FISIOLOGIA VEGETAL INTRO La fisiologa explica el funcionamiento de las plantas y se relaciona con otras muchas cosas como la botnica, la bioqumica, la gentica, las matemticas, la agronoma, la biologa molecular, la edafologa, la histologa, la ecologa, etc. Las plantas son organismos auttrofos que transforman la Energa solar en Energa qumica que permitir en ltima instancia la fotosntesis de compuestos orgnicos. Las plantas no se mueven, crecen permanentemente y se asocian a otros organismos para la obtencin de nutrientes, la reproduccin y la dispersin de nuevas generaciones. TIPOS DE FOTOSINTESIS La Bacteriorrodopsina es una molcula fotosinttica que tienen las arqueobacterias halfitas La Clorofila es una molcula que poseen algunas bacterias y las plantas superiores nicamente. Las bacterioclorofilas pertenecen a las bacterias rojas y verdes y a algunas heliobacterias. Estos organismos solo pueden hacer fotosntesis anoxignica. Las clorofilas verdaderas (sistemas completos) son nicos de cianobacterias, algas y plantas y les permiten hacer fotosntesis oxignica. Las clorofitas tienen ciclo de calvin, donador H2O, Quinonas, Feocitina, Complejos FeS, etc., la fotosntesis ocurre en Tilacoides y cloroplastos y tienen clorofila a, ficobiliprotenas, etc. ........ UN POCO DE HISTORIA Fsiles de cianobacterias son de hace 3,5 millones de aos (estromatolitos ms antiguos...) Geolgicamente, la fotosntesis oxignica ocurri hace unos 2500 millones de aos (se ve en el aumento de la proporcin de rocas minerales hidratadas en esa poca) El salto a la tierra es en el silrico, pero lo brifitos estan en el devnico recin EL PASO A LA TIERRA En la tierra hay fundamentalmente ms LUZ, MATERIA, CO2, MINERALES, O2 (todo esto muy bueno) pero FALTA H2O (el donador fotosinttico!!!) Por lo tanto, la evolucin de las plantas terrestres estar marcada por la necesidad de acaparar la mayor cantidad de agua posible. El equilibrio hdrico y la proteccin frente a la desecacin sern los objetivos primarios. UN ALGA Obtiene el porte erguido que se precisa para la luz mediante la FLOTACIN Todas las clulas estn en continuo contacto con el AGUA

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Se anclan a rocas para no caerse mediante MUCUS UNA PLANTA Crea races para recoger agua y minerales del medio Sus partes areas tienen abundante transpiracin ya que el aire no es hmedo generalmente y se pierde H2O (se adaptan de varias formas para evitar esa transpiracin sin bloquear el ingreso del aire) Los tallos conectan las partes y le permiten estar erguida mediante las paredes de celulosa mejoradas

TEMA 2: GENERALIDADES SOBRE LAS CELULAS VEGETALES Organos principales: VACUOLA, PLASTOS, PARED CELULAR Se considera que una planta est formada por PROTOPLASTOS unidos por PAREDES CELULARES PARED CELULAR Su existencia y coneccin influye en la morfognesis haciendo que de ello dependan los planos de la divisin celular (en los animales la morfognesis depende de los movimientos celulares) El movimiento de fluido por el espacio continuo de las Paredes celulares (apoplasto) para que no tenga que pasar por el protoplasto. El espacio continuo que conecta los protoplastos se llama simplasto PLASMONEMA Es la membrana plasmtica constituida por Hidrocarburos, Protenas, Lpidos, Proteinas periplsmicas La bicapa tiene menos esteroides y ms glicolpidos y cidos grasos insaturados que en animales Los cidos grasos dan fluidez en las clulas y por ello todas las plantas son POIQUILOTERMAS. La regulacin del potencial de membrana en animales funciona mediante la bomba de sodio potasio donde el permite el acople con muchos procesos de transporte activo. En vegetales funciona la bomba de protones ATPasa. El Potencial animal est en 70 mV, pero el vegetal est mucho ms abajo, en 130 mV. El citoplasma se encuentra cargado muy negativamente. Esto es porque no solo se sacan cationes hacia afuera, sino porque existen muchas molculas de carga negativa que se acumulan para esto. NCLEO Con su doble membrana, cromosomas, etc. como el de cualquier clula. La mayor diferencia est en que el tamao del genoma vara ampliamente. Cuanto ms grande es una planta, ms cantidad de genoma suele tener. Un tercio de los genes vegetales existen tambin en animales. Hay ms intrones que en animales. Muchos genes duplicados. Escaso splicing alternativo. Muchos transposones (masomenos igual que en animales). SISTEMA VACUOLAR MEMBRANAL (REL, REG, Golgi) 2

El REL acumula lpidos y aceites. El RER acumula los cuerpos proteicos. El Golgi est muy desarrolado porque casi todos los polisacridos, menos la celulosa, se sintetizan en l (abundan en la PCelular) Las vacuolas en conjunto forman el TONOPLASTO. El potencial de sus membranas est regulado por una nica protonatpasa "diferente" de la de MP y de la de los plastos. Los protones van DEL CITOSOL al INTERIOR VACUOLAR. El PH de la vacuola es de 5,5 y su potencial es de 90 mV (cargado positivamente respecto del citosol). Son fundamentales en el papel de mantener la osmosis celular y por lo tanto, mantiene erguida la planta. Tambin son esenciales en la acumulacin de iones y solutos (los que hacen que el agua entre en la vacuola y la turgencia celular aumente). Los tejidos de reserva acumulan en ellas diferentes lpidos y sustancias de reserva. Los tejidos vegetativos acumulan metabolitos, toxinas, desechos celulares, pigmentos antocinicos...etc.. y fundamentalmente sirven para mantener la planta turgente y erguida. MITOCONDRIAS Son fundamentales en las plantas por su papel fundamental en el metabolismo celular. El ciclo de Krebs, es fundamental, la cadena respiratoria, etc. Son fundamentales en luz y en oscuridad. LA DIFERENCIA FUNDAMENTAL ENTRE MITOCONDRIAS ANIMALES Y VEGETALES SE ENCUENTRA A NIVEL DE CADENAS DE TRANSPORTE (el resto del metabolismo es masomenos igual) LAS MITOCONDRIAS NO PRODUCEN ATP, NO GENERAN GRADIENTES DE PROTONES, PERO SI OBTIENEN NADH. PARA ELLO EL NADH ENTRA DESDE EL CITOPLASMA. UNA OXIDASA ALTERNATIVA LO USA PARA GASTAR O2 Y GENERAR AGUA!!!! PLASTOS (plastidios) Diferentes tipos, todos ellos interconvertibles entre s: Cloroplastos: fotosintticos Otros tipos de plastos: El origen de todos los plastos est en los proplastos: en las clulas meristemticas indiferenciadas. Todos los plastos se van a diferenciar a partir de los proplastos. Ellos no tienen tilacoides ni clorofila. En las zonas verdes de la planta, las clulas parenquimticas expuestas, esos proplastos se convierten en cloroplastos. Pasan por algunos estadios intermedios (diferenciacin de ciertas membranas, sintesis de elementos cloroflicos, etc.). Si un cloroplasto que est diferenciandose, o uno maduro, se coloca en oscuridad TOTAL durante varias horas, se va a transformar en un Etioplasto. Estos estn diferenciados por tener una masa tubular llamada CUERPO PROLAMELAR. En cuanto un etioplasto se ilumina, se transforma en un cloroplasto nuevamente. Ojo: es un artificio de laboratorio. No sabemos si eso sucede en condiciones naturales. Plastos de acumulacin: AMILOPLASTOS (almidn acumulado en vacuolas gigantes), CROMOPLASTOS (carotenoides, xantofilas, y otros isoprenoides acumulados en pequeas vesiculas dan color a frutos, hojas, flores, etc.) TODOS LOS TIPOS DE PLASTOS ESTN INTERCONECTADOS pueden transformarse unos en otros 3

dependiendo de las condiciones (simulables en el laboratorio) Esto nos permite ver que son orgnulos relacionados ("hermanos") por lo menos fisiologicamente. ES MUY RARO QUE EN LA NATURALEZA CAMBIEN DE UN TIPO A OTRO CLOROPLASTOS Son los ms importantes para la vida vegetal. Son fundamentales para los procesos fotosintticos. Tienen 3 tipos de membranas: Ext, INt, y Membranas tilacoidales.... En las membranas tilacoidales tiene lugar la FASE LUMINICA de la fotosntesis. PEROXISOMAS Membrana sencilla Son orgnulos en cuyo interior se almacenan sistemas enzimticos que generan agua oxigenada (oxidasas flavnicas una familia de sistemas). Esa agua oxigenada es txica para la clula. Por ello estn enclaustrados en peroxisomas. All tambin se encuentran la CATALASA que se ocupa de transformar el H2O2 en Agua y Oxigeno. De esa manera la clula no se ve perjudicada por la reaccin de las oxidasas flavnicas. El peroxisoma participa en la fotorrespiracin (es ah donde actan las flavooxidasas). El cloroplasto inicia el proceso, sigue en el peroxisoma, va a la mitocondria, vuelve al peroxisoma y termina nuevamente en el cloroplasto (es una ruta cclica). Sin peroxisoma, NO HAY FOTORRESPIRACION!!! Las flavooxidasas son FUNDAMENTALES. GLIOXISOMAS Son unos orgnulos abundantes en las semillas de plantas oleaginosas. Normalmente estn al lado de los cuerpos oleosos (vesiculas del REL). En ellos se desarrolla la ruta metabolica del ciclo del ACIDO GLIOXLCO. Es una variante para el ciclo de Krebs. Comparte muchas enzimas con el ciclo de Krebs, pero estas se encuentran en el Glioxisoma. Las grasas de los OB se movilizan y metabolizan por la va del GLIOXILATO y terminan en mitocondrias para ser transformados en AZUCARES!!! O sea que esto permite el crecimiento de la planta (sintesis de glucosa, celulosa, etc.) SOLO UTILIZANDO RESERVAS LIPIDICAS (es ESENCIAL EN OLEAGINOSAS). LOS ESQUELETOS CELULARES Tienen los mismos componentes que las clulas animales: FILAMENTOS Hay dos tipos de filamentos (MICROTUBULOS de TUBULINA Y MICROFILAMENTOS de ACTINA) MICROTUBULOS La alfa y beta tubulina se unen dando dmeros de tubulina (8 nm de largo). Los protofilamentos son productos de la unin de tubulinas que luego se unen a su vez en forma de escalera de caracol (25 nm de ancho). Esos microtbulos resultantes se entrecruzan mediante protenas. Finalmente se obtiene un entramado de protenas por las que viajan muchos orgnulos, vesculas, etc.

