capturarse por medio de panes anatoacutemicas espec iS quIacuteDlicos q[je 0 descomponen en formas quep[jeshy cas como Jas pinzas de la kwgo la la garras de

den transporteacutellSC y metaboiexclizarso en otras moleacuteculas igUileacutel o las proboacute cicles del mo qruto Umz vez obreshy

528 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

Presentacioacuten La fisiologiacutea digestiva se ViD ula con todos los tejidos

quP colJldbuyen iexcl~ Jiexcl1 descompo idoacuten iexcliexclsica y quiacutemka dE ns nliexcluw()smiddot 1 sit~nh pnsorfl ImpIldopr7r3

encontrar el alimento Jiexcl)S estructuras fiacutesicas que se encargan de corromperlo mecaacutenicamente y los proce-

Fosas nasales T(receptores Oeleccion de

gustativos) los nutrientes

-L iexcl shy

Digestioacuten mecaacutenica

--L

Procesamiento quiacutemico y

Esoacutefago asimilacioacuten

Tracto GI Estoacutemago ----~~-L

Intestino ------+-=~~C

Figura 121 Digestioacuten Los animales utilizan diferentes combinaciones de procesos sensoriales y mecaacuten ishycos a para obtener e ingerir el alimento La vista y el o lfato son fundamentales en las estrategias de alimentacioacuten de la mayoriacutea de los vertebrados Al obtenerse el alimento se somete al proceso de la digestioacuten Por lo general la ingesta comienza cuando eacuteste se deshace mecaacutenicamente en el tracto GI anterior seguido por el procesamiento quiacutemico del m aterial alimentario que se necesita para la asimilashycioacuten El material sin digerir se expulsa del animal

(Figura 121) La asimilacioacuten es decir el p~ secuencial de adquisicioacuten y absorcioacuten de nutn comienza cuando los aparatos neurosenso como las eacutell1tenas de un insecto o Jos sensores e

ca uacutee lLOpezD31qiexcliquestiexcl ltiizanpUntildeblLSClf3limt Cuando se loceacutelluumleacutel el alimento en el entorno df

nido se deshace el (1Jjmento con la ayuda de otras estructuras especialishyzadas como los dientes de Jos llwmIacuteshy

[eros o la lengua del caracol A Uniovacioacuten los animllles elllpleltfI

procesos quiacutemicos a fin de convElrtir los gTandes trozos de alimentos en macromoleacuteculas y moleacuteculas maacutes pequentildeas Puede macerarse o ablanshydarse el alimento al sumergirlo en flui shydos como la saliva La descomposicioacuten quiacutemica es principalmente enzimaacutetica y en la mayoriacutea de los casos se lleva a cabo en el exterior del animal Cabe destacar que la superficie interna del tracto gastrointestinal se encuentra contigua al entorno externo

El tracto gastroint stinal o el tracto GI como se lo conoce habitualshymente sorprende por su complejidad Se compone de muchos tipos de ceacutelushylas las ceacutelulas de absorcioacuten que absorshyben los nutrientes las glaacutendulas que secretan grupos de sustancias quiacutemishycas (mucosa aacutecido iones y enzimas) los muacutesculos que controlan la forma y motilidad del tracto Gl y los nervios que regulan la funcioacuten de este tracto Una vez que se descomponen los nutrientes en ellurnen del tracto Gr se transportan a las ceacutelulas El alimento que no se digiere se expulsa del cuerpo mediante el proceso de la egestioacuteD

La naturaleza y adquisicioacuten de los nutrientes

Todas las moleacuteculas orgaacutenicas del planeta poseen energiacutea qUlmlca aunque los anim ales soacutelo pueden

528 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas f isio loacuteg icos

Presentacioacuten

fisiologiacutea digestiva se vincula eon todos los tejidos que eontribuyen a la deseomposicioacuten tlsiea y quiacutemica de los alimentos el sistema sensor ial empleado para encontr ar el alimento las estructuras fiacutesieas que se encargan de corromperlo meeaacutenicamente y los proceshysos quiacutemicos que lo descompon en en formas que pueshyden transportarse y metabolizarse en otras moleacuteculas

Fosas nasales (receptor s gustati vos)

Esoacutefago

Tracto GI Estoacutemago -----j~-L~

Intestino -----+--~==-Il__IHmiddot

Figura 121 Digestioacuten

(Figura 121) La asimilacioacuten es decir el secuen cial de adquisicioacuten y absorcioacuten de comienza cuando los aparatos neurosen como las antenas de un insecto o los sensores eleacutectrIshycos de un pez navaja se utilizan para buscar Cuando se localiza el alimento en el entorno capturarse por medio de partes anatoacutemicas cas como las pinzas de la langosta las garras aacuteguila o las proboacutescides del mosquito Una vez

T Detecc ioacuten de los nutrientes

-L --iexclshy

Digestioacuten mecaacutenica ~

Procesamiento quimico y

asimilacioacuten

Los animales utilizan diferentes combinac iones de procesos sensoriales y mecaacutenishycos a para obtener e ingerir el alimento La vista y el ol fato son fundamentales en las estrategias de alimentacioacuten de la mayoriacutea de los vertebrados Al obtenerse el alimento se somete al proceso de la digestioacuten Por lo general la ingesta comienza cuando eacuteste se deshace mecaacutenicamente en el tracto GI anterior seguido por el procesamiento quiacutemico del material alimentario que se necesita para la asimilashycioacuten El material sin digerir se expulsa del animal

nido se deshace el alimento con ayuda de otras estructuras CI zadas como los dientes de los feros o la lengua del caracoL continuacioacuten los animales procesos quiacutemicos a fin de con los grandes trozos de alimentos macromoleacuteculas y moloacuteculas pequentildeas Puede macerarse o darse el alimento al sumergirlo en dos como la saliva La de~eOJmpljsiacuteCli(JI

destacar que la superf1cif) interna tracto gastrointestinal se contigua al entorno externo

El tracto gastrointestinal (1

tracto Gl como se lo conoce mente sorprende por su Se compone de muchos tipos de las las ceacutelulas de absorcioacuten que ben los nutrientes las glaacutendulagt secretan grupos de sustancias cas (mucosa aacutecido iones y los muacutesculos que controlan la forma motilidad del tracto Gl y los qu regulan la funcioacuten de este Una vez que se descomponen nutrientes en ellumen del tracto GI transportan a las ceacutelulas El a que no se digiere se expulsa del mediante el proceso de la egestioacuten

La naturaleza y adqui icioacuten d los nutrientes

Todas las m oleacuteculas orgaacutenicas planeta pose n energiexcla qlliacute aunque los ani males soacutelo

528 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas f isio loacuteg icos

Presentacioacuten

fisiologiacutea digestiva se vincula eon todos los tejidos que eontribuyen a la deseomposicioacuten tlsiea y quiacutemica de los alimentos el sistema sensor ial empleado para encontr ar el alimento las estructuras fiacutesieas que se encargan de corromperlo meeaacutenicamente y los proceshysos quiacutemicos que lo descompon en en formas que pueshyden transportarse y metabolizarse en otras moleacuteculas

Fosas nasales (receptor s gustati vos)

Esoacutefago

Tracto GI Estoacutemago -----j~-L~

Intestino -----+--~==-Il__IHmiddot

Figura 121 Digestioacuten

(Figura 121) La asimilacioacuten es decir el secuen cial de adquisicioacuten y absorcioacuten de comienza cuando los aparatos neurosen como las antenas de un insecto o los sensores eleacutectrIshycos de un pez navaja se utilizan para buscar Cuando se localiza el alimento en el entorno capturarse por medio de partes anatoacutemicas cas como las pinzas de la langosta las garras aacuteguila o las proboacutescides del mosquito Una vez

T Detecc ioacuten de los nutrientes

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Digestioacuten mecaacutenica ~

Procesamiento quimico y

asimilacioacuten

Los animales utilizan diferentes combinac iones de procesos sensoriales y mecaacutenishycos a para obtener e ingerir el alimento La vista y el ol fato son fundamentales en las estrategias de alimentacioacuten de la mayoriacutea de los vertebrados Al obtenerse el alimento se somete al proceso de la digestioacuten Por lo general la ingesta comienza cuando eacuteste se deshace mecaacutenicamente en el tracto GI anterior seguido por el procesamiento quiacutemico del material alimentario que se necesita para la asimilashycioacuten El material sin digerir se expulsa del animal

nido se deshace el alimento con ayuda de otras estructuras CI zadas como los dientes de los feros o la lengua del caracoL continuacioacuten los animales procesos quiacutemicos a fin de con los grandes trozos de alimentos macromoleacuteculas y moloacuteculas pequentildeas Puede macerarse o darse el alimento al sumergirlo en dos como la saliva La de~eOJmpljsiacuteCli(JI

destacar que la superf1cif) interna tracto gastrointestinal se contigua al entorno externo

El tracto gastrointestinal (1

tracto Gl como se lo conoce mente sorprende por su Se compone de muchos tipos de las las ceacutelulas de absorcioacuten que ben los nutrientes las glaacutendulagt secretan grupos de sustancias cas (mucosa aacutecido iones y los muacutesculos que controlan la forma motilidad del tracto Gl y los qu regulan la funcioacuten de este Una vez que se descomponen nutrientes en ellumen del tracto GI transportan a las ceacutelulas El a que no se digiere se expulsa del mediante el proceso de la egestioacuten

La naturaleza y adqui icioacuten d los nutrientes

Todas las m oleacuteculas orgaacutenicas planeta pose n energiexcla qlliacute aunque los ani males soacutelo

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capturar la energiacutea a partir de un pequentildeo subshygrupo de dichas moleacuteculas El alimento constituye una muestra del entorno exterior una mezcla heteshyrogeacutenea de materiales digeribles y no digeribles Los nutrientes son las moleacuteculas externas que pershymiten que los animales fabriq uen y mantengan las ceacutelulas Comenzaremos el anaacute lisis de la fisiologiacutea digestiva con el estudio de la naturaleza de los nutrientes

Los nutrientes

La ingesta es la viacutea principal por la cual los animales acceden a las sustancias quiacutemicas del entorno Si bien muchos animales acuaacuteticos obtienen algunos iones esenciales al importarlos por las superficies epiteliales externas tales como las branquias y la piel la mayoriacutea de los animales absorben los nutrientes mediant el epitelio del tracto gastrointesshytinal Algunos de los nutrientes asimilados se degrashydan para liberar energiacutea quiacutemica mientras que el resto se emplea como bloques de construccioacuten Muchas de las macromoleacuteculas que los animales necesitan para la biosiacutentesis no pueden sintetizarse de cero por lo que es fundamental contar con una fuente de alimentos Los nutrientes esenciales las sustancias quiacutemicas que deben obtenerse de la alishymentacioacuten incluyen la mayoriacutea de las vitaminas y minerales asiacute como varios aminoaacutecidos y aacutecidos grashysos Los nutrientes no esenciales por otro lado son las sustancias quiacutemicas que el animal puede producir a partir de otras moleacuteculas

La alimentacioacuten suministra los nutrientes que los animales pueden oxidar para obtener energiacutea Cada dieta cuenta con un contenido energeacutetico que puede describirse por medio de unidades de energiacutea julios (o caloriacuteas) Es necesario contar con una cantidad suficiente de energiacutea en la alimentacioacuten para satisfashycer la necesidad metaboacutelica del animal tambieacuten calshyculada en julios

