies del N sólo 3 alcanzan Eeuador, 1 llegaa Colombia, 34 a la América Central y 75 a la Baja California, 8 de estas Últi-

mas no han sido capturadas entre Baja California y el Perú; dice que el nÚ-

60 ROGELIO B. LÓPEZ

mero de las especies disminuye rápidamente hacia el S, así 177 han sido cap-turadas al N de 6°56' S, 102 entre 6°56' S y 12°04' S incluyendo el Callao y88 al S de 12°04' lato S de las que solamente 15 no han sido capturadas enel N. Considera que por la latitud 3° a 17° S la fauna debiera ser tropical,pero por la acción de los vientos y las corrientes que alejan hacia el mar abiertolas aguas cálidas superficiales, surgen aguas frías de la profundidad, aunqueestas corrientes de upwelling considera no son suficientes para excluir a lospeces tropicales que predominan al N de los 6°56' S y al resto de los peces quehabitan al S en el Perú, puede considerárseles subtropicales.

lHann (1954) para el Centro y Norte de Chile cita 130 especies, de lascuales 50 no llegan a Valparaíso, 43 alcanzan Talcahuano, 18 son registradasen Valdivia y 12 en Chiloé y aún más al S; 73 de las especies citadas poreste autor o sea el 56 % son mencionadas por Hildebrand en las aguas costera s

del Perú. Al N de Coquimbo hay predominio de la fauna que se encuentra enel Perú y ya hemos expresado que son pocas las especies del Distrito Sur chilenoque franquean esta localidad.

De acuerdo a estos porcentajes podrían establecerse en la Provincia Pe-ruana-Chilena 2 Distritos: Peruano que se extendería desde los 6°56' S hasta,la latitud de Coquimbo 30° S y Centrochileno desde Coquimbo hasta Valdivia40° lato S.

Para ambos distritos la anchoveta Engraulis 1-ingens, es una especie planc-tofaga importante, que prospera gracias a las corrientes de surgencia, que traennutrientes del fondo que permiten el desarrollo del plancton, en Perú es domi-nante, sus capturas en 1960 representaron 3.320.700 toneladas, en Chile decrecey su lugar es ocupado por otro planctofago Ethmi&ium maculatwn, una especie

afín E. chilcac se halla en el Perú; ];[cTZuccius gayi es otra de las especies co-munes más importantes de la provincia, dominante en la región de Valparaísoy Talcahuano, deerece hacia el N y S.

PnOVIXCIA ARGEKTDL\

Los peces del S del Brasil, Cruguay y N de Argentina, integran una misma

provincia faunístiea que los malacólogos han designado como Provincia Argen-

tina, denominaeión que han mantenido otros autores, es un nombre poco ade-

cuado, porque las costas bonaerenses tienen pocas especies endémicas y muchas

son las que proceden o tienen su centro de dispersión en las aguas subtropicales

brasileñas; se extiende aproximadamente desde las costas de los estados de Sao

Paulo y Rio de Janeiro 23° lato S y la desembocadura del Río Negro en el Golfo

San l\Iatías en los 41 ° lat. S. Distinguimos 2 distritos: Sudbrasileño y Bonaeren-

PROBLEMAS DE LA DISTlUBUCIÓN GEOGR.tFICA DE LOS PECES MABINOS SURAMERICAN05(,1

se, sin precisar una separación entre ambos, no tenemos datos del área uru-guaya, pero la estimamos alrededor de los 34° lato S. Los límites varían con

los movimientos de las masas de agua, que en verano siempre sobre la costa,

en algunos meses irrumpen más al S llegando hasta Golfo San Jorge. En ve-

rano las costas bonaerenses tienen peces subtropicales y en Üwierno pueden

encontrarse peces que son característicos del Distrito PatagÓnico.

DISTRITO SUDBRASILEÑO

Basándonos en los resultados obtenidos por la pesca de arrastre de la "Tai-yo Brasil" en los años 1959, 1960 y 1961 y la investigación de Richardson y)Ioraes (1960), hemos llegado a la conclusión que Macrodon ancy7odon y Mi-cropogon funÚcri son buenos indicadores zoogeográficos del distrito y que Cy-noscion virescens, C. petranus y Umbrina coroid es han representado en la pescade la "Taiyo Brasil" el 85,4 en 1959, 95,3 % en 1960 y 90,2 % en 1961de su pesca de arrastre; para Richardson y Moraes, en el total de la pesca des-embarcada en Santos de junio/958 a junio/959, las dos especies constituyerond 27,7 %. Coincidimos con estos autores en que la mayor densidad de pecesdemersales corresponde a las costas del Estado de Rio Grande do Su1. Otrasespecies importantes en el distrito son Sardinella allecia, Paralichthys brasi-liensis, Squatina argentina, T1'ichiurns lepturus, Rhinobatos percellens, etc.

DISTRITO BÜKAERE:NSE

En el sector bonaerense se captura el 95 de la pesca de mar de la Ar-

gentina, correspondiendo el 52,5 % a la pesca costera del Distrito Bonaerense.La pesca costera de arrastre de este distrito alcanzó 9.425 toneladas que hacen

el 11 de la pesca total y en este porcentaje Jlicropogon opercnla1'is, Cynos-

cion striatus y Ihnbrina canosai hacen el 38 %, las dos primeras son las especiesque consideramos indicadores zoogeográficos del distrito. El límite S de este

distrito coincidiendo con lhering (1897), lo hemos establecido de acuerdo con los

resultados consignados en la estadística pesquera, estudiando los rendimientos

de los años 1937, 1942 y 1956; ya hemos expresado que hay especies demersalesy de superficie que rebasan los límites del distrito.

Principales especies de superficie del Distrito Bonarense, Engraulis an-

choita, posiblemente la especie más abundante, se acerca a la costa en inviernoy primavera, Pnenmatophorns japoniC1ls marplatensis abundante en verano,

A~(stroatherina in cisa abunda en invierno, Pomatomus saltatrix este predator

62 ROGELIO B. LÓPEZ

aparece con los cardÚmenes de caballa, Parona signata en primavera y verano,

Mttgil platamts buen indicador de las aguas templado-cálidas; y de las especies

de fondo Cynoscion striaftls, Micropogon opercularis, Umbrina canosa¡:, Galeo-

r'hinus vitaminictls, Pagrus pagrus, Paralichthys brasiliensis, Squatina argen-

tina.. Hay dos especies de origen subantártico representativas en este distrito,

especialmente en invierno, Cheilodactylus bergi y Calor'hynchus callorhynchns.

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rada i-Yii.

NOTA: El Museo Argentino de Ciencias Naturales publicó el informe completo presentadoal Seminario de Biogeografia de Organismos Marinos. (Rev. ::Vfus. Ciento Nat."Bernardino Rivadavia", Hidrobiologia 1 ACQS 111-135).

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ESTUDIO PRELIMINAR DE LA DESTRIBUCION GEOGRAFICA ACTUAL DE LOS

PINIPEDOS EN AMERICA LATINA

POR

ISAIAS XIMENEZ

Director Técnico de Lobcrias, Uruguay

,:1

Los grandes rebaños de pinípedos que hasta el siglo pasado poblaban las

costas de América Latina, desde la Baja California hasta Cabo de Hornos y

desde Cabo de Hornos hasta el Río de la Plata, sin olvidar los rebaños que po.

blaban la zona del Caribe, en el momento actual se hallan disminuí dos en forma

tal, que mientras en algunas regiones han desaparecido completamente, en otras

se hallan al borde de lo mismo y de no tomarse medidas inmediatas para su

protección, tendrán a corto plazo el mismo fin. El único motivo que ha produ-

cido tan lamentables consecuencias, ha sido la descontrolada e irracional ex-

plotación de que los pinípedos han sido objeto por parte del hombre en esta

región del globo. Basta decir como ejemplo, que en el caso del río de la Plata

esa exploración se inició en el momento mismo de su descubrimiento. No tenién-

dose en cuenta los pocos ejemplares que capturaban los indígenas, por su redu-

cido volumen, con anterioridad a esta facha.

Pero existen dos causas a nuestro entender fundamentales para que el ex-

terminio de algunos rebaños no haya sido total. La primera de ellas es el enorme

poder de recuperación de estas especies, que frente al bajo índice de fecundidad

de las mismas, poseen un muy bajo umbral de recuperación; y segundo el heeho

de haberse refugiado en muchos casos en lugares inaccesibles al hombre.

Por esta razón no es de extrañarse que en muchas oportunidades, se en-

cuentran pequeños grupos de animales refugiados en algún islote lejano en

zonas donde se les daba por extinguidos, tal como ha pasado en determinados

lugares de la costa mejicana y sur del continente. Por lo que en este intento

de esbozar una primera carta de la distribución actual de los pinípedos en

América Latina, no es de extrañar omitamos involuntariamente citar zonas o

lugares donde existen colonias, bien por no haber sido citadas hasta la fecha

o por haber sido objeto de publicaciones aisladas y poco difundidas que no he-

mos tenido oportunidad de obtener.

A este respecto aparte de nuestras observaciones personales, serán tenidos

66 ISAIAS XIMENEZ

en cuenta fundamentalmente las publicaciones efectuadas en la última décadacon el objeto de no incurrir en errores relativos a la distribución actual.

Los primeros rebaños que vamos a considerar son los que se encuentranestablecidos en las islas y costas próximas a la deembocadura del Río de laPlata, que tienen características bien definidas, las que hemos estudiado en losúltimos años. Estos rebaños están formados por dos especies, que pese a conviviren grandes cantidades en zonas relativamente reducidas en algunos casos, man-tienen una perfecta tolerancia.

Así es como nos encontramos que en todas las islas e islotes poblados porArctocephalus australis (Zimmermann), las mismas son compartidas con Otariabyronia (de Blainiville), siendo solamente en dos de ellas, Islas de la Coronilla,en las cuales no encontramos la primera de las especies citadas. El grupo deislas conoeidas por Islas de la Coronilla, está formado por isla Verde de laCoronilJa situada en los 35°26'28" S Y 53°29'18" O a unos 1.500 ms. de lacosta. Su largo máximo es unos 700 ms. siendo su ancho máximo de 180 ms.,e Islote de la Coronilla, situado al E de la anterior de unos 300 ms. de largoy unos 150 ms. en su ancho máximo, separadas por un canal de 300 ms., exis-

tiendo además en las proximidades un grupo elevado de rocas que afloran enforma casi permanente. Este grupo de islas como decíamos anteriormente, estápoblado por Otaria byronia en su totalidad, existiendo un último censo directo(le cachorros que revela 1.730 nacimientos en el verano de 1959, para todas las

"roquerías' '.Siguiendo hacia el sur nos encontramos con el grupo de Islas de Castillo

nrande, formado por la Isla del Marco y la Isla Seca. La primera de ellas si-tuada en los 34°21 '40" S Y 53°45 '20" O, teniendo un largo máximo de 320 ms.por 150 ms. en su ancho máximo, siendo de conformación exclusivamente gra-nítiea y característica por tener elevaciones de hasta 37 ms. lo que la hacen laisla eOIl mayor altura de la región. La misma está poblada por A. australis ensu mayor parte, revelando el último censo de 1959, 2.820 nacimientos de estaespeeie y 1.050 de O. byronia. La Isla Seca de 270 ms. en su largo máximo por105 ms. en su ancho, situada algo al oeste de la anterior y muy próxima a lacosta, es por diversos motivos solo lugar ocupado por machos de las dos especiesdurante las épocas de cría, no se registran nacimientos en ella en los últimosdiez años.

Isla de Torres, grupo formado por las islas Islote de los Ratones o simple-mente Islote, Isla Rasa e Isla Encantada, todas ellas muy próximas entre sí yen las proximidades del Cabo Polonio. La primera de ellas y más distante dela costa tiene una longitud de 120 ms. en su largo máximo por 60 ms. de ancho.Poblada en su mayor parte por A. australis nacieron en 1959 460 cachorros de

'"

DISTRIBVCIÓN GEOGRÁf'TCA DE LOS PINÍPEDOS 67

esta especie y 200 de O. byronia. La Isla Rasa la más próxima a la costa de las

tres, a unos 400 ms. aproximadamente, tiene un largo máximo de 190 ms. por

120 ms. en su ancho, en la misma predomina A. australis, registrándose 105

nacimientos de esta especie en 1959 y 280 de O. byronia. Isla Encantada situada

entre las anteriores un poco más al sur, de 210 ms. en su largo por 100 ms. en

su ancho máximo alberga también las dos especies habiendo nacido en 1959,

2100 cachorros de A. australis y 870 de O. byronia.

Cabo Polonio ubicado en los 34°24'08" S y 53°46'34" O. aloja en deter-

minadas épocas del año, al igual que la Isla Seca, cierto número de machos

de las dos especies citadas, habiendo dado cría en los últimos años algunos

ejemplares de O. byronia.

Isla de Lobos grupo situado en las proximidades de Punta del Este, for-

mado por la Isla de Lobos e Islote de Lobas.

La primera ubicada en los 35°01 '38" S y 54°52 '55" O con una superficie

de 41 hectáreas, aloja la mayor parte del rebaño de A. australis de la zona pla-

tense, habiendo nacido en la misma en el verano de 1959 9.140 cachorros de

Esta especie, así como 3.150 cachorros de O. byronia. Islote de Lobas, al este de la

anterior separado por un canal de unos 1.000 ms. de 220 ms. de largo por

160 ms. en su ancho máximo, habitado por las dos especies, habiendo nacido en

el mismo 450 cachorros de A. a1tstralis y 740 cachorros de O. bymnia en 1959.

Para finalizar vamos a mencionar los Islotes de las Pipas, en las proximi-

dades de Montevideo en los 34 °54 '33" S y 56 °0.1 '25" O en los que dan eríaalgunos ejemplares de O. byronia, los cuales nunca han sido censados, pero que

en el nwjor de los casos no pasan de los 50 por año. Es de destacar que única-

mente en años muy propicios, podrán prosperar estas erías pues dichos peñas-

cos normalmente son barridos por el agua durante las crecientes.

Como dato complementario hay que destacar que hasta épocas no muy le-

janas, las islas de la Paloma, Gorriti y de Flores también estaban pobladas por

estas especies, pero que en el momento actual las mismas sólo son frecuentadas

en forma esporádica fundamentalmente por O. byronia.

Como características generales del rebaño de O.. byronia, debemos expresar

que pese al mismo estar difundido en los distintos grupos de islas a que hemos

hecho referencia, lo consideremos como un solo rebaño, teniendo en cuenta en

primer término que su reducida zona de distribución en el mar es común para

los individuos nacidos en las distintas islas; en segundo término porque en sus

migraciones periódicas ejemplares nacidos en determinado lugar frecuentan

otras islas y finalmente, islas como el caso de la Isla Rasa que hasta pocos años

se encontraba despoblada, en las últimas décadas se ha transformado en lugar

de cría. de ejemplares provenientes de islas más o menos cercanas.

68 ISAIAS XIMENEZ

Este rebaño de O byronia se caracteriza además por no formar agrupacio-

nes ocasionales o transitorias en determinado lugar, dejando de lado el motivo,

como acontece en zonas más australes para esta misma especie. Con relación a

sus migraciones, las mismas creemos obedecen fundamentalmente a factores de

alimentación, estas migraciones tróficas podrían estar limitadas, siempre de

acuerdo a nuestras observaciones y datos obtenidos de patrones de pesca, entre

los 33° y 36° S y los 56°30' Y 53°30' O. Esto sin perjuicio de mayores despla-

zamientos pero de carácter individual, teniendo registro en tales casos de ejem-

plares marcados en la Isla de Lobos que fueron capturados en la playa de Co-

pacabana, otra marca obtenida en puerto Quequén, siendo relativamente fre-

cuente la presencia de esta especie en el Río Uruguay y en las proximidades de

su desembocadura.

La alimentación fundamental de este rebaño y que hasta ahora hemos po-

dido determinar en base al estudio del contenido estomacal u observaciones di-

rectas en el momento de su ingestión está formada por Urophycis brasiliensis.

Cynoscion striatus, Micropagon opercularis, Pogonias cromis, Tachysut'/IS bar-

b1lS y Conge1. orbionyanus.

Con relación a A. australis, por las mismas razones que enumeramos para

O. byronia lo consideramos como un solo rebaño. Siendo en cambio su área de

distribución en el mar, desde el punto de vista de sus migraciones, más amplia

que la anterior y difiriendo fundamentalmente que mientras para la primera,

las grandes concentraciones las encontramos alimentándose con especies típicas

del Río de la Plata, en su desembocadura y zonas próximas, A. australis va a

buscar su alimentación en zonas más retiradas que podemos ubicarlas entre los

35° y 38°30' S y borde de la plataforma continental.

El estudio del contenido estomacal de esta especie, por razones obvias, se

hace mucho más dificultoso que en el caso de O. bY1'onia, habiéndose podido

determinar hasta la fecha que la alimentación en determinadas épocas del año

se hace en base de cefalópodos, calamares segl,ramente Ornmastrephes arocnti-

nllS, existiendo también marcada preferencia por la anchoita Engraulis an-

choita y un langostino, del cual se encuentra generalmente el rostro clavado en

las paredes del estómago.

Esta especie presenta la caractérística de que sólo en casos excepcionales

penetra en el Río de la Plata, no interfiriendo jamás en la pesca, a diferencia

de O. byronia, que en algunos casos produce perjuicios en los artes de pescaya sea palangres o redes de arrastre.