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Esos tubulos se van polimerizando y despolmerizando de acuerdo con el momento del ciclo celular en que se encuentre la clula. La disposicin de los microtbulos es esencial para la morfognesis celular. La mayor parte de los microtbulos estn en la zona cortical formando haces paralelos entre s siempre perpendiculares al eje mayor de la clula (eje longitudinal). Esa distribucin est en relacin con la sntesis de la celulosa (ver temas posteriores). ORIENTAN LA SINTESIS DE CELULOSA. Cuando va a empezar la divisin celular, los microtubulos corticales se despolimerizan en su mayor parte. Solo queda una pequea banda en la regin ecuatorial llamada PREPROFSICA. Su posicin marca el plano ecuatorial de la divisin (donde estar la placa metafsica). O sea que MARCA EL PLANO METAFSICO. Por ello, su funcin es crucial para la divisin celular. Una vez comenzada la profase, la banda se desorganiza y empiezan a formarse los husos acromticos (microtbulos tambin). NO HAY CENTRIOLOS, por lo que la polimerizacin tiene lugar a partir de unas zonas DIFUSAS que se conocen como ORGANIZADORES DEL HUSO, pero que no son centriolos animales. Los cromosomas se dispondrn en la METAFASE en el plano marcado por la banda. Una vez ya se di la divisin nuclear tiene que formarse el tabique de separacin. El tabique temprano se llama FRAGMOPLASTO. Los microtubulos del huso (que quedan desde la metafase...) orientan las vesiculas de golgi para la formacin correcta del FRAGMOPLASTO. Recordar que en vegetales no hay citocinesis por estrangulacin, sino por tabicacin... Una vez ya se di la divisin celular, los microtbulos se reorganizan nuevamente en la disposicin cortical para ya empezar nuevamente a orientar la SINTESIS de CELULOSA. El papel de los microtubulos es entonces crucial para el crecimiento y la divisin celular. Son fundamentales en el desarrollo celular y por lo tanto para la morfognesis de la planta. MICROFILAMENTOS Son dos protofilamentos de actina enrollados helicoidalmente. FILAMENTOS INTERMEDIOS Ms estables en la clula que los microtubulos. Son helices que se enrollan a su vez entre s. Luego se unen en cadenas tridimensionales, muy resistentes. PLASMODESMOS Son los puentes de conexin entre los protoplasmas de las clulas vegetales. Esos plasmodesmos son zonas por las que la MP de las clulas vecinas se expande, conecta entre s, atravesando la PCelular. Esas finas perforaciones entonces conectan los citoplasmas de clulas contiguas. Vara su disposicin segn muchas variables (tipo celular, entorno, paredes celulares ...) Los plasmodesmos estn ocupados tambin por unos sistemas de vesculas y vacuolas que comunican los retculos endoplsmicos celulares y los sistemas de Golgi.

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Las Membranas en los plasmodesmos estn llenas de proteinas que forman puentes de unin con la membrana del reticulo plasmtico. Los plasmodesmos son muy estrechos (20 40 nm de dimetro). Aun as, pueden pasar elementos de mayor dimetro que 40 nm. Las partculas vricas pueden pasar! y ellas tienen ms de 100 nm!!! O sea que es una estructura que controla lo que pasa por alli, pero es muy variable. El agua, la savia y otras soluciones esenciales pasan por ellos. Son una parte constitutiva del sistema de simplastos que comunica los lquidos vegetales esenciales para la vida. Esos simplastos forman un continuo en toda la planta y permiten transportar compuestos a lo largo de toda la longitud del individuo. QUIEN CONTROLA LO QUE PASA POR AHI ENTONCES? LA PARED CELULAR Estructura que define a las clulas vegetales frente a las clulas animales. Lo excepcional es que las clulas animales no tengan pared. Es mucho ms abundante los organismos que tienen paredes celulares (arqueas, bacterias, plantas y hongos, y algas) que los que no las tienen (animales y protozoos). FUNCIONES y ASPECTOS EN QUE SE INVOLUCRAN Determinan el volumen y la forma celular Permiten la elevada presin de turgencia celular (soportan la presin interna) Expansin necesaria para el crecimiento celular dependiendo de como se expanda la pared, determina la direccin del crecimiento celular (por lo tanto interviene en la morfognesis de la PLANTA) No se pueden dar desplazamientos celulares Da una rigidez mecnica a la planta (porte areo sostenible) Evitan el colapso de los tejidos vasculares en sus funciones fisiologicas normales () xilema por ejemplo Funcin de reserva (cotiledones, tejidos embrionarios...) Polisacridos reconocimiento celular comunicacin celular () Permeable a los pequeos metabolitos entrada de grandes macromolculas o patgenos en la clula Sus funciones repercuten no solo en la clula, sino en el conjunto de la planta. La pared celular tiene como mnimo dos componentes: LAMINA MEDIA (el ms externo): formada por Pectinas PARED PRIMARIA (debajo de ella): formada por fibras de celulosa embebidas en una matriz extracelular 6

muy hidratada y que contiene Hemicelulosa, Pectinas y Proteinas diversas A veces, debajo de la pared primaria podemos encontrar una pared ms rgida y gruesa llamada PARED SECUNDARIA. En cuanto a componentes es similar a la Primaria, pero tiene ms Celulosa que Hemicelulosa o Pectinas. Adems aparece en algunos tejidos un componente llamado Lignina. CELULOSA Polisacrido lineal sin ramificaciones formado por la unin de Betaglucosas unidos por enlaces Beta 14. Los ciclohexanos de las glucosas contiguas estn girados (flip) en sillas opuestas. Multiples cadenas de celulosa se disponen en paralelo, unindose entre ellas a travs de enlaces de hidrgeno, de tal manera que se forman estructuras llamados DOMINIOS CRISTALIZADOS de celulosa que alternan con otras zonas no cristalizadas (amorfas). Por eso se la llama estructura PARACRISTALINA. Una fibra de celulosa est formada por centenas de polmeros. Las zonas cristalizadas son tan fuertes y tensas que tienen una capacidad mecnica similar a la del acero. Adheridas a las fibras de celulosa aparecen cadenas de Hemicelulosas (en la pared primaria). La rigidez de la pared est SOLO DETERMINADA POR LA CANTIDAD DE FIBRAS DE CELULOSA QUE TENGA. HEMICELULOSA Grupo heterogneo de polisacridos con ramificaciones cortas. Se asocian a la celulosa por enlaces de hidrgeno. O sea que una hemicelulosa puede estar unida a varias fibras de celulosa. Por eso son las grandes formadoras de entramados de fibras de celulosa (todo estabilizado por enlaces de hidrogenos). El Xilobucano es un polisacarido complejo ramificado. Es una cadena lineal de celulosa pero con ramificaciones cortas de Xilosa que adems se une a Arabinosa o Fucosa normalmente. Impiden que se formen estructuras paracristalinas de hemicelulosa. Los Xilanos son unas hemicelulosas que estn formados por polmeros de Xilosa unidas por Beta14 con ramificaciones variadas que suelen ser Acido Glucurnico y Arabinosa. Uno muy comun es el Glucuronoarabinoxilano. PECTINAS Polisacridos que REALMENTE forman la matriz. Es un grupo bastante heterogneo de polisacridos. Estn fuertemente hidratados. Tienden a asociarse con molculas de agua. Por ello constituyen la matriz acuosa que baa las fibras de celulosa y las clulas. Las pectinas cidas son las ms comunes y son fuertemente polares e hidratadas. Tienen grupos cidos. La ms abundante es el Homogalacturonano. Es una secuencia de Acidos Galacturnicos enlazados por enlaces Alfa14. Eventualmente, los grupos cidos del AcGal pueden estar metilados (enlaces ester) Acido Metil Galacturnico. Hay otras mucho ms complejas. El ramnagalacturonano es tambin muy importante. El tipo I es el ms simple y comn. Hay un tipo II ms complejo. Est formado por molculas de Ramnosa unidas por un enlace Alfa12 a un cido Galacturnico que se une a su vez a la siguiente Ramnosa por un Alfa 14.

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Cada cierta cantidad de monmeros, hay ramificacines. En esas ramificaciones se unen a unas pectinas neutras llamadas Arabinanos. Tambin hay Galactanos o Arabinogalactanos unidos como ramificaciones. En conjunto se ven como zonas libres y zonas con muchas ramificaciones que alternan. Como se estabiliza el conjunto? El principal elemento ensamblador de pectinas es el in CALCIO! Es un catin positivo que establece enlaces inicos con los grupos cidos de las pectinas cidas. A travs de esos enlaces se estabiliza la red de pectinas hidratadas que constituye la matriz extracelular vegetal. Si los grupos cidos estn metilados (esterificados), el calcio no puede unirse, pero tambin estabiliza. Otro elemento estabilizador es el cido Brico, un elemento que ser ms importante ms adelante. Las pectinas forman una red hidratada pero tambin tenemos las hemicelulosas de eslabones entre celulosas. Pero por si todo eso es poco tambin hay..... PROTEINAS Estn en un porcentaje muy pequeo. Su funcin no es completamente claro. Son glicoprotenas la mayor parte de ellas. Son generalmente ricas en prolina, glicina o hidroxiprolina. Sus porcentajes varan mucho dependiendo del tejido. En un ataque de patgenos, la cantidad de proteinas en la pared aumenta brutalmente, por lo que evidentemente es un sistema de defensa. Otro sistemas de proteinas frecuentes son las proteinas arabinogalactnicas. Estn asociadas a polisacridos largos como el arabinogalactano. Se cree que tienen que ver con sealizacin, reconocimiento, etc. pero no se sabe. COMPOSICION TIPICA DE LA PARED PRIMARIA (es la media esperable al analizar la pared primaria) 80% agua (est fuertemente hidratada) 20% otros componentes 25% celulosa 25% hemicelulosa 35% pectinas 8% proteinas el resto es cidos, sales, boro, calcio, etc. ORGANIZACION GENERAL Las Microfibrillas de celulosa estn paralelas, enlazadas por las moleculas de hemicelulosa. Las pectinas cementan todo el tema. Las proteinas cruzan toda la estructura tridimensionalmente. El resto es agua que baa todas las fibras y est atrada por las pectinas. ESTO ES REALMENTE UN GEL! por el que pasan todas las molculas pequeas. O sea que no es una 8

BARRERA, y decirle pared es algo incorrecto. Es una estructura relativamente rgida o flexible pero con una indudable capacidad de transporte. Recordar el concepto inicial. SNTESIS DE LOS ELEMENTOS DE LA PARED La celulosa se sintetizan en la membrana plasmtica por accin del sistema CELULOSA SINTASA que acta en el exterior. Varias unidades se agrupan formando una roseta (suelen ser 8 unidades). Ese complejo macromolecular permite sintetizar varias molculas a la vez. Ya desde la sintesis salen en paralelo, con forma de microfibrillas. Otro sistema enzimtico participa la SACAROSA SINTASA. Est asociada al otro complejo, pero por el lado interior. La sacarosa sintasa es la que suministra los monomeros necesarios para la sintesis de la celulosa. El monomero es la UDPglucosa, por lo que la SACAROSA SINTASA lo que hace es romper la molcula de Sacarosa, une la Glucosa al UDP y deja Fructosa resultante. La UDPglucosa es el monomero que se incorpora al sistema anexo de la CELULOSA SINTASA! LA FUENTE DE CARBONO PARA LA PARED PROVIENE DE LA SACAROSA La mayor parte del carbono que sintetiza la planta se dirige a la sintesis de los componentes de la pared. O sea que estas proteinas son muy importantes. Mucho del carbono pasa por ah!!! Echarle un ojo al sistema de la CELSINT (fijarse en el mecanismo enzimtico) IMPORTANTE: EL COMPLEJO CELULOSA SINTASA se mueve por la MP dirigido por los microtbulos del interior de la clula. Si los microtbulos estn en una orientacin entonces, la celulosa tendr LA MISMA ORIENTACIN!!!!! Los otros componentes provienen del Golgi. El RER es el lugar de sintesis de proteinas, obviamente. En el aparato de Golgi se sintetizan las Hemicelulosas y las Pectinas. Mediante las vesculas que se emiten del Ap de Golgi, se vierten al exterior los componentes de la matriz. PROCESO ENSAMBLANTE DE COMPONENTEs Es un proceso espontneo. Su forma de enlazarse es natural y relativamente rpida. Algunos sistemas enzimticos juegan un papel importante en el ensamblaje. La XILOGLUCANO ENDOTRANSGLICOLASA est en la pared y se ocupa de romper cadenas de XILOGLUCANO (una hemicelulosa de las que se unen a la celulosa) que estn "viejas" e incorporarles cadenas "nuevas" que puedan establecer nuevos enlaces puente hidrgeno. As se mantiene la estabilidad de la planta. Otros sistemas quitan las metilaciones en las pectinas para que el Calcio sirva para estabilizar. Recordar que el Calcio es ms eficiente. Por cada Calcio se puede estabilizar cuatro grupos cidos. En su trnsito por el sistema de Golgi....en la sntesis, los grupos cidos de las pectinas estn bloqueados por metilos. A penas salen de la clula, las ESTERASAS DE PECTINAS liberan los grupos metilos y permiten ensamblar las PECTINAS mediante Calcio. PARED SECUNDARIA Algunas clulas necesitan capas gruesas slidas que forman la Pared Secundaria. Los tejidos esquelticos las tienen. A veces no cubren toda la superficie de la clula (caso del colnquima). El xilema tiene pared secundaria completa.