1 La unidad energeacutetica caloriacutea se utiliza en dos contextos En los textos cientiacuteficos 1 cal = 0001 kcal = 418 julios No obsshytante rs posible emplear el teacutermino Caloriacutea (con C mayuacutescula) que equivale a 1 kcaL

CAPiacuteTULO 12 Digestioacuten 529

Las necesidades energeacuteticas de un animal depenshyden de diversos factores El consumo de energiacutea metaboacutelica a largo plazo refleja las necesidades de energiacutea alimentaria a largo plazo A corto plazo el consumo y la utilizacioacuten de energiacutea rara vez se encuentran en equilibrio por lo que el nivel energeacuteshytico debe amortiguarse recurriendo a la energiacutea almacenada El tamantildeo corporal los niveles de actishyvidad la tasa de crecimiento el estado reproductor y la tensioacuten ambiental son los factores maacutes importanshytes que influyen en el iacutendice metaboacutelico de un animal y por lo tanto en la demanda de energiacutea alimentaria Estos factores tambieacuten explican las diferencias en la demanda energeacutetica entre las distintas especies

Cada macromoleacutecula cuenta con un contenido energeacutetico especiacutefico que se mide como equivalente caloacuterico Un gramo de proteiacutena o carbohidrato posee 4 kcal de energiacutea mientras que la grasa tiene 9 kcal por gramo As iacute a fin de obtener la misma cantidad de energiacutea un animal deberiacutea ingerir el doble de proshyteiacutenas que grasa La energiacutea en bruto se mide de forma experimental mediante la calorimetriacutea El material alimentario se reduce a cenizas y la producshycioacuten caloacuterica resultante refleja el contenido energeacuteshytico global No obstante no todos los alimentos ingeridos por un animal son digeribles (Figura 122)

Energiacutea en brutol I (Heces)

Energiacutea indigesta

l Energiacutea digerible J (Orina)

Energiacutea no metabol izable

l Energiacutea metabo lizable I Accioacuten dinaacutemica especiacutefica (SDA)

Energiacutea neta t J Fig ura 122 Energiacutea alimentaria No toda la energiacutea alimentaria es digerible El material sin dishygerir como la fibra alimentaria se pierde en las heces Algu shynos de los nutrientes absorbidos por el intestino se pierden en la orina sin ser metabolizados por el animal Una parte de la energiacutea metabolizable se libera como calor durante el proshyceso de digestioacuten El resto se emplea como combustible para la actividad el crecimiento la reproduccioacuten y otros procesos necesarios para la vida que consumen energiacutea

530 S E G U N DA PA RTE Integrando sistemas fisiolog icos

i uno se alimentara solamente de astillas de madera (4 kcalg) obtendriacutea poca energiacutea debido a que no es posible digerir el material vegetal para liberar la energiacutea quiacutemica atrapada en las moleacuteculas de celushylosa La energiacutea en bruto que puede descomponerse constituye la nergiacutea digerible mientras que el resto se pierde en las heces De esta energiacutea digerible soacutelo una pequentildea parte form a la energiacutea metabolishyzable mientras que el resto de los nutrientes absorshybidos se eliminan en la orina Gran parte de esta energiacutea metabolizable se emplea para sostener el mantenimiento el crecimiento y la reproduccioacuten esto se denomina energiacutea neia El resto de la enershygiacutea metabolizable se pierde como resultado del proshyC8S0 de digestioacuten Esta energiacutea llamada accioacuten dinaacutemica especiacutefica (SDA) se refleja en el aumento del iacutendice metaboacutelico durante el proceso digestivo Toda persona que se haya excedido en alglma comida festiva reconoce riacutea la SDA El calor calienta el cuerpo y junto con los neurotransmisores proshydllce somnolencia Muchos depredadores grandes c( mo leones y serpientes duermen tras haberse alishymentado abundantemente

La SDA o como suele denominarse habitualshymente el incremento de calor es una importante fuente de energiacutea teacutermica para el animal El calor de la digestioacuten se transfie re raacutepidamente al resto del cuerpo por medio de la alta vascula rizacioacuten del tracto GI De este modo la SDA contribuye con la producshycioacuten caloacuterica en los animales de sa ngre caliente redushyciendo asiacute la n8cesidad de contar con viacuteas termogeacutenicas especiacuteficas Para un colibriacute que se alishymenta en una friacutea ma ntildeana la SDA realiza un imporshytante aporte para la produccioacuten caloacuterica global del cuerpo hecho que lo ayuda a sobrellevar las bajas temperaturas y el neacutectar friacuteo La ingesta de una racioacuten normal de neacutectar a 4 oC crea el mismo desafIo teacutermico que al que enfr nta el colibriacute cuando se encuentra en un entorno de 15 oc En algunos animashyles de sangre friacutea la SDA produce un calen tamiento local a fin de acelerar la tasa de digestioacuten El atuacuten rojo por ejemplo posee intercambiadores de calor a contracorriente para ayU arlo a retener el calor en el tracto GI acelerando asiacute la digestioacuten

Un suministro inadecuado de aminoacidos e efli Ip cfp ta1 rrpli t

Los animales uti lizan 20 aminoaacutecidos para fabricar proteiacutenas (veacutease la Figura 230) El animal puede producir la mayoriacutea de eUos de cero aunque existe un subgrupo de aminoaacutecidos que deben obtenerse

preformados de la alimentacioacuten Habitua lnlPntl ten ocho aminoaacutecidos esenciallt~ s isoleucrna lisina metionina fenilalanina treonina trip valina 19unas especies cuentan con ll1li esenciales adicionales por ej(~ mplo la histidinl arginina son aminaacutecidos esenciales para los domeacutesticos las tortugas marinas Si bien pI aacute ido taurina no se utiliza en las proteiacutenas PS

sario par otros procesos entre ellos la ll1-I1IIIbullbull

[uncioacuten nerviosa y la osmorregulacioacuten La tauriacuten un aminoaacutecido esencial para varios animalts das cada una de las 30 especi8s de gatos 1gtLLlIU~l

la fe cha En otras palabras no alimente a su giexcl tu comida para perros

Si la alimentacioacuten presenta un prolongado de alguno de los aminoaacutecidos 8senciales pi puede sufrir defectos en el desarrollo o un miento maacutes lento Dado que la proteiacutena a es la fu ente de dichos aminoaacutecidos la calidad teica es decir el perfil de aminoaacutecidos en la alimentaria constituye un tema nutriciouaI Los tejidos animales proporcionan una protpina mentaria de mayor calidad qu la suministrada los tejidos vegetales debido a qu poseen un ptr I aminoaacutecidos que se asemeja maacutes a las de otros anim ales Por el contrario las p vegetales suelen ser deficientes en uno o maacutes aacutecidos esenciales Por ejemplo las proteiacutenas dl1 carecen de trip l fano Los herbiacutevoros pueclpll la escasez de a minoaacutecidos al ingerir plantas eOIl

rentes combinaciones de deacuteficits

Los animales necesItan el aacutecid y In 1pl1ico en la alin e (1

Tal como anali zam os en el Capiacutetulo 2 los a utilizan los liacutep idos para diversos unes en re 11111

produccioacuten energeacutetica las membranas (fosfoliacutepidos) y sentildealizacioacuten celular (prostagla y leucotrienos) Son capaces d producir de (( ro amplio espectro de aacutecidos grasos que variacutean ln longitud y desaturacioacuten de las cadenas Por e los animales pueden producir palmitato a partir acetil-CoA mediante la enzima aacutecido graso sintasa luego metab olizarlo a otr as formas por mpdin elongasas (que in crementan la longitud de la de aacutecidos grasos) y desaturasas (que i enlaces dobles) o obstante los antmales no capaces de producir cantidades suficientes de grasos omega-3 (w3) y omega-6 (w6) de cero Por contrario deben ingerirlos a traveacutes de la ali cioacuten habitualmente como aacutecido linoleieo 1182 (JlOacute

iacutelido Iinoleacutenico (18 3 ( 3 ) Los humanos pueden alisfa fH r faacutecilm Hnte la necesidad de w3 al consumir

pmiddot~(aclo Los peces tambieacuten obtienen los aacutecidos grashy m3 de la alimentacioacuten en uacuteltima instancia de las laJltas fotosinteacuteti as que se encuentTan en la base

dl la cadena alimentaria Las semillas de las plantas lfl il llluumljor fu ente alimentaria de aacutecidos grasos w6

p shy

la S

y mineral s partlcip n

JI shy

a 11 middotitaminas son un grupo de moleacuteculas sin enlaces 111 qmmiros entre siacute que cumplen diversas funciones

Iara implificarlas po r lo general se las clasifica de jl arufrdo con la solubilidad Las vitaminas liposolushy

al hi son la A la D la E y la K mientras que las vitashyjshy minas hidrosolubles comprenden la familia B y la

iil ilunilla e (Tabla 121) La solubilidad influye tanto

o- l modo d(~ ingesta como la toxi idad potencial Un

111 nimal puede consumir una abundante cantidad de e ilUminas hidrosolubles con pocos efe ctos adversos

r- dado que el eXCESO se elimina faacutecilm ente en la orina in rmbargo las vitaminas liposolubles suelen ser

f

a Vit s 1I bull

llamiull Funciones tlZ

lT naminas liposolubles

~ l rllin tll

IJllki feroj Absorcioacuten de ralcio y fosfato

luro ff1rol Antioxidante

lIwnudionil Coagulacioacuten sanguiacuteneeacutel

s iexclIaminas bldrosolubles

In lIaDlIacute uCl Coenzima pirofosfato d s

rWIlt1iexclJvin ltl Coenzima Fiexcl FMN

e tiamina

1

UII miln l1U Coenzima I AD NAOP

B rido pantoteacutenico Coenzi11la coenzima A lo H piridoxina Coenzima piridoxal fosfato

)

fimiddot lO ti na Coenzima biotina

na rulu roacutelieo Coenzima tetrahicl rofolato

I 11 B rnbalamina Coenzima metilcobalamina 11

I ltleido ascuacuterbico Antioxidante crecimiento de ()

CAPiacute TULO 12 Dig esti oacuten 531

problemaacuteticas dado que se acumulan en los tejidos adiposos y pueden liberarse en un pulso toacutexico cuando se transportan las grasas

Algunos animales obtienen determinadas vitamishynas de las bacterias simbioacuteticas que habitan en el tracto Gl Por ejemplo la flora intestina l de la mayoshyr iacutea de los mamiacuteferos produce la vitamina C necesaria para la dieta Los humanos a diferencia de la mayoshyr iacutea de los mamiacuteferos deben obtener la vitamina C preformada de la alimentaGioacuten Casualmente algushynos de los primeros estudios sobre la vitamina C se realizaron en los conejillos de indias que tambieacuten ingieren la vitamina e a traveacutes de la alimentacioacuten La absorcioacuten de las vitaminas es una de los benefi cios principales de una strategia de alimentacioacuten conoshycida como la coprofagia Los conejos por ejemplo ingieren sus propias heces a fin de recuporar las vitashyminas perdidas en el m ater ial indigesto Si bien la coprofagia aumenta el riesgo de contraer paraacutesi tos y enfermedades presenta importantes ventajas nutrishycio ales pa ra algunos animales incluida una segunda oportunidad de extraer nutrientes de los vegetales de los que se alimen tan