Otros pinípedos que frecuentan las islas próximas a la desembocadura del

Río de la Plata, son: Mirounga lconia (L.) especie cada vez más frecuente en

todas las épocas del año. Tiene preferencia por la Isla Rasa e Isla de Lobos

DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA DE LOS PINÍPEDOS 1í9

en las zonas bajas o de playa, en ésta última, en el año 1957 y 1959 dieron cría

dos ejemplares retirándose luego de 25 días aproximadamente con sus cachorros.

En la Isla Rasa tenemos informes de algunos nacimientos en los Últimos

años Lephenychotes wedelli Lesson citado por Smith para la Isla de Lobos, en

los últimos años hemos observado un solo ejemplar en la Isla Hosa, y Lobodon

carcinophagus (Jaquinot et Pucheran) también citada por Smith en la visita

que hizo a la Isla de Lobos no se ha observado ningún ejemplar en los Últimos

años, existiendo una piel en la colección del Museo de Historia Natural de lUon-

tevideo, correspondiente a un individuo capturado en la bahía del puerto de

Montevideo.

COSTAS E ISLAS DE LA HEPÚBLICA ARGEKTIKA

r

La zona de costa aún poblada por pinípedos en esta parte del continente,

parece estar perfectamente determinada siendo el límite norte de la misma las

proximidades de Bahía Blanca, extendiéndose hacia el sur hasta Cabo Vírgenesy desde el Cabo Espíritu Santo hasta l;shuaia, estos datos los hemos obtenido

fundamentalmente del trabajo de Halo Carrara (1952), el cual parece ser el

más completo cn cuanto a distribución que se ha publicado para la región qne

vamos a tratar.

De todas las especies que habitan la zona de referencia, evidentemente la

más abundante y cuya área de distribución alcanza los límites antes menciona-

dos es O. byronia.. Esta especie pese a estar disminuída en cantidad con respecto

a los datos que poseemos de los rebaños que poblaban la costa argentina en el

siglo pasado, se encuentra en cantidades suficientes que permiten en muchos

lugares su explotación industrial.

La primer colonia que se encuentra yendo hacia el sur es la ubicada en la

Isla Trinidad (39°14'04" S y 61°52 '18" O), un poco al sur de Bahía Blanca,que conjuntamente con la de la Isla de los Riachos, ubicada al sur de la desem-

bocadura del Río Colorado, forman las dos colonias que se encuentran sobre

costas de la provincia de Buenos Aires.

Más al sur, ya sobre la costa de la Provincia de Río Negro, se encuentra

la primer colonia ubicada sobre la costa, en Punta Bermeja, de aquí en ade-

lante las agrupaciones de O. byrom:a van aumentando aparentemente a medida

que se va hacia el sur, destacándose las concentraciones que se encuentran en

la Península Valdéz y sus proximidades, en la Provincia de Chubut y las

existentes en las costas de Santa Cruz, hasta Cabo Vírgenes.

Al sur del Estrecho de Magallanes, en el Territorio Nacional de Tierra deFuego, se encuentran ubicadas una serie de colonias comprendidas entre el

70 ISAIAS XIMENEZ

Cabo Espíritu Santo y Ushuaia destacándose las de Bahía Thetis y sus prOXI-

midades. Una de las características que menciona Carrara para esta espeCIe,

es que la misma no se aleja mayormente de sus apostaderos habituales o zonas

de cría.

Con referencia a las migraciones, no poseemos datos concretos, excepto in-

formes que hemos obtenido últimamente, sobre el establecimiento de colonias

transitorias que se forman en las proximidades de Mar del Plata (38° S), por

machos adultos y sub-adultos los cuales deben acercarse a la costa como lugar

de descanso, en sus desplazamientos hacia el norte en busca de alimento. Se

nos ocnrre que este fenómeno aún no bien estudiado, debe ser similar al que

ocurre con ejemplares de las islas de La Coronilla, que hacen lugar de descanso

en sus migraciones la Isla das Lobos, frente a Rio Grande do Sul en Brasil.

Al>ctocephalns anstralis, es otra especie que se encuentra en esta región

del continente aunque su área es muy limitada, pese a la amplia distribuciónque tenía en épocas aún no muy lejanas. La misma se encuentra reducida a

una colonia en la Isla Escondida al N.NE del faro de Punta Lobos en la Pro-yincia de Chubut y otra en la Isla de los Estados. La primera según datos

que tomamos de Carrara, se trata de una" colonia mixta" formada por unos

250 ejemplares y la segunda, en las bahías San Antonio y Pindler con carac-

terísticas similares a la anterior, pero formada por lUlOS 1.600 animales en total.

La población de Jf¡'ronnga leon¡:na (L.) se encuentra reducida a una sola

colonia ubicada en las proximidades de Punta Norte, en la Península Valdéz,

de cuyo faro dista 16 kms. al oeste, en los 42°07' S y 62°58' O. La misma estáformada según Carrara por 80 ejemplares de ambos sexos.

COSTAS E ISLAS SOBRE EL O'CÉAXO PACÍFICO

Al iniciar la consideración de la distribución de los pinípedos sobre las

islas y las costas de América Latina bañadas por el Océano Pacífico, debemos

aelarar que en los últimos años la bibliografía al respecto, es sumamente escasa,

existiendo casos además, donde se citan especies para determinadas zonas, ba-

sados en elementos que a nuestro juicio no son suficientes como para delimitar

áreas. Pese a ello y con carácter provisional, previo a la confección de las cartas

de distribución reg'ionales de los pinípedos, por parte de los países interesados,

tal como se convino en el Seminario Latino-Americano de Estudios Oceanográ-

ficos reunido en Concepción, en noviembre de 1961, vamos a ordenar de la

mejor manera los datos que hemos podido obtener.

La primer especie que vamos a considerar al igual que

costa atlántica es O.. byronia, la cual se encuentra difundidase hizo para la

en la costa, isla

DISTHIBUCIÓN GEOGn_~¡"JCA ACTUAL DE LOS PINÍPEDOS 71

() islotes de la zona chilena de la Isla Grande de Tierra del Fuego, pero en

colonias reducidas en cuanto a número de individuos se refiere.

Siguiendo hacia el norte recién se encontrarían algunas colonias en el

Archipiélago de los Chonos, situado aproximadamente en los

según datos que hemos recogido habiendo tenido oportunidad

cráneo de un ejemplar capturado en esta zona en el año 1958.

De acuerdo a las informaciones que poseemos, éste sería el límite nortepara la distribución de esta especie en territorio chileno. V olviéndola a encon-

trar reci€n en las islas de Lobos de Afuera y Lobos de Tierra en las proximi-

dades de Pimentel en la costa norte de Perú. Judith E. King la cita asimismo

para las Islas Galápagos, que serían en definitiva el límite norte para la dis-

tribución de O. byronia en la costa oeste de Latino América.

Arctocephalus philippi (Peters 1866), es otra especie que para algunos

autores tendría una amplia distribución ya que la misma se encontraría desde

el Archipiélago de los Chonos, hasta la Isla Guadalupe ubicada sobre la costa

de lVIéjico. Su distribución asimismo alcanzaría las islas de Juan Fernández.

Más Afuera, San Félix, San Ambrosio, Galápagos y San Benito.

Arctoccphalus australis se encuentra formando pequeñas colonias en la

región chilena del Archipiélago Fueguino, en las proximidades de Punta Are-

nas, habiendo sido citada también para las Islas Galápagos.

Eumetopias .jubatus (Schreber 1776), que se encuentra desde el estrecho

de Behering hasta el Archipiélago de Santa Bárbara, también ha sido citadapara algunas islas de la costa de México, al igual que Zaloph1~S califonÚanus

(Lesson 1928). JIirounga angustirostris, al elefante marino del norte, también

forma colonias en esta región.

45° S y 75° Ode observar el

CONCLUSIONES

De todos estos datos se desprende que Otaría byronia, es la especie con

más amplia distribución en América Latina, siendo la misma en la costa Atlán-

tica, desde el Río de la Plata hasta Cabo de Hornos y en el Pacífico, desde

Cabo de Hornos hasta el Archipiélago de los Chonos, existiendo colonias de la

misma especie en las islas próximas a la costa de Perú, habiendo algunos auto-

res que también la citan para las Islas Galápagos. Se caracteriza esta especiepor ser conjuntamente con JIirounga leonina las únicas que en la actualidad

forman algunas colonias en las costas del continente propiamente dicho, a dife-

rencia de las otras especies que en la actualidad se encuentran refugiadas en

islas e islotes más o menos apartados de la costa.

72 ISAlAS '\IMEN bZ

Al'cfoeephalus austmlis que en otras épocas poblaba las costas de América

del Sur, desde el Río de la Plata hasta Tierra del Fuego y desde Tierra del

Fuego hasta la Isla de Juan Fernández, en la actualidad está reducida a pe-

queñas colonias esparcidas dentro de los límites del área antes ocupada, siendo

la colonia más importante, la establecida en las islas ubicadas en la desembo-

cadura del Río de la Plata.

Aretoeephalus philippi, especie representada por unas pocas

madas por reducido número de individuos, esparcidas en islas

Océano Pacífico por lo general muy apartados de la costa,

E1trnetopia jubat.us, Zaloplws ealifornianlls y "~lirounga angllstirostris se

alojan en la actualidad en islas próximas a la costa de México.

Jlirounga leonina, de esta especie sólo se mantiene una sola colonia esta-

blecida en la Península Valdéz en territorio argentino.

Pudiendo citarse además como visitante~ ocasionales algunos fócidos pro-

venientes de la Antártida tales como Leptonyehotes wedelli y Ijobodon ea reino-

phaglls.

colonias, for-

e islotes del

LA DlVISION ZONAL EN BIOLOGIA MARINA y SU NOMENCLATURA

POR

ENRIQUE BALECH

Estaeión Hidrahia1ógiea de Pta. Quequén- Argentina

En biogeografÍa hay términos para los cuales conviene un sentido estrieto.

Pero esta rigidez no conviene extenderla a todos, pues muchos son Útiles pre-

cisamente por ser de significados amplios que concuerdan con cierta ambigÜe-

dad de pensamiento y expresión, a veces necesaria.

Esto ocurre con la palabra" región' '. En terminología biogeográfica ma-rina Regiones son las mayores divisiones del biociclo, basadas en los grandes

tipos de agua .Y con alto endemismo faunístico y florístico (incluso de grnpassistemáticos snperiores); ej, Región Antártica, Ecuatorial, etc, Pero el tér'mino

región es asimismo insustituible en sentido más laxo para referirnos a lIl1a

extensión indefinida de un mar u océano rl'lacionada a un accidente geográ-fico o punto de referencia. Así hablamos de la región del Cabo de Hornos, (kl

Río de la Plata o de Valparaíso. Rara vez esta duplicidad de sig'nificados pro-

voca confusiones que, en el lenguaje escrito, por otra parte, pueden obviarse

escribiendo Región con mayÚscula o en itálica para la estricta aplicación bio-

geográfica.

Otras palabras, empero, a pesar dl~ ser siempre utilizadas en sentido estl'i(.-to han quedado mal y diversamente definidas, Es en la nomenclatura zonaldonde se enC1wntra la mayor confusión, El mismo término zona se utiliza arbi-

trariamente, a veces como sinónimo de región. Pero si bien en biogeografía

terrestre es lícito hablar de zonas de dirección horizontal, y lo mismo OCUlT('

en climatología, en biogeografÍa marina no puede referirse más que a divisiOlll's

en sentido de profundidad.

Por razones biológicas y económicas interesan especialmente las zonas quepueden distinguirse en el biocoro bentónico nerítico, es decir, el que comprende

el fondo de la plataforma submarina desde los límites de altas mareas hasta

el comienzo del talud.

No hay duda de que en ese biocoro hay dos divisiones primarias: una muy

estrecha que corresponde a la zona que la marea cubre y descubre periódica-

mente y otra que se extiende desde el límite de bajamar hasta el borde de la

H ENRIQUE BALECII

plataforma, más homogénea y marina. A estas 2 zonas hay que agregar otra

más terrestre que marina, mojada por la espuma arrojada por las olas y el

viento. Es la zona de ciertos anfípodos (Talitrus, Orchestia, etc.), de cangTl>jos

más terrestres que marinos.

El eje de esta división está constituída por la estrecha pero importantisima

zona entre mareas. Sus límites concuerdan aproximadamente con las altas y

bajamares medias, pero son sus organismos mismos los que la determinan. Estos

son típicos; deben evidentemente soportar con éxito los cambios no sólo de hu-

medad sino también de salinidad y temperatura, y están directamente influen-

ciado por la insolación, cambios atmosféricos y otros. Están además particular-

mente expuestos a la acción de las olas y a los predatores terrestres, incluyendo

el hombre. Tales son los Balanus, las" lapas" de diversos géneros, algunos myti-

lidos, las almejitas Donax, ciertos pólipos, Ernerita y otros" cangrejos de la

arena", diversas algas, poliquetos, etc.

Las 3 zonas que cité se llamarían, según una nomenclatura bastante gene-

ralizada y recientemente adoptada por el gran" Treatise on Marine Ecology

and Paleoecology" de la Soco Geológica de América (1958): supralitoral, lito-

ral y sublitoral.

Como se ve el término fundamental es el de litoral que corresponde aquí

a esa zona eje que mencioné: la que queda entre pIe a y bajamar. Esta palabra

fue incorporada a la terminología zonal por Forbes con el mismo significadoy así fue utilizada sobre todo por los algólogos, en especial los escandinavos.

Pero no puede decirse que ese es la acepción corriente; obras tan importantes

como "The Ocean" (Sverdrup, Johnson y Fleming) o Ecological Animal Geo-graphy (Hesse, Allee y Schmidt) prefirieron para esa zona el nombre de "in-

tertidal", que en castellano pasó como "intercotidal", recordando a la palabra

inglesa y más aun francesa, y el hecho de estar limitada por las cotas de marE'as.

A la nomE'nclatura de aquel tratado le atribuyo 2 defectos. El primero es

el de reemplazar el único término preciso y explícito, el de intercotidal, por

uno tan ambiguo como litoral. La segunda objeción es de orden lógico. Es sa-

bido, en efecto, que en algunos lugares las mareas son casi inexistentes. Estas

regiones en consecuencia no tendrían prácticamente" litoral" entendido como

"intercotidal". Sería por lo tanto absurdo el uso de términos como sublitoral,supralitoral y eulitoral que carecerían de sentido.

Ha venido a reforzar mi posición la "Commission Internationale pour

1'Exploration Scientifique de la lVIer lVIéditerránée" que adopta una nomen-

clatura expuesta en forma muy documentada por Péres y Picard. En ella im-

plícitamente se reconoce la conveniencia de guardar la palabra "litoral" para

toda la zona marina que se extiende desde la costa propiamente dicha hasta

LA DIVISIÓN ZONAL EX BIOLOGÍA MARINA Y SU NOMENCLATFRA 73

aproximadamente el borde de la plataforma. Consideran empero que tan vasta

extensión no es una simple zona sino un sistema. En tal sentido la palabra

"sistema" fue empleada bastante consistentemente en obras anteriores (Ek-~Ilani, Sverdrup, Johnson y Fleming; Allee y Schmidt) y creo que puede adop.

tarse como" conjunto de zonas con ciertos caracteres ecológicos comunes".

Péri's y Picard llaman "pisos" a lo que llamamos zonas, con lo que seguardaría un marcado paralelismo con la nomenclatura utilizada en biogeo-

g-rafía terrestre. Los pisos o zonas pueden ser divididos, especialmente la inter-

cotidal, en subzonas o sub pisos y hasta pueden llegar a distinguirse horizontes.

Tanto las palabras piso como zona corresponden bien a una división zonaly ambos son aceptables. No lo es en cambio la marcada inconsistencia termiIJO-

lógica utilizada aun ])01' algunos de los investigadores más autorizados. Así

hemos visto reemplazar la palabra zona por" área" y "región' '. Pero Región('s un término estrictamente biogeográfico que no puede usarse como sinecoló-gico. :lVIásgrave aÚn es el uso de provincia como sinónimo de zona. Bien enten-

dido, una provincia es una subdivisión de una Región y es, aun más que ésta.

palabra sólo aplicable a divisiones biogeográficas. Importa no confundir el fe-

nómeno de la localización con el de la estación. El primero ubica a Illl orga-

nismo en un punto del planeta, determinable con las eoordenadas geográfieas.(>1segundo lo ubiea en el medio.

Según los autores franeeses el sistema litoral se divide en los pisos snpra-

litoral, mesolitoral (nuestro intereotidal), infralitoral, que se extiende hasta el

límite de distribución de las algas fotófilas, circalitoral, hasta el extremo eOlll-

patible con la vida de las algas pluricelulares y por último batilitoral, compati-

ble con la vida de las unicelulares. Pércs me escribió más tarde su formal opo-

sición a esta última división, ya esbozada en la obra citada.

Otra clasificación muy en boga, la de Stephenson y Stephenson, menciona

las" franjas" supralitoral, no mojada en todas las mareas, mediolitoral, alter-nativamente cubierta y expuesta por todas las mareas y la infralitoral, no ex-puesta a todas las mareas, con frecuencia con grandes algas pardas.