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Tienen ms fibras de celulosa (50% o ms del peso seco de la pared..., elementos RIGIDOS). Disminuyen las proporciones de hemicelulosa y pectinas (elementos FLEXIBLES). Las fibras se disponen en capas sucesivas orientadas en angulos diferentes (similar al hueso) eso le da una rigidez excepcional. Adems suele incluir un polmero llamado Lignina. Ese polmero complejo desplaza al agua de la pared. Une entre s la lignina a las fibras de celulosa. Entonces, en vez de estar en un gel acuoso, en la pared secundaria, las celulosas estn atrapadas entre lignina. Consecuencia: IMPERMEABILIDAD TOTAL! INTERCAMBIO ENTRE CELULA Y EXTERIOR ES CERO. POR ELLO, SI LA PARED SECUNDARIA RODEA COMPLETAMENTE A LA CELULA, EL PROTOPLASMA MUERE. ES POR ESO QUE El XILEMA ESTA MUERTO. En el caso del colnquima, no toda la clula est cubierta, por lo que realmente estn vivas. LA EXPANSIN DE LA PARED CELULAR PARA PERMITIR EL CRECIMIENTO CELULAR La pared celular limita el volumen de la clula. Para que la clula crezca, la pared debe expandirse. Las clulas meristemticas indiferenciadas suelen ser clulas isodiamtricas, pequeas, practicamente de tamao similar en todas sus orientaciones. A medida que se diferencian, van aumentando su tamao. El aumento del tamao celular depender de la orientacin de las fibras de celulosa. Si las fibras estuvieran dispuestas al azar, sin ninguna orientacin predominante, el crecimiento de la clula sera igual en todas las dimensiones y tendera hacia una forma esfrica. Pero sabemos que las clulas vegetales son polihdricas alargadas, masomenos como un primsa irregular. Por qu el crecimiento est polarizado en un eje predominante? Lo que genera este crecimiento en principio es la disposicin de las fibras de celulosa. Esa disposicin es en perpendicular con el eje longitudinal de crecimiento. Se suele hacer el simil de esa distribucin con lo que ocurre con un tonel de madera. A un tonel de madera se le ponen unos aros de hierro, que sirven como abrazaderas. Si el tonel se llena de lquido, la madera se expande por la presin del lquido. Lo que limita la expansin de la madera son los aros metlicos (crean una tensin opuesta a la presin de la madera!) Una clula vegetal es similar, est en una situacin de turgencia y estrs en la que el citoplasma tiende a expandirse. La pared se opone a esa tensin para mantener el equilibrio. Para que la clula crezca, la disposicin a lo ancho de la celulosa es lo que limita el crecimiento en esa direccin. De esa forma, la clula vegetal puede aumentar de tamao en la direccin perpendicular a las fibras. Dependiendo del caso puede aumentar en miles de veces su longitud. Para que la clula pueda crecer, para que la pared se pueda expandir hacen falta dos cosas. Primero hace falta que la clula SINTETICE NUEVOS MATERIALES para la pared celular. Si la clula crece, pero los materiales de la pared no aumentan, la pared se hace ms delgada con el crecimiento y habra un momento en que sin poder sujetar la presin interna, la clula estallara. Es necesario que el ancho se constante, por lo que la sintesis es esencial. Segundo, necesita perder temporalmente UNA PARTE DE SU RIGIDEZ (quitarle algunos anillos al tonel). La mayor parte de la gente opina que una seal externa a la clula marca la polaridad y que la orientacin de 10

los microtbulos sea consecuencia de eso. La orientacin de los microtbulos es entonces clave para el crecimiento de la planta en una direccin y no en otra. Las distintas capas de la celulosa tienen distintas orientaciones. Las capas ms externas se reorientan segun el eje de crecimiento longitudinal. Si uno hace un anlisis de la orientacin de las fibras en cada capa., la capa interna es perpendicular al eje. Si analizamos las capas sintetizadas con anterioridad vemos que son cada vez ms perpendiculares hasta que hay una perpendicular a la ms nueva. Eso es un efecto causado por el movimiento natural de la clula en crecimiento. Las fibras se van reorientando. Si no se pierde algo de rigidez, la pared. Si no se perdiera rigidez, la pared se engrosara sin sentido. Las clulas con pared secundaria aaden materiales sin crecimiento de la clula. Por eso la pared aumenta. Pero esas ya son clulas diferenciadas especficas. Las clulas en crecimiento siempre necesitan relajacin. O sea que la pared secundaria se sintetiza siempre despus de que se termina el crecimiento. Una clula normal siempre est en situacin de hinchamiento o turgencia. Esa presin intenta expandir el volumen. Frente a esa turgencia, la pared est generando una tensin en sentido contrario que se opone a esa expansin. Para que la clula se expanda, la fuerza que se opone deber disminuir. En el equilibrio, las fuerzas se contrarrestan, por lo que no puede haber expansin. COMO ES LA EXPANSiON (al examen) Los puentes de hidrgenos de las celulosas con las hemicelulosas se rompen. La tensin se relaja. Cmo se rompen esos puentes de hidrgeno? No se rompen todos, pero su cantidad disminuye, por lo que la expansin de la pared se logra solo por la relajacin de algunos. En el momento en que el protoplasma se expande, la turgencia disminuye. Esa disminucin de presin hace que el potencial hdrico de la clula (letra phi mayus) disminuya. El resultado es que la clula est en condiciones para que le entre ms agua y de esa manera volver a llegar la turgencia anterior recuperar el equilibrio anterior pero con un volumen mayor. Al hacer esto de una forma asi secuencial la clula va creciendo. Cuando una clula crece, lo que realmente hace es acumular agua en su vacuola. El crecimiento de una clula vegetal realmente significa el crecimiento notorio de su vacuola. Realmente el protoplasma crece muy poco en relacin a lo que crece la vacuola. MECANISMOS QUE EXPLICAN LA ROTURA DE LOS PUENTES DE HIDROGENO LA HIPOTESIS ACIDA Una de las hormonas de crecimiento vegetales la AUXINA sera la seal para que la clula entre en expansin. Lo que hace la auxina es fundamentalmente estimular la actividad de la proton ATP asa de la membrana plasmtica. La auxina estimula esa proteina haciendo que los protones se bombeen hacia el exterior gastando ATP. La pared celular se acidifica como consecuencia. Esa acidificacin hace que los grupos cidos desprotonados de las Hemicelulosas se llenen con protones? La acidificacin estimula las EXPANSINAS, unos sistemas enzimticos de la pared. Esas expansinas 11

producen la ruptura parcial de los enlaces de hidrgenos. Cuando el volumen llega al final, la seal de auxinas cesa, las expansinas se inhiben...etc.

PROCESOS DE TRANSPORTE Y NUTRICION MINERAL TEMA 3: EL POTENCIAL HIDRICO Por cada gramo de materia orgnica que sintetiza una planta consume 500 gramos de agua. Evidentemente, esto NO ES POCO. Un arbol de una tonelada necesita 500000 litros de agua. Una cosecha de cereal de algunas toneladas requiere millones de litros de agua. Una cosecha tipica de 15 kg por hectarea implica 7,5 millones de litros de agua por hectrea. O SEA QUE CONSUMEN MUCHA MS AGUA QUE LOS ANIMALES!!!! El agua es su medio de conseguir electrones. Adems no la reciclan (los animales tienen riones!!). Un 10% del agua se usa para la fotosntesis. El resto se desperdicia. Un arbol de 10 metros de agua tiene que bombear 500000 litros de agua. Evidentemente necesitaria MUCHO JODIDO ATP para llevar esos litros de agua hasta arriba. Las plantas no consumen ni un puetero ATP para llevar ese agua hasta ah. TODO ESO GRACIAS A QUE SON BOMBAS NATURALES. Los animales gastamos un tercio de la energa que consumimos en bombear los liquidos y reciclarlos en nuestro cuerpo. Somos eficaces en el consumo de agua, pero necesitamos mucha energa para eso. Por eso necesitamos comer tanto. NADA SE RECICLA GRATIS. REQUIERE UN CONSUMO DE ENERGIA!!!! Las plantas no reciclan ni un gramo de agua. Reciclan casi todo lo dems pero ni un gramo de agua. La mayor parte del agua que consume un pas, la consume la agricultura!! En un pas tan seco como Espaa, se debera tener una cultura del agua mucho ms ambientalista. Los agricultores se pasan la vida criticando que no se hacen trasvases y pantanos, pero ellos no aportan NADA al manejo del agua... El riego de aspersin es COMPLETAMENTE INEFICIENTE, SOBRETODO EN VERANO!!! La produccin de un cultivo depender siempre de la disponibilidad del agua para el cultivo. Al aumentar la disponibilidad del agua, la produccin aumenta, pero a partir de un punto, por mucha agua que pongas, la productividad no aumenta MAS! Las plantas debern transportar entonces volumenes enormes de agua contra la fuerza de gravedad y sin gastar un msero ATP! Como lo consiguen? Aprovechando las propiedades fisicoqumicas del agua y algunas leyes fsicas. Son unas ingenieras increibles! El oxigeno comparte electrones mediante enlaces covalentes con los Hidrgenos. Esos electrones pasan ms rato junto al oxgeno que es ms electronegativo. Aunque el agua es elctricamente neutra se comporta como un dipolo que tiene cargas parciales positivas en el H y carga parcial negativa en el O. El resultado de esto es la de los enlaces hidrgeno mltiples que se establecen entre varias molculas de agua todas al mismo tiempo. 12