Pigmentos visuales regulacioacuten geacutenica

los tejidos conjuntivos

Siacutentoma de deficiencia

Hemeralopiacutea dantildeo epitelial

Raqu itismo

Anemia

Hemofilia

Beriberi

Varios trastornos cutaacuteneos

Pe lagra

Altr racion8s 8n la funcioacuten renal y disfunrioacuten reproductiva

euritis peri feacuter ica

Caiacuteda del cabello problemas cutaacuteneos

Anemia megaloblaacutestica

Anemia perniciosa

Escorbuto

ashy bull I a itrunin as se enumeran seguacuten la forma en qun aparecen en la alimentacioacuten Los animales modifican algunas de ellas para producir 1I1tuas vitales Por ejem plo el retinol se co nvierte en retinal para producir el pigmento visual )

532 SEGU IIDA PARTE Integrando s istemas fi sioloacutegicos

Los nutrientes minerales son una agrupacioacuten de elementos metaacutelicos que participan en la estr uctura proteica En el Capiacutetulo 2 se analizoacute el papel de los minerales en las reacciones enzimaacuteticas (veacutease la Tabla 26) Los animales acuaacuteticomiddot obtienen la mayoshyriacutea de los nutrientes esenciales directamente del agua transportaacutendolos por las branquias o la piel No obstante la mayoriacutea de los minera les se abs orshyben de la alimentacioacuten El calcio entra a la ceacutelula intes tinal por medio de los canales de Ca2+ regulados por voltaje y se exporta a la sangre a traveacutes de las Ca2+ ATPasas U proceso de transporte se acelera con la presencia de la proteiacutena calbindina La absorshycioacuten de Camiddot se controla con la vitamina D que regula la siacutentesis de la calbindina El foacutesforo se importa a las ceacutelulas intes tinales como fosfato inorshygaacutenico mediante los cotransportadores de Na + El hierro se importa en la forma ferrosa (Fe2+) a traveacutes de un transportador de metales diva lente cotransshyportado con el H+ Si el hierro se in giere de la alimen tacioacuten incorporado al hemo puede transshyportarse a la ceacutelula de esta forma Otros minerales como el cobre y el zin tambieacuten se transportan a las ceacutelulas intestinales por medio de tra nsportadores especiacuteficos Una vez que se absorben estos minerashyles se expulsan de la ceacute lula intestinal a la circulacioacuten Los tejidos obj etivo importan los minerales de la sangre de acuerdo con las necesidades de sus proshypios procesos biosinteacuteticos

La digestioacuten de determinados nutrientes u ArA bull ~ pe r f

Las enzimas digestivas permiten que los animales conviertan las complejas macromoleacuteculas que se ingieren en la alimentacioacuten a for mas que sean capashyces de absorber y de procesar a fo rm as uacute tiles Si bien la naturaleza de la alim entacioacuten es m uy variada la mayoriacutea de los animales dependen de los mismos grupos de enzimas digestivas

bull Las lipasas lib r an aacutecidos gr asos de los trigliceacute shyridos (trigliceacuterido lipasas) y los fosfoliacutepidos (fosshyfolipasas)

bull Las proteasas (tripsina qu imiotripsina) desshycomponen las proteiacutena s en poUpeacuteptidos maacutes cortos Las peptidasas son prot asas qu romshypen los am inoaacutecidos sucesivos desde el extremo de un polipeacuteptido Las aminopeptidasas atacan la prim era unioacuten peptiacutedica (del extremo N) mientras que las carboxipeptidasas atacan la uacuteltima unioacuten peptiacutedica (de extr mo C) Las dishy

peptidasas quiebran la UnIon peplHli(( d dipeacuteptido dando como resultado dos am dos

bull Las amiasas tales como la d8xtrinasa ~ I coamilasa descomponen los polisaciacuteIacute rilll con ierten en oligosacaacute ridos Las dis(l O como la maltasa la sacarasa y la lartasa componen disacaacuter idos especiacuteflcos

bull Las nucleasas descomponen el DN pn dos que luego se rompen para forma middot dos y bases nitrogenadas para la ausnrriull

No todas las macromoleacuteculas que se i someten al proceso digestivo Muchos ammaJ son capaces de producir las enzimas n8(~(~ saria

asim ilar una macromoleacutecula alimenticia En casos los niveles enzimaacuteticos pueden variar diferentes individuos Por ejemplo con 111

muchos humanos producen una menor ciacutel ulida lactasa la enzima que descompone la larWsa rida Cuando las personas que pr8Sp ntan rancia a la lactosa cons umen productos lactosa sale del intestino anterior sin digeri rsl y al in testino posterior La nora intnstinal quP m etano se alimenta de esta rica fuente dl In crea molestias en el individuo y desagrado (n se encuentran a su aLrededor

A pesar de contar con una impresionantp de descom poner los alimentos muchos animal benefician ele la ayuda de los organismos coso Tres tipos pr in cipales de organismo~ sim participan en la digestioacuten Los enterosim habitan en la luz del mismo tracto GI Dado q interior del intestino es contiguo al uumlnto rlln en principio estos simbiontes habitan flll rn d tej idos animales Se lenominan en para distinguirlos de los exosimbiontes quP ~ simbiontes que se cultivan de forma activa fWI

cuerpo Los simbiontes tambieacuten puedcD en el interior del animal incrustados entr81as que los albergan Estos organismos se endosimbiontes2

2 DpsafortunadamentP tambil~ n se emplpil la palabra (nd simbionte para r eferirse a las antigua bactlrias qm iexcliexcl ~l

vez habitaron las ceacutelulas y dieron origen a las mitl )ond cloroplastos Por supuesto ambos tipos de ene estaacuten relacionados de modo a lguno

CAP(ru LO 12 Digestioacuten 533

esppcies de animales son capaces de sUllll r y dig rir combustibles poco frecuentes

huIDeacutel que poseen poblaciones de bacterias simshylica rspecializadas que por lo gen ral se localishy

1 los intestinos ciegos (sacos sin salida que se iexcltiran del intestino) Algunas especies de aves se

middotlInliln de la cera que se encuenlTa en los panales abpja Las bacteria intestinales del ave descomshynl l leacutel cora en uJl idades de carbono maacutes co rtas f 11 anlmal puede absorber Los a nimales marinos ~p alimentan d plancton pueden digerir el exoshyqwhlo do quitina con la ayuda de bacterias s imshytims Las ballenas mantienen las bacterias [iexcllI tlliacutetiiexclas en los intestinos ciegos gaacutestricos (1 todos los simbiontes son ba terias L s honshy

s son importantes enterosimbion tes en muchos 11 de insectos herbiacutevoros Las hormigas arrieras n1lntan eacutel los hongos exosimbioacutet[eos ron fragmenshydI hojas quo cultiva la colonia de hormigas F slas

Ir niiexcl(as se alimentan luego de los hongos el lIrlal vegetal descompuesto parcialmente por

qullo Muchos animales marinus forman r laci oshysim bioacuteticas con organismos fotosinteacuteticos que

(rl11 intercal dos con sus pro pias ceacutelulas como Iflllsimbiontes Las cianelas son ciauobacterias

l habitan junto con las esponjas os dinoflagelashytl~ lell como simbiontes de lo s corales Las zooshynl plas son pequentildeas algas pard as unicelular es

W habitan en cn idarios y algunos moluscos La lulorPlas son a lgas verdes que viven en sim biosis 11 la esponj as lo s cnidariacuteos los platelmintos y

1uIlos moluscos stos simbiontes utilizan la fotoshyiacuten l(~ is para producir esqueletos carbonados que th~)rb ell las ceacutelulas del animal Las zooxante las roducen gli crol mientras que las zooclore las proshyUlPIl mono aCeacuteiacute r idos como la glucosa y la maltosa

I lil ceacutelulas simbioacuteticas se protegen de los d preshydndores al habitar en el interior de los tejidos an ishyDl~les Quizaacutes la relacioacuten eldosimbioacutetica maacutes xtrantildea es la que se observa en los animales que lbrpviven en las difere ntes redes de alimentacioacuten

ba middotadas en azufr (veacutease la Caja 121) La celulosa es un nutri nte im portante para

muchos an imales aun que la mayoriacutea de las especies nquieren la ayuda d los organismos simbioacuteticos 1Ilsta el momenlO no ha des ubi rto ninguacuten animal 11It ClIente con un gen para la celulasa la enzima apaz de romper el enlace glucosldico pl-4 que disshy

tingue la elulosa de los polisa aacuteridos dige ribles romo el glucoacutegeno (u l A) y el almidoacuten (01-6 ) (veacutease

figura 220) La mayoriacutea de los animales excretan acelulosa sin digerir que forma el grueso de lo que

se den mina habitualmente J1bra alimentaria No obstante algunos herbiacutevoros pueden liberar la enershygiacutea de la celulosa obtenida en la a limentacioacuten ton la ayuda de los organismos simb iontes que habitan en el intestino Estos animales pueden absorber parte de la glucosa generada por la celulasa aunque las bacterias fermentan la mayor parte do la glucosa para formar prod etos finalt s anaerobios entre eUos los aacutecidos grasos volaacutetil s acetato butirato y propioshynato Los animales luego absorben estos productos rl e fermen tacioacuten para empl ari os en la biosiacutentesis o el metabolismo energ tico Por ejemplo las ter mitas digieren las fIb ras de madera con la ayu la de Jos proshytistas y los hongos Muchas espe les poseen caacutemaras de fermentacioacuten que albergan bacterias celuloliacuteticas

Ademaacutes de benpficiarse de la ayuda de las bacteshyrias para liberar energiacutea los animales pueden digeshyrirlas Secretan la enzima lisozima en el intestino a fin de descompon r la pared celular bacteriana La lisozima de los rumiantes se ha adaptado para fun shycionar en las rigurosas condiciones de sus caacutemaras de fermentacioacuten mientras que la lisozima de la mayoriacutea de los mam iacuteferos no es ca paz de funcionar en dichas condiciones Curio amente una liacutenea de prim tes los col bos cuen tan con caacutemaras de fer shym ntacioacuten en el intes i o an lPrior que les permiten digerir la vegetacioacuten La estructura de la llsozima de eacutestos se as meja maacutes a la de una vaca que a la e s us parientes pr ima tes maacute cercanos Este ej emplo de evolucioacuten co nvergente ilustra las limitaciones de la funcioacuten enzimaacutetica animal y las oportunidades brin shydadaS a los animales que son capaces de digerir UlI

recurso poco aprovechado

Los nutrientes se ransportan a trave d la membran pla matlca median e

rtJ I

Tras la digestioacuten los nutrientes se transp rtan desde intestino y se transfieren a los liacutequidos extracelulares dond los tejidoti objetivo y de aln acenamiento los vuelven a importar Veacutea~e el Capiacutetulo 3 para leer los detalles ele las diversas manera en qu las moleacutecul as se transp r tan a traveacutes de la membrana plasmaacute lica Las moleacuteculas polares lomo 11 monosacaacuteridos y los aminoaacutecidos no pued n penetrar la membnma plasshymaacutetica a una tasa significati a y requ ieren pro teiacutenas portadoras para atravesarla La natUIaleza del prushyceso de transportacioacuten para una moleacutecula de term ishynada depende del gradi nte transmembranal Si hay un gradiente de concentracioacuten favorable la ceacutelula puede utilizar un portador que funciona por la difushy