Comparando las numerosas nomenclaturas empleadas, se ve que hay dusgrupos que se enfrentan y que la diferencia fundamental está en la extensión

dada al "litoral": para unos éste sólo la zona intercotidal y para otros com-

prende toda la plataforma o poco menos. Pero ni aun en cada una de esas" dos

escuelas" hay homogeneidad. Pruvot, por ejemplo, está en posición intermediapues llama litoral a una zona que es la suma de la intercotidal y de la de algas

fotófilas. \Vahler la restringe más pero asimismo la hace depasar la intercoti-

dal. En definitiva la confusión es tan grande que Southward (1958) se mani-j ¡rsta en pro del abandono liso y llano del término litoral.

76 ENRIQUE BALECH

:El sistema que propongo es el siguiente: primero hay una zona supralito-

ralo subterrestre a la que sigue un sistema litoral que va desde el límite medio

de las mareas altas hasta aproximadamente el comienzo del talud. El sistema

se divide en zona intercotidal (mesolitoral según PérEs y Picard) que es, grosso

modo, la zona entre las mareas medias: eulitoral (infralitoral según los mismos

autores) que puede ser poblada por las grandes algas, y circalitoral hasta cerca

del borde de la plataforma. El conjunto de zonas más o menos permanente-

mente sumergidas, es decir, por debajo de las bajamares medias, es llamado

Sllbsistema nerítico. Bl término nerítico, propuesto al parecer por Haeckel para

el agua sobre la plataforma (no su fondo) suscita por esto objeciones de Hedg-peth; creo que el inconveniente desaparece si se emplean las subdivisiones del

bentos que propongo y no las que llevan la palabra nerítica (ej.: nerítico

medio) .

He omitido las palabras sublitoral e infralitoral porque, annqne amplia-

nwntc usadas, lo han sido en forma harto arbitraria y contradictoria. En cuanto

a "costero" conviene usada con sentido elástico para indicar regiones u orga-

nismos muy próximos a la costa. Animal o zona costera es un tanto impreciso.

Los euadros siguientes facilitarán la comparación de distintos sistemas.

CLASIFICAClOX ZONAL SEGUN VARIOS AUTORES

Propuesta Z. supralitoral osubtel"r(stre

Z. intercotidal Euliton,¡ Cil'calitoral

P{>res :" Pican} supra litoral mesolitoral illfra litoral circalitornl

Hedgpeth supralitoral litoral sublitoralinterllo

sublitondexterllo

Legendre li toral ointercotidal

costera oIlcritica supo

costera oIll'rítica inf.

Stephellson yStephl'nsoll

supra litoral mediolitoral infra litoral

(iislon litoral suhlitoral (litoral

¡';;verdrup, J olm-~Oll y Pleming

SUIHalitoral intercotidal eulitoral suhlitoral

Hesse. Allec ySchmi.H

intercotidal adcotj.lal sublitoral

I.A DIVISIÓN ZONAL EN BIOLOGÍA MARIN.'\ Y SU NOMENCLATUHA 77

NOMBRES PROPUESTOS SEGUN DIVERSOS AUTORBS

Intercotidal: Sverdrup, J ohnson y Fleming; Legendre; Doty; Pruvot; Pre-

nant; Hesse, Alle y Schmidth; Grabau. Litoral: Kjellman; Walther; Gis-

len; Legendre; K uenen; Ekman; Hedgpeth. Mediolitoral: Stephenson y

Stephenson. Mesolitoral: Pércs y Picard. Anfibióntico: Du Rietz.

Eulitoral: Sverdrup, Johnson y Fleming. Infralitoral: Feldman; Stephensony Stephenson; Péres y Picard). Sublitoral superior: VVormerseley y Ed-

monds. Sublitoral interno: Hedgpeth. Nerítico superior: Legendre. Cir-

cumlitoral: Forbes. Zona de Laminarias: lVIilne Edwards y otros.

Circalitoral: Pércs y Picard. Elitoral: Kjellman; Gislen. Sublitoral: Murrayy Hjort; Hesse, Alle y Schmidt; Sverdrup, Johnson y Fleming. Sublitoral

externo: Hedgpeth. Zona intermedia: Forbes. Litoral inferior (Ekman.

Nerítico inferior: Legendre. Costera: Pruvot.

Sistema litoral: Ortmann; Grabau; Pércs y Picard. Sanidal: Uislen.

Subsistema nerítico: Grabau; Diener; Twenhofel y Shrack; Kuenen; Legendre.

Flachsee: Grabau; vValther; Diener. Costero: Legendre. Infralitoral:

Kuenen. Sublitoral: Hedgpeth. Shelf: Ekman.

En cuanto a las zonas que se extienden por fuera de la plataforma sub-

marina constituyen el sistema batial. Las de profundidades medias según Pércsy Picard son la epibatial y la mesobatial. La primera corresponde aproxima-

damente al talud y sus fondos tienen un aporte aun importante de elementos

terrígenos. Su fauna tiene una cantidad de especies euribáticas. La nwsobatial

o mesobática se extiende al pie del talud y carece de la pronunciada pendiente

de la anterior; sus fondos, en general blandos, reconocen un doble ongen: ])('-lágico y terrígeno.

Más alejados aún están los fondos abisales, de barros orgánicos y arcillasrojas. Cito por último el medio especial constituído por las fosas y trincheras

de gran profundidad (más de 6.000 m) que constituyen la zona Hadal, nombre

creado por Bruun y adoptado por los autores franceses citados.

En euanto al medio pelágico, es decir, el del agua en sí, tendríamos un

sistema neritico en el que se puede distinguir una zona bien iluminada o eufó-

tiea y una de escasa iluminación o disfótica.

Por fuera de la plataforma, en el sistema oceánico también se pueden in-

dicar las zonas fótica o epipelágica (subdividida en eufótica y disfótica) y la

fótica. POI' la temperatura y dinámica de las aguas Defant distingue entre

78 ENRIQUE BALECH

tropósfera, arriba, con marcadas irregularidades y rápidos cambios de tempe-

ratura, y estratósfera abajo, con temperatura en general baja y cambios muy

graduales y pequeños. Bruun llama la atención sobre la importancia de ciertas

isotermas en los mares cálidos: la de 100 marca el límite inferior de su "ter-

mósfera" y el superior de la "psicrósfera". En mares tropicales la primeracomprende las zonas epipelágica y mesopelágica (afótica). La psicrósfera se

divide en batipelágica, algunas de cuyas especies tienen importantes migracio-

nes hacia las aguas superiores, y la abisopelágica, sin ellas y separada de la

anterior por la isoterma de 4 o.

PRINCIPAL BIBLIOGRAFIA CONSULTADA

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DlSTRIBUCION DE LOS MOLUSCOS MARINOS LITORALES

EN LATINOAMERICA

.TOSE STUARDO B.

Uniwrsidad de Concepción - Chile

La distribución de los moluscos marinos litorales y la zoogeografía del mar

en general desde sus orígenes en las provincias malacológicas de "\Voodward

(1856) se han basado principalmente en los datos de distribución de las espe-

cies, acumulados por los especialistas, y en la taxonomía de tales especies. Y

aun cuando la influencia de los factores físicos sobre la distribución de los

organismos fuera reconocida de un modo general ya por los primeros biogeó-grafos, solo a fines del siglo XIX comenzó a precisarse el efecto de alguno de

estos factores, sobre todo de la temperatura.

Cooke (1895 :363) parece haber sido uno de los primeros en afirmar queel factor ambiental más importante que determina la distribución de los 1110-

luscos es la ternpeTatnTa del agua, la que, "probablemente puede considerarsl'

afectando no tanto a los moluscos adultos cuanto a sus huevos".

Siguiendo esta afirmación diversos autores trataron de identificar las pro-

vincias malaeológicas u otras grandes divisiones faunístieas con isotermas par-

ticulares en la medida que el desarrollo de la oceanografía se los permitía. Los

resultados de tales esfuerzos han sido compilados y ordenados por Ekman (1935y 1953) en su trascendental" Zoogeografía del Mar" en la que n~conoce siete

!!randes grupos faunístieos (regiones o biotas), a saber: Artico, Boreal, Tem-perado, Cálido (Tropieal), Cálido Temperado del Hemisferio Sur, Antiboreal

,v Antártico (Ekman, 1953; Hedgpeth, 1957; Margaleff, 1957).

Las provincias malaco]ógicas de "\Voodward y las modificaciones propuestaspor autores posteriores quedan pues dentro de estas grandes reg'iones zoogeo-

gráficas (Véase la historia de las provincias malacológicas americanas en Schenky Keen, 1936, y Carcelles y Williamson, 1951), pero considerando los objetivos

de este trabajo nos referiremos solo a las siguientes (Mapa 1) :

a) Región Cálida (o Tropical) que incluye a las Provincias Panameña, ~-

Caribeana o Antillana.

80 JosÉ S'IUARDO B.

b) Región Cálido-Temperada del Hemisferio Sur, que incluye a las Pro-vincias Peruana y Argentina.

c) Región Antiboreal, que incluye a la Provincia Magallánica.

Según Ekman (op. cit.: 3) la fauna tropical ocuparía aquellas aguas limi-

tadas en la época más fría por las isotermas de 20°C. I.las isotermas de las re-

giones Cálido-'l'emperada y Antiboreal no fueron definidas por falta de datos

hidrográficos.

1

"°100

"'o

Provincias

malacológicas

en

latinoamirica

9I

1000millas.I

1000 Kms.

Provincias malncológicns de latinoaméricn. 1. - Panmnefla; 2. - Peruana; 3 - ~Iagallánica;4. - Argcntina o Patogónica; 5. - Antillana o CaTibtana. (Rnyado Zonas de transición).

DISTRIBUCIÓN DE LOS MOLUSCOS MARINOS LITORALES EN LATINOAMÉRICA 81

Hedgpeth (1957 :364, fig. 5) ha hecho ver que los límites de temperaturapara las diversas regiones biogeográficas han sido mejor definidas por Vaughan(1940) y Stephenson (1947).

De acuerdo a la información que hemos logrado reunir, las provincias ma-lacológicas de latinoamérica pueden caracterizarse en la siguiente forma.

PROVI~CIA PAXAMEXA

Se extiende entre el cabo de San Lucas y el Golfo de California (alrede-dor de 30°30' lato N) hasta Cabo Blanco en el norte del Perú (4°15' lato S).

Según Olsson (1961) la temperatura media del agua superficial variaríaentre 80 y 85°F (26,6 Y 29,4°C) excepto cuando se modifica por surgen-cias de agua frías. Es indudable que mayores datos pueden obtenerse de lasúltimas expediciones oceanográficas realizadas a lo largo de toda la costa occi-dental de América Central y del Sur.

La fauna es esencialmente tropical aunque este mismo autor expresa quelo sería menos que la fauna indo-pacífica, debido al enfriamiento de las aguaspor las surgencias que ocurren en muchos lugares.

A pesar de la gran extensión que ocupa esta provincia la fauna de mo-luscos muestra una uniformidad notoria. Excluyendo Cefalópodos, Opistobran-quios y Pterópodos el número de especies encontradas se estima en 2.200, delas cuales 1.662 son Gasterópodos, 496 son Pelecípodos, 44 son Escafópodos y27 Anfineuros.

Los géneros más característicos con numerosas especies representadas son:Cancellaria, Strombus, Terebra, Oliva, Conus, Polystira, Crassipira, Nassa, ~Zf'li-ira, Malea, Bursa, Distorsio, Aclrana, Arca, Litharca, N oetia, Sheldonella, Car-dita y Tellina. Las Familias Veneridae, Mactridae y Corbiculidae se hallantambién muy bien representadas.

Uno de los rasgos interesantes es la presencia frente al istmo de Panamá,de las especies denominadas" análogas" a aquellas otras existentes en la Pro-vincia Antillana. Pvrpura speciosa, Cypraea cervinetta, Cassis abbreviata, Na-iica chemnitzii y Stromb~ls gracilior, de la fauna panameña tienen los siguien-tes análogos en la fauna antillana: Thais deltoidea, Cypraea exanthema, Cassisinflata, Natica maroccena y Strombus pugilis. (Cooke, 1895 :372).

Esta provincia resulta ser pues una de las mejor conocidas. Olsson (op. cit.:37-40) al precisar sus límites hacia el sur encuentra que entre Cabo Blanco1"11el extremo sur del Golfo de Guayaquil y Punta Aguja en la parte sur de

82 JOS8 STUARDO B.

la Bahía de Sechura, hay una" zona de transición" con respecto a la provincia

Peruana y la denominada" zona de transición de Paita" (Paita buffer zone).

Allí se mezclan y alcanzan sus límites de distribución las últimas especies típi-

camente panameñas o peruanas.

PROYIXCL\ PERCAXA

Tradicionalmente los autores la extienden desde

tremo sndMste de Bahía Sechura, al Norte del Perú

isla de Chiloé, en el sur de Chile (43°00' lato S).

Dall pubJicó en el año 1909 un catálogo de los moluscos de esta provincia

en el qne detalla sus caracteres faunísticos.

Olsson (op. cit.: 35) que los ha puesto al día recientemente, reconoce un

total de 569 especies divididas en la siguiente forma: 274 Gasterópodos, 248

Pelecípedos, 2 Bscafópodos, 45 Pelecípedos. Del total sólo 279 estarían restrin-

gidos a la Provincia Peruana y de estos últimos 219 se encontrarían solamente

en el Perú.

De 52 "quitones" descritos para Chile (Leloup, 1956) hay 19 citados para

el Perú, mientras que sólo 7 serían endémicos para el centro y norte de Chile,aleanzando sólo 2 hasta Chiloé.

Punta Aguja en el ex-(5 o 40 lat. S) hasta la

Según Soot-Ryen (1959) de un total de 167 espeeies de pelecípodos ehile-

nos, 37 no pasan al sur de Valparaíso siendo 11 de ellos endémicos para el norte

de Chile.

Parece pnes indudable que la costa chilena comprendida dentro de la pro-yineia peruana mantiene cierto endemisl11o, sin embargo es necesario un mayor

estudio sobre todo de la fauna peruana, para llegar a precisar la fauna endé-

mica de uno u otro país.

Géneros y especies típicas de la Provincia Peruana son: Concholepas con-

cholepas, Chorlls gigantells, Ol¡:va penlViana, Thais choco lata, Tegula atra, J[o-

noclollta, Tritonal¡'a y Xanthochorus.

Bn general, la fauna parece ser de origen austral y es característica por

la gran cantidad de especies de Fiss1rrella, N'acella, Patelloida y Scurria. Aun

más característico es la gran cantidad de "quitones". Entre ellos, Acantho-

pleum echinata y Enoplochiton niger son los más conspicuos. Diversas espe-

cies de Chiton, J'onicia y Chaetopleura son de particular abundancia en la zona

de las mareas.

Entre los bivalvos, la familia lVIytilidae es una de las más características.

Así, los g'éneros A1rlacomya, Choromyt¡:lus, Semimytil11S y Perumytil11S presen-

DISTRlBUCrÓN DE LOS MOLUSCO S MARINOS LITORALES EN LATINOAMf;mCA 83

tan especies típicas. Las Familias Arcidae y Veneridae están n'presentadas por

un gran número de especies.

Dall (1909 :190) notó que en esta provincia "las diferencias en la fauna

son tan notorias como sus redundancias. Paradojalmente hay pocos Peetínidos

o Lucinas y los Tellinidae se hallan pobremente representados. Acteon, los pe-

queños Teetibranquios. Conns y especialmente los Turritidae los Marginélidos,

Fusinlls y afines, Epitonium (Scala), y los Piramidellidae se hayan muy po-

bremente representados. Calliostoma, JI argarita, H aliotis y l'leurotomaria es-

tán ausentes o mal representados".

Siendo la fauna malacológica de esta

das o frías, su penetración hacia el norte

al curso de la Corriente de Humboldt.

provincia típica de aguas tempera-

en latitudes tropicales se debe sólo

En general los límites y características de la Provimia Peruana y sns re-

laciones con los factores hidrográficos no han sido estudiados hasta ahora sinomuy someramente. Guiler (1959) es el único que ha intentado hacer una dis-

eusión general de las característieas del" ambiente físico" de la eosta del een-

tro y norte de Chile, para explicar la distribución vertical y gpneral de los

organismos de la zona de las marcas. Son especialmente intef(~santes sus obser-

vaeiones sobre temperatura del aire y del mar y sobre la lluvia.

Dall dio en 1901 unos pocos datos sobre temperatura y Mann (1954) bos-quej6 los límites de la fauna ictio16gica de la parte sur de esta provill(~ia y del

Testo de las aguas ehilenas en relación a la temperatura y salinidad. Eneontró

dos tipos faunísticos característicos en el centro y norte de Chile. 1-no habi-

tando aguas con temperaturas medias de 14 a ] 9°C y con una salinidacl apro-ximada de 34,5 %0 tendría su límite sur tOn un "foco de surgerencias de Co-quimbo". El segundo habilitaría aguas con temperaturas entre 12 y L5<'>Cy

encontraría su límite sur en Talcahuano (op. cit.: 80 y 82).

Las expediciones Chiper (1960), Mar-Chile 1 (1960), Mar-Chile II (1962)

William Scoresby (1931), Chiloé 1 (1961) Estación de Biología Marina (1954-55) y otros viajes de menor importancia han proporcionado datos que publi-

cados o en elaboración dan características algo diferentes.