Esas millones de interacciones temporales hacen que el agua tenga una elevada COHESION! Eso tambin hace que el agua tenga una gran ADHESIN frente a superficies cargadas o polares. Esas dos propiedades son aprovechadas por la planta! Derivadas de estas dos propiedades, existe la propiedad de la TENSION SUPERFICIAL del agua. El agua tiene una elevada tensin superficial. Fundamentalmente se debe a la cohesin! Las molculas de la superficie son ms atraidas por la columna de agua debajo de ellas que por el agua que existe en forma de vapor en el aire. La consecuencia de aadir la adhesin al esquema es que la tensin superficial es mayor en el centro que cerca de las paredes. Esta es la razon por la que el agua en una pipeta, en la superficie se ve concava. La tensin superficial se transmite en toda la columna. EL MECANISMO CLAVE QUE IMPULSA LA SUBIDA DEL AGUA SE BASA EN LA TENSION SUPERFICIAL ELEVADA DEL AGUA!!!! LAS "CAERIAS" ADECUADAS HACEN EL RESTO Otra consecuencia de las propiedades es el fenmeno de CAPILARIDAD. Si tenemos un recipiente con agua, y le ponemos una pajita, el agua sube por la pajita hasta un determinado punto. Sube por la capacidad de adhesin a las paredes de la pajita y por la tensin superficial! Ese fenmeno se llama capilaridad. Se detiene cuando la fuerza de la gravedad es mayor que la fuerza de la subida capilar. Fundamentalmente la fuerza de la capilaridad depende del radio del tubo por donde est subiendo el agua. Cuanto ms pequeo sea el radio, ms alta ser la velocidad de ascenso por capilaridad. Capilaridad (metros subidos) = 14,9 . 106 m2 / radio El radio del xilema es 10 micrmetros, lo cual significa unos 1,49 metros El agua tambin tiene una elevada FUERZA TENSIL. Es la resistencia que opone el agua a una fuerza de succin. Tambin se deriva de la adhesin y la tensin superficial. RECORDATORIO: La presin es una fuerza POSITIVA por unidad de superficie. La tensin es una fuerza NEGATIVA por unidad de superficie (es una fuerza de SUCCION!!!). En la tensin superficial, la columna del agua TIRA del agua superficial. Ahora....QUE GENERA LA TENSION PARA QUE EL AGUA SUBA POR EL XILEMA? La tensin la genera la TENSION SUPERFICIAL QUE HAY EN LAS HOJAS. A veces, la fuerza tensil puede llegar hasta 30 MegaPascales. Si una atmsfera es 0,1013 Megapascales. Una rueda neumtica tiene 0,2 Megapascales. O SEA QUE LA FUERZA TENSIL QUE GENERA UNA PLANTA EN LAS HOJAS PUEDE SER ENORME!!!!!! MPa = 10 6 Pa Pa = N/m 2 = J/m3 Termodinmica: Todo cambio implica una variacin en la energa libre. En una reaccin qumica, esa 13

diferencia en energa libre es igual a RT . ln (C) (D) / (A) (B) En el transporte de una sustancia dese un compartimiento inicial a uno final, la diferencia en energa libre es igual a RT ln (Final) / (Inicial) O sea que es la diferencia entre la energa libre del estado final y la energa libre del estado incial. De esa manera, si la Energa libre del estado final es menor, el proceso libera energa y es espontneo. Si necesito energa, la energa libre del estado final es mayor y el proceso no es naturalmente espontneo (necesita energa). Ejemplo: En el agua en una presa, la caida del agua supone un cambio en el sistema. Se pasa desde una determinada energa libre (est a una altura dada) a otra energa libre. La energa libre abajo es menor. O sea que se libera energa. Esa energa se aprovecha con turbinas para generar electricidad. De qu depende la energa libre en este caso? Depende de la diferencia de altura y de la fuerza de gravedad. O sea que la energa libre puede depender de factores muy diversos, pero todos ellos relacionados en alguna forma fsica. En la planta, diferentes factores influirn en la energa libre del agua haciendo que sea ms factible que ascienda por el xilema! El agua se mueve a favor de energa libre evidentemente, ya que no necesita ATP. El agua en la atmsfera tiene menor energa libre que en el suelo EN EL CASO DE LAS PLANTAS!!! ESTO PARECE MUY JODIDAMENTE ILOGICO!!! EL AGUA SUBIRIA DESDE EL RIO HASTA LA PRESA!!!!! El tema es que el termino energa libre est muy alejado de los MPa....ms que hablar de energa libre, habra que hablar de potencial qumico! Ese potencial qumico del agua, o mu (letra griega) es la energa libre de un mol de agua. El potencial qumico es la energa libre asociada a un mol de sustancia. El potencial qumico se mide entonces en JULIOS por MOL.... Pero lo que realmente mueve el agua dijimos que es la presin...Entonces como hacemos para acercar ms a la presin nuestra expresin energtica? El potencial HIDRICO del agua es un artilugio matemtico para acercar ms a las unidades de presin el potencial qumico del agua. Se divide el potencial quimico por el volumen molar del agua y obtenemos Julios sobre metros cbicos. Recordemos que los moles de agua se pueden expresar en metros cbicos a travs de la expresin del volumen molar del agua! Potencial Quimico = J/mol Pero Pa = J/m 3 Potencial Hidrico = J/m 3 Cual es el volumen molar parcial del agua... Cuantos moles de agua hay en un litro

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M = 18 gramos por mol Cuantos volumenes molares tiene un litro de agua Densidad = 1kg por litro 1 litro de agua tiene 55,5 moles de agua 18 cmcubicos por mol... 1,8 . E05 metroscubicos por mol es el VOLUMEN MOLAR DEL AGUA El potencial hdrico en la hoja es menor que el potencial hdrico en la raz. Eso parece ilgico, pero es lo que hace que el agua se mueva hacia las hojas por el xilema. Primera consideracin: Hay que recordar que el ascenso del agua es un sistema en tres partes. El agua va del suelo a la planta en la raz y de la planta a la atmsfera en las hojas. Hay tres partes razhojaatmsfera. Movimientos de Fluidos Difusin: si tenemos un balde con agua y aadimos tinta china como colorante hidrosoluble en una zona, al principio la zona estar completamente azul y el agua estar incolora. Con el tiempo, la tinta china se habr extendido por todo el balde. Est impulsado por el gradiente de concentraciones. Siempre las sustancias se difunden desde donde estn ms concentradas hasta donde estn mas diluidas. Para el agua es exactamente igual. El agua se mover de donde est ms diluida a donde est ms concentrada. En el proceso de difusin, cada molcula, en una difusin, se mueve independientemente del resto de las molculas. Ellas se mueven por propio movimiento Browniano o de vibracin. Ese movimiento las impulsa a la difusin. Flujo Masivo: Las molculas de agua se mueven de forma concertada y simultnea, impulsada por un gradiente de presin. Es el caso del agua que sale por una tubera en el grifo por ejemplo. Las molculas no son independientes. El movimiento es concertado. Cada tipo de movimiento tiene una ecuacin que explica el tipo de flujo. En una membrana biolgica, el agua podr pasar de dentro a fuera o de fuera a dentro a travs de la bicapa lipdica por difusin molcula a molcula, usando gradientes de concetracin, o bien mediante acuoporos (formados por acuaporinas) o canales acuosos, impulsada por flujo masivo, usando diferencias de presin. En qu sentido se mover el agua? Dependiendo de los potenciales hdricos en un compartimiento u otro, el agua se dirigir hacia dentro o hacia fuera. Si el Potencial hdrico del exterior es mayor que el del interior, el agua se mover hacia dentro, empujara el protoplasma contra la pared y la clula entrara en un estado de TURGENCIA. En una clula animal, tremenda entrada de agua podra hacerla estallar. Eso no sucede en los vegetales gracias a la pared celular. Por el contrario, si el potencial hdrico del exterior sea ms pequeo, el agua tender a salir de la clula, con lo cual el protoplasma se quedar arrugado, dentro de los lmites marcados por la pared celular. Eso se llama estado de PLASMOLISIS. Si el potencial hdrico es igual a ambos lados, no es que no hay movimiento de agua, pero el flujo neto es cero y hay equilibrio, se dice que esta en un estado de PLASMOLISIS INCIPIENTE. EN ESE ESTADO, NO HAY PRESION INTERNA (la presin que se ejerce sobre la paredpor el contenido turgente de agua)!!!! 15

FACTORES QUE CONDICIONAN EL POTENCIAL HIDRICO Puede venir condicionado hasta por cuatro factores, uno sera la presencia de solutos. Esa presencia determina el potencial osmtico (Psi s). Otro sera la presin que determina el potencial de presin (Psi p) El tercero sera la gravedad que determina el potencial de gravedad (Psi g) El ltimo sera la adhesin superficial del agua que determina el potencial mtrico (Psi m) Ojo, no siempre el potencial en una parte del sistema depende de TODO, sino que en distintas partes del sistema pueden influir algunas partes u otras, o incluso ninguna de ellas. El potencial hdrico (Psi o Psi w del water agua) neto ser la suma de cada uno de los cuatro componentes. Psi = Psi m + Psi s + Psi p + Psi g Por convenio se considera que el potencial hdrico del agua puta a temperatura ambiente es 0 MPa. Por qu se considera esto as? Porque la temperatura puede modificar enormemente el potencial qumico. Tambin la presin, por lo que si hacemos experimentos en dos sitiosnunca podramos comparar los datos. Es por eso que es necesario establecer una referencia o parmetro. Potencial osmtico Digamos que tenemos otro balde de agua, esta vez con agua solamente. Como cambiara el potencial hdrico referencia si le aado Sacarosa (0,1M)? Evidentemente el potencial hdrico disminuye. Las capas de solvatacin formadas alrededor del soluto disminuye la entropa del agua, pero los enlaces de hidrgeno no se destruyen, ya que la molcula es polar. Como efecto positivo, en el caso de la molcula diluida, tenemos otro tipo de molcula, con lo que la entropa aumenta en ese aspecto. Entonces, en suma el sistema agua se desorganiz, por lo que es ms favorable. La ecuacin de VantHoff dice que el Psi s = R . T . Cs (R = 8,32 J . K1 . mol1) El signo negativo es porque, recordando, el potencial osmtico siempre acta disminuyendo el potencial hdrico neto. Si tenemos un electrolito, recordemos que el Psi s hay que multiplicarlo por la cantidad de iones en que se disocia la sal. OJO de no confundir la presin osmtica (fuerza con la que un soluto atrae al agua adentro de la clula) cuya frmula es similar solo que con signo opuesto. PROBLEMA!!!!! El potencial osmtico de una clula que est a 20 grados centgrados es de 1 MPa. Calcular las osmolaridad de la clula expresando el resultado en moles por decmetro cbico. 1 E06 J/m3 = 8,32 J. K1 . mol1 . 293 K . Cs Cs= 4,1 E04 moles por decmetro cubico Potencial de presin Si la presin hidrosttica de un sistema es mayor que la ambiental, 0, el potencial de presin es positivo. Si 16

por el contrario, la presin es menor que la ambiental, el potencial de presin es una tensin. En una planta encontramos las dos posibilidades. En el xilema, la presin hidrosttica es negativa, o sea que es una tensin. En el resto de las clulas de una planta que est en condiciones normales, es decir un estado de turgencia, la presin hidrosttica en el interior de la clula es un presin positiva. Esa presin hidrosttica se conoce como PRESIN de TURGENCIA. Es la presin que ejerce el agua del protoplasma en turgencia tendiendo a que la pared se dilate. Potencial de gravedad Es el efecto que tiene la gravedad sobre el potencial hdrico de cualquier sistema. Como en el caso de la presa, la altura es la determinante de ese valor. Cuanto ms alto, mayor ser el efecto de la gravedad, por lo que ser mayor el potencial de gravedad, que siempre es positivo. Potencial de gravedad = g (aceleracin de la gravedad) . h (altura height) . d (densidad del lquido) Que efecto tendr este potencial? Depende de la zona donde acte y el tipo de planta. En rboles y arbustos pequeos, el potencial tiene un valor tan bajo que est por debajo de la milesima de otros potenciales por lo que son ignorados. Hay un cierto convenio de que en rboles de 5 m de altura, el potencial gravitacional se puede ignorar. Cuando los rboles son de mayor altura, en esas hojas a mayor altura, el potencial gravitacional s es importante. En un rbol por encima de los 130 metros, la capacidad de tomar agua y de que el agua llegue a esas ltimas hojas es tan pequea que ya no pueden crecer ms. Muchos rboles milenarios logran vivir cientos de veces ms que los animales. Hay un lmite para la longevidad? Esas respuestas pueden encontrarse en el potencial de gravedad A 100m de altura, el potencial gravitacional es de 0,98 MPa. Un rbol gigantesco como las Sequoias tienen hojas a 100m que tienen un potencial hdrico neto de 1,3 MPa. Eso quiere decir que sin el efecto de la gravedad, el potencial sera de casi 2,3 MPa, una tensin BRUTAL. Potencial mtrico o matricial Es el efecto que tiene una superficie a la que el agua puede adherirse sobre la energa libre del agua. Es un trmino que est en discusin y muchos autores ni siquiera lo consideran. En el Taiz por ejemplo no lo considera. Cuando el agua queda adherida a una partcula de arcilla o a una membrana, o a una macromolcula, eso tiene un efecto sobre la energa libre. La energa libre del sistema disminuye, por supuesto. El efecto matricial es indiferenciable de los efectos de los solutos y de los efectos de presin. Tiene un valor terico muy pequeo. Entonces, si uno est considerando el potencial de solutos y el de presin, se puede considerar que se est tomando en cuenta el potencial matricial a travs de ellos. En el caso del suelo, el potencial matricial es ms visible. Se supone que es un efecto real pero que lo que origina es una tensin, por lo que se transforma en un potencial de presin. EL PROFE NO LO TIENE CLARO! Despus de comentar los componentes del potencial hdrico, lo importante es saber que en la clula vegetal los que estn incidiendo realmente son el potencial de solutos u osmtico y el potencial de presin. Solo en el caso especial de rboles muy altos podemos considerar el potencial de gravedad. PROBLEMA!!!!!!!! A una disolucin de agua a 20 grados centigrados le metemos una solucin 0,1M de Sacarosa