534 SEG U N DA PA RTE Integran do sistema s f is ioloacutegi co s

Caja 121 Evolucioacuten V diversidad Shnbiontes quirniolitoacutetrofos

La mayoriacutea de las redes de alimentacioacuten com ienzan con los organismos fotosinteacuteticos

que utilizan la energiacutea solar para crecer No obstante algunos animales que habitan lejos de la luz solar sobreviven en una red de alimentacioacuten que se basa en otra forma de obtencioacuten de energiacutea la oxidacioacuten quiacutemica Los organismos que viven en la base de estas redes de alimentacioacuten alternativas son las bacteshyrias quimiolitotroacuteficas que producen energiacutea al metabolizar moleacuteculas inorgaacutenicas tales como el amoniaco y varios comshypuestos sulfuacutericos Existen dos tipos principales de entornos rigurosos en los que las bacterias quimlol itotroacuteficas fo rman la base de la red alimentaria los desag uumles de aguas residuales y las fuentes geoteacutermicas submarinas

Los desaguumles de aguas residuales contienen elevados niveshyles de materia orgaacutenica y compuestos toacutexicos La s bacterias quishymiolitotroacuteficas que toleran la anoxia se desarrollan con eacutexito gracias a los sulfu ros y la i1lateria orgaacutenica de las aguas residuashyles que producen sulfuro de hidroacutegeno (H )Sl tambieacuten toacutexico pa ra muchos organismos Pocos an imales cuentan con la capashycidad de tolerar las limitaciones de oxiacutegeno y los su lfuros toacutexicos de las ag uas residuales Algunas especies de insectos larvales y moluscos se desa rrollan en los desaguumles de aguas residuales pueden soportar las rigurosas condiciones del entorno y se alishymentan de las ricas poblaciones de bacterias quimiolitotroacuteficas

Otro entorno que depende de la red alimentaria basada en los quimiolitoacutetrofos son las fuentes geoteacutermicas submari nas Las fis uras de estos volcanes submarinos liberan agua extremashydamente caliente en la que abundan los sulfuros Si bien las aguas circundantes son desiertos friacuteos las aguas geoteacutermicos fomla n oasis submarinos en los que ci rcula agua templada y oxishyyenada donde se desarrolla una rica biodiversidad En este entorno la luz solar es el fac tor limitante y no el oxiacutegeno Aquiacute al Igual que en el caso de los desaguumles de aguas residuales las bacterias quimiolitotroacuteficas constituyen la base nutricional del ecosistema suministrando alimento a muchas especies de invertebrados Algunos animales como el mej illoacuten Bathvmodioshylus thermophilus que crece en las fuentes geoteacutermicas reLJI1e n bacterias del agua al alimentarse por filtracioacuten Otros tales como los pollquetos Alvinella pompejana se alimenta n en las gruesas esteras bacterianas Estos invertebrados a su vez constituyen el alimento de los depredadores invertebrados y vertebrados que habitan en la frontera de la zona toacutex ica creada por los su lfuros que emanan de las fuentes geoteacutermicas Algunas especies de animales forman relaci on es simbioacuteticas con las bacterias quishymiolitotroacuteficas Aparentemente varias de ellas cultivan dichas bacterias en la piel Algunas como la almeja gigante (Ca1vptoshygena magnifica l albergan a las bacterias quimiolitotroacuteficas en sus cuerpos como endosimbiontes Esta relacioacuten puede comshyprenderse mejor en un raro grupo de gusanos denominados pogo noacuteforos

Maacutes de 80 especies de pogonoacuteforos se han descubierto en todo eJ mundo desde que se los identificoacute por primera vez a prinshycipios de 1900 En 1979 se realizoacute un descubrimiento notable por medio de un sumergible que exploraba las fuentes geoteacutermiddot micas submarinas en el oceacuteano Pacifico Los pogonoacuteforos gigantes (Riftia pachvptila l que miden maacutes de 15 m de longitud y se observaron en vari os sitios habitan en la superficie de conshytacto entre las emanaciones de sulfuros toacutexicos y el agua de mar friacuteo y oxigenado El gusano cuenta con una estructura con

aspecto de pluma y de color rojo intenso denominada en la parte anterior El rOJo intenso se debe a las altas ciones de hemoglobl1la extracelular La parte poser gusano se aloja permanentemente dentro de un tubo se encuentra solo el pogonoacuteforo extiende el pe l ~ afuera y lo utiliza pa ra respirar

La caracteriacutestica inusual de los pogonoacuteforos radica como adultos carecen de una boca y un tracto GI Si b capaces de absorber algunos nutrientes por Iepi aho la mayor parte del alimento graCias a una relacioacute poco frecuen te con las bacterias qU lmlolitotroacuteficas LA~ rias se albergan en elevadas concentraciones en un e llamado trofosoma El gusano se asegura de que estas reciban los precursores para la biosiacutentesis es decir el CO H

2S y luego reuacutene los productos biosinteacutetieos los azuca

aminoaacutecidos Varia adaptaciones an atoacutemicas y bioquiacutemicas ~rrl11ten

estos animales habiten en entornos con elevados Iveles fu ro que son necesarios para la supervivencia de SIS I

tes Los gusanos reducen la absorcioacuten de HS al tubos limitando asiacute la difusioacuten Es maacutes los pogonoacutele 5 tan con una hemoglobina inusual que resiste la i impuesta por el H

2S En la hemoglobina de la mayorla d

males la unioacuten de HS evita el enlace con el 01 No vb hemoglobina de los pogonoacuteforos es de mayor m eno

en lazarse co n H7S sin que se afecte la capacidad porta O

2 De este modo la hemoglobina sumin i~tra oxiacutege almiddot

y tambieacuten suministra HS a los simbiontes hemoglobina se une tan firmemente con el HS que eviloacute escape a los telidos del gusano donde inhibiriacutea la citocrJll dasa y enve nenariacutea el sistema de transporte de Ble1~l r(lnl5middot

Curiosamente no existen pruebas de que la citoerol () de los pogonoacuteforos sea llenos sensible al H S que as de otros an imales por lo que el pogonoacuteforo debe aSGgUf que el H2S no llegue a los tejidos oxidativos

Referencias

bull Gaill F 19 3 As ects oflrfe development al daep ~ea hydroh

FASEB Joumal7 558-5 5

bull Hoahacka P IN and G 11 Somero 2002 Bochemlcal daptJr1OfT

Oxforct UniverSity Pre~s

111[ facilitada Por ejemplo las protemas GLUT son portuuml doras que actuacutean como intermediarias de la hlu iOacutell facilitada de la glucosa a traveacutes de la memshybrana plasmaacutetica En el hiacutegado la GLUT-2 permite qur la glucosa abandone la ceacutelula mientras que en los mlIacutesculos la GLUT-I hace que la glucosa penetre In 11 reacutelula En ambos casos la glucosa se transporta dI unu mayor a una mellor concentracioacuten Por el conshy

iexcluio si el proceso de transportacioacuten debe avanzar rllntm un gradiente de concentracioacute1l la ceacutelula debe lllilila r alguacuten tipo de transporte activo Por ejemplo lo aminoaacutecidos son transportados a las ceacutelulas nHdiante una proteiacutena portadora que se impulsa por tl gradiente de Na +- un tipo de transporte activo s(lJ1(UumlLrio

lgunos nutrientes se transportan a traveacutes la nW1l1brana plasmaacutetica por medio de las vesiacuteculas 1 l lulas abarcan region(middot)s de la membrana plasshymatira para formar vesiacuteculas Si los nutrientes se ncwnlnll1 disueltos el proceso se denomina pinocishy~ llientras que si los nutrientes estaacuten particulashy trata de la fagocitosis Asimismo las ceacutelulas

purdllI r xpulsar los nutrientes mediante la exocitoshyE ta Iacuteas de cndocitosis y

son tundaJTlentat)s B l movimiento de liacutepidos pltjlls En muchos casos los os f nen e1() tal forma que

portadores de la memshyIls resulta difiacutecil transporshy

una m6lecula de una sola [lnr pjemplo las Iipoproteiacuteshyl dldr complejos de liacutepido

prullina se (~xportan de las mediante la exocitosis

rindpales tipos de carbohishyIIIS que los animales consushyI SOIl los polisacaacuteridos rnnll ll [(- se incluyen el glucoacuteshy tl almidoacuten la celulosa y la

tina Los disaeaacuteridos tales

TBoca

1-r

Estoacutemago -L

TIntestino delgado

Amiasa salivar

en monosacaacuteridos para ser absorbidos Las diferenshytes amilasas y disacaridasas que funcionan en el intestino en uacuteltima instancia dEscomponen estos carshybohidratos mayores a in de producir monosacaacuterishydos principalmente glucosa frutosa y galactosa que los enterocitos del intestino delgado absorben (Figura 12 3) Los animales emplean una combinashycioacuten de transporte activo y difusioacuten facilitada para transportar los monosacaacuteridos de la luz a las ceacutelulas de absorcioacuten intestinales (enterocitos) La glucosa y la galactosa suelen entrar a los enterocitos por medio de un cotransportador de Na+-glucosa mientras que la frutosa que se produce en concentraciones relatishyvamente menores en el citoplasma penetra la ceacutelula mediante la difusioacuten facilitada

Varios antildeos de investigacioacuten han dado corno resultado una mejor comprensioacuten de los mecanisshymos por los cuales el tracto GI absorbe la glucosa La mayor parte de ella se transporta a las ceacutelulas intestinales por medio de un co transportador de Na+-glucosa 1 (SGLT-l) Un segundo tipo de mecashynismo de transporte de glucosa facilita la difusioacuten de eacutesta por las ceacutelulas durante los periodos de alta

Amias pancre8tica

Disacaacuteridos

Monosacaacuteridos

Celulosa) In sacarosa la lactosa y la I Sil tcunbiAacuten son importanshyparn algunas especies Tanto pnlisiexcl (aacuteridos como los disashydns deben descomponerse

Figura 123 Digestioacuten de carbohidratos El almidoacuten y et glucoacutegeno se descomponen en ta boca y el duodeno por la accioacuten de la amilasa Los disacaacuteridos que se producen como resultado vuelven a procesarse en el duodeno mediante las disacaridasas especiacuteficas