Sin intentar otra eosa que mostrar sólo una variación muy aproximada de

la temperatura y salinidad superficiales eneontrados en algunos de estos viajes

hemos compilado en colaboración con el Sr. Chuecas los datos disponibles para

las estaciones de Primavera-Verano (Verano en las tablas) y Otoño-Invierno

(Invierno en las tablas) en los siguientes cuadros en los que se indican las

temperaturas mínimas y máximas desde la costa (aguas costeras) hasta 50 nu-

llas mar afuera (aguas oceánicas).

-Ariea V crmlO 1:'5,:'.:'0 34. ,-) . ;;;'5.1

(189 ~8' Lat. S) costera s InYÍCTno 1:J,9.1G,G ;;4. 4. :14.9

CO([llimlJO Vcrano 18,0.:':5,.1 I ;34. 4 - 35.8

(:,:)9 ;1/.' Llt. S) oecánieas Invierno 18,O.18,G 34. 9. :;5

Piehi,]angui Vcrano ] :-1,8-14,6

I

;;4. 1 - :14.:1

(" "o 0(5' Lat. S) eostcras Invierno 11,5.1;),~) ;;4. 1. :34.:'d_'

Takahua110 Verano 17,8.19,:3 34. ;).

(:H)9 4')' Lat. S) oce{¡nieas Invierno 1:':,9.14,3 34. o . ;;4.4.) .)

~Is:a ~[oeha Verano 1 :',1.1 :',6 'l.;;;;. 3-1

(i.~H9:'0' L:Jt. S) eosteTas Invierno '1.9,9.'1 '1o

Is],\ Chiloé Verano 14,:'.15,9 ?)

(439 00' V,t. S) oceÚnicas Invierno '1 '1

Chilcé Fionlos y Verano 11,9.15,9 24 - ;~J,:":(máx. 19) (mínimo 8;

(4:;9 00' Lat. S) Canales Invierno 7. 0.9.1 28 ;):',8

E. J\Ingallanes OtOllO 7. 9.8.3

(5:09 00 'La t. S) del Estrecho Invierno '1.5-0''1 30. :'.31.:'5

81 JosÉ STUARDO B.

Se observa en este cuadro que más que una separación notoria a la altura

de Coquimbo, como fuera sugerido por Mann hay toda una disminución gra-

dual hasta la isla de Chiloé que en las aguas costeras va desde aproximada-

mente 20 a 12,19C en verano y desde 16,6 a 99C aproximadamente en invierno.

CU~.Dn:) 1

Area Aguas Estación Ternp. °C Salino 0/00

La salinidad también' disminuye progresivamente hacia el Sur entre 35,1 %0;5133;2 (Verano e Invierno es casi 10 mism0).

.En las aguas oceánicas ocurren disminuciones semejantes con el aumento

de latitud hacia el Sur.

Al basarnos en la distribución de los moluscos a 10 largo de la costa chilena

DISTRIBUCIÓN DE LOS MOLUSCOS MARINOS LITORALES EN LATJNOAMÉRIC,I, 85

entre Arica y Cabo de Hornos, aparecen como en el caso de los peces y otros

animales dos grupos faunísticos importantes, uno temperado y otro frío. En

relación a ellos diversos autores colocan el límite para uno u otro ya sea en

Talcahuano o en la isla de Chiloé.

Si bien es cierto que entre los moluscos, algunas especies tales como Eno-

plochiton niger, y Chama pellucida entre otros no aparecen alcanzar hasta Val-

paraíso lo que sugeriría un límite en las vecindades de Coquimbo, otros como

Littorina peruviana desaparecen a la altura de Constitución. Por otra parte la

zona de las mareas en Talcahuano presenta en su totalidad moluscos típicos de

la Provincia Peruana y ésto se hace también extensivo a otros grupos de inver-

tebrados, se trata pues probablemente no de cambios faunísticos sino de una

disminución gradual de las especies y de su abundancia.

Hecolecciones efectuadas en :Ylehuin, provincia de Valdivia (39°26' lato S)

nos muestran por otra parte que se trata de un punto en que junto a aquellas

especies con una amplia distribución (Littorina amucana, Chiton latns, Pro-

tothaca thaca, Ameghinomia antiqua, etc.) conviven algunos elementos típica-

mente peruanos, o magallánicos los que desaparecen luego un poco más al norte

o un poco más al sur, respectivamente. En consecuencia, parece existir aquí

también una zona de transición que por ahora la extendemos desde algÚn punto

entre Lebu (37°37' lato S) y Valdivia hasta la parte norte de la isla de Chiloéy la entrada del Canal de Chacao.

Cuiler (1959, 53), basándose en los resultados de la expedición de la ÜÜ-

versidad de Lund a Chile, concluye que aunque existe un límite biogeográfico

impreciso dentro de la región de la isla de Chiloé, hay una gran penetración

de formas magallánicas dentro de la región peruana, lo que ocurriría princi-

palmente en el caso de los Crustáceos.

En esta" zona de transición de V aldivia" que tiene una extensión dc más

o menos tres grados (como en áreas similares más al norte) se mezclan y al-

canzan sus límites de distribución Jlytilus chilensis y Nacella magellanica es-pecies típicas de la provincia magallánica y Mesodesma donaci11m y Semimy-

tulus algosus especies de la provincia peruana, entre las que hasta ahora cono-

cemos.

Es de interés hacer notar también que un poco al Sur de Lebu comienza

a observarse un cambio notorio hacia el clima lluvioso y la vegetación selvátiea.

La temperatura y salinidad bosquejan límites parecidos.

Indudablemente en el Sur de Chile el área de los canales patagónicos quese extiende desde Chiloé al Cabo de Hornos presenta particularidades en tem-

peratura y salinidad que la diferencian totalmente de la región de más al norte

86 JosÉ STUARDO B.

o de la parte atlántica comprendida entre las nllsmas latitudes. Además, el

hecho que el endemismo pareciera ser más notorio a medida que la fauna de

esta área se conoce mejor y que, además, sea bien conocido (no así explicado)

el hecho que la entrada atlántica del Estrecho de Magallanes parece repre-

sentar una barrera natural a la distribución de muchas especies, permite suge-

rir en ('1 futuro la creación de una subprovincia, que podría denominarse" sub-

provincia pacífico magallánica" en contraposición al resto que podría deno-

mina rse "subprovincia a tlántico- magalláni ea' '.

Soot-Hyen (1959) en una discusión de la distribución de los pelecípodos

chilenos que nos parece un poco oscura dice" la fauna chilena de pelecípodos

indica una zona temperada al norte de la isla de Chiloé con una facie cálida

al norte de Val paraíso, mientras que la fauna antiboreal puede dividirse en la

zona Magallánica y la zona de los Chonos". (Parece indicar que la fauna ma-

gallánica del pacífico podría dividirse en dos partes una que denomina de los

Chollos y otra Magallánica propiamente tal).

Con todo, no hay todavía argumentos definitivos y sola una revisión sis-

temática y la determinación precisa de las especies descritas para Chile, más el

estudio acabado de su distribución pueden aelarar todos los problemas plan-

teados. Los datos hidrográficos deben tener en esta última parte un papel pre-

lJOnderante.

PROVINCIA l\IAGALLÁKICA

El límite norte de esta provincia en la parte pacífica exeluyendo a la zona

de transieión valdiviana parece ubicarse en la entrada del Canal de Chacao

(410'18' lat. S) y los golfos y fiordos vecinos del área de Chiloé. Comprendepnes toda la región de los archipiélagos hasta el Cabo de Hornos.

I'~n la eosta atlántica se extiende hacia el norte hasta Golfo Nuevo y laPenínsula Valdéz (430 lat. S).

Carce]]ps y ,Villiamson (1951) han compilado y estudiado a los compo-

nentes de esta provincia sobre todo en la parte atlántica. Aceptan un total de

679 espeeies y variedades (exclusive Pterópodos y Sacoglosos). De ellos 23 son

especies circumpolares y antárticas y 16 cosmopolitas, lo que deja un saldo de

640 esppcips propias. De éstas, 17 pertenecen a la provincia peruana.

SegÚn nuestras compilaciones existen alrededor de 192 especies de Gaste-

rópodos Prosobranquios que habitan entre Chiloé y el Estrecho de Magallanes.

De este total:

a) g;.~especies se encuentran circunscriptas al área de Magallanes y Tierradpl Fuego (no pasan al atlántico),

DISTRIBUCIÓN DE LOS -'lOLUSCOS MAIUNOS LITORALES EN LATINOAMf;RICA 87

b) 74 especies llegan a la costa patagónica de Argentina,

c) 10 especies Uegan a la antártica (o viceversa),

d) 7 especies Uegan hasta Chiloé,

e) 1 especie llega hasta Talcahuano y

f) 7 especies se extienden entre Chiloé y la Patagonia argentina.

Lo anterior más otros cálculos hechos para los Pelecípodos (Soot-Hyen,

1959) y Poliplacóforos (Leloup, 1956) demuestran que el endemismo en el área

del Estrecho de lVIagaUanes es muy fuerte, y que se justifica su separación de

la fauna atlántica de la misma provincia en una subprovincia que alcanzaría

hasta Chiloé.

Que tan pocas especies magallánicas hayan sido descritas al norte del E.

de JiIagallanes demuestra que esta área se haUa muy mal conocida faunística-

mente lo que no es extraño dadas las dificultades que hay que vencer para ex-

plorarla. Por otra parte, si el centro de dispersión de esta provincia está y

estuvo localizado en el área del Estrecho de lVIagallanes, se encontrará allí in-

dudablemente el mayor porcentaje de especies y el número de especies carae-

terísticas disminuirá gradualmente hacia los extremos de esta prOVInCia en la

medida en que cambien las condiciones ambientales.

Trabajos en curso demuestran, sin embargo, que el número de especies

magallánicas en el área de Chiloé es mucho mayor que el descrito hasta ahora.

Carcelles y \Villiamson (1951 :233) hacen resaltar dentro de la provincia

magaUánica los siguientes géneros: Tonicia, Fissllrella, Patelloicla, Tegnla, Ca-

lliostoma, Photinula) Mamgelia, Tr'ophon, Parenthr'ia, NortlÚa, Cymbiola, Sava-

tieria, Cyamiwn, Jfalletia, Lirnopsis, Pecten, Lasaea, etc. En el mismo trabajo

dan una lista de géneros de esta provincia que habitando en el Atlántieo no.s(~extienden al Pacífico, y viceversa.

No parecen haber datos hidrográficos compilados para esta área con las

variaciones máximas y mínimas a lo largo de todo el año. Cárcelles y \Villiam-

son (op. cit.: 229) siguiendo a Schott indican que la temperatura superficial

en el atlántico sur oscila entre 5 y 15°C y que las variaciones anuales de latemperatura de las aguas superficiales es de 2,5 a 5°C hasta la entrada del

Estrecho de l\lagalJanes; hacia el norte es de 6 a 1Ü'oC. La salinidad de lasaguas superficiales dentro de la plataforma continental sería de menos de

33 %0 en la parte más próxima a la costa; desde allí hasta 200 m variaría entre

33 y 34 %0.

Parodiz (1942) también diseute los límites zoogeográficos de esta provin-

eia frente a la costa argentina.

88 JosÉ STUARDO E.

Los escasos datos que podemos proporcionar de la costa chilena y del Es-

trecho ele Magallanes están resumidos en el cuadro 1.

PROVL'\CU ARGEKTINA o PATAGÓNIGA

De acuerdo con diversos autores, se extiende desde Golfo Nuevo al norte

de la Patagonia Argentina (43° lato S) hasta Sta. Catarhina y el cabo Sta.}[artha Grande en el Sur del Brasil (28 °28' lato S) incluyendo toda la costa

del Lruguay y Rio Grande do Sul.

Según Carcelles (1944 :236) habitarían a esta provincia un total de 310

especies de las cuales 129 serían endémicas. Parodiz (1942) la caracteriza con

las siguientes especies: 1'eguZa lJatagonica, Mesodesmamactroides, ChaetopZenra

tehneZcha, PectllncnZus Zongior, Ostrea pueZcheana, Zidona angnZata y CymbioZa

brasiZiana.

Géneros que se hallan representados con varias especies son: Brachidontes,

1'aras, Donax, AZoielis, CalZiostoma, Natica, 1'nrbonilZa, Bllccinanops, CymbioZa,

J1angelia y 31arginelZa.

El Único que pareee haber relaeionado los límites de esta provineia con

fenómenos hidrográficos es Parodiz (1942) al fijar sus límites entre el míni-

mum y máximum de las" transgresiones oceánicas".

Bl enorme auge de los estudios hidrográficos en la Argentina que ha re-

sultado ya en numerosas publieaciones permitirá sin duda estableeer en este

easo y en el de la provincia magallánica relaciones más precisas.

PRO\TNCIA ANTILLA="A o C.~RmK\XA

Según Carcelles (1944 :235) esta provincia tiene su límite norte en el cabo

Hatteras (aprox. 35°15' lato N) e incluye el mal' de las Antillas y la costa de

Brasil alcanzando hacia el sur hasta el cabo de Sta. Martha Grande en el estado

de Sta. Catharina (28°28' lato S). Según este mismo autor" cierto número de

esperies" se extienden hasta el Golfo de San Matías (41°30' S).

Su fauna típicamente tropical es extraordinariamente rica en especies. Los

géneros de moluscos más importantes son: Ischnochiton, entre los Poliplacó-

loros; Dioelora, Fissurella, C(J)lZiostoma Tegula, N eritina, Littorina, Caecllm,

Cerilhi1l1n, ScaZa, 1'urbonilZa, CrepidnZa, Strombus, Natica, Cymatiurn, Jlure.r.

1'hais, Anachis, Nassa, Leucozonia, OZivelZa, MarginelZa, y Conns entre los Gas-

ter6podos Prosobranquios; 1'aras, J1 acoma, 1'elZina, StrigilZa, 1'iveZa y Venns

"ntre los Bivalvos.

DISTIUBUCIÓN DE LOS MOLU3COS MARINOS LITORALES EN LATINOAMÉRTC,\ 89

Ekman (1953 :46-35) ha discutido las condiciones generales hidrográficasy faunísticas de la Provincia Antillana y sus límites. El límite norte de esta

l,rovincia se encontraría situado según él en el cabo Hatteras, o un poco más

'11 sur. Otro límite parece existir a la altura de Cabo Cañaveral, en Floridab qUe lo lleva a considerar a toda esta área como una" zona de transición o

mezcla' '.

Insinúa que el límite sur de esta provincia podría encontrarse

Río de .laneiro, Brasil, o un poco más al sur, aunque se encuentrantípicos de esta provincia hasta la desembocadura del Río de la Plata.

Jaeckel (1927) estudiando una colección de moluscos provenientes de Río

de Janeiro encontró que más de 50 % de las especies estudiadas correspondían

a especies del Caribe.

Cna lista de Gasterópodos Prosobranquios y Poliplacóforos de Brasil que

hemos preparado basándonos en parte en Lange de Morretes (1949 y 1953)

nos proporciona algunos datos complementarios.

De 444 especies que hemos reunido en nuestra lista hay 16 especies dudo-

sas. De las restantes, 195 especies que habitan toda la costa de Brasil lleganpor el ~orte hasta la Florida o Cabo Hatteras lo que demuestra que efeetiva-

mente casi un 50 % de la fauna de moluscos brasileños se distribuye por el

Caribe y el Golfo de México, y parte del Atlántico incluyendo las islas Ber-

mudas.

Por otra parte, 34 especies se encuentran también sobre las costas nrn-guayas o más al sur, lo que deja un total de 199 especies endémicos (aproxi-

madamente el 50 %). De estas últimas hay un total de 60 que son especies de

j)rofundidad que se conocen sólo por la localidad tipo, la mayoría dragadas por

el Challenger. Es indudable que estas especies tienen una mayor (probable-

mente amplia) distribución.

En general, parecen haber dos límites importantes hacia el Sur para los

moluscos típicamente antillanos. Cno en Río de Janeiro y el otro es Florianó-polis y la isla Sta. Catharina. De estos moluscos, solo 9 (Lncapinella limatnla,

Crepidula protea, C. fornicata, Natica canrena, N. maroccana, Dolium bmsi-

liana, Olivella b1¿llula" O. ,jaspidea y Marginella pnmum) llegan más al sur

de los límites indicados alcanzando hasta el Golfo de San 1VIatías o Patagonia.

Por otra parte, aquellas especies provenientes de la fauna argentina, o

magalJánica que llegan hasta el Brasil tampoco parecen pasar más al norte que

Río de Janeiro. Este es el caso por ejemplo de Chaetopleumisabellei, Luca-

pinella henseli, Calliostoma coppingeri, C. riocense, Littoridina australis, Epito-

nium georgettina, Turbonilla amerieana, Columbella isabellei, Buccinanops unl-

gnayensis, B. squalida, B. cochlidiuJn, Bnllia monilifem, Olivancilla1'ia auricu-

cerca demoluscos

90 JosÉ STUARDO B.

Zaria, O. brasiliensis, Zidona angulata, Cyrnbiola, ancilla, Terebra gemmulata,

f'ntre las especies de la provincia argentina.

Entre las especies de la provincia magallánica tenemos: Pissurellidea hian-

tula, Mitrella unifasciata, Nassa coppingeri, Cyrnb1:ola rnartensi, C. beckii y

C. rnagellanica (probablemente se 'trata sólo de una o dos especies de Cym-

biola).