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Potencial osmtico = 8,32 . J . mol1 . K1 . 293 K .0,1 mol dm3 = 244 J/dm3 = 244 J/m3= 0,24 MPa Potencial de presin = 0 (seguimos a presin ambiente) Potencial hdrico = 0,24 MPa En la solucin metemos una clula vegetal que est flccida y que tiene un potencial osmtico de 0,732 MPa. Obviamente su potencial hdrico es de 0,732 MPa. Pero qu le sucede cuando la metemos en la disolucin? El agua debera entrar o salir? La diferencia de potencial para la salida del agua es 0,244 + 0,732 MPa = POSITIVO (no es favorable). La diferencia de potencial para la entrada es 0,732 + 0,244 MPa = NEGATIVO (favorable). Cual ser el potencial hdrico en el equilibrio? Para ello deberemos considerar que la diferencia de potencial osmtico es despreciable (son nanolitros!!!). Por ello, se considera que los potenciales osmticos son los mismos que antes. Entonces lo nico que cambi debe ser el potencial de presin. Evidentemente, la clula adquiere turgencia gracias a la entrada de agua, as que todo parece lgico. En la condicin de equilibrio el potencial hdrico de la solucin es 0,244 (no cambia) por lo que el potencial hdrico de la clula debe ser 0,244. Se gener en la clula un potencial de presin igual a + (0,732 0,244). La ecuacin final para la clula queda como 0,244 MPa = 0,488 MPa 0,732 MPa Normalmente, cuando se da un cambio en el potencial hdrico, lo que suele ajustarse, lo que suele cambiar realmente es el potencial de presin. Verdaderamente, el potencial de solutos no suele cambiar. Luego cambiamos sacamos la clula y la ponemos en una concentracin de sacarosa de 0,3 M. El potencial hdrico de la solucin despus del equilibrio es 0,732 MPa. El potencial hdrico de la clula era de 0,244 MPa. Por ello, el agua saldr de la clula y pasar a la disolucin de sacarosa. Se alcanzar el equilibrio cuando los potenciales hdricos se igualan. El potencial de la clula cambiar hasta llegar a 0,732 MPa. Por eso, el potencial de presin habr de disminuir nuevamente hasta 0. La clula ha perdido turgencia y entra en una fase de plasmlisis. Comprobamos nuevamente que el potencial osmtico raramente cambia, sino que lo que realmente se refleja en el potencial hdrico son los cambios del potencial de presin. Esto no quiere decir que el potencial osmtico nunca cambie. En casos extremos si lo hace. Si tenemos una clula turgente en la solucin inicial de 0,1 M y le aplicamos una presin mecnica artificial, la clula largar agua hacia fuera. Hacemos que salga la mitad del agua, con lo cual la concentracin osmolar habr cambiado hasta el doble. Por ello, el potencial osmtico ser el doble: en vez de 0,732, ser 1,464 MPa. El potencial de presin cambiar en consecuencia hasta que recupere su condicin de equilibrio. El potencial hdrico de la clula no cambia. Los cambios del potencial osmtico casi nunca modifican el potencial hdrico de equilibrio. Lo que se intenta es mantener el potencial hdrico constante y modificar el potencial de presin. Los potenciales que movern el agua hasta las hojas estn conectados todos entre s. El potencial del tallo debe ser menor que el de la raz. El potencial de las hojas debe ser menor que el del tallo, etc. Adems no todas las clulas de las hojas tienen el mismo potencial hdrico. El potencial de las clulas que estn mas lejos debera ser mucho menor que el de las clulas que estn cerca del xilema. De esa manera, todas las clulas recibirn algo de agua. 18

Normalmente el potencial hdrico de la clula y de la planta deber gran parte a las condiciones ambientales. La sequa por ejemplo es un tipo de estrs hdrico. Cuando un suelo est seco, sus potenciales hdricos sern muy pequeos y puede llegar el caso de que el potencial hdrico del suelo sea ms bajo que el de las races. Entonces el agua de las races pasara al suelo y la planta se marchitara por falta de agua. Como pueden hacer frente a esto las plantas? Hay que ajustar los potenciales hdricos para poder seguir tomando agua del suelo. Hay que hacerlos an menores que como estn normalmente. Eso se puede hacer cambiando radicalmente la concentracin de solutos en la vacuola. Eso hace que su potencial osmtico cambie y en resumen su potencial hdrico cambie. La clula sintetiza azcares y aminocidos como la prolina que son osmorreguladores. Esos se acumulan en la vacuola y su potencial osmtico disminuye. Como es obvio, el componente del suelo es fundamental en la regulacin del potencial hdrico. EL SUELO Es un sistema variado y muy heterogneo. Las partculas ms pequeas son las de los suelos arcillosos. Las arenas estn en el otro extremo llegando hasta los 2 mm. El rea superficial de un gramo de arcilla es mucho mayor que la de un gramo de arena. Esa rea superficial es la que importa. La de la arcilla es del orden de 100 o 1000 veces mayor que la de la arena. La capacidad de retencin de agua de un suelo depender de cuan grande sea el rea superficial por gramo de sus particulas. O sea que un suelo arcilloso retendr mucha ms agua que un suelo arenoso. Eso es obvio considerando que los espacios que quedan entre las partculas de suelo en el caso de las arenas son mucho mayores y por lo tanto el agua discurre ms fcilmente. Adems los suelos arcillosos suelen tener mayor carga elctrica (abundancia de cargas negativas) y esas cargas retienen mejor el agua por el efecto de adhesin a superficies. Cuando llueve en un suelo abundantemente, llega un momento en que se encharca. Todos los espacios estn llenos de agua y se forman los charcos superficiales, los charcales. Con el paso del tiempo, el agua que est en el espacio entre partculas empieza a pasar hacia las capas ms profundas del suelo. El agua que est menos unida a las superficies de las partculas empieza a viajar hacia las capas freticas. Esa agua que se pierde se llama agua gravitacional. Ese es un agua que no estar disponible para la planta. Entonces, el nico tipo de agua disponible ser fundamentalmente el que est unido a las partculas por efecto matricial. Un riego intenso entonces no es necesario ya que la sobre abundancia de agua no ser utilizada. El agua gravitacional ser mayor en un suelo arenoso ya que los espacios entre partculas son mayores. Menos perdida gravitacional Mas superficie para retener agua por su mayor superficie por gramo Mayor interaccin matricial por su mayor cantidad de cargas El agua retenida en la superficie se llama Agua de CAPILARIDAD. Ese ser el agua disponible para la planta. El aire pasar a ocupar los espacios entre partculas. La superficie de contacto nueva que se formar ser la superficie aireagua de capilaridad. Ah se crear una tensin superficial que tiende a minimizar la superficie. O sea que el agua est retenida por un efecto matricial pero que realmente lo que produce es una presin negativa (tensin). Entonces, el agua est sometida a un efecto matricial o a un efecto de tensin? Da igual, ya que los dos efectos seran prcticamente lo mismo (da igual donde lo incluyamos en la ecuacin, lo que s no podemos hacer es incluirlo dos veces, no?) 19

El potencial de presin o matricial est dado por 2 T (ensin superficial del agua) / r (radio en metros de los meniscos que se forman en las burbujas de agua). T = 7,28 E8 MPa . m Cuanta ms pequea sea la burbuja de aire, mayor ser el valor absoluto del potencial de presin, pero en conclusin ser menor el potencial de presin (ms negativo). ste valor determina casi nicamente el potencial hdrico en el suelo. El efecto de la gravedad es nulo. El efecto de solutos podra influir, pero en la mayora de los suelos, la cantidad de solutos en el agua de capa es pequea y se suele despreciar. En los suelos salinos se hace una excepcin. Ah el potencial osmtico influye de forma marcada y notable. Si no hubiera burbujas el potencial hdrico sera 0 ya que no habra tensin superficial que trabajara. La capacidad de campo es la mxima cantidad de agua de capilaridad que puede retener un suelo. El potencial hdrico del suelo en la capacidad de campo, es muy prximo a cero, ya que no hay burbujas. En un suelo arcilloso, la capacidad de campo est en un 55% del peso de ese suelo. En un suelo arenoso, la capacidad de campo est por debajo del 20%. Eso es obvio: los suelos arenosos pueden retener menos agua. El valor del potencial hidrico para el cual el agua ya no puede ser absorbida por la planta se llama Porcentaje de Marchitez Permanente. Est alrededor de los 1,5 MPa. En el caso de los suelos arcillosos, eso sucede cuando el porcentaje de agua est alrededor del 20%. Eso quiere decir que entre 20 y 55% el suelo podr ceder agua perfectamente a la planta. Si el porcentaje es ms bajo la planta no puede absorber agua. En el caso de los suelos arenosos, el porcentaje est alrededor del 10%. Por tanto, entre el 10 y el 50%, el suelo funciona bien para la planta. Fuera de esos parmetros, la planta puede tener dificultades para sobrevivir. ATMOSFERA El agua en la atmfera est en forma gaseosa. En forma gaseosa, el potencial hdrico no est marcado por los parmetros que vimos. Cuando el agua est en forma de gas, el potencial hdrico est determinado por la humedad relativa del aire. HR = CvH2O real / CvH2O que habra si estuviera saturado O sea que es la diferencia entre concentraciones de vapor de agua. La primera marcar el potencial hdrico. La CvH2O sat es un valor constante a una temperatura constante. El potencial hdrico atmosfrico est dado por (RT/Vmolar) . ln HR La HR se puede expresar de 0 a 1 o en tantos por ciento. En la hoja, el agua tambin est en forma de vapor de agua, por lo que conviene aprender las frmulas. Por qu sern bajos los potenciales hdricos del agua en la atmsfera? La atmsfera es muy desordenada. El agua de vapor es muy entrpica, aunque no tenga enlaces de hidrgeno. SEGN LA PARTE DE LA PLANTA, EL POTENCIAL DETERMINANTE (driving potential) SERA DIFERENTE En el suelo es el potencial de presin o matricial. A travs de la raz estar involucrado todo el potencial hdrico. En el xilema, es el potencial de presin. En los espacios areos de las hojas ser el potencial Realmente est mal diseccionar el sistema dado que realmente es un equilibrio continuo. Adems la cantidad de agua que entra es igual a la cantidad que se transpira realmente cuando la planta est en el equilibrio hdrico correcto.