111[ facilitada Por ejemplo las protemas GLUT son portuuml doras que actuacutean como intermediarias de la hlu iOacutell facilitada de la glucosa a traveacutes de la memshybrana plasmaacutetica En el hiacutegado la GLUT-2 permite qur la glucosa abandone la ceacutelula mientras que en los mlIacutesculos la GLUT-I hace que la glucosa penetre In 11 reacutelula En ambos casos la glucosa se transporta dI unu mayor a una mellor concentracioacuten Por el conshy

iexcluio si el proceso de transportacioacuten debe avanzar rllntm un gradiente de concentracioacute1l la ceacutelula debe lllilila r alguacuten tipo de transporte activo Por ejemplo lo aminoaacutecidos son transportados a las ceacutelulas nHdiante una proteiacutena portadora que se impulsa por tl gradiente de Na +- un tipo de transporte activo s(lJ1(UumlLrio

lgunos nutrientes se transportan a traveacutes la nW1l1brana plasmaacutetica por medio de las vesiacuteculas 1 l lulas abarcan region(middot)s de la membrana plasshymatira para formar vesiacuteculas Si los nutrientes se ncwnlnll1 disueltos el proceso se denomina pinocishy~ llientras que si los nutrientes estaacuten particulashy trata de la fagocitosis Asimismo las ceacutelulas

purdllI r xpulsar los nutrientes mediante la exocitoshyE ta Iacuteas de cndocitosis y

son tundaJTlentat)s B l movimiento de liacutepidos pltjlls En muchos casos los os f nen e1() tal forma que

portadores de la memshyIls resulta difiacutecil transporshy

una m6lecula de una sola [lnr pjemplo las Iipoproteiacuteshyl dldr complejos de liacutepido

prullina se (~xportan de las mediante la exocitosis

rindpales tipos de carbohishyIIIS que los animales consushyI SOIl los polisacaacuteridos rnnll ll [(- se incluyen el glucoacuteshy tl almidoacuten la celulosa y la

tina Los disaeaacuteridos tales

TBoca

1-r

Estoacutemago -L

TIntestino delgado

Amiasa salivar

en monosacaacuteridos para ser absorbidos Las diferenshytes amilasas y disacaridasas que funcionan en el intestino en uacuteltima instancia dEscomponen estos carshybohidratos mayores a in de producir monosacaacuterishydos principalmente glucosa frutosa y galactosa que los enterocitos del intestino delgado absorben (Figura 12 3) Los animales emplean una combinashycioacuten de transporte activo y difusioacuten facilitada para transportar los monosacaacuteridos de la luz a las ceacutelulas de absorcioacuten intestinales (enterocitos) La glucosa y la galactosa suelen entrar a los enterocitos por medio de un cotransportador de Na+-glucosa mientras que la frutosa que se produce en concentraciones relatishyvamente menores en el citoplasma penetra la ceacutelula mediante la difusioacuten facilitada

Varios antildeos de investigacioacuten han dado corno resultado una mejor comprensioacuten de los mecanisshymos por los cuales el tracto GI absorbe la glucosa La mayor parte de ella se transporta a las ceacutelulas intestinales por medio de un co transportador de Na+-glucosa 1 (SGLT-l) Un segundo tipo de mecashynismo de transporte de glucosa facilita la difusioacuten de eacutesta por las ceacutelulas durante los periodos de alta

Amias pancre8tica

Disacaacuteridos

Monosacaacuteridos

Celulosa) In sacarosa la lactosa y la I Sil tcunbiAacuten son importanshyparn algunas especies Tanto pnlisiexcl (aacuteridos como los disashydns deben descomponerse

Figura 123 Digestioacuten de carbohidratos El almidoacuten y et glucoacutegeno se descomponen en ta boca y el duodeno por la accioacuten de la amilasa Los disacaacuteridos que se producen como resultado vuelven a procesarse en el duodeno mediante las disacaridasas especiacuteficas

Glucosa

~N delgado Alliacute las proteasas r0l)_Glcoo~ GICy a amiddot cas (tripsina quimiotripsina ~ xipeptidasa) los descomponn polipeacuteptidos menores mientras las peptidasas de las par desSG~ n

N

IGLUT-5 nales liberan aminoaacutecidos

dipeacuteptidos y tripeacuteptidos (FiguraEnteroci to Los dipeacuteptidos y tripeacuteptidos transportarse a las ceacutelulas descomponerse de forma

maacutetica Los aminoaacutecidos I transportan a las cuacutelulas

GLUT-5

J iexcl mediante los cotransportadorl noaacutecido-Na+ al igual que en lI

Fructosa Glucosa Fructosa Glucosa del transporte de glucosa Los cid os libres que los enterocltos no

Liacutequido intersticial izan se liberan en la sangngt uso de otros tejidos

(a) Niveles de glucosa reducidos (b) Niveles de glucosa elevados Si bien la mayoriacutea de las Figura 124 Transporte de carbohidratos a las ceacutelulas intestinales nas se descomponen en la luz (enterocito) estoacutemago y el intestino delgado ta) Cuando los niveles de gl ucosa son reducidos la mayor parte de ella se importa nas proteiacutenas se transportan mediante el portador de gl ucosa dependiente de Na+ 1 (SGLT-l l La fructosa peneshy a las ceacutelulas En primer lugar se tra en la ceacutelula a traveacutes de la difusioacuten facilitada del portador de glucosa 5 (GLUT-5l

nan de la luz por endocitosis n (b) Cuando se elevan los niveles de glucosa los portadores GLUT-2 otro tipo de portadores de difusioacuten facilitada se transportan a las microvellosidades increshy la membrana apical del mentando significativamente la capacidad de absorcioacuten de glucosa Luego se transportan por la

536 SE GU NDA PA RTE Integ rando si stemas fisi oloacutegi cos

con centracioacuten de glucosa en la luz (Figura 124) La portadora es la GLUT-2 un miembro de la gran familia de portadores GLUT que median la difusioacuten facilitada de la glucosa en varios tejidos En pocas palabras cuando aparece por primera vez un bolo de glucosa en el intestino el SGLT-l se encarga principalmente del transporte Eacuteste tambieacuten actuacutea como un sensor de glucosa activando una viacutea de sentildealizacioacuten que lleva a una veloz siacutentesis de la GLUT-2 y el transporte intracelular del portador a las micro vellosidades

Un animal puede incrementar su capacidad de transporte de glucosa de varias maneras como se indica en la comparacioacuten entre las especies Los estushydios d laboratorio de Jared Diamond en la UCLA han demostrado coacutemo los niveles de SGLT-1 determinan la tasa de transporte de glucosa Los animuumlles son capashyces de aum entar la absorcioacuten de glucosa por medio del incremento de la cantidad total de portadores SGLT-l en el intestino al (1) producir maacutes portadores por unidad de superficie del intestino (2) aumentar la

Luz

Microvellosidades

Glucosa

superficie del intestino por unidad de (3) incrementar la longitud total del comparaciones entre las distintas especies SI

tan por las diferencias filogeneacuteticas y alim Consideremos las diferencias entre el tracto Gl gallina domeacutestica que crece raacutepidamenttgt y li gallina salvaje de Guinea un pariente cer(ano cimiento lento Estas esp8cies cuentan con perficie (por centiacutemetro de intestino) ) portadora de glucosa (por unidad de supertirie lares pero difieren en la longitud del intestino maacutes alargado de la gallina dOTIrs rA

mite que asimile los nutrientes a tasas maacutes como resultado que crezca con mayor velocidall

La prot 11 s n mmoacld

La viacutea para la digestioacuten de proteiacutenas comienza hidroacutelisis extracelular por medio de prot a~as

das a partir de las ceacutelulas del y las glaacutendulas relacionadas La sina gaacutestrica descompone las nas en polipeacuteptidos de mayor que luego se transportan al

I Boca -L

T T IInlestino delgado

Polipeacuteptidos grandes

Polipeacuteptidos grandes

Dipeplidasas

Trpslna quiacutemiotripsina carooxipeptidasas

Aminoaacutecidos

Figura 125 Digestioacuten Vtransporte de las proteiacutenas En el estoacutemago aacutecido la pepsina descompone las proteiacutenas grandes en polipeacuteptidos grandes Las proteasas pancreaacuteticas (tripsina quimiotripsina ca rboxipeptidasa) los hidrolizan en polipeacuteptidos pequentildeos y peacuteptidos Las aminopeptidasas inshytestinales carboxipeptidasas y dipeptidasas completan la proteoacutelisis para producir aminoaacutecidos

se exocitan a la corrien te sanguiacutenea Por ejemplo los anticuerpos que entran en la le he ingerida por un mamiacutefero pequentildeo se transportan intactos a la sanshygre logrando de esta manera la transferencia de la illll1lillO proteccioacuten de la madre

La digestioacuten y la importacioacuten d liacutep idos se ves dificulta shydas por su caraacutecter hidrofoacutebico El tracto gastroin testishynal resuelve las limitaciones de solubilidad al secretar sustancias quiacutemicas que actuacutean como emulsionantes de liacutepido La bilis es una mezcla de colesterol fos foliacutepishydos pigmentos y sales que se producen en el rugado y que se secretan en el intestino Los fosfo liacutepidos princishypalmente la lecitina actuacutean junto con las sales biliares para organizar los liacutepidos en pequentildeas gotas denomishynadas nllce)as El colesterol ali mentario y las vitamishynas liposolubles forman el cenho hidrofoacutebico de la mi ela Los aacutecidos grasos y los monogliceacuteridos Gubren el centro hidrofoacutebico e interactuacutean con la cobertura

CA PiacuteTU LO 12 Dlg stioacuten 537

exterior de las sales biliares y la lecitin a Las micelas se difunden a las microvellosidades donde los composhynen tes simplemente se difunden de la micela atraveshysando la membrana celular del enterocito

~l destino de ca da liacutepido depende de sus propieshydades fiacutesicas (Figura 126) Las cadenas cortas de

Luz Gloacutebulo graso

Lipasa ( Monoac ilg liceacuteridos aacutecidos grasos

Emulsioacuten por sales fvl icrovellosidad ~ biliares y lecitina del en teroc ito

gtGotas de grasa

JI Triglliceacuteridos monoacilgl iceacuteridos

Acidos grasos colestero l gl icerol

ER liso-r

Vesiacutecula transportadora

Aparato de Golg i - shy

Vesiacuteculas con quilomic rones ~I

(i)

Quilomicroacuten

t-------------t 1 QU ilOmicrones

Quiliacutefero _a

Figura 126 Transporte de Iiacutepidos por el intestino Los liacutepidos llegan al intestino delgado en forma de g randes gloacuteshybulos insolubles Un elevado nivel de pH las sales biliares y los fosfoliacutepidos (Iecitina) emulsionan la grasa en pequentildeas gotas de grasa que se transportan a las microvellosi dades donde los aacutecidos grasos y los monogliceacuteridos pueden introducirse en el enterocito Una vez en el interior de eacuteste el ER toma los liacutepidos y los reorganiza en las vesiacuteculas que se secretan desde la ceacutelula a las glaacutendulas linfaacuteticas circundantes (quiliacuteferos)

538 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisiol6gicos - ---shy

aacutecidos grasos y glicerol presentan la polaridad sufishyciente como para transportarse en la sangre sin ayuda Una vez absorbidas por el enterocito estas moleacuteculas cruzan la membrana basal y penetran en la sangre por la que se transportan al hiacutegado por medio de la vena porta hepaacutetica Las cadenas maacutes largas de aacutecidos grasos monoacilgliceacuteridos y colesshyterol son relativamente insolubles y deben entrar en la circulacioacuten sisteacutemica por medio de otra viacutea Una vez que se encuentran en el citoplasma los aacutecidos grasos y monogliceacuteridos se emplean para volver a sintetizar el trigliceacuterido El retiacuteculo endoplasmaacutetico liso del enterocito absorbe los liacutepidos y los concenshytra en las vesiacuteculas Eacutestas luego pasan por el apashyrato de Golgi y se transportan por las vesiacuteculas secretoras a la membrana basal Durante este recoshyrrido los liacutepidos se organizan en pequentildeas gotas cubiertas por proteiacutenas Las vesiacuteculas se fusionan con la membrana celular y los complejos lipiacutedicos denominados quilomicrones se liberan a la linfa que bantildea la ceacutelula Los quilo micrones se transporshytan por la linfa al sistema venoso A medida que viashyjan en el torrente sanguiacuteneo los tejidos perifeacutericos los procesan En las ceacutelulas endoteliales de los