De lo anterior resultan dos hechos interesantes:

a) El fuerte endemismo de las cosas brasileñas podría determinar la for-

mación de una sub-provincia brasiliana o brasileña.

b) Entre Río de J aneiro y Sta. Catharina parece insinuarse una zona detransición que separaría las provincias Caribeana o Antillana y la Ar-

gentina o Patagónica y que representaría los límites de dispersión prm-

cipales para las faunas de moluscos de ambas provincias.

DISTRIBUCIÓX DE IJOS MOLUSCOS SUBLITÜRALES E IXSULARES

Es conocido que los moluscos sublitorales (de cierta profundidad) extien-

den considerablemente los límites de las provincias litorales o los borran total-

mente. Así ocurre por ejemplo a lo largo de toda la costa chilena encontrán-

dose a la altura de Valparaíso algunas especies típicamente magallánicas como

LinlOpsis jousseaumei, y otras, como Turcicola macdonaldi, descritas para la

provincia panameña.

)io parece pues justo iniciar discusión alguna al respecto mientras tales

fannas no sean mejor conocidas.

Por último, existen a todo "lo largo y a mayor o menor distancia de las

costas pacífica y atlántica sudamericanas islas tales como las Galápagos, Des-

venturadas, Juan Fernández, Salas y Gómez, Pascua, lVralvinas o Falcklands,

Fernando Noronha, etc., de gran interés biogeográfico. Aunque se conocen las

relaciones generales de una u otra de estas islas a diversas regiones o provin-{,ias y aunque parece ser propio de la mayoría un fuerte endemismo, sus cate-

gorías zoogeográficas no son todavía precisables. Es previo un mejor estudio

de sus faunas y un desarrollo apropiado de la terminología biogeográfica.

REOOMENDACWNES

Todas las sugerencias que nacen de nn análisis de la distribución de los

moluscos sudamericanos y sus porcentajes de endemimo son fuertemente espe-

culativas ya que las revisiones de la mayoría de los grupos en casi todas las

DISTRIBUCIÓN DE LOS MOLUSCOS MARINOS LITORALES EN LATINOA~IÉRICA 91

provincias son todavía escasísimas y la mayoría de los datos conocidos son sólo

€l resultado de compilaciones.

Surgen pues dos recomendaciones de importancia:

1) Propiciar y activar las revisiones sistemáticas sobre todo de los 11101us-

cos sésiles, o en todo caso bentónicos, en las diversas provincias sud-

amerIcanas ya que parecen ser los mejores indicador es de límites fau-

nísticos.

2) Propiciar y activar los estudios de oceanografía física y química como

complemento a todo estudio de la distribución de los orgalllsmos.

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PROVINCIAS ZOOGEOGRAFICAS DE AMERICA DEL SUR Y SU SECTOR ANTARTICO

SEGUN lOS FORAMINIFEROS BENTONICOS

POR

EbTEBAN BOLTOVSKOY

Museo Argentino de Ciencias Naturales" B. Riyadayia" - Buenos Aires

Los }110raminíferos bentónicos son organismos muy aptos para los fines zoo-

geográficos ya que entre eUos hay varias especies sedentarias y los movimientos

propios de las demás son muy insignificantes. Además, este grupo es conocido

como bastante sensible a los cambios del medio ambiente, tanto cualitatinl eomo

cuantitativamente.

Los primeros, y hasta ahora los únicos mapas de la distribueión geográfit.(\

de los diferentes tipos de fauna de Foraminíferos de profundidades someras per-

tenecen a Cushman (1948, primera edición-1928). No sabemos exactamente enque año han sido trazados, pero podemos suponer que en 1921, ya que en el cos-

tado de los mapas en cuestión está justamente ese año.

Bl autor citado preparó dos mapas: uno que mostraba la distribución de los

Foraminíferos típicos de las aguas frías, y otro con la distribución de los Fora-

miníferos propios de las aguas cálidas. Los últimos están separados en cuatro

provincias, a saber: 1) La de la India Occidental, 2) La del Africa Oriental,

3) La Mediterránea y 4) La Indo-Pacífica.

Como se puede juzgar por los mapas mencionados, Cushman consideró que

las costas de Colombia, Venezuela, Guayanas y Brasil pertenecen a la provilleia

de la India Occidental, mientras que los Foraminíferos de la Parte austral sontípicos de las aguas frías. El no ha hecho separaciones más detaUadas y la ese alamuy pequeña de los mapas en cuestión da una situación muy aproximada de los

límites.

Los estudios posteriores del mismo Cushman, a saber: Cushman y \Vicken-

den (1929), Cushman y KeUet (1929), Cushman y Parker (1931), así como los

de varios otros investigadores, permiten detaUar considerablemente la distribu-

eión geográfica de los Foraminíferos en América del Sur. Destacamos que aquí

se trata de Foraminíferos costaneros y de los de las profundidades que no sobre-

pasan las de la plataforma. Los Foraminíferos de las profundidades grandes son

más monótonos y al mismo tiempo están mucho menos estudiados, factor que no

permite separarlos en provincias, por lo menos actualmente.

9t ESTEBAN BOLTOVSKOY

De los investigadores posteriores a la fecha de los mapas de Cushman, que

aportaron datos de más interés para la división zoogeográfica del área en cues-

tión según los Foraminíferos, los siguientes merecen ser mencionados (por orden

cronológico) : Heron-Allen (1932), Earland (1933, 1934), Carvalho y Chermont

(1952), Boltovskoy (1954a, 1954b, 1957, 1959a, 1959b, 1961), Tinoco (1955),

Narchi (1956), Closs y Barberena (1962a, 1962b).

Fuera de estas publicaciones en la creación de las conclusiones zoogeográ-

fieas descriptas en este artículo hwieron papel las observaciones de la fauna de

Foraminíferos en diferentes lugares, realizadas por el presente autor, pero las

euales por ahora no han sido publicadas.

La situación de las provincias con sus subprovineias respeetivas según los

datos de la foraminiferología son presentados en el mapa adjunto. Por supuesto

de ningún modo pretendemos esta zonación biogeográfica earente de probables

errores o inexactitudes. La consideramos eomo un croquis cuyos detalles van a

aclararse más y más a medida del aumento de nuestros eonoeimientos sobre los

Foraminíferos y su distribución en América dd Sur. Además queremos destacarque los límites entre ellas no son y no pueden ser bruscos y que siempre hay una

zona de mezela que presenta la fauna de los dos tipos en ciertas proporciones.

Estas zonas transitorias pueden ser más anchas o angostas según las eondieiones

locales de cada lugar. Sin embargo consideramos que es más cómodo no distin-

guir en los mapas estas zonas de transición. Se Plwde siempre, con cierto grado(le exactitud, juzgar qué elementos predominan en la fauna dada y según los

elementos predominantes interpretar la región en cuestión como perteneeiente a

una u otra provincia zoogeográfiea. Así, trazando el límite en un determinado

paralelo o punto, queremos solamente decir que este es el lugar aproximado don-

de en zona de mezcla los elementos de ambos tipos que se eneuentran son más

o menos en igual proporción.

Como vamos a ver más adelante eon detalles, los ejemplos ilustrativos de re-

giones con fauna mezclada, es decir las zonas transitorias, representan en la

costa Atlántica de nuestro continente las subprovincias Sudbrasileña y Pata-

génica.

En América del Sur pueden ser separadas las siguientes provincias zoo-

geográficas con sus subprovincias respectivas:

I. PROVINCIA DE LA INDIA OCCIDEi\TAL

Esta proyincia puede ser denominada también proyincia del Carib(~ o An-

tillana. Comienza aproximadamente en la región de Guayaquil (2° - 3° S) y sedistribuye por las costas de Ecuador, Colombia, Venezuela, Guayanas y Brasil

PROVINCIAS ZOOGEOGR.í.FlCAS DE AMÉRICA DEL SUR Y SU SECTOR ANT.í.HTICO 9:)

hasta más o menos la latitud 33° S. En ambas extremidades de esta gran área

del predominio de los Foraminíferos típicos de las aguas cálidas se pueden se-

parar dos regiones, una que ocupa la parte más occidental (es decir la costa Pa-

cífica) y otra, la más austral en la costa Atlántica.

En lo que se refiere a la primera, su separación como una subprovineia por

ahora no es segura, lo que se expliea por la escasez de nuestros conoeimientos eon

respedo a los Foraminíferos de la región en euestión. Hay ciertas indieaciones

de que ellos no son eompletamente iguales a ambos lados del istmo de Panamá,pero no sabemos con detalles hasta qué grado llega esta diferencia. Trazamos

esta subprovincia Panameña, ya que a ella pertenece la bahía de Panamá.

Al Este del istmo de Panamá se distribuye una área muy extensa eon Fo-

raminíferos típicos antillanos, que componen la provineia de la India Oeciden-

tal propiamente dicha. Se puede suponer que estudios posteriores, más 'detalla-

dos, darán la posibilidad de subdividirla en regiones menores, pero por ahora

tenemos que considerarla uniforme hasta el Cabo Frío, es decir más o menos

hasta el paralelo 23.0 S. Desde este punto, hacia al sur más o menos hasta los

paralelos 32° - 33° S, aunque siguen predominando las especies antillanas, apa-recen otros elementos que dan a todo el conjunto un aspecto más bien subtl'o-

pical. Bsta región se puede separar como subprovincia Sudbrasileña.Hay CjlW

hacer notar que en su conjunto, aparte de las especies Antillanas (que eom-ponen la mayoría) y de las endémicas, se encuentran también algunos Forami-

nUeros típicos de las aguas Argentinas. Aunque su cantidad no es grande y las

especies en cuestión están representadas por pocos ejemplares, no podemos ig-

norarlas por completo. Esta circunstancia da base para interpretar la subpro-

vincia Sudbrasileña eomo una zona de cierta mezcla o, en otras palabras, eomo

como una zona transitoria. No obstante la evidente preponderancia de elementos

típicos de la India Occidental nos obliga adscribirla a la Última.

II. PROVINCIA SUDAMERICANA ATLÁNTICO

Al sur de la provincia de la India Occidental las condiciones hidrológicas

son algo más complicadas, lo que condiciona también una más compleja división

biogeográfica. No vamos a describir las primeras por falta de espacio y entra-mos directamente a estudiar los fenómenos biogeográficos.

Los Foraminíferos permiten distinguir aquí dos subprovincias, a saber: 1)

La Patagónica y 2) La Malvinense.

La primera corresponde a la zona costanera desde la región situada algo

más al norte de estrecho de lVIagallanes hasta los ya mencionado paralelo 33° S

96 ESTEBAN BOLTOV8KOY

y está limitada al Este por la isobata de 80-100 m. Ya que en la primera sub-

provincia entran las costas uruguayas y un poco de las sudbrasileñas, la deno-

minación "Patagónica" probablemente no es muy conveniente, pero no veo la

posibilidad de substituirla por otra más correcta, que al mismo tiempo no sra

muy complicada, compuesta. La subprovincia Malvinense ocupa la parte orien-

tal del :;\Iar Epicontinental Argentino.

Los conjuntos de Foraminíferos de ambas subprovincias pertenecen al mis-

mo tipo de faunas templadas y tienen mucha similitud, sin embargo no pueden

ser consideradas como iguales. En la subprovincia Patagónica hay una evidente

mezcla d(~ aguas brasileñas y por consiguiente un cierto porcentaje de las es-

pecies de esta procedencia. Es notable que su número disminuye paulatinamente

hacia el sur. Pero la mayoría de las especies son de carácter típico de las aguastempladas. Hay también bastantes especies comunes con la subprovincia Mal vi-

nense, aunque varias de ellas se diferencian de las últimas por ser menor su

tamaño y peor su desarrollo. Así la fauna de los Foraminíferos de la subpro-

vincia Patagónica tiene que ser considerada también como una fauna de mezclay de esta manera una fauna transitoria, con preponderncia evidente de elenwn-

tos que prefieren las aguas frías.

La subprovincia Malvinense posee el conjunto de ForaminÍferos que tiene

tUl aspecto" más frío" y los elementos brasileños aquí faltan por completo. Ade-

más se diferencia del de la subprovincia Patagónica por su numerosidad y por

el gran tamaño y buen desarrollo de sus ejemplares.

IIl. P]]OVINCIA SUDAMERICANA PACÍFICO

Esta provincia está situada sobre el lado occidental del continente en cues-

tión y se extiende hacia el norte hasta más o menos Guayaquil donde, como ya

hemos dieho anteriormente, empieza la provincia de la India Occidental. Esta

provincia está peor estudiada que las precedentes. Su fauna de Foraminíferos

se diferencia de la del lado oriental de América del Sur como mencionaronvarios investigadores, por ejemplo, d 'Orbigny (1839) , Cushman y Parker(1931), Heron-Allen y Earland (1932), Botovskoy (1957). No son iguales el

sur y el norte en esta provincia. La parte sur tiene Foraminíferos típicos de

las aguas subantárticas frías. La Parte septentrional tiene fauna con varios ele-

mentos propios de las aguas de temperaturas más altas. El límite entre ellos espor ahora difícil de ubicar, ya que faltan los datos necesarios. Según las pocas

observaciones hechas por el presente autor hasta ahora de la fauna Chilena, pa-

rece que este límite está situado al sur de Concepción, probablemente entre la

última y la isla Chiloe.

PROVINCIAS ZOOGEOGRÁFICAS DE AMÉRICA DEL SUR Y SU SECTOR ANT~'\RTICO97

Es lógico denominar estas dos subprovincias mencionadas: 1) Sudchile na y2) Peruana.

Es algo distinta la fauna de Foraminíferos de la isla Juan Fernández, pero

determinar hasta qué punto llega esta diferencia es ya una tarea de investiga-

ciones posteriores. El conjunto de ForaminÍferos de las islas Chilenas también

demuestran algunos rasgos originales en comparación con el de la costa, pero

desafortunadamente fue tan poco estudiado que es imposible sacar alguna con-

clusión concreta. El lado occidental de América del Sur representa desde el

punto de vista de los estudios de sus ForaminÍferos una de las regiones menos

estudiadas en general.

IV. PROVINCIA ANTÁRTICA

Esta provincia está ubicada al sur del continente Sudamericano. Su con-junto de Foraminíferos es típico de las aguas bien frías, antárticas. Es de inte-

rés hacer notar que las islas Ceorgias del Sur indudablemente representan una

subprovineia apart<' bastante original. Al mismo tiempo los ForaminÍferos del

mar dr \Veddell y los del mar de Bellinghausen no son iguales. Así el sector

Antártico que tratamos se puede dividir en tres subprovincias: 1) La del mar

de Bellinghausen, 2) La del mar de \Veddell y 3) La de las islas Georgias del

Sur.

Comparando la división por zonas biogeográficas efectuadas por malacó-logos y la recién descripta, hecha en base a los datos de Foraminíferos, salta a

la vista la siguiente discrepancia: mientras que los primeros ubican la provin-

cia Magallánica entre el paralelo 37° S en la costa Chilena y, pasando alrededor

de las costas de Tierra del Fuego, el paralelo 43° S en la costa Argentina, es

decir destacan que las asociaciones de Moluscos en ambos lados de la parte aus-

tral de nuestro continente son iguales, los datos del estudio de los Foraminíferos

no confirman esto. Como ya hemos dicho, los conjuntos de Foraminíferos de

ambos lados de América, aunque son del mismo carácter templado frío, son, sin

embargo, distintos cualitativamente.

La probable explicación de esta discrepancia puede ser la siguiente: hayun punto de vista según el cual el pasaje de Drake es muy joven geológicamente,

a saber, se originó solamente en el Pleistoceno Superior. Antes hubo una cone-

xión que unía Tierra del Fuego con la Tierra de Graham. El estrecho de Ma-

gallanes tampoco existió. Cuando (como consecuencia de procesos geológicos) se

formó el pasaje de Drake, las aguas del océano Pacífico entraron en el Atlántico

Sur y en el Mar Epicontinental Argentino. Las faunas de ambos lados de Amé-

rica del Sur empezaron a entremezclarse. Ya pasó bastante tiempo como para

98 ESTEBAN BOLTOVSKOY

que este proceso tuviera algún resultado en los conjuntos de lVIoluscos. Para los

Foraminíferos el lapso pasado no es suficiente, ya que la gran mayoría de las

especies pertenecientes al grupo en cuestión no tiene en su desarrollo ontogénico

el estado pelágico verdadero. La existencia de la conexión citada explica de la

misma manera la diferencia entre las faunas de Foraminíferos del mar de Be-

l1inghausen y el mar de \Veddell, sobre la cual hemos hablado antt'riormt'nte.

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I 11I I 11 r=.:=:=:=II I J 111rORAI1/HIfCROSPROPIOS De AGUAS CAI..IDAS ~ fORAHfNIFlROSPROPIOS DE AGUAS FRfAS

g~:-g::~ORAHINlnRQS PROPIOS DE AGUAS TEMPLADAS ('lHPLAOAS CAUOAS r TIHPUDA.( FRIAS)

CARACTERES DE LA BIOGEOGRAFlA MARINA DE MEXICOy DE CENTRO AMERICA

POR

EXIUQUE RIOJ A

Lniyersidac1 Autónoma de México

La Biogeografia marina debe tener en cuenta las yariaciones qlle la úiota

experimenta en sentido yertical, paralelamente a las que sufren, en rsta clirec-

eión, los faetores y eondicionrs del medio. Por ello en el mar se definen ni celes

u hori.wntes uióticos superpuestos, con caracteres propios, pese a sus posiblesinterrelaciones. Esta es la razón por la que, siguiendo a Bkman y a otros trata-

clistas, rstablecemos regiones biogeográficas distintas para cada uno de ellos.