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La planta tiene solo un punto de control para el circuito. Ese punto de control est en las hojas en los estomas. Controlando la transpiracin la planta controla el flujo y la absorcin de agua. TEMA 4 MOVIMIENTO DEL AGUA A TRAVES DE LA PLANTA La relacin plantaatmsfera es una relacin un poco difcil. Como la atmsfera est ms seca, el agua tender a ir hacia la atmsfera. Por otra parte, la planta necesita el CO2 de la atmsfera ya que es el sustrato de la fotosntesis. Si la planta permite un intercambio libre de gases, podr tomar mucho CO2 pero perder mucho agua. Si restringe el intercambio, perder menos agua, pero tendr menos CO2 para la fotosntesis. Por ello, un sistema de control estomtico le permite llegar a un equilibrio para poder fotosintetizar sin quedarse secas. La fotosntesis y la transpiracin son procesos ntimamente conectados. Los factores que influyan en la fotosntesis pueden afectar la transpiracin y viceversa. La planta incorpora 500 molculas de H2O por cada 1 molcula de CO2 que sintetiza. Eso se llama la TR (tasa de respiracin). Eso es tpico de las plantas de fotosntesis C3. Las plantas C4 o CAM tienen unas tasas de traspiracin de alrededor de 200 moles de H2O por cada CO2. Se dice que son ms eficientes. Eso porque han desarrollado mecanismos para mejorar el aprovechamiento del agua, no mejorando los potenciales hdricos, sino sus mecanismos fotosintticos del aprovechamiento CO2. Es un buen ejemplo de cmo el aprovechamiento del agua, la traspiracin y la fotosntesis son todos procesos ntimamente relacionados. Las hojas son las que fundamentalmente traspiran. Hay dos fases. La primera es la evaporacin que tiene lugar en las paredes celulares de las clulas del mesofilo y de la epidermis. En esas paredes, el agua escapa por evaporacin. Para ello falta calor del orden de unas 580 caloras por cada gramo de agua evaporada. Ese calor viene de la radiacin solar. Cuanto mayor sea la radiacin solar, mayor ser la evaporacin en las clulas del mesofilo y la epidermis. La segunda fase es la transpiracin por difusin del vapor de agua desde los espacios internos de la hoja hacia la atmsfera. Depende de una diferencia de concentraciones. Es un movimiento pasivo. Ese flujo de traspiracin (E) tiene una ecuacin: E = (CvH2O en los espacios internos de la hoja CvH2O en la atmsfera) / resistencias I=V/R O sea que el flujo se equipara a un circuito elctrico. La humedad relativa est prcticamente al 100% en los espacios internos de la hoja. En la atmsfera, en condiciones normales est alrededor del 50%. Cuando est cerca del 90% hay mucho bochorno y eso sofoca mucho. Normalmente est alrededor del 50%. El interior de la hoja est saturado as que su potencial hdrico es de 1,38 MPa. En el aire est entre 7 y 100 MPa. Esa diferencia es muy grande y hace que el intercambio sea muy favorable hacia el aire. El intercambio con el interior se da mediante: a) los estomas o directamente a travs de b) las clulas epidrmicas. La va de las clulas epidrmicas es muy poco importante. La epidermis est recubierta de una cutcula muy impermeable que hace que la resistencia al paso sea muy alta. Est formada por ceras y cidos grasos (es muy hidrfoba). Por ello, el paso del vapor de agua es casi exclusivamente mediante los estomas. Adems de la cutcula hay una capa llamada lmite (boundary layer). Es una capa de aire muy delgada, en la que el aire circula con un flujo laminar paralelo a la superficie de la hoja. Esa capa aade una resitencia ms, que se debe considerar aadida a la de la cutcula. El flujo a travs de los estomas tambin tiene que vencer esa resistencia por capa lmite. 21

En el flujo por los estomas entonces hay dos resistencias: la resistencia estomtica y la resistencia de la capa lmite. E= (Ch Caire) / R estomas + R capa lmite El estoma es una especie de diafragma que la planta puede abrir o cerrar, modificando la resistencia estomtica y modificando el flujo de transpiracin. Entonces, si quiere limitar la transpiracin cierra los estomas y la tasa de transpiracin baja por el aumento de la resistencia. O sea que el diafragma se abre ms o menos a voluntad de 0 a 12 o ms micras. A partir de 10 micras, la transpiracin crece asintticamente. Esto es lo nico que controla la planta de toda la ecuacin y es lo que utiliza para controlar la toma del H2O del suelo. O sea que los estomas son lo ms importante de la planta!!! La resistencia de la capa lmite depende de la velocidad del aire. No es lo mismo la velocidad de transpiracin un da que haga viento que un da que el viento est en calma. Adems no es lo mismo el flujo laminar o turbulento. El viento genera turbulencias en la zona entre el lmite de la hoja y la capa lmite se hace ms delgada haciendo que oponga menos resistencia. Si hay ms viento, los estomas deben cerrarse ms. ES POR ESO QUE LAS HOJAS SON PLANAS!!!!!! (deduccin de Alejo) Vimos que el flujo de viento en la superficie y la humedad relativa influyen directamente en la transpiracin. La HR en particular tiene mucho que ver con la concentracin de vapor de agua en la atmsfera. Pero a su vez, la HR est ntimamente asociada a la temperatura. La temperatura incide en la concentracin de saturacin del vapor de agua en la atmsfera. Cuando ms alta sea la temperatura, la saturacin ser mayor, con lo cual para la misma concentracin de vapor real, la humedad ser mayor. En resumen, cuanto ms alta sea la temperatura, ms agua puede haber en la atmsfera. Esto se ve en cosas tan complejas como la fisiologa vegetal o en cosas tan simples como la formacin de nubes en altura. La Antrtida es el continente ms fro y SECO del planeta, simplemente porque el fro hace que el aire est sin agua. Si estamos a 20 C y tenemos una Creal de 0,48 moles por m3, cual ser la HR? Csat es 0,961 moles por m3. Entonces la HR estar cerca de 50%. Si sube la temperatura en el medioda y hace 25C, la Csat ser 1,28 moles por m3. Entonce la HR disminuy notablemente hasta un 35% aproximadamente. El potencial hdrico era igual a RT/Vmol . ln HR por lo que tambin cambi. En la hoja, el aire est siempre saturado de agua. Si el sistema cambia y la concentracin de saturacin del aire cambia, la hoja comenzar a evaporar agua hasta poder rellenarse hasta la nueva concentracin de saturacin. La temperatura afecta enormemente a la hoja a travs de la saturacin. Al aumentar la capacidad de tener agua, en la atmsfera le da igual. Pero en la hoja no da igual ya que siempre debe tener una concentracin de saturacin para poder mantener el E para mantener el potencial hdrico en la hoja. (TEMA DE EXAMEN!!!!) OTROS FACTORES QUE INCIDEN EN LA TRANSPIRACION La concentracin de CO2 en el aire es un ejemplo. Todo lo que afecte a la fotosntesis afectar a la transpiracin. Son procesos conectados. Pero para ver eso, primero tenemos que ver el tema de los estomas que es la llave de regulacin de la transpiracin y del flujo de agua interno. Haciendo que el estoma est abierto o cerrado la planta regula su potencial hdrico en la hoja. LOS ESTOMAS Una clula puerta o guarda es la que regula la transpiracin, la entrada de gases, etc. Estn acompaadas por 22

clulas que ayudan en el proceso de apertura y cierre. El estoma de las gramneas es especial, tiene forma alargada y la abertura tiene forma de hisopo. Es ms frecuente que solo estn en el envs de la hoja (plantas hipoestomticas), aunque en algunas especies hay tambin en el haz (plantas anfiestomticas). Lo ms importante es la distribucin de las fibras de celulosa. En la mayor parte es radial. La densidad es mayor en la zona cercana al poro. Es menor en el lado opuesto. O sea que las fibras se abren como en abanico. En la zona de donde salen las fibras, su densidad es mayor. Esto es una caracterstica tan importante que determina si el poro se abre o no. Las clulas gurdicas actan como vlvulas de presin multisensoriales. Sienten multitud de estmulos: temperatura, luz, HR, etc. Esas clulas perciben el estmulo y dan una respuesta integrada provocada por el sumatorio de los factores. Si solo cambia la HR puede no pasar nada, si las clulas guardia consideran que no es necesario abrir los estomas. La respuesta consiste en un cambio en la concentracin de iones y metabolitos en el interior de las clulas guarda. Para la apertura de los estomas, aumenta la concentracin en las clulas guarda. Disminuye el potencial osmtico de la clula. El potencial hdrico tambin disminuir por lo que entrar agua y la clula se hinchar. El incremento del volumen puede ser hasta del doble. Las paredes son muy elsticas y el incremento es muy notable. Ah est la clave de todo. Como las fibrillas de la pared no estn distribuidas homogneamente, el incremento de volumen no ser homogneo. Lo que se acenta es la forma arrionada de la clula dado que aumenta el volumen celular en la zona distante al poro. En resumen, el poro se ensancha. Esto puede graduarse para que el cambio en la transpiracin sea proporcional a lo que haya aumentado la concentracin de iones y metabolitos en el citoplasma de las clulas guarda. La respuesta de aumentar o disminuir la concentracin de iones est graduada y depender de la integracin de la seal ambiental. Para el cierre de los estomas se hace lo opuesto, se disminuye la concentracin en las clulas guarda y el agua sale de la clula. En consecuencia el volumen disminuye y el poro se cierra. Lo que dispara la apertura del estoma es el incremento en la actividad ATPasa de la membrana vegetal. El resultado de expulsar protones al medio externo se refleja ya que se alcaliniza el medio interno relativamente. Adems se acidifica la pared del apoplasto. Esos cambios actan haciendo que el potencial elctrico celular cambie y los iones potasio entren en la clula por la apertura de los canales de potasio dependientes de voltaje. As aumenta la cantidad de iones interna. Para controlar la entrada masiva de iones, se utiliza un sistema complejo. Entran iones cloruro que disminuyen el efecto de la hiperpolarizacin. Tambin aumentando la concentracin interna de malato (cidos inorgnicos). El cido mlico procede de la degradacin del almidn de reserva. El almidn se degrada dando maltosa, luego triosaP y finalmente malato que se acumula en la vacuola. El K y el Cl tambin se acumulan en la vacuola. Para el cierre, se expulsa el potasio, se expulsa el cloruro, el malato y se deja entrar protones. El tema del cierre est poco estudiado. RELACION ENTRE Conc CO2 areo y la APERTURA ESTOMATICA La concentracin de CO2 es alta a la madrugada y los estomas estn cerrados. En la maana, a medida que hay ms luz, el nivel de CO2 disminuye y los estomas se abren parar meter el CO2 dentro. Adems, la 23