Precursores dCT LDL

Tejdo ~

hepo ~ - DL 0

reg ~ HDL

restantes

Figura 127 Quilomicrones Vcompleios liacute poproteicos

lechos capilares la lipasa lipoproteica el trigliceacuterido en aacutecidos grasos y glicerol qul ben los tejidos El resto de los quilomierone cialmente carentes de trigliceacuteridos se hiacutegado y se reorganizan en un complejo rico en colesterol

Los liacutepidos se transportan por el forma de complejos lipoproteicos que sr seguacuten la densidad de flotacioacuten y presentan tes tamantildeos y composiciones (Tabla 1221 clase de lipoproteiacutenas posee un perfil proteko teriacutestico que regula el transporte y el lipiacutedico Las lipoproteiacutenas controlan la de trigliceacuteridos fosfoliacutepidos y colesterol lntre tejidos (Figura 127) Cuando la absorcioacuten dI hidratos y grasas supera la demanda hiacutegado responde sintetizando elliacutepido y a otros tejidos para su almacenamiento El produce y libera trigliceacuteridos en forma de u pIejo de lipoproteinas de muy baja densidad A medida que el VLDL se transporta por la cioacuten el trigliceacuterido se hidroliza mediante la lipoproteica y se agota progresivamente Los grasos liberados en los lechos capilarrs

Ouilomicrones

Vaso sang uiacuteneo del tejido adiposo o muacutescu lo

La digestioacuten produce iexcljih)ficmI l que la sangre absorbe y envI tejidos perifeacutericos

El hiacutegado toma el resto de los quilomicrones

Eacuteste reorganiza los Ilpidas para producir VLDL

Se absorbe el trigliceacuterldo oe VLDL dejando IDL

La IDL intercambiacutea matenal ~ la HDL

El higado elimina la IDL de la c irculacioacuten

El higado elimina la LDL de la ci rculacioacuten

El hiacutegado e intest ino producen precursores de HDL

Se produce la HDL

La HDL proporciona protell1 as a la IDL

CAPiacuteTU LO 12 Di ge st ioacuten 539

122 Compo tcioacuten hpoproteica

Densidad Diaacutemetro Upoproteiacutena (gmI) (um) Proteiacutena

QUilomicroacuten 095 75-1200 2

ID 1006 30-80 7

101 1006-1019 25-35 17

1lL 1019-1063 J8-25 22

1111 1063-1210 5-12 50

almacenarse u oxidarse dependiendo de las necesishydadps y capacidades especiacuteficas del tejido Lo que

(t S era una VLDL rica en trigliceacuteridos se convierte 1 en ulla lipoproteiacutena de densidad intermedia

DU que 1nalmente se transforma en una proteiacutena dI baja densidad (LDL) rica en colesterol La LDL pu de unirse determinados receptores en varios tejishyos para descargar el colesterol que se emplearaacute

para la siacutentesis en la membrana u otras viacuteas biosinshyliras En cualquier momento de este ciclo los comshy

pjiexcljo Iipoproteicos pueden regresar al hiacutegado para ml1cen trarse

Las proteiacutenas de la lipoproteiacutena son importantes para controlar la composicioacuten y el metabolismo liposhyproteicos Por ejemplo algunas proteiacutenas de los comshypl[jos VLDL y LDL regulan la lipasa lipoproteica Las prll llIacutenas que se encuentran en las lipoproteiacutenas de alta densidad (HDL) son bloques nutricionales mlportantes para las demaacutes lipoproteiacutenas Por ejemshyplola I-IDL suministra proteiacutenas a los quilomicrones UI abandonan la linfa intestinal y a la VLDL que cirshyla en la sangre

Encontrar y consumir alimentos

tamos familiarizados con las estrategias alimentashyrias baacutesicas que se observan en los animales tanto rarniacutevoros como herbiacutevoros y omniacutevoros cada una 011 sus ventajas y des ven tajas (veacutease la Caja 122) La siologiacutea de la digestioacuten se equipara con la naturaleza

qunnica y fiacutesica de la alimentacioacuten Para encontrar el alimento que se adecua a las necesidades alimentashynas los animales utilizan sistemas neurosensoriales

gUl1as estrategias alimentarias como la que se reashylilapor 1ltracioacuten dependen de descubrimientos alea-

Composicioacuten (Yo de la masa total)

Fosfoliacutepido Trigliceacuterido Colesterol

8 86 4

18 58 17

22 22 39

18 8 52

28 8 14

torios No obstante la mayoriacutea de los animales busshycan activamente y con frecuencia persiguen su alishymento Una vez que lo encuentra debe ingerirlo para comenzar el proceso de digestioacuten Analizaremos algunos de los meacutetodos que los animales emplean para encontrar alimentos que se adecuen a sus neceshysidades nutricionales

Los animal detectan el alimento medial te pistas qUlmiacutecas eleacutectricas y rrpca

La naturaleza del alimento variacutea ampliamente entre los animales y los mecanismos que eacutestos emplean para detectarlo son igual de diferentes Los animales relacionan alguacuten tipo de receptor con una viacutea de sentildealizacioacuten que conduce a una respuesta conducshytiva que altera la alimentacioacuten

Muchos animales poseen medios para detectar la presencia de determinadas sustancias quiacutemicas en el entorno Eacutesta puede ser un nutriente y acercarse a la fuente del nutriente incrementa la probabilidad de que el animal encuentre maacutes alimento Por ejemplo el cestodo Hymenolepis diminuta migra diariamente hacia arr iba y abajo por el tracto Gl de su hueacutesped siguiendo los nutrientes liberados del alimento durante la digestioacuten En otros casos la sustancia quiacuteshymica que se detecta no es un nutriente sino una sentildeal de que hay una presa en las cercaniacuteas Por ejemplo cuando una hidra detecta pequentildeas moleacuteculas orgaacuteshynicas como la prolina o el glutatioacuten reducido mueve los tentaacuteculos y abre la boca Como se estudioacute en el Capiacutetulo 7 los animales complejos emplean los receptores gustativos y olfativos para encontrar alishymento determinar si es ingerible y controlar el impulso de alimentarse (apetito) Los insectos herbiacuteshy

i

El n un y la

Oacute un un s en

de

d iexcl a na Inas anl shytbral re 1shy

ualshyidez

)ara no

aba Que han sin

no 1 la as

va en logt

uros como los pulgones utilizan los receptores gusshytativos para detectar sustancias quiacutemicas que estishymulan la alimentacioacuten (fagoestimulantes) o la disuaden (fagodisuasores) Los fagoestimulantes maacutes importantes en los insectos son los azuacutecares y los aminoaacutecidos Las plantas pueden disuadir a los insectos de alimentarse al liberar metabolitos secunshyarios que eacutestos detectan como toacutexicos Las sentildeales

~uslativas tambieacuten son importantes en los vertebrashydos Los carrontildeeros detectan compuestos volaacutetiles que emanan de la carne en descomposicioacuten Los tibushyrones son capaces de detectar desde grandes distanshyflas las sustancias quiacutemicas que se encuentran habitualmente en la sangre de los vertebrados sentildeal

p un animal herido Si bien la naturaleza quiacutemica de llls estimulantes gustativos es diferente cada uno de pilos funciona junto con un receptor sensorial que activa una cascada de sentildealizacioacuten que en uacuteltima insshytancia inf1uye en el control central de la conducta alishyIllrntaria

Muchos animales encuentran presas al percibir la rncrgiacutea emitida o reflejada del animal en forma dI luz sonido calor o electricidad Las aves de presa como el aacuteguila real emplean el sistema Iacutesual para localizar un ratoacuten de campo movieacutendose PI UII prado lejano Algunos insectos pueden detecshytur la luz infrarroja emitida de los cuerpos calientes dI las potenciales especies de presa Asimismo los animales pueden producir luz junto con estrategias dI buacutesqueda Por ejemplo las especies de lucieacuternashygas depredadoras atraen a las especies presa al proshyducir un patroacuten de luz que imita la sentildealizacioacuten de apareamiento de la presa Los peces marinos batishyprlaacutegicos emplean apeacutendices bioluminiscentes para atraer a las presas pequentildeas Existen arios ejemplos de coevolucioacuten de-prtdador-presa donde las propiedashydes de las presas tales como el color crIacute tico so seleccionan en funcioacuten la rapacidad de confundir e l sistema isllal del depredador Los animales que dependen de la energiacutea acuacutestica corno estrategia de alimentacioacuten emshypipan diversos oacuterganos de deteccioacuten de sonidos incluido el oiacutedo de los mamiacuteferos y la liacutenea lateral de los ppces El pez navaja levemente eleacutecshytrilO que habita en las turbias aguas del Amazonas utiliza receptores electromagneacuteticos para detectar la Figura 128 ncLividad muscular de las presas

CAPiacuteTU LO 12 Digestioacuten

Los animales maacutes simples las esponjas obtienen nutrientes principalmente por medio de la fagocitoshysis al igual que los protistas como la ameba Los esponjas subsisten a base de partiacuteculas de diferentes tamantildeos desde desechos orgaacutenicos maacutes diminutos que las bacterias laquo 1 flm) hasta los que son tan granshydes como el zooplancton (gt 50 iexcltm) El agua que transporta las partiacuteculas de alimento atraviesa la red de poros y canales de la esponja impulsaacutendose por corrientes generadas por las ceacutelulas flageladas denoshyminadas coanocitos (Figura 128) A medida que el agua inunda al animal fluye a traveacutes de filtros bioloacuteshygicos que ordenan las partiacuteculas por tamantildeo Las ceacutelulas que cubren los poros coanocitos y amebocishytos engullen las partiacuteculas por medio de la fagocitoshysis La digestioacuten se produce en el interior de estas ceacutelulas en vacuo las endociacuteticas Los productos desshycompuestos se liberan a la ceacutelula y el material sin digerir se exocita de ella

Otros metazoos poseen algo similar a una boca una entrada que conduce a un compartimento interno donde se realiza la digestioacuten El desafiacuteo para muchos animales es lograr que el alimento llegue eacutel la boca Los cnidarios tales CUillO los corales y las hidras utilizan tentaacuteculos para capturar pequentildeas presas como el zooplancton Una vez que lo logran el tentaacuteculo se pliega hacia la boca para soltar el alishymento La boca se abre para permitir que entre el alishymento en la cavidad gastrovascular El movimiento por los tentaacuteculos hacia la boca recibe la ayuda de una capa de mucosa secretada por las ceacutelulas epite-

Collar Coanocito

Vacuolas Amebocito

Digestioacuten de las esponjas

El agua entra a traveacutes los canales por medio de los coanocitos flagelados que potenciales junto con los amebocitos fagocitan las partiacuteculas de alimento

542 SEGUNDA PARTE Integrando ~ i siexclemas fisioloacutegic os

Boca - - ----7--r=z-

I

bulas y lenguas variacutean notable en lo referente a su tura y oriacutegelles de cleSalfrl lln