A) BIOGEOGHAFh DE LA HEGIÓX LITORAL o XERITICOllENTÓXIC,

La fauna de las aguas litorales de América tropical y subtropical corres-

ponden a las llamadas por Bkman, Thcwann water fauna of thc shelI, que for-

ma una cintura circuntropical, de eyidentr homogeneidad biológica, con mnd10s

gÉneros y espeeies pantrópieas o cirenntropicales.

Ekman distingne en esta cintura dr aguas cálidas dos regiones: 1'! ]a Indo-

Pacifica occidental; y 2° La Atlántico-Pacífico-Oriental. En esta última se ('0111-pI'(.nden los dos litorales tropicales americanos, cada uno de los cuales forman

una subregión: 1° Aguas cál1"das dcl Pacífico Americano; y 2, Aguas cálidas del

Atlántico Americano. Bu una y otra dr estas subregiones rxisten espeeies idén-

ticas o an(iamerieanas o muy afines aunque distintas. Este hecho fue señaladopor pri111era vez por vVoodward (1856) y Carpenter (1857) y más tarde por

Fischer (1887) Y por Cooke (1927), para la fauna malaco]égica. A Jordan (1908)

se debe e] concepto de especies ger'mina.das, estableeido como consecuencia de sus

estudios ictiológicos, a las que también se las ha denominado análogas. represen-

tativas, pareadas o vieariantes, que se han registrado en diyersos grupos por dis-

tintos autores, Rathbum en los crustáceos, Fisher, Clark, JVfortensen, J)eidunan,

Caso, ete., en los equinodermos.

102 ENRIQUE RIOJA

a) Costas meXlcanas y ccntroamericanas del Pacífico.

La mayor parte de las costas mexicanas pertenecen a la Provincia Panámicao Panameña. Las costas septentrionales occidentales de Baja California, están,sin embargo, fuera de ella y corresponden a la Provincia C'aliforniana, la más

meridional de las que se establecen en la Fauna de Aguas templadas del Pací-

fico Norte, o cuando menos a una zona de transición.Las Provincias Panárnica o Panameña y la Californiana fueron establecidas

por la distribución de los moluscos por VVoodward (1856), más tarde por Fis-

cher (1887) y por Schenk y Keen (1936).

El límite meridional de la Provincia Panameiia está, para algunos autores

a los 4°30' lato Sur, en Payta, al norte de la bahía de Sechure; otros le hacen

pasar más al Sur, por Punta Aguja, o lo hacen coincidir, un poco más al norte

con la frontera de Ecuador y Perú o con el Golfo de Guayaquil.

El límite septentrional fue establecido por "\Voodward y Fischer en el tró-

pico de Cám~er o en el paralelo 23°, que pasa por el Cabo de San Imcas, extremo

meridional de Baja California, casi coincidentes, criterio aceptado por Schenky Keen. Todos los malacólogos citados coinciden al considerar el Golfo de Cali-

fornia como incluído en la Provincia Panameña.

Ricketts (1941) y otros investigadores consideran que el límite está en el

paralelo 28, que pasa entre isla de Cedros y Punta Eugenia Fraser (1939) por

el estudio de los hidroideos, señala que la modificación de la fauna se produce

en Punta Thurloe y ThurJoe Read a 25 millas más al Sur, hasta donde llega el

Jfacrocystis pyrifera, aunque Smith (1944) lo señala en Bahía Magdalena, DalY-

son (1960) señala la penetración hacia el norte, en las costas Occidentales deBaja California de algunas algas de aguas cálidas, pantr'ópicas o pantrópicas

pacíficas e inversamente hacia el sur de especies de aguas frías, hecho este últi-

mo relacionado con la dinámica del mar o con los up welling que existen en

esta zona, y que determinan la presencia de aguas de temperaturas bajas. Este

hecho permite que en las rocas Alijos 24°58' lato N) llegue la vegetación Jfacro-

cystis-Egreg1:a. El mismo fenómeno de intercambio de elementos faunísticos de

aguas tropicales y templadas, en contrapuesto sentido, se observa en equinoder-

mos y crustáceos. Estas y otras razones permiten afirmar que los límites son

imprecisos por la existencia de una zona de transición. Soule (1960) consideraque existe una fauna tropical de briozoos ectoproctos que llega a bahía Magda-

lena, otra templada que se detiene un poco al Sur de Punta Eugenia y una de

transición entre los dos puntos geográficos indicados. Ricketts se inclina por la

pxistencia de una faja de transición o de superposición, variable para cada grupo

toxonómico, en la que sus límites podrían marcarse por Punta Eugenia al Sur,y Punta Concepción al N, ya en California, a los 34°30' lato N.

CARACTERES DE LA BIOGEOGRAFÍA MARINA DE MÉXICO Y DE CENTRO AMÉRIC.\ 103

A medida que su fauna va siendo más conocida el Golfo de California pa-

rece tener una fisonomía biogeográfica propia dentro de la Provincia Panámica

o Panameña. Ekman afirma que el Golfo de California, en el norte, el de Pa-

namá en el centro y las islas Galápa al Sur tienen características singulares.

Glassell (1934) señala para los crustáceos braquiuros un endemismo de un

40 en relación con el 48 % de especies panameñas y 12 de ellas comunes al

litoral que se extiende al ~. de bahía Magdalena; Garth (1960) afirma que las

especies endémicas son del 357c, las panameñas el 57% y el 8 % de proceden-cia septentrional. En los poliquetos, en cambio, el endemismo es pequeño y crece,

a medida que se intensifican los estudios las especies pacíficas y cosmopolitas.

rn dato de interés biogeográfico es la existencia en la Provincia Panameña

de un equinodermo tan interesante como Plataste1'ias latiradiata, hallado en Te-

huantepec y Puerto de San Benito, en México, y en Corinto, Nicaragua que

parece pertenecer al grupo que se creía extinguido en el paleozoico inferior, de

los Somasteroideos, de una familia afín a la de los quinianastéridos, supervi-

\'iente actual del citado grupo que hace de esta especie uno de los más arcaicos,

sino el que más de todos los cquinodermos actuales americanos y desde luego

de los Astcrozoos.

b) Litoral oriental mexicano

-Todo el litoral mexicano corresponde a la Pmvincia Can'be, dentro de la

entidad formada por las Aguas cálidas del Atlántico Americano, con una riea

fauna malacológica, provincia establecida por VVoodward y F'ischer. Cualquieraque sean los límites que se atribuyan a la Provincia Caribe, incluyendo en el1a

todo el Golfo de México, como quieren los malacólogos citados o separando laparte norte del Golfo, como hace Hedgpeth (1953), desde isla Sanibcl o Tampa

hasta 'l'exas, en la que se siente un fuerte influjo de la fauna cle la región Trans-

atlántica de VVoodward y Fischer, especialmente cle su provincia meridional

Caroliniana, que quizás extendió su área antes de que se formase la actual pe-

nínsula de Florida, México queda dentro de ella, aunque existe una faja o zona

de transición en la parte de la desembocadura del río Bravo. Por su fisiografía

las costas del Golfo son, en general, arenosa, muy evolucionadas o seniles con

lagunas litorales o esteros. Este aspecto cambia en Yucatán, con sus formaciones

karsticas que explican la existencia de Cenotes. En el banco de Campeche es

doncle los arrecifes madrepóricos alcanzan mayor desarrollo. De menor amplitud

son los de Veracruz y los que existen entre Cabo Rojo y Tuxpan.

En las lagunas litorales, ocupadas por manglares, existe una fauna de pe-

netración talásica poco estudiada (Rioja 1945, 46, 48 y 60) que comprende poli-

10,1 ENRIQUE RIOJA

quetos y crustáceos, equivalente a lo que existe en otros lugares del Atlántico

tropical americano. Algunos de estos animales talásicos se han acomodado a la

vida troglo bia (isópodos, misidáceos, decá podos y peces brotúlidos). Esta pe-

netración a las cavernas se ha producido en tiempos recientes y en el cenozoico,

según datos diversos difíciles de resumir.

B) Los FONDOS PROFU~DOS

La fauna del Golfo de México y Oriental de América Central corresponde

a la abisal de la Región Atlántica y la del Pacífico de América tropical a la

JlIdo Pacífica o a la [ndo Pan Pacifica establecidas por Ekman. Madsen (1961)

difiere de este criterio y establece una región [ndo Atlántica (que comprende

el Paeífico Occidental) y otra Pacifica (parte oriental), que, en parte coinciden

con las regiones que Vinogradova (1958-1959) establece.

Las exploraciones del" Galathea" en la fosa Mesoamericana (Jiiddle Ame-

rican treneh de Shepard) se oponen, en cierto modo a los puntos de vista de

Ekman. Los datos obtenidos en ella hacen pensar a lVladsen (1961) Y a VVolff(1961) en una entidad faunÍstica con caracteres propios en el Pacífico Orien-

tal, que tal vez se extienda a la parte c(Ontral de este Océano. En psta zona viven

diversas especies de Neopilina, el Priapnlns abysornm, el pez Galatheathauma

a.re/i, el notable pagúrido 1'robeebei mirabilis, el pólipo, Stephanocyplws sim-

ple,]', sobre el bivalvo Limopsis comprcssns, los pogonóforos Lamellisabella il'a-

noL'i y Krampolinwn galatheae.

La fauna abisal del Golfo de iVléxieo PS análoga y muy semejante a la del

Caribe; de ella son distintos brotúlidos, Bregmaceros atlanticns, pantópodos dl'

gran tamaño, el isópodo Bathynonnis gigantens y Phoeberus caeens, entre los

erustáeeos, el braquiopodo Argyrotheea schramrni, los moluseos dd género 1'len-

rotol1laria, Ooeor]l,J: bartsehi, Conns sozoni, especies dp Polystira, y entre los

equinodermos Pr'eyella mexicana, algunos pquinotúridos, erinoid('os pentaeri-

nidos, ete.

C) BIOGEOGRAFJA DEI. SISTEMA PELÁGICO

Ija biogeografía de los organismos planctónicos ('S difícil de precisar por estar

direetamentc influí da por la dinámiea dp las aguas. Siguiendo las ideas de Gies-

brecht (1892), sobre la distribución de los copépodos, Ekman establece dos re-

giones distintas. ena de ellas, la de las de las Agttas cálidas tropicales, abarca

las dos costas Americanas. Estp autor indica que etas regiones están definidas,

desde el punto de vista taxonómico de un modo menos preciso que las de la

Plataforma eontinental.

CARACTERES DE LA BIOGEOGRAFÍA MARIN_\ DE'lÉXICO Y DE CENTRO AMÉIUG\ 10:;

En el plancton nerítico americano de ambos litorales son elementos muy

constantes algunas especies eurihalinas como Stomolophus meleagris y los géne-

ros Evadne y Pogon. Las aguas rojas son también frecuentes, pero en tanto que

en Baja California y en el lVIa l' de Cortés se deben, sobre todo a Gonyaulax polye-

dra y a GymnocZinium eatenatnrn, en el Golfo de México las produce, general-

llle'nte, Gymnochninm brevis. Aquí se observan también manchas amarillentas

debidas a Sk/[jaeUa. (Trichoclesmi1UlI) thiebouti. Hidds se'ñaló la presencia ae

Skujaella (Triehoclesminm) erythraenm en las costas del Salvador. Como fora-

miníferos plecíónicos del Golfo se pUe'den citar Globigerinoides r/[/¡ra, Globige-

rinella aeq1Úlateralis, Globorotalis seitnla, Sphoem iclinella deniseens y otras

especies de estos mismos géneros.

Trabajos biog'eográficos al' interés son los de Pan (1939) sobre las eomll-niclades pPlágicas de Sargazos, las de Osario Tafall (HJ42-1944) y las de Hedg-peth (1948-1953).

La distribución zooge'ográfiea batipelágiea es análoga pero como ('n las ]Jl'O-

fnndidades las temperaturas son uniforllJe's o cuando menos sus difereneias pe-

cl1wñas, se hace difícil estableerr distinciones biogeográficas. Así de los 250 es-

pec'ies de copépodos más conoeidos del Paeífico, el 78 % se encuentran tambiénen el Atlántico. Entre las esprcies notables batipelágicas del Paeífico Amerieano

Sl' puede eitar l'clagothuria natatri.r, eapturada por el Albatross frente a Centf'()~-\m(riea, PerÚ y Ualápagos.

CARACTERES BIOGEOGRAFICOS DE LA ARGENTINA Y URUGUAY

POR

ENRIQUE BALECH

Estación Hidrobiológica de Pto. (~uequén - Argentina

Al establecer un bosquejo biogeográfico de estos países debemos establecer,(;omo primer paso, una separación neta de las Regiones Antártica y Subantár-

tica. El límite, fluctuante, como es corriente, está determinado por el fenómeno{lel hundimiento de las aguas antárticas superficiales en lo que se conoce como. 'Convergencia Antártica".

Esta convergencia, que no excluye cierta mezcla y captación de islotes deaguas, separa masas de distinta temperatura y contenido de nutrientes. En

invierno, no así afinesae verano, las antárticas son netamente nías ricas en

fosfatos. Las diferencias de temperaturas entre aguas puras de ambos tipos son,

en la región del Drake, de alrededor de 5°. Pero si consideramos las aguas cos-

teras continentales, habitat del bentos litoral, las diferencias son mayores. Los

ürganismos eosteros de Tierra del Fuego prosperan en aguas con temperaturas

superiores en 8° a las de las Shetlands del Sur. Estas diferencias, por otra partemuy brnseas, son muy eficaces para los seres estenotopos.

Las diatomeas antárticas son una mezcla de formas de distribución ampliay de especies típicas. De los dinoflagelados la mayoría son endémicos antárticos,

<l menudo con detalles morfológicos que sólo se encuentran en el Artico. Segúncomunicación verbal de Boltovskoy los foraminíferos son menos exclusivos, en

Bspl.'cial los planctónicos, y los típicos están representados más bien por cate-gorías infraespecíficas. Los tintinnidos son los mejores indicadores de estas aguasp \les su endemismo es prácticamente de 100 %.

Al tratar otros grupos de invertebrados debemos señalar que la explora-

~ión bentónica antártica es muy insuficiente. Aunque hay una proporción rela-

tivamente importante que llega al subantártico, muchas especies son típicas de

la región. Para equinodermos ver el trabajo presentado en esta misma reuniónpor Bernasconi. Para molusco s consultar Carcelles (1956) y Ageitos de Castella-

nos. Se podría agregar una larga lista de invertebrados antárticos de otros tipos.

No puede ignorarse sin embargo que algunas de sus especies más abundantes

desbordan la región estrictamente antártica para llegar al sud de la magallá-

108 ENRIQUE BALECH

ni~'a e incluso algunas de ellas, llevadas por las aguas frías de la corriente de1\Talvinas, llegan bastante al norte, hasta la provincia de Buenos Aires. 1;n inte-

resante ejemplo son las lapas antárticas (Patinigera) que han sido encontradas

hasta frente a Mar del Plata.

l\Iuehas de las especies antárticas se hallan también en Sud Georgia, isla

que algunos autores consideran subantártica. En verdad es de transición. La

eosta nordoccidental tiene caracteres muy subantárticos, con abundaneia de M a-

cl'ocystis pynfera, y la sudeste antárticos. Algunos autores consideran estas yotras islas como región de transición a la que denominan metaantártico.

Según los últimos estudios la fauna íctica de la Antártida está integrada

por unas 90 especies. Nani informa sobre ella y por lo tanto no la trató. Sólo

agrego que, según Andriashev (del Inst. Zool. de Leningrado) hay en la con-

vergencia una zona de unas 120 millas de aneho de mezela íctica.

Los fócidos, aunque depasan con mayor o menor amplitud los límites pro-pios de la Antártida, son en realidad de ese medio, en especial la foca de \Veddl'l,

la de Ross y elll'opardo de mar. Lo mismo podemos deeir de los pingüinos del

género Pygoscelis y sobrl' todo de Aptenodytes.

Al norte de la conwrgencia antártica se extienden las aguas subantárticas

con temperatura superior y salinidad más estable aunque relativamente baja.

Cerca del extremo sud del continente l'stas agnas se desplazan de oeste a este

en la llamada corriente del Cabo de Hornos, la que se bifurca en la región de

las islas lVlalvinas emitiendo hacia el norte una rama de particular importancia

para los pa1ses que estamos tratando: la Corriente de l\IalYinas.

Este fenómeno oceanográfico influyp de dos modos pn nuestra biogeografía:

por un lado hace avanzar en cierta rl'gión las aguas subantárticas al norte de lo

que corresponde a la convergencia subtropical y por otro establece dentro de

las aguas subantárticas dos masas de agua de dinámica distinta. Las condiciones:

hidrográficas generales fueron resumidas anteriormente (Balech, 1949).