mquina fotosinttica se activa ms en presencia de luz. Cuando la luz se acaba, en el anochecer, los estomas se van cerrando a medida que la Concentracin de CO2 vuelve a crecer. El efecto est asociado con la intensidad de luz. Lo que regula la apertura estomtica es el aspecto fotosinttico, las relaciones con la luz y el CO2. La luz visible tiene muchos tipos de luces de colores combinados. Se ha estudiado el efecto de la intensidad de las luces azules que parecen tener muchos efectos reguladores en las plantas. Los estomas distinguen las luces rojas monocromticas (activas en fotosntesis) de las luces azules (no fotosintticas). Cuando se ponen las luces azules, los estomas se abren. O sea que la luz azul es el principal componente de la luz solar que provoca esa apertura. Al amanecer, la cantidad de radiacin azul es mayor. Al atardecer predominan las radiaciones rojas. Eso tambin provoca la apertura relativa a las intensidades solares. La luz azul realmente activa la protn ATPasa, fundamental para la apertura y cierre de los estomas, tal y como vimos en la ultima clase. El medio externo de la planta se acidifica cuando los estomas se abren por efecto de la luz azul. La acidificacin es proporcional a la intensidad de los flashes de luz azul. EL ESTADO HIDRICO TAMBIEN AFECTA LA APERTURA ESTOMATICA El potencial hdrico en el suelo disminuye despus de que pasan algunos das sin lluvia o riego. Como consecuencia, la planta se va deshidratando, perdiendo potencial hdrico. La planta incrementa una de las hormonas vegetales llamada ABA (ABscisic Acid). Esas hormonas hacen que la planta responda cerrando los estomas. As aumenta la resistencia estomtica y en consecuencia se mantiene el agua adentro sin transpirar GRAFICAS PARA LOS EXAMENES!!!! Una hoja en el medioda puede perder todo su contenido en agua en media hora. Lo cual quiere decir que se necesita un suministro de agua, por lo menos igualmente intenso. El agua llega a travs del xilema ramificado en las hojas de manera que ninguna clula en la hoja est alejada a ms de 1 mm del xilema. XILEMA Clulas muertas sin membrana ni protoplasma. Son realmente una caera de pared vegetal agujereada. As ofrecen menos resistencia. Pueden ser de dos tipos: Traqueadas (alargadas y delgadas) y Vasos (cortos y gruesos). Los vasos son exclusivos de angiospermas. Las gimnospermas solo tienen traqueidas. Los vasos tienen una pared celular ms resistente y lignificada. En las paredes presentan punteaduras distribuidas irregularmente. Son zonas donde no hay pared secundaria y la pared primaria es muy delgada. Eso hace que el paso de agua sea fcil. La punteadura de dos clulas contiguas est alineada para que el agua pase de una clula a otra fcilmente. O sea que tienen un sentido muy claro: permitir movimiento lateral de agua. En las traqueidas, hay una estructura interna llamada el toro (Torus) que funciona como una vlvula que permite o impide el paso de lquido. Es tpico de las gimnospermas. Las traqueidas estn perforadas entre s y son lo suficientemente delgadas para que realmente funcionen como una caera en cualquier sentido. Los vasos necesitan esas punteaduras para que el agua pase de un lado a otro. En las angiospermas se combinan vasos y traqueidas en el tejido xilmico. El movimiento es de FLUJO MASIVO (NUNCA DIFUSION!!!). En consecuencia est impulsada por una diferencia de presin. 24

El flujo sigue ms o menos la ecuacin de Poiseville: Flujo (J) = (pi . r4) / 8n . diferencia de Fipresin Como vemos, el flujo ser mayor cuanto mayor sea el radio. Por tanto, el flujo ser mayor en los vasos. El agua va ms lenta en los bordes de los vasos. El efecto matricial se nota menos en los vasos que en las traqueidas. El tener vasos o traqueidas influir en el flujo notablemente. En un abeto o un pino, el flujo a travs del xilema ser menor que en las angiospermas. En las gimnospermas ser de entre 0,2 a 1,5 mm por segundo. En las angiospermas, es del orden de 10 veces mayor, hasta 15 mm por segundo. Esto es consecuencia de que las angiospermas tienen vasos y traqueidas. Si el agua sube por los vasos y traqueidas impulsado por un gradiente de presin, dnde se genera la tensin que hace subir el agua? La teora que lo explica es la teora de la TENSIONCOHESION. Durante mucho tiempo se discuti sobre como suba el agua, donde estaba la fuerza impulsora. Algunos decan que las races impulsaban, otros decan que las hojas succionaban, otros decan que todo se combinaba. Con la experimentacin se logr ver que no haba fuerzas de empuje, sino una fuerza de succin que se generaba en las hojas. La tensin que tira del agua hacia arriba se est generando en el apoplasto de las clulas del mesofilo de la hoja como consecuencia de la evaporacin que tiene lugar en ese apoplasto. O sea que el mismo mecanismo de perdida de agua hace que el agua se recupere!!! En el mesofilo, el aire est en contacto con el agua del apoplasto de las clulas vegetales. Como consecuencia se genera una tensin superficial en el agua del apoplasto. Las molculas de agua tiran de las compaeras haciendo que el efecto final sea el mismo que el que vimos en el suelo. Hay un agua adherida a las paredes que est en contacto con el aire. Hay, en consecuencia una tensin generada por el aire. Pero el efecto es mucho ms severo. En el suelo, la tensin estaba en los 0,1 MPa o 0,01 MPa. Pero en las hojas, el aire tira del agua con hasta 3 MPa. El efecto es mucho ms intenso. La tensin es mucho mayor. El mecanismo, sin embargo, es el mismo. Cul es la diferencia? En la hoja, el agua est evaporandose y al evaporarse se generan meniscos cuyo radio depender de la fuerza de la evaporacin. El efecto de la presin matricial dependa del valor de la tensin superficial del agua y del radio de los meniscos generados. Cuando la evaporacin es pequea, el radio es grande. Cuando la evaporacin es ms grande, los meniscos son cada vez ms pequeos. Un radio de un menisco de 0,01 micras puede dar lugar a una presin hidrosttica de 15 MPa!!!! Pero cuando la evaporacin es intensa, la transpiracin es intensa. Necesita mucha agua para compensar. Pero afortunadamente para la planta, el mismo mecanismo de evaporacin genera una fuerza que sube el agua desde el suelo. Una traspiracin y evaporacin intensas generan absorcin muy intensa. La segunda parte de la teora se basa en la cohesin del agua. Las molculas de agua estn muy cohesionadas entre s. Cuantos ms enlaces de hidrgeno tiene, se comportar ms como una masa entera. Puede moverse, por lo tanto, como un todo en flujo masivo. Eso hace posible que la tensin superficial se transmita a toda la columna de agua del xilema. Si eso no fuera as, el agua nunca podra subir desde las races. Es similar al efecto de la jeringuilla. La evaporacin es como la mano que tira de toda la columna de agua en el mbolo de una jeringuilla. El fenmeno de la formacin de burbujas de aire en una columna de agua sometida a una tensin es conocido como LA CAVITACiN. Ese es el caso del xilema. En el xilema, hay una columna de agua sometida a tensin, con lo cual se producen fenmenos de cavitacin, es decir pequeas burbujas de aire. El problema de la cavitacin es que si se hace muy intensa (suele suceder si la tensin es muy fuerte) puede dar origen a una embolia. Eso es cuando las burbujas se expanden, se juntan unas con otras y forman una gran burbuja que en el caso de las plantas puede taponar todo un vaso o una traqueada, imposibilitando la circulacin de agua por ese vaso. A cavitacin es normal. La embolia no! Eso puede no ser problemtico, pero si el proceso de embolia se generaliza, la planta puede deshidratarse!!! Es por eso que las punteaduras, etc. son esenciales. Una de sus funciones es funcionar como un bypass para el paso de agua.

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OJO! La tensin superficial alta se genera como consecuencia de una transpiracin alarmantemente alta. O sea que eso solo se produce cuando hay mucha evaporacin en el medioda. Cuando llega la noche, la traspiracin cesa, la planta no necesita tomar CO2 y cierra los estomas y disminuye la tensin superficial. En consecuencia, la embolia puede recuperarse. Es decir que estos son fenmenos temporales. Es raro que una embolia se quede fija. Puede darse el caso que un vaso quede inutilizado, pero tampoco eso es problemtico ya que el cambium crece creando ms y ms vasos. La traspiracin es clave para que la planta tome agua del suelo, pero eso no quiere decir que la planta quiera transpirar. La planta quiere chupar agua, pero finalmente lo que logra es terminar transpirando para lograr chupar. El proceso de transpiracin NO ES NECESARIO para que la planta viva, solo para tomar agua cuando la est perdiendo. Si la planta NO PIERDE AGUA por transpiracin ENTONCES NO NECESITA ABSORBER!!! Y CERRARA LOS ESTOMAS!!!! ME FALTA UNA CLASE AQU La cada en un nutriente de la planta resultaba en una desaceleracin del crecimiento de la planta. El nitrgeno es un ejemplo tpico. Cuanto ms nitrgeno tiene una planta, el crecimiento es ms rpido. Si una planta tiene dficit de nitrgeno crece ms lento y es ms pequea. Si una planta tiene dficit de azufre o potasio tambin se producen. La clorosis (prdida de clorofila) es un resultado tpico. La deficiencia en Nitrgeno se observa primero en clorosis de las hojas nuevas. La deficiencia en Azufre se observa primero en las hojas jvenes. Con la deficiencia de magnesio y hierro pasa algo similar. Tambin producen clorosis pero que se manifiesta en las zonas intervenicas (o sea en las zonas de parenquima alejadas de los tejidos conductores). La de magnesio se ve en hojas viejas. La de hierro se ve en hojas jvenes. Algunos nutrientes se movilizan rpidamente. Otros se desplazan ms lento. Como la demanda es mayor en las hojas jvenes, normalmente esos elementos de alta movilidad se van rpidamente hacia las zonas jvenes. Es el caso del Magnesio, del Nitrgeno, del potasio, del fsforo, etc. La deficiencia se ve mejor en las hojas maduras para estos elementos mviles. Los elementos de baja movilidad son el Calcio, el Azufre, el Hierro, el Boro o el Cobre. Con ellos sucede lo opuesto. Al ser menos mviles abundan en las hojas maduras y la deficiencia se nota mejor en las hojas jvenes. La de nitrogeno y hierro son deficiencias comunes. La de Azufre es ms rara. La deficiencia en Fsforo provoca que primero las hojas tomen un color verdoso para luego cambiar a unos colores rojizos y rosados. En potasio, la clorosis comienza en los bordes de las hojas y luego avanza hacia las zonas centrales. La deficiencia en Boro es ms espectacular. Las clulas se joden rpidamente. Las paredes se desestructuran y las hojas se necrotizan rpidamente. Las deficiencias tambin afectan a las raices y otras zonas de la planta, pero no suele ser necesario ver ms que las hojas. 26