Algunas especies de dos como los gusanos dl ida cuentan con una boca envuelve partiacuteculas La

Gastrodermis Epidermis

los invertebrados pose n relacionadas con la boca quP en la alimentacioacuten Por ejemph bull nos gusanos endoparaacutesitos duela del hiacutegado presenlan una que actuacutea como sifoacuten y adjunto Si bien los cestlldos un oacutergano adjunto anteriul (una

Mesoglea

Figura 129 Sistema digestivo de los cnidarios

binacioacuten de succionadores y los) no tienen boca y dp carecen de sistema digestio gusanos absorben los la superficie externa del (

Los cnidarios como las hidras capturan el alimento con los tentaacuteculos y los llevan a la boca por medio de torrentes de mucosa Eacuteste pasa por la boca abierta hasta la cavidad gastrovascular para su digestioacuten Las ceacutelulas nutritivas que cubren la cashyvidad fagocitan las partiacuteculas que se digieren en las vacuolas endociticas A contishynuacioacuten los nutrientes se difunden desde estas ceacutelulas de la gastrodermis hasta las demaacutes ceacutelulas de la misma (ceacutelulas glandulares) y de la epidermis (ceacutelulas senshysoriales nematocitos ceacutelulas epiteliales)

estaacute decorada con extensiot1ts res puntiagudas llamadas sidades n cierto modo la de los cestodos se asemeja a un tino dado la vuelta

Muchos animales CUlntan apeacutendices orales que

liales La pared de la cavidad gastrovascular se comshypone de ceacutelulas gastrodermales entre ellas ceacutelulas nutritivas y de la glaacutendula enzimaacutetica (Figura 129) Las ceacutelulas de la glaacutendula enzimntica liberan enzishymas digestivas que descomponen la presa en un liacutequido de nutrientes Las ceacutelulas nutritivas fagocitan las partiacuteculas maacutes pequentildeas y las procesan en la vacuola endociacutetica liberando nutrientes que abandoshynan la gastrodermis y cruzan la mesoglea g latinosa para abastecer a las diversas ceacutelulas de la epidermis incluyendo los nematocitos Una vez que se digiere el alimento el animal expulsa el material remanente de la cavidad gastrovascular y se alimenta nuevamente

Las estructuras alimentarias se equiparan I 11 rr rt ro i n

La mayoriacutea de los animales cuentan con alguacuten tipo de boca especializada para alimentarse la cual puede estar cubierta de estructuras riacutegidas que agashyrran o cortan el alimento Asimismo es posible que alguacuten tipo de extensioacuten sobresalga de la boca para manipular deshacer o succionar Si bien habitualshymente identificamos estas estructuras como mandiacuteshy

forma anaacuteloga a una lengua Lo coles poseen una lengua muscular d1 raacutedula cuyas protuberancias afiladas los moler raspar o cortar trozos de alimento mariposas y polillas nectariacutevoras presentan una lengua de aspecto tubular o proboacutescide El enrolla la proboacutescide para llegar hasta las des de la garganta de las flores y asiacute obtener pi La anatomiacutea de las flores con frecuencia InLln

con la lengua de las mariposas asegurando asila nizacioacuten de las flores por medio de especies de mariposas Cuando Dmwin tipo de orquiacutedea inusual de Maclagascar se descubririacutea una polilla que contara con una lo suficientemente larga para alimentarse d( la esfinge de Madagascar descubierta unos 40 -pueacutes posee una proboacutescide que alcanza casi los de largo (Figura 1210a)

Muchas especies cuentan con bocas m o apeacutendices orales que ayudan a penetrar o mecaacutenicamente la superficie del alimento El emplea un pico riacutegido para cortar trozos de la capturada por los tentaacuteculos Los artroacutepodos tan segmentos bucales que los ayudan a alimento Las arantildeas como la que se muestra

CAP iTULO 12 Digestioacuten 543

12 lOh utiliza los queli eros para atacar y de forrn mecaacutenica a las pr sas Los

pros que incluyen a las abejas y avispas IIblII)S masticadores La avuumlpa papelera por

presunta mandiacutebulas articuladas que pueshyromprr nI duro exoesq ICleto de los insedos d(~

qw ~t ali wnLa Lo insectos el orden de los diacutepshyllI1plfeacutel n la boca vara succionar liacutequidos Por

las moscas de las frutamiddot xtraen con LlD sifoacuten dI la fruta en d scomposicioacuten y los mosquishy

urrlomn sangre de los vertebrados No obstante persona que haya sufrido Wla picad ura de

I dilkilmente creeraacute que estos diacutepteros no sean mordedores sino succionadorrs Los taacutebanos

11 bocas mastica oras a mod de tijeras para la pie Luego pueden emplean el labio para

I ilI los fluid os que se fil tran por la herida l pslructura alimentaria maacutes importante de 1 s

es la mandiacutebu la Salvo los agnatos primi-lU( carecon de mandiacutebulcLs todos los vertebrashy

pos (1 11 bocas que presenLan la misma estruclura 11 un par de mandiacutebulas Gans y Northcutt

ron que la variacioacuten maacutes n otable que surgioacute en olurioacuten de los vertebrados fue una cabeza d St referiacutean a que la transicioacuten de los agnatos

Apeacutendices alimentarios de los invertebrados

a los gnatostomados se vio acompantildeada de una variashycioacuten en el patroacuten de desarrollo de las estructuras que dieron orig n a la cabeza vert bracia La nueva disposhysicioacuten otorga a los vertebrados la flexibilidad para soportar los carnbios evolutivos en la estructura de la cabeza y las caracteriacutesticas asociadas lo que facilitoacute la radiacioacuten adaptativa al permitir una evolucioacuten de las estructuras alimentarias que contribuyoacute al eacutexito de los vertebrados en nuevos ni middothos Consi eremos a modo de ejemplo las variaciones que se observan en la organizacioacuten de la mandiacutebula de los vertebrados En la mayoriacutea de las especies la mandiacutebula s uperior no puede mo erse y se integra con el craacuteneo mienshytras que la mandiacutebula inferior es articulada y moacutevil Por el contrario m uchas especies han desarrollado una mandiacutebula superior maacutes moacutevil Algunas serpienshytes son capaces de separar o desarticular la mandiacuteshybula max ilar La serpiente comedora de huevos puede rlesarticular la mandiacutebula lo que le permite abrir la boca hasta cuatro veces maacutes de la abertura normal y tragar un huevo intacto A con tinuacioacuten emplea los fuertes muacutesculos dol cuello para cascar el h uevo conshytr la e pina dorsal Una ez que el contenido del huevo se desliza por la garganta la sorpiente vo mita los pedazos de caacutescara

(b) Ara na licoacutesida

1La esfinge originaria de Madagascar cuenta con un largo proboacutescide que le permite alca nzar el neacutectar encontrado en la base de las orquiacutedeas (b) La arantildea licoacutesida utili za los queliacuteceros para deshacer el alimento

EGUN DA PARTE Integra ndo sistemas oI sio loacuteg lcos

s com onen

Los picos de aves se compon~n d~ tejido oacuteseo (ubierto por scam as montadas unas sobre otras d nominadas m llo l ecas Las ceacutelulas de es ta capa epideacutermi a producen un itoAsqueleto rico en quera shytina de fl lam ntos in termed ios Cuando la superfice celul r muere la cH pa de quer tina perman ec I como un superfici protec tora sobre el pico La ceacutelulas vivas de dicha capa la r paran constantemente a medi da que se a da ntildea nd o sobre todo en los borcles d 1 p ico que se suelen eros ionar durante la a limenshytacioacuten

La di ersidad pn la estructura del pico de 1 s pi nshyZOU S de las Galaacutepa 10 middotra la clave de las teoriacuteas darshywi nianas sobre la evolucioacuten y la selecci6n natu ral La mor fologiacutea del pico es suma men te aria da entre las a la cual refleja el tipo de alimento qu e cad a una reuacutene Las aves arge t inas que se m uestran en la Figura 121 1 pres n tan specializaciones morfoloacutegishycas para alimentare de pec semillas e in sectos Los picos mu la rgos se utilizan para in troducirse en 1 s nores el pico el colibrIacute pico de espada es maacutes largo que su cuerpo Los flamen oc em plean el p ico como tamiz para escurr ir el agua del al imento Algushynas aves como e l frailecillo poseen protuberancias dentadas en los ord s de l pico q uP lo ayudan a desshyhacer la carne

Cabe recorda r que los picos d las a es se utilishyzan para otros fi n s demaacutes de los a lim ntari os entre ellos la fonacioacuten la de[ens el aseo y el cortejo La mo rfologiacutea d 1pico reneja la adap acioacuten evolutiva que facilita que ada uno d ellos desempentildee su papel corre pondien te Por jemplo la util difer nshyeia entre la forma del pico de los pinzones de Darwin influye n la naturaleza del canto del ave lo qu onshyduce a importan tes cambios en cuanto lt la onduc

territorial y 1 c rt jo Si bien la impor nril tiva ele la morfologiacutea del pico os dara Ingt desarro llo olu ioacuten que determi taro I laI

mismo se han co Ienzado a estudiar ha (veacutease la Caja 123)

Muchos vertebrados posoen estructura~ (Ir s asemeja n fun tonan como diontls PIfU la tadu ra de los m amiacuteferos es uacutenica de ( (1 PI

is ta estru tura l Cada diente con middotb tmiddot n corona un cuello y una raiacutez (Figura 12 1 corona se extiend e por encima de la onciacutea la encuentra incrustada 1 la enciacutea y (1 ClUUO

parte estrecha entre 1 corona y la raiacutel Si SI

un corte trasversal e posible obsll ar 1 capas en un diente tiacutepico el esmalte la cpn in p Ipa denta l El esma lt exterior se lOllpOlIf d ta les de fosfato de cal io que se intrgra l1 a 1 ~xtracelular Es tan r iacutegid que puede s(r y resquebrajarse cua ndo el animal mUlnlt u mento duro Los dientes an imales cli li n n (In ti sor el e la capa de esma lte asiacute romo com posicioacuten molecular Debajo d Il~smaltl 1M capa int rmedia de dentina una capa inllm pulpa d nta l La dentina es un soportn poro esmalte La pulpa dental es m celula r ~ vasos sangtUacuteDeOs y ne vios Estas dos ca pas son tejidos vivos que ayudan a conformar y ner el diente

Los mamiacuteferos poseen cuatro tipos dt los incisivos los caninos l()s premolar c y lo r s (Figura 12 12b) Los in is ivos y los eanilH die ntes l l rgos y afilados que ayudan n desgarrar la a m e Los molnres anchos y a uda n a moler Los premolares timwn una