Desde el Co. Blanco, al sud del Golfo San Jorge (aproximadamente 47o S)

las aguas subantárticas se extienden al norte con la corriente de Malvinas, ale-

jándose sensiblemente de la costa. Esta corriente sl' adelgaza gradualml'nte al

norte y en verano y otoño aparenteml'nte desaparece de la superficie cerca del

Río de la Plata. Creo l'mpero qul' sus aguas sigue algo por debajo hasta mucho

más al norte, pues las pescas subsuperficiales de plancton extraen elementos tí-picos malvinenses o subantárticos l'n l'l sud de Brasil. Frentl' a la Provincia dl'

Buenos Aires la corriente de Malvinas hace notar su presencia permanente por

sus elementos planctónicos, el arrastre dl' Macrocystis y el ocasional de témpa-

nos, así como la brusca diferencia térmica en su borde estl' o clerl'cho, en donde

CARACTERES BIOGEOGIÜFICOS DE LA ARGENTINA Y URUGUAY109

toca a la de Brasil, provocando a veces una divergencia que qu{Oda jalonada por

afloramientos o surgencias, no muy intensos, de aguas más profundas.

Al oeste de la Cte. de Malvinas, en una extensión muy importante de la

plataforma submarina de Argentina y l'ruguay, las aguas neriticas tienen ca-

racteres peculiares y cambiantes. Las diferencias térmicas que se registran allía lo largo del año son de gran importancia (de unos 16 O). Desde luego debeinfluir en ellas la escasa profundidad de una plataforma extensa y de declive

muy pequeño, pero, evidentemente, éste no es el factor principal y no puedp éX-

plicar cambios de temperatura dc magnitud (5°, por ejemplo, en una semana

o dos) no siempre pnocedidos por uno atmosférico correspondiente. Hayal pa-

recer un avance de aguas cálidas del norte, que comienza en setipmbre u octubre

en el litoral de Buenos Aires y se va extendiendo hacia el sud hasta llegar a

golfo San Jorge por un corto período y ya muy degradas, en febrero. En oca-

siones una estrechísima franja, eminentemente costpra, depasa el golfo para ]lp-goal' por lo menos hasta Deseado (48° S). Esa agua de temperatura no menor

de 14°5 y salinidad ligeramente mayor que la propia de las aguas subantárticas

costeras constituyen una deriva cálida con características especiales. No forman

una verdadera corriente sino que representan un fenómeno periódico de aguas

lwríticas. Son las que llamé aguas transgresivas y a las que otros dan el nombre,

a mi juicio no muy justificado, de "aguas residuales".

Su origen no es bien conocido. A mi parecer es mixto, de aguas subantárti-

cas que vueh-{'n del norte, ealentadas y mezcladas con agnas brasilpñas costeras.

Estas últimas están indica{1as a veces por especips planc.tónicas tomo Tintinno]J-

sis tocantincnsis.

Esta deriva subtropical tiene desde luego mayor permanencia en el litoral

de Vruguay y en el de Buenos Aires que en Patagonia.

Las condiciones oceanográficas reseñadas determinan la biogeografía argen-

tino- uruguaya.

Tierra del Fuego y Patagonia hasta Co. Blanco, de permanente dominancia

subantártica, forman una Provincia que fue llamada IvIagallánica por ,V ood-

ward y más tarde por otros malacólogos, nombre generalizado y que aceptamos.

Por el este, alejándose de la costa, se extiende con la Cte. de IvIah-inas hasta 35° S.

De toda la extensa franja con reemplazo periódico de aguas frías y cálidas

al norte de Co. Blanco, la porción austral hasta Golfo Nuevo o Península Val-

déz (aproximadamente 42° S), tiene total dominancia de aguas subantárticas y

su fauna debe incluirse en la misma provincia pero eomo un distrito distinto.

En él se hallan en verano y comienzos de otoño elementos planctónicos y nectó-

11icos propios del norte (peneidos y aun algunos peces tropicales como M ola y

llO ENRIQUE BALECH

Xiphias que se han pescado hasta golfo San Jorge. A este distrito de mezclalo llamo chubutiano para distinguirlo del austral o sub antártico sin mezcla alque llamo Patagónico.

Los organismos bentónicos de aguas nórdicas, salvo las especies de gran to-lerancia, no encuentran al sud de 43° S aguas cálidas durante tiempo suficientc~como para pasar los períodos de madurez sexual, puesta y primeros estadios y,por lo tanto, establecerse.

Esta provincia se caracteriza por las grandes algas: Durvillea y Jlacrocys-tis (que avanza hasta Golfo S. Matías) y su fauna asociada. Es el reino del me-jillón rayado (A1tlacornya rnagallanica), del mejillin Brachyodontes purpuratus,de la centolla (Lithodes antarcticus), de la sardina fueguina Cl1tpea fuegensis.de algunas Notothenias, de nuestros gádidos, de los equinodermos Austrocidarisa1tstralis, Labidiaster radio sus, Ctenodiscus a1lstralis, GorgonocephaZus chilensigy Psolus patagonicus. Es exclusivo de ella el delfín Cephalorhynchns cornrner-

som.

La posible extensión de la Pcia. Magallánica por parte del litoral chileno

hasta aproximadamente 410 S debe ser bien investigada.

De eualquier manera es evidente que por el lado Atlántico la fauna al sud

del Estreeho de Magallanes tiene caraeteres un tanto peeuliares que ;justifican

la designación de otro distrito de esta provincia: el fueguino.

Al norte de la Península Valdez Se extiende por el eulitoral de las provin-

eias argentinas de Río Negro y Buenos Aires, y por el de la República del Uru-guay, una provincia biogeográfica dominada por el juego alternado de trans-

gresiones y regresiones del agua cálida: la Provincia Argentina, siguiendo la

denominaeión de Cooke.

Las aguas transgresivas la dominan durante más de 3 meses al año y su

endemismo es relativamente bajo, correspondiendo esencialmente a una región

de intensa mezcla en condiciones peculiares.

Entre sus animales económica o biológicamente más importante se cuentan

Arternesia longinaris, Hyrnenapenaens rnuelleri, Platyxanthus crenulatus, Myti-

lus platensis, Mesodesrna rnactroides, Engra1llis anchoita, Urophycis brasiliensis,

Cynascion y M acradan, Basilichthys w'gentinensis y B. platensis, algunas cor-

vinas del género Micrapogon y el tiburón vitamínico Galcorhimls vitarninicus.

Menos importantes pero bastante característieos son Calliastorna rnilitaris, Drupa

necocheana, L1Údia quequenense y otros. El delfín Stenodelphis blainville¡: pa-

rece exclusivo de esta provincia.

La provincia argentina rebasa el litoral uruguayo llegando al sud de Brasil

hasta, creo, unos 30-320 S. Este límite concuerda aproximadamente con el pro-

CAHACTERES BIOGEOGH.tFICOS DE LA ARG~-:XTI:-'¡A y URUGU.\ y III

medio de la zona de transición establecida por Emilsson (1961) o extremo oeste

de la convergencia subtropicaL Esta, según el mismo, se situaría frente a las

costas deleruguay en verano pero en invierno tan al norte como la isla de Santa

Catarina.

Desde el punto de vista pcrcentual dividido la Provincia en un distrito uru-guayo al norte, y otro sud o rionegrense, con límite medio a la altura de Que-

quén (38 °30' S). Al norte hay mayor permanencia de aguas cálidas que fríasy la orientación general de la costa es distinta. Ciertas diferencias faunísticas

pueden ser, empero, más aparentes que reales y debidas en parte a la falta de

observadores naturalistas permanentes al sud de aquella localidad, así como a

la casi total carencia de pesca comercial en el litoral de Río Negro y Buenos

Aires al sud de 39° S. Tienen por eso más importancia las limitaciones de áreas

hacia el norte, es decir, de muchas que son rionegrenses como SerioreZla porosa,

Jfieropogon patagonensis, Notornyxine tridentiger, ScyZI/:orhynus chilensis, Ce-

torhinus nonnanni, los Cent1'iseops, 1~faeJ'()rharnphosus y otros.

Más interesantes, por bentónicos, son los datos de moluscos, grupo del cual

además existen en la Argentina (Museo Argentino de Ciencias Naturales) una

colección considerable. Entre las especies del sud que se detienen en (~uequén

o en Mar del Plata, o aun algo más abajo, tenemos las Plaxiphora, Lucapinella

henseli, N acella poZan:s concinna, 'l'egula or'b¡;gnyana, PhoZadidea darwini, Cym-

biola subnodosa, Cap1lZus cornpresus, Calyptrea pileolus, Trophon pallidus, Pa-

chysiphonaria lessoni. Son en cambio del distrito uruguayo H alistylus columna,

los T111'bonilla, Cymatiurn felipponei, Drupa necocheana, Urosalpinz rushi, Re-

tusa caelata, Cadulus tetrodon, Nuculaurnguayensis, Jfacmna unlgllayensis,

Aloidis car'ibea, Periplorna ovata.

Este esbozo biogeográfico deberá ser pulido. El progreso ulterior debe venir

de: 19 mayor densificación de datos; 2'1 un trabajo más coordinado, en eq uipo

formado por distintos especialistas; 39 estudio de muchos grupos de los que por

ahora no hay especialistas en esta parte del continente; 49 mayor difusión y

aprovechamiento de los datos ya existentes; 5'1 mejor conocimiento de las carac-

terísticas físico-químicas del medio.

112 ENRIQUE IULECH

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Occanográfiea Drake l. Resultadn

ZOOGEOGRAFIA MAR1NHA DO BRASIL

POR

MARTA VANNUCCI

Instituto Oceanográfico de Sao Paulo

Falar em Zoogeografia marinha brasileira é algo particularmente dificil. Agrosso modo é pDssivel, afim de sistematizar os conhecimentos e esta discussao,encarar a zoogeografia do ponto de vista das espécies como das associagoes deespécies :

1 - do litoral e da plataforma;

2 - do pelagial;

3 - da regia o abissal e hadal.

Poi s bem, nesta curta discussao deixarei inteiramente de lado o item 3.

Considerarei a plataforma continental como o limite extremo nesta discussao.

Todavia, mesmo a discussao désses dois pontos: 1) da distribuigao das espé-cies litoraneas e da plataforma, e 2) das espécies do pelagial, nao é tarefa fácil.Isso porque o Brasil tem um litoral particularmente extenso que abrange maisde uma zona e provéncias zoogeográficas, apresenta numerosos habitats diferen-tes e também porque há extensas zonas que ainda nao foram pesquisadas, ou oforam em escala muito reduzida, enquanto que outras já foram um pouco maistrabalhadas, o que é uma fonte óbvia de erros. Além disso, mesmo as regioesmais intensamente trabalhadas o foram de maneira totalmente insatisfatóriapara uma análise zoogeográfica detalhada.

1) Distrib1lQíio das espécies litoráneas e da plataforma.

em dos fatores ecolégicos de importancia fundamental para a distribugaoda fauna bentonica é a temperatura. Sob esse ponto de vista nao é importantesomente a média anual de temperatura, mas ainda mais os extremos de tempe-ratura que podem ser alcangados durante o ano; desse modo, certas espéciesque viveriam em ambientes em que a temperatura fosse a da média anual, podemvir a ser eliminadas pelo máximo de verao ou pelo mínimo de inverno. Como ésabido, a temperatura decresce bastante com a profundidade e na mesma Jati-

114 MARTA VANNUCCI

tude, a fauna da zona intercotidal e litor.ánea em superfície estará exposta a

condioes bastante diferente daquelas da parte mais profunda da plataforma

continental ou insular.

Além da temperatura, a salinidac1e também é geralmente diferente na su-

perfície e na profundidade. Mesmo se toda a plataforma continental for ban-

hada por urna única massa de água, a orla litoranea estará, assim como a camada

superficial do oceano, e mais ainda do que esta, sujeita a variagües d(e tempe-

ratura, salinidade e intensidac1e de luz, determinadas pelas conc1igües da atmos-

fera e das terras adjacentes, respectivamente.

Além de temperatura e salinidade, todos os fatores ecológicos e sua interagao

silo decisivos na distribuigao geográfica dos animais.

Nao há dados suficientes para tratar da fauna da plataforma continentalbrasileira em detalhe, portanto fica claro que, no que segue, estarei me referindoprincipalmente as espécies e associagües da zona intercotidal ou da zona da pla-taforma, de pequena profundidade.

A costa do Brasil, desde o extremo norte até a latitude de Cabo Frio, a23° S está inteiramente contida na faixa tropical, com média anual de tempe-ratura nao inferior a cerca de 22-24° C (conforme o lugar), podendo chegar a27° C. Só nos lugares mais profundos da plataforma continental, a temperaturadesce a cerca de 14° C ou menos, até a latitude do Rio de Janeiro. A tempera-tura média, em superficie, no litoral da regiao de Cabo Frio o Sul, é de 20° eou menos, mas pode descer a 12°C. Na regiao sulina do Brasil ocorrem sóbrea plataforma, espécies comuns a regiao temperada, que aí vivem em virtude datemperatura ser tanto mais baixa quanto maior a profundidade; como exemplo,l)()demos citar os Octocorallia da familia Primnoidae que sao comuns a faunaargentina, uruguaia e sul-brasileira. Na costa norte, a salinidade é relativamentealta, chegando a mais de 37 %0 mesmo perto da costa, devido a água quente ede alta salinidade trazida pela corrente Sul Equatorial. Há abaixamentos locaisde salinidade, como na regiao da desembocadura do Amazonas, porém esses sóinteressam a camada superficial e pouco ou nada afetam a distribuigao da faunabentÓnica de profundidade.

En Zoogeografia é bem conhecida a relativa homogeneidade da fauna deáguas quentes ao redor do globo e esta regra pode ser confirmada também naregiao brasileira onde encontramos un número consideravel de espécies dom dis-tribuigao circumtropical.

Ekman (1953) considera que os recifes de corais podem ser tomados comobons indicadores dos limites norte e sul da zona tropical. Esse critério nao podesem delongas ser aplicado aos estudos zoogeográficos no Brasil, porquanto ver-

j

f

ZOOGEOGRAFÍA MARINHA DO BRASIL 115

dadeiros recifes de corais sao escassos e pouco desenvolvidos nas nossas costas,

e, além disso, grande parte dos recifes brasileiros sao essencialmente recifes de

algas ou de sedimentos e conglomerados, desenvolvidos sobretudo perto da de-

sembocadura dos grandes rios. Melhores indicadores da. fa.ixa tropical talvezsejam, nas costas brasileiras como também na. costa. oriental da Africa, os man-

gues que terminam a.o sul, na. costa. de Sta. Catarina. A existencia de extensos

manguesais e a. pobreza. de Madreporaria., silo os dois indícios de existencia. de

grandes rios e extensas regióes pantanosas a beiral1lar, que contribuel1l eficiente-

mente para. um a.baixal1lento local da. salinidade que, se de Ul1l lado favorece a

forma<;ao da. associa<;ao típica de manguesais, de outro, il1lpede o crescil1lento de

recifes coralinos que somente podem ser formar em águas quentes, de alta sali-

llida.de e pouca. profundidade.

Porém ainda nao está explicada de maneira satisfatória a escassez dp recifes

de corais e o pequeno número de suas espécies e da fauna acompanhadora nessa

regiilo.

Crpio que seria um erro considerar que a zona tropical se extendc até Sta.

Catarina inclusive, todavia, em Sta. Catarina acabam os mangues e pouco ou

nada se sabe de ocorrencia de espécies de lá para o extremo sul do país. Os

últimos recifes coralinos acabam ao sul da Bahia.

A fauna de manguesais é muito homogenea cm toda a faixa tropieal ao redor

do globo, com semelhan<;as até o nível de genero e mesmo de espécie. Aqui nova-

mente é preciso dizer que, pelo que sei, nao existem estudos detalhados e metó-(licos de mangues brasileiros, afma um trabalho de Gerlach (1956, 1957), feito

em Cananéia e que se referia principalmente aos Ncmatodes, grupo esse queJ)Ouco interesse tem do ponto de vista zoogeográfico. Foram feitas eoletas anÜ-

sas de um ou outro grupo zoológico ou botanico em mangues grandemente afas-

tados uns dos outros, na costa brasileira e tais amostras esparsas nao podemspr usadas num estudo detalhado. O que é sabido até o presente confirma haver

grande paralelismo com a flora e a fauna de manguesais de mItras partes do

mundo. Assim as principais árvores silo Avieennia tmnentosa. Lagnnclllaria ra-

eenwsa e Rhizophora mangle)' as ostras principais sao Ostrea arborea e Ostreasp.; ocorrem peixes do genero Periophthalmns e Anableps e vários caranguejos

dos ganeros Uea, Sesarma, etc.

A fauna brasileira bentonica do litoral e da plataforma tem fortes afini-dades, até o nível específico, com a fauna das Antilhas, ou fauna Caraíbica, quese extende até toda a Florida, ou melhor, até o Cabo Hatteras para o Norte. Parao Sul e mesma fauna extende-se até Cabo Frio, c em parte prossegue além,havendo ainda em Santos cerca de 40 % das espécies comuns aquel a fauna. Por

'LU'--I.Vn ,-"n. ..I.\','--LU..'C::¡:o,av ~VIHUll~ a ii:tUlli1 ue ~c.UltU~ e arreaores.

Marcus (1940) também estudou a distribui<;ao dos Pantopoda e deixa de})recisar o limite sul de distribui(}iio da fauna caraíbica; todavia também

reconhoce, de acordo con Ekman, a posibilidade de ser a latitude de

Cabo Frio o limite sul do litoral tropical americano no Atlántico. Admite tam-

bém ser a desembocadura do Plata o provável limite norte do litoral frio tem-

-.,

116 MARTA VANNUCCI

exemplo, OS seguintes generos de Octocorallia sao comuns a fauna Caralbica:

Plexaurella, Jf1lriceopsis, Leptogorgia, Laphogorgia.