Los anlisis de suelo no suelen ser indicativos de las deficiencias potenciales para una planta. Normalmente el nitrgeno abunda en el suelo, pero no abunda en forma inorgnica. Suele abundar en forma orgnica, pero la planta solo puede incorporar amonio o nitratos. Entonces lo correcto es analizar el nitrogeno disponible para las plantas. El anlisis de suelo entonces suele ser una aproximacin no siempre correcta. El anlisis de savia es el ms exacto para determinar las deficiencias, aunque tambin es el ms caro. En los ecosistemas naturales las deficiencias no son frecuentes. Son ms comunes en los sistemas agrarios en los que el agricultor tiene muchas plantas juntas y que requieren mucho aporte de nutrientes. Es en estos casos donde surgen la mayor parte de las preocupaciones por determinar. En los aos 60 (revolucin verde) comienzan a usarse fertilizantes con objeto de palear el hambre del mundo. Se aumentara as la produccin de forma que se podra disminuir el precio y aumentar el volumen de alimentos en el mercado mundial. Se aument espectacularmente el nmero de cosechas en los pases desarrollados. El precio alto se pag en contaminacin ambiental. La agricultura es la actividad humana globalmente ms contaminante. An ms que la industria. Una buena parte de los fertilizantes van a parar a las aguas freticas y entonces dejan de ser tiles para los usos domsticos. Tienen nmeros de nitratos muy elevados y pueden ser txicas. Esos nitratos vienen de los fertilizantes (tpico del Levante espaol). Otro tanto sucede con los fosfatos, con los sulfatos y con plaguicidas. Es evidente que an as la productividad aumenta tanto que compensa por la contaminacin generada. El pico en la productividad est en los 70 kilos de Nitrgeno por ha. aunque tpicamente se utilizan 140 o ms. A partir de ah la productividad disminuye producto de la desproporcin que adquiere la planta en partes como las hojas en detrimento de las races, los granos, etc. El porcentaje de contaminacin ambiental generado a partir de 70 kilos por ha. de N es del orden de 50%, o sea 35 kilos que se van a las capas freticas. Ese nitrgeno va a los ros y finalmente eso mata a los peces (bacterias mediante). Con 140 kilos, la contaminacin llegaba al 60%!!! Y la productividad no aumentaba!!! An as, con revolucin verde y todosigue habiendo muertos de hambre en el mundo. El hierro es uno de los tpicos elementos involucrados en dficits y contaminaciones. El hierro frrico se acompleja con unos compuestos especiales. Las races se lo dan al quelante en forma ferrosa. As lo mantienen soluble. El hierro frrico podra precipitar si no existieran esos quelantes. O sea que su funcin es hacer que el hierro est disponible para la planta. Adems hay quelantes para el zinc, el cobre, etc. Las races SOLO pueden incorporar elementos metlicos reducidos!!! Problema: Los elementos solubles ocmo los quelantes, los nitratos y los cloruros pueden descender hacia las capas freticas mediante el agua de lixiviacin. En ese lugar ya estn fuera del alcance de las plantas. Con todos esos elementos, el agricultor mantiene un equilibrio entre su solubilidad y el peligro de que lixivie. O sea que la ultrasolubilizacin es mala. Es una regulacin problemtica que tiene que resolver la planta para no quedarse sin hierro y otros nutrientes. SUELOS COMPOSICION Desde el punto de vista de la productividad, cuanta ms materia orgnica tenga un suelo, ms rico es. Adems 27

de materia orgnica que suele estar entre un 1 y un 5% hay agua, minerales inorgnicos, aire y otros organismos. Por supuesto que entre los organismos tenemos gusanos (que airean y oxigenan los entornos de las races de la planta). Las races solo respiran usando oxgeno para crecer ya que no hacen fotosntesis. Es por eso que es tn importante que haya gusanos. Si los suelos son muy compactos, las plantas no crecen bien. La prctica agrcola del arado es simplemente lograr que la tierra se airee. Adems estn las bacterias que excretan amonaco y otros compuestos amnicos que hacen que el nitrgeno est disponible para la planta. El suelo est dividido en capas denominadas horizontes. Para las plantas, el horizonte A es el vital. En l se acumulan los compuestos orgnicos en parcial o total descomposicin. Suelen tener colores oscuros que se aclaran en profundidad. Debajo est el horizonte B. Hasta all pueden llegar las races de la planta a aprovechar . Debajo est el C que tiene restos de la roca madre. Ms hacia abajo ya encontramos la roja madre como tal, a veces llamada horizonte D. El tamao de los horizontes depende de muchos factores ambientales entre los que se incluye la temperatura, la precipitacin, la erosin, el arrastre, la composicin orgnica superficialetc. Los suelos arenosos tienen menos cargas negativas. Los suelos arcillosos tienen ms silicatos y por lo tanto tienen ms cargas negativas. Esto no solamente tiene que ver con la disponibilidad de agua. Los cationes tambin interaccionan con las cargas negativas de las arcillas y por lo tanto stas retienen ms los iones que las arenas. En stas ltimas, la mayor parte de los iones se van por lixiviacin. El intercambio catinico es la habilidad que tiene un suelo para retener los iones positivos en las mallas de silicatos por reemplazo de protones que son los que se van en la lixiviacin. La capacidad de intercambio catinico de un suelo es una caracterstica tpica que se mide para un suelo. Cuanto mayor sea su capacidad de intercambio inico, ms rico ser el suelo. Los suelos arcillosos tienen valores mucho ms altos de intercambio catinico. Adems, los acidos orgnicos tambin retienen cationes. Los suelos arcillosos y con materia orgnica y que sean aireados seran los mejores suelos posibles. El nitrato no suele quedarse ya que tiene cargas negativas. No es retenido y por lo tanto es lixiviado. Los agricultores saben eso y por lo tanto siempre se ponen formas reducidas del nitrgeno (amonaco, urea) en vez de nitratos. Es ms fcil retener fosfatos y sulfatos ya que son menos solubles que los nitratos. Adems suelen reaccionar con ciertos iones para precipitar y quedarse en el suelo. El peligro del exceso de retencin es sin embargo que la planta no pueda tomar lo que haya en el suelo. Volvemos a hablar del equilibrio que debe haber en un suelo para que la planta tenga la disponibilidad de nutrientes necesaria. Ese equilibrio es muy frgil y difcil de mantener. El PH del suelo es otro factor importantsimo. No solo determina el grado de solubilidad de nutrientes en el suelo sino tambin el tipo de microorganismos que podrn crecer. Elementos como el Mo no se ven afectados. Pero la disponibilidad de elementos como el Boro si se puede ver muy afectada por cambios muy someros del PH. Entre 5 y 6,5 los elementos suelen estar todos ellos disponibles. O sea que los PH algo cidos son los mejores para que la planta los incorpore. A PHs ms alcalinos hay otros nutrientes, como el Mn o el B que pueden volverse no disponibles para la planta. 28

Los metales pesados como el Cadmio, el Molibdeno o el Mercurio son contaminantes graves para algunas plantas. Pero hay plantas que sirven para hacer fitorremediacin de suelos. El altramuz es muy tpico y no solo crece sino que incorpora esos nutrientes en su estructura. Luego la solucin tpica es trasplantarlos o quemarlos, pero an as el problema no se resuelve al 100%. FACTORES BITICOS DEL SUELO En las races se da la absorcin. Cuanto ms desarrollado est el sistema radicular mayor ser su capacidad de absorcin de nutrientes y por ello su capacidad de crecimiento. Dependiendo del tipo de planta en general la biomasa radicular es importante con respecto a la biomasa total. Sobre todo importa la extensin de esas races. Unos americanos intentaron establecer el tamao de las races de una planta de centeno y llegaron a la conclusin de que una planta de centeno, bien desarrollada, vena a tener del orden de 13 millones de races primarias y laterales. Claro que eso no es nada espectacular. Son grandes y pueden llegar a un metro. Si las ponamos una al lado de otra, la superficie de absorcin generada era de alrededor de 200 metros cuadrados. O sea que, extrapolando esas dimensiones a un rbol de metros, el sistema radicular es asombroso. Est afectado por muchos factores, como por ejemplo, la irrigacin del suelo. Pueden estar ms o menos desarrollados segn diversos factores ambientales y el estrs ambiental general. Adems se dan cambios morfolgicos diversos. El agua no se transporta por igual en todas las races. En la zona donde la raz ya est formada, la pelcula de suberina est tan desarrollada que el transporte no es ptimo. En la zona apical meristemtica no llega el xilema por lo que hay menor transporte de agua. En la zona de la elongacin el transporte inico es mximo. Ciertos iones se absorben mejor en la zona apical que en el resto de la raz. Salvo casos particulares y raros como ste, en general la absorcin de iones por la raz es mayor en las zonas de elongacin, exactamente igual que el caso del agua. Los iones como el Amonio se van incorporando, desde los ms prximos a los ms lejanos. Lo que se genera es un gradiente de concentracin entre la zona prxima a la raz y la zona distal. La consecuencia de ese gradiente de concentracin es que los iones se irn difundiendo desde donde hay ms hacia donde hay menos (zona ms prxima). Ese gradiente hace que la planta chupe tambin los iones que estn ms alejados. En algn momento se alcanzar en la zona circundante a la planta una concentracin para el nutriente tan baja que la planta no tendr otro remedio que crecer hacia zonas donde ese nutriente abunde. Se extender as poco a poco hasta alcanzar valores como los que midieron los americanos. MICROORGANISMOS DEL SUELO La mayor densidad est en los primeros 25 o 30 centmetros de suelo, en ese horizonte A, ms o menos rico en materia orgnica. Fundamentalmente son hongos, bacterias y algas (en la zona ms superficial). Dentro ya de ese horizonte A, la abundancia es mayor en las zonas ms prximas a la raz (rizosfera raz ms 5 mm que rodea a las races). Esos microorganismos viven a expensas de los exudados de las races de las plantas. Esos exudados estn ah para congregar microorganismos. Esos suelen ser mayormente saprfitos hetertrofos que hacen una digestin fuera de la clula. Los restos de la digestin son aprovechables por la planta! Ms distribuidos por todo el suelo podemos encontrar quimiosintticos y autotrficos + una dispersin de hetertrofos dependiendo de la disponibilidad local de materia aprovechable. Ciertos organismos viven directamente asociados a las races de las plantas, en vez de estar simplemente alrededor. Esos organismos pueden ser EPIFITICOS (viven sobre la superficie) o ENDOFITICOS (penetran en el organismo y viven completamente o en parte dentro de la raz). Los ms interesantes desde el punto de 29

vista de la nutricin de la planta son stos ltimos. Algunos tienen un efecto genrico no muy conocido. Muchas bacterias son endofticos y producen lo que se conoce como GPR (sustancias promotoras de crecimiento growth promoting r). Algunas son hormonas vegetales directamente. Otras pueden ser de diversos tipos. Lo que hacen es desarrollar el sistema radicular (estimulan su crecimiento con estas hormonas de crecimiento). Ms crece la planta, ms se nutre, ms exudado y ms se congregan las bacterias. El sistema es una retroalimentacin MUY positiva para la planta. Las bacterias del gnero Rhizobium se asocia con leguminosas tpicamente, pero cuando en Egipto se inoculaba Rhizobium en el arroz se aumentaba el crecimiento. Se pens que el Rhizobium fijaba nitrgeno como haca con las leguminosas, pero descubrieron que no era eso lo que suceda. Realmente el Rhizobium generaba GPRs que haca que el crecimiento de las plantas fuera exacerbado. La productividad en grano aumentaba enormemente en consecuencia, derivado del crecimiento radicular. Asociaciones para fijar N Las asociaciones ms conocidas son las que se dan con organismos fijadores de Nitrgeno atmosfrico como se vi entre leguminosas y bacterias fijadoras. Hay un verdadero lenguaje qumico entre las plantas y las bacterias. Esos mensajes son muy abundantes en la naturaleza. Es un sistema muy eficiente. En los animales estn las feromonas, pero en las plantas vemos que tambin hay cosas por el estilo. Entre las aves o insectos y las flores se d! Tambin se da entre las races (secrecin de flavonoides) y las bacterias! Los flavonoides se emiten en exudados para llamar a las bacterias fijadoras de Nitrgeno. Las bacterias reconocen esos flavonoides con una especificidad 1 a 1. Bacterias del gnero rhizobium que nodulan con el trbol no son eficientes con las lentejas o las judas. Y tambin viceversa. O sea que las asociaciones simbiticas son sperespecficas. En las bacterias, los flavonoides activan los genes de nodulacin. Esos genes promueven la formacin de nodulos fijadores de N2 en las races. Los factores NOD son heteropolisacridos que secreta la bacteria en respuesta a los flavonoides y hace que la planta faci