Existem no litoral brasileiro também afinidades interessantes com a fauna

americana da regiao do Pacífico tropical. Esse fenómeno muito conhecido da

existencia de espécies no generos vicariantes dos dois lados do istmo do Panamá,

foi primeiramente observado por Verrill e por Günther ao estudar peixes (1867;

1868; 1908). E interessante lembrar que Günther já falou na continuidade de

um mar raso entre os dois oceanos, Atlántico e Pacifico, mesmo antes dos geólo-gos provarem a sua existencia até época relativamente recente. A semelhanga de

espécies dos dois lados do istmo deve-se ao erguimento tardio do próprio istmo,

o que ocorreu provavalmente no Plioceno; trata-se sempre de espécies stenoter-

mas de águas quentes. Nao entraremos aqui na discussao desse fato e su as C011-

sequencias, pois já é sobejamente conhecido; que 1'0 apenas acrescentar aJguns

exemplos aos numerosos já citados na literatura a respeito. Sao espécies comuns

a fauna quente des dois oceanos Stomolo]Jhus meleagris (Scyphomedusae) e os

OctocorolJia: Renilla millleri, Pacifigorgia elegans e o genero Muricea, exclusivo

dessa regia o ; cérca de 4 % das espécies dos briozoários de Santos também tem

uma distribuigao anfiamericana.

Nao há dúyida que a latitude de Cabo Frio (230 S) representa o limite nortc

da distribuigao de numerosas espécies subtropicais da America do Sul e também

representa o limite sul da distribuigao de numerosas espécies tropicais america-

nas, e nesse sentido foi apontado por Ekman como possível limite zoogeográfico

natural. A existencia de manguesais até Sta. Catarina, assim como de numerosas

espécies pertenecentes a fauna caraíbica, vem por outro lado mostrar que esse

limite é muito mais difuse do que Ekman e outros autores, inclusive eu mesma

(Vannucci, 1951) julgaramos num primeiro tempo. AJiás o limite norte da fauna

tropical atlántica americana também é basÍ<mte difuso, e se o Cabo Hatteras é

justamente apontado como tal limite, o número de espécies da fauna temperada

ao norte e da fauna tropical ao sul, que ultrapassam o limite do Cabo Hatteras é

bastante consideravel (Fischer, 1961) . Verifica-se assim que a faixa tropical da

costa atlántica da América é delimitada tanto ao Norte como ao Sul na latitudc

aproximadamente de 25° de latitude, por dois cabos, respectivamente C. Hatte-

ras e C. Frio, onde as mudangas climatológicas e oceanográficas sao bem marca-

das, com evidente efeito sóbre a distribuigao da fauna. Dadas as condigoes locais,

tendo importáncia preponderante as oceanográficas, o limite de Cabo Frio apre-

senta-se mais difuso que o do Cabo Hatteras.

Havendo penetragao de ambos os lados de grande número de espécies, a

regiao comprendida entre Sta. Catarina e Cabo Frio, deve ser considerada uma

regiao de transigao.

ZOOGEOGRAFÍA MARINHA DO BRASIL 117

E por out 1'0 lado, se toda a regiao ao sul do Cabo Frio se revelar, quando

for melhor conhecida a fauna sulina, como uma vasta zona de transil;ao, seria

interessante dar-lhe um nome especial, que seria a de zona sub-tropical ou snb-

temperacla austral ou temperacla quente austral. Nesse caso poder-se-ia esperar

uma gradual diminuigao do nÚmero e abundáncia de espécies' tropicais de norte

a suI e um gradual aumento de espécies temperada.<; de norte a suI.

Foi 1'ecentemente feita por Bayer (1959) uma revisao dos Octocorallia con-

hecidos da costa Atlántica de América do SuI. A distribuigao dessas espécies é

bastante restrita e os dados desse autor indicam ser Cabo Frio uma eficiente

barreira. Podemos citar como exclusivamente sulinas, i.é, sub-tropicais e tempp-

radas, as ;) espécies do género Primnoella, menos uma que se extende até Per-

nameuco, mais l'honarella acantharia e Renilla reniformis. Resumindo, das 44

espécies nlPncionadas no trabalho citado, 13 ocorrem somente ao Sul de Cabo

Frio, extendendo-se uma até o Chile, sendo que nenhuma das espécies mencio-

nadas para o norte de Cabo Frio atrayessa esse limite para o sul, ao que se sabe.

Holthuis (1959) pesquisou recentemente os Stomatopocla do Surinam. Cita uma

única espécie como exclusivamente brasileira da regÜio sul, uma distribuida do

Surinam até a Florida, outra do Surinam ao lVIassachusetts e trés exclusivas do

Sarinam. Por fim, uma única espécie cuja distribuigao é da Florida ao Pará

e a Ilha Fernando de Noronha. Ainda aquí o limite de Cabo Frio é respeitado.

Resumiendo vários trabalhos de l\Iarcus (1937, 1939) quanto a fauna de

Bryozoa pode-se dizer que na regiao de Santos e arredores, no litoral superior,

a fauna está assim distribuida: 10-13 o/c de endemismos, cérca de 20 % de es-pécies vastamente distribuidas ou cosmopolitas; cérca de 20 o/c de espécies cir-cumtropicais ou circumsubtropicais; cérca de 12 o/c de espécies do Atlantico

tropical e 12 r¡; do Atlfmtico temperado, cérca de 4 o/c de espécies anfiamerica-

nas e cérca de 2 o/c de espécies antiboreais. Cérca de 18 1'/0 restantes sao distri-

buidas entre espécies do Atlántico boreal, espécies comuns ao Oceano Indico e

ao Pacífico e outros grupos menor.es. Do total, 24 ir¡; das espécies seriam autóc-

tones do Atlántico tropical americano. Além disso, 61 o/c dos briozoários estu-

dados de Recife sao comuns a fauna de Santos e arredores.l\Iarcus (1940) também estudou a distribuigao dos Pantopocla e deixa de

precisar o limite sul de distribuig.ao da fauna caraíbica; todavia tambémreconhoce, de acordo con Ekman, a posibilidade de ser a latitude deCabo Frio o limite sul do litoral tropical americano no Atlántico. Admite tam-bém ser a desembocadura do Plata o provável limite norte do litoral frio tem-perado da privíncia magelánica. Esse autor também reconhece a necessidade dese criar uma regiao, por ele chamada quente temperada, entre Cabo Frio e oPlata. Lembra muito oportunamente o mesmo autor que espécies stenotermas

111! MARTA VANNUCCI

criófilas e euríbatas com certeza teem distribuigao nmito mais para o norte em

grandes profundidades, onde a temperatura é mais baixa devido a profundidade.

As espécies criófilas e stenóbatas de pequena profundidade, próprias da regiao

magelánica, teem seu limite norte de distribuigao ao redor de 40° lato S (Rio

X egro, ou 35 ° lat. S (Rio de la Plata).

Dos Phoronidea (Forneris, 1959) uma espécie (Plwronis hippocrepia) é

eselusivamente atlántica (? .Japao), encontrada em águas temperadas européas

e no litoral de S. Paulo; a outra, P. ovalis tem distribuigao semelhante, mas foi

encontrada também na N. Zelandia.

Bjornberg (1959) estudou a distribui<;ao de EnteropneustaJ brasileiros e a

sinonímia das numerosas espécies descritas; resumindo, pode-se dizer que as tres

espécies bem conhecidas sao exclusivamente atlánticas, sendo que uma ocorre no

litoral brasileiro do norte até Sta. Catarina e nos mares temperados da Europa

(Balanoglossus clavigents); as outras duas sao exclusivas do litoral americano,

cxtendeendo-se uma das Bermudas até S. Sebastiao, E. de S. Paulo (Glossoba-

lanus cmzieri) e a outra, B. gigas de Bermuda a Florianópolis. No caso de ser

aceita a opiniao de Bjornberg, que inclue B., car.noSllS na sinonímia de B. gigas,

esta espécie passa a ter vasta distribuigao em águas tropicais e temperadas. Aoque parece, os Enteropneusta ignoram o limite de Cabo Frio.

Qnero ainda lembrar que existem tambén semelhangas marcadas entre a

fauna tropical do Atlantico Ocidental e a fauna do lndo-Pacífico Ocidental,

que já foi considerado por H. V. lhering uma reminiscencia do antigo mar de

Tethys. A fauna de Hydrozoa de Santos e arredores (Vannuci Mendes, 1946)

por exemplo, mostra um número aproximadamente igual de espécies em comum

com a fauna caraíbica de um lado e com a fauna malaia do outro. Assim uma

família, a das Sertulariidae, é semelhante a fauna caraíbica, enquanto a das

Plumulariidae é semelhante a da regiao malaia. Relagoes comparáveis ocorrem

entre Bryozoa. E indiscutivel o fato de haver muitas semelhangas da nossa fauna

marinha coma fauna maláia, todavia nao se pode dar importancia demasiada

para tais relagoes enquanto nao tivermos informagoes sóbre um número maior

elr grupos.

Resumindo, pode-se trntativamente concluir que as caractrrÍsticas funda-

mentais da zona tropical que abrange toda a costa brasileira, do extremo norte

até Cabo Frio, sao as seguintes: 1) escassez de corais verdadeiros e de sua fauna

acompanhadora, com pequeno número de espécies e pequena abundáncia de co-

lónias; 2) exist ncia de alg'uns generos exclusivos dessa regiao, como por ex.Pl¡yllogorgia (Octocorallia); 3) grande desenvolviment dos manguesais; 4)

abundancia de recifes formados por algas, principalmente coralinas e conglo-

merados.

ZOOGEOGRAFÍA MARINHA DO BRAS[L 119

Computando os resultados conhecidos dos grupos já estudados, pode-se dizer

que cerca de 50 % das espécies ao norte de Cabo Frio sao comuns a fauna caraí-

bica, enquanto os 50 1% restantes sao em porcentagem decrescente circumtropi-

cais, cosmopolitas ou vastamente distribuidas, comuns ao Atlantico ocidental e

Pacífico oriental ou endemicas.

Na zona de transi<~ao com predomináncia de espécies tropicais (província

temperada quente austral ou subtropical) pode-se dizer que cerca de 40 % dasespécies pertenecem a fauna tropical, somando-se nessa categoria os represen-

tantes da fauna caraíbica, circumtropical e circumsubtropical e comuns as costas

atIanticas e pacíficas do litoral tropical americano. Os 60 % restantes sao re-

presentados por espécies cosmopolitas ou vastamente distribuidas, endemicas e

temperadas atlánticas. Para a regiao mais sulina do paiz, nao é possivel apre-

sentar siquer tentativa de computo.

Quero ainda esclarecer que o que chamei aquí de sub-tropical ou temperado

austral, considero corresponder á zona temperada quente do hemisfério norte,

a semelhanga do que fez Ekman (1953).

2) Distribuiga das espécies pelágicas. Quanto a distribuigao da fauna pe-

lágica, devemos distinguir a fauna planct6nica da fauna nect6nica, i.e., ativa-

mente nadante. Os animais planctonicos sao transportados passivamente e estao

em interdependencia estreita com a massa d'água a qual pertenecem. Todavia,

como essas massas de água deslocam-se no oceano, é muito dificil, senao im-

possível, falar em termos zoogeográficos ao estudar assuntos relacionados com

o plancton. Numa reuniao anterior (Vannucci, 1958) também patrocinada pela

l'NESCO em 1955, tcntei demonstrar como, em relagíio aos organismos planc-tonicos, devido á mobilidade do ambiente em que vivem, mais interessa estudar

a distribuigao ecológica do que a geográfica, e o ponto geográfico de captura

tem, se tomado isoladamente, importancia menor do que dados sobre os fatores

ecológicos do meio ambiente, nesse caso, a água do mar. Nas regi6es do globo

ande se forman ou se destroem as massas de água, o estudo dos indicadores plane-

tonicos toma un aspecto todo especial e mais estreitamente ligado á Zoogeografia.

Visto que a distribui<,íio geográfica do plancton é ligada estreitamente a

distribuigíio das massas de água, ao largo do Brasil, Ü~mos as seguintes princi-

pais associag6es planct6nicas:

a) Associagíio de águas quentes de alta salinidade, que abrange a corrente

do Brasil, i.é, a massa de água tropical que, esfriando gradualmente, se extende

da latitude de 2-30 S até a zona da convergencia sub-tropical, e provem da cor-rpnte Sul-Equatorial Atlántica. E uma massa de água de pequena espessura,

200 m no máximo e corre ao largo das costas do Brasil. De acordo com o fato

120 MARTA VANNUCCI

conhecido de nao ha ver nas associacoes tropicais uma espécie dominante de ma-

neira contínua, nas aguas tropicais brasileiras observa-se a existencia ou mesmo

coexistencia de várias espécies típicas dessa m&')sa de água, con domináncia, as

vezes de uma, as vezes de outra, e as vezes de nenhuma. Desse modo, há uma

fluctuagao de composigao específf~á. Apesar disso, já foi 'determinama a exis-

teneia de un certo número de espéeies indieadoras dessa massa de água. As mel-

hores espécies nesse sentido sao alguns foraminíferos (Boltovskoy, 1959, 1961) ;

algunas hidromedusas Aglaura hemistoma, SolmundeUa bitentaculata, Aegina

citrea, Eutima mira, Geryonia proboscidalis, etc. (Vannueei, 1957) ; alguns eo-pépodos quando em grandes poreentagens e associados: Clansocalanus furcatns.

Oncaea spp. Acartia spp. Nannocalanus minor, Temora stylifera, Jiam'oseteUa

gracilis, ScolecithrÜ bradyi (Bjornberg, 1959) ; os Chaetogratha: Sagitta serra-

todentata, S. bipunctata, Pterosangitta draco (Almeida Prado, 1961).

b) A água equatorial do Atlántieo Sul bifurca-se ao largo do eabo S. Ro-

que, indo eonstituir o ramo que eorre para o sul a eorrente do Brasil (massa de

água tropieal) e o ramo que eorre para o norte e paralelamente a costa do Brasil

para noroeste, a corrente das Guianas. A associagao de espéeies clessa última

massa de água é a mesma da corrente do Brasil, pelo menos pelo que pudemos

ver até o presente, aliás isso é o que cleveria ser esperado, a vista do fato de te-

rem as duas a mesma origen.

c) As águas ao longo da eosta brasileira sao chamadas de costeiras, devido

a sua posigao geográfiea, todavia esse termo maseara a existeneia de numerosos

biótopos e associagoes diferentes. Conforme o lugar da costa, salinidade e tem-

peratura, podem ser muito diferentes e assim varia fortemente, de acordo eom

os fatores ambientais, a assoeiagao planet6niea presente; nao sendo possivelgeneralizar.

d) Ao largo da eosta sul, de Cabo Frio a desembocadura de Lagoa dos Pa-

tos, existe uma massa de água ehamadade águade plataforma (Emilsson, 1961),que deriva da penetragao e afloramento da massa de água subtropical entre a

massa de água eosteira e a massa de ágna tropieal. N esse processo ocorre uma

eerta mistura tanto eom a água tropieal como com a água eosteira. Por sua vez

a água subtropieal deriva da mistura, na eonvergeneia subtropical, de águas tro-

picais e subantárticas. A origcm da água de plataforma expliea a sua fauna, que

é em parte, a resultante da soma de elementos provenientes de outras massas deágua e que suportam as alteradas eondigoes do ambiente, e em parte de espéeies

que lhe sao típicas e sao portanto bons indicadores dessa massa de água. Os prin-

cipais indieadores da massa de água de plataforma, dentre as medusas, sao:

Proboscidactyla ornata, C01'ymorpha grac¡Üs, Cunina ocfonaria (?), Turritopsis

ZOOGEOGRAFÍA MARINHA DO BRASIL 121

nlltricula/ dentre os Chaetognatha: Sagitta enflata, S. hispida e S. mmuna; eos srguintes copépodos, quando em alta porcrntagem e associados: Corycaellsgiesbrechti, CentJ'opages fllrcatus, Oithona spp. Encalanus subcmssus, Clauso-calanus fnrcatus, Temora stylifera, Oncaca spp. e em porcentagens menores:Calanopia americana, Paracalanus acueleatus, Ctenocalanus vanlls.

e) Aguas lagunares, águas de manguesais, águas de estuários, e de um modo

geral, de todas as regio es de salinidade baixa e variável e temperatura também

variável, e relativamente alta. As associagoes dessas águas de manguesais ou

estuários é bastante caracterlstica e semelhante muitas vézes até o nível de géne-

ro e mesmo de espécie, mesmo quando separadas por largos intern¡]os e nao ocor-

rerem na regiao intermediária. Pm exemplo que me ocorre citar é o do copépodo

LabicZocera fluviatilis que existe nas águas dos mangues e na desembocadura

do Amazonas, enquanto Labiodocera aestiva, espécie muito semelhante, é mais

espalhada. Várias espécies de medusas também poderiam ser citadas nesse con-

junto: (Clytia cylindrica, Podocoryne rninirna). A exemplo do que foi encon-

trado noutras regioes, pode-se prever que, com certeza, esta lista será muito au-

mentada com o tempo.

SE TERMINÓ DE IMPRIMIR EN I.A IMPRENTA

DE LA U:'I¡VERSIDAD DE BlJENOS AIRES

EL I? DE SEPTIEMBRE DE 1964