(a) Martin pescador amazoacutenico (b) Rein mora grande (e) Mosqueta ojo dorado

Figura 1211 Diversidad en los picos en las aves argentinas (a) Mart iacuten pescador amazoacute nico ictioacutefago (b) Reinamora g rande fucivoro (e) Mosqueta ojo dorado insectiacutevoro (Cortesiacutea de Pau l Handford University of Western Ontari o)

shya

Esmalte

~Dentina

Enciacutea

-------=--- Pul pa denta l

Incisivos I

I Incisivos Caninos

Premolares I

I Premolares

CAPiacuteTULO 12 Digest ioacuten 545

Molares I

I Molares

al stuctura dental (b) Tipos dentales (perro)

os dientes del mamiacutefero se componen de tres capas El esmalte exterior es tejido muerto La pulpa dental interior y la dentina rmedia constan de ceacutelulas vivas que se nutren de los vasos sanguiacuteneos y que estaacuten inervadas La forma y el tamantildeo de los tishy

pos de dientes variacutean entre las distintas especies (b) Los molares y premolares suelen ser dientes planos utilizados para moler y sticar mientras que los incisivos y caninos se emplean para perforar y desgarrar

lt urdia y participan en las dos acciones mencioshydas Al igual que la morfologiacutea del pico la forma ll~ dientes mamiacutef ros difiere notablemente de modo que refleja la naturaleza de la al imentashy

In Los molares de los murcieacutelagos insectiacutevoros 111( n con cuacutespides afilados y crestas alargadas a

dp ayudar a romper los exoesqueletos del tno Por el contrario los murci eacutelagos frugiacutevoros

f ntan molares con cuacute pides y cuencas maacutes rhas para prensar el tejido de las plantas Asishy

I IUO pxisten numerosas diferencias en la can ti shynd dI dientos y los patrones de crecimiento Los pdorps por ejemplo poseen solamente incisivos ontalfls y molar es dado que los caninos y los preshyolares se pierden en las primeras etapas del desshy

0110 con el fin de hac r lugar para los incisivos y llares mayores El perfil del diente tambieacuten

UI d modificarse durante la vida del animal La yoriacutea de los mamiacuteferos cambian los dientes una

1 rn la vida los primeros dientes se reemplazan dientes adultos permanentes No obstante los

lllihltremos piorden todos los dientes cuando unzan la madurez La mayoriacutea de los dientes de

laIllifflrO S crecen hasta determinado tamantildeo y f 1I dejan do crecer Sin embargo los dientes de ruedores crecen constantemente lo que permite

Ut ti diento mantenga la misma longitud a medida l se desgasta por la continua accioacuten moltura-

I Integracioacuten de la digestioacuten con el metabolismo

Ahora que comprendemos la naturaleza de los nutrientes y los meacutetodos empleados para obtener alimentos pasamos a analizar la manera en que los animales utilizan el sistema digestivo para extraer nutrientes del alimento Comenzamos el estudio con un anaacutelisis de los tipos de ceacutelulas y tejishydos que conforman los sistemas digestivos y luego pasamos a explicar coacutemo 01 animal controla la funshycioacuten in testinal Las hormonas y los neurotransmishysores son fundamentales para el control de la digestioacuten que en uacuteltima instancia equipara las necesidades metaboacutelicas del animal a la conducta alimentaria y la ingesta almacenamiento y transshyporte de nutrientes Estos controles son de especial importancia cuando el animal se enfrenta a deshysafiacuteos fisioloacutegicos y transiciones relacionadas con los patrones de vida incluidos el desarrollo y la r eprodUCCioacuten

Los sistemas digestivos

La historia evolutiva de los sistemas digestivos estaacute marcada por la creciente especializacioacuten anashytoacutemica y funcional Los antiguos invertebrados

546 SEGU NDA PARTE Integran o si stem as fI sioloacutegIcos

Caja 12 3 Geneacutetica y genoacuteR1ica Variacioacuten en los picos de ave

Muchos de los primeros estudios darwiniashynos se concentraron en la variacioacuten en la morshy

fologiacutea del pico entre las poblaciones de pinzones que habitan las Islas Galaacutepagos Darwin observoacute que incluso una especie podiacutea presentar diferentes tipos de pico en cada isla Es maacutes las propiedades morfoloacutegicas pareciacutean estar relacio nadas con la naturaleza del alimento y la abundancia de otras especies que pudieran competir por eacutel Si bien sugishyrioacute que estas variaciones estructurales surgiacutean debido a la seleccioacuten natural no pudo explicar el motivo por el cual se originaron Cuando regresoacute a su paiacutes extendioacute los estudios al comparar la morfologiacutea de las diferentes especies de palomas locales Cada modificacioacuten sucesiva o la mayoriacutea de ellas pueden haberse producido hace mucho tiempo por causas que desconocemos escribioacute Sin conocer los mecanismos Darwin se dio cuenta de que la morfologiacutea del pico se determinaba en las pr imeras etapas del desarrollo embrionario Estudios recientes nos han ayudado a entenshyder los factores celulares que determinan la morfologiacutea del pico entre las especies

Dado que las aves nacen del huevo con el pico ya forshymado sabemos que los factores que determinan la morfoshylogiacutea del pico comienzan mucho antes del nacimiento Durante el prirnero o segundo diacutea tras la fertilizacioacuten el embrioacuten del ave ya establece los segmentos corporales que acabaraacuten originando la mayor parte de las estructuras que conforman el pico adulto el cerebro anterior el cerebro medio el romboacutemero 1 y el romboacutemero 2 (Figura A) Durante de los dos diacuteas siguientes las ceacutelulas del cerebro en desarrollo migran a una nueva ubicacioacuten y se diferencian para formar la mayor parte de las estructuras de la cabeza en desarrollo Estas ceacutelulas llamadas ceacutelulas de la cresta neural se transportan del cerebro anterior y medio para forshymar la regioacuten frontonasal que se convierte en el pico supeshyrior La s ceacutelulas de la cresta neural del mesenceacutefalo y los romboacutemeros J y 2 migran para formar las regiones mandishybular y maxilar que se convierten en el pico inferior (Figushy

poseen simples sacos digestivos en los que el alishymento entra y sale por una uacutenica abertu ra que fo rma un intestino bidireccional Este uacuteltimo como el saco gastrovascular ciego d los cnidar ios fue un paso evolutivo importante debido a que p rmite el animal aisle el alimento en un entorno controlado y lo bom bardee con enzimas degradantes hasta que tome una forma que pU(~de asimilar Los platelmin-

RguraA

ra B) La progenie celular de estas ceacutelulas de la cr

ral interactuacutea con las ceacutelulas adyacentes para for mar embrionario

La Importancia de estas ceacutelulas al generar la val morfoloacutegica del pico se demostroacute recientemente en I

dio que comparoacute el desarrollo del pico en el pa o y k niz Los patos emplean el pico para capturar peces

tos tambieacuten cuentan con un intestino bidi que pued e ser un saco simple como es pI eo los pequentildeos o uno de ma or complejidad observado en platelmintos mayores con ramificaciones late rales conocidas como los (Figu ra 12 1 3) La digestioacuten comienza (lIl la del saco cuando se secretan proteClsas dI la del saco Una vez qu ~ se de scompone el aliml1 10

CA P iT U LO 12 DigesliOacutel1 547

Figura B Estructuras de la cabeza (vista lateral)

plantas y algas acuaticas mientras que la codorniz utiliza el OICO para picotear y romper semillas El pico del pato es largo ancho y plano en comparacioacuten con el de la codorniz ESTas diferencias en la morfologiacutea del pico y el iacutendice de deshysarrollo se determinan por las ceacutelulas de la cresta neura Cuando los investigadores t ransplantaron estas ceacutelulas de u embrioacuten de pato o uno de codorniz el animal se desarroshylloacute como una codorniz COn un pico de pato Lo mismo suceshydioacute cuando se transplantaron las ceacutelu las de la cresta neural de la codorniz al embrioacuten del pato Curiosamente las ceacutelulas donadas de cada uno de los experimentos tambieacuten modifishycaron la morfologiacutea de otras estructuras faciales como el diente de huevo (una protuberancia en la punta del pico que el ave utiliza para romper el cascaroacuten) aunque este diente no venga determinado por las ceacutelulas de la cresta neural Eacutestas producen proteiacutenas que ayudan a coordinar el desarro llo estructural al regular la expresioacuten geacutenica de las ceacutelulas vecI shynas Si bien los precursores del diente de huevo se originashyron en el pato obedecieron las oacuterdenes emitidas por las ceacutelulas de la cresta neural transplantadas de la codorniz y se desarrollaron como una estructura que se asemeja al diente de huevo de esta Llltima

partiacuteculas pequeuumlas las ceacutelulas que cubre n el intestino las fagocitan La digesti oacuten contin uacutea en el in terio r de las ceacutelulas en vesiacuteculas aacuteeidas que se vuelven baacutesicas dura nte el periodo comprendido ent las 8 y las 12 horas siguientes Las eacutelulas que cubren los sacos prpsenta n funciones de se reeioacuten y absorcioacuten levemente di fe rfI1 tes lo que permite que estos animales creen regiones de procesos

Es el momento de la expresioacuten geacutenica lo que diferencia la conducta de las ceacutelulas de la cresta neural entre las espeshycies Tanto el pato como la codorniz expresan los mismos genes de desarrollo durante el desarrollo craneofacial pero el momento de esta expresioacuten varia sustancialmente En los estudios de transplante descritos las ceacutelulas de la cresta neural donadas hicieron que los genes del tejido receptor adoptaran el momento de las ceacutelulas donadas

Las variac iones en la fo rma del pico se producen entre las diferentes especies pero como sentildealoacute Da rwin existen tambieacuten variaciones en la morfologia del pico en las poblashyciones de una rnisma especie E probable que la regulacioacuten de las ceacutelulas de la cresta neural sea responsable de estas variaciones dentro de la especie Por ejemplo los eJempla shyres pueden presentar diferencias sutiles en el momento de expresioacuten geacutenlca que produzcan un espectro natural de fenotipos dentro de una poblacioacuten Estudios recientes han demostrado que el momento de expresioacuten de otra proteiacutena reguladora Bmp4 es fundamenta l para las caracteriacutesticas fenotiacutepicas del pico de las aves El fenotipo de pico predoshyminante de la poblacioacuten puede modificarse raacutep idamente en respuesta a las alteraciones en el en torno Un estudio de 30 arlos sobre dos especies de pinzones darwinlanos de[iluesshytra permanentes variaciones en el fenotipo rnorfoloacuteg ico del pico maacutes habitual dentro de una poblacioacuten La expresioacuten de Bmp4 es al menos arte de la respuesta

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digestivos especializados aumentando asiacute la efishycien ia de la digestioacuten

Con la evolucioacuten de l intestino unid ireccional los animales contaron con una mejor capacidad para crear regiones espccia lizadas La naturaleza de dichas regiones variacutea notablemente entre los distinshytos anim ales Nuestra dpscripcioacuten de las regiones intestinales se basa en la terminologiacutea mpleada

548 SEGUNDA PAR TE Integra ndo sistemas fi sioloacutegicos

Boca

--shyFaringe

Intestino

--fshy- Luz intestina l

(a) Intestino simple

-----0gt Divertiacuteculos

-Lo_ - Luz intestinal

Faringe

Boca

Luz intestinal

(b) Intestino complejo

Figura 1213 El tracto GI de l platelminto Al igual que los animales simples tales como las espo njas y los cnidarios los platelmintos cuentan con intestinos bidirecshycionales (a) La mayoriacutea de los platelmintos como el Macrosshytomum poseen un intestino simple con un uacutenico saco (b) En algunas especies de platelmintos mayores como el Dugesia el intestino presenta tres o maacutes ramificaciones con divertiacutecushylos laterales

para los mamiacuteferos (Figura 12 14) La boca conduce a la regioacuten anterior del tracto GI denominada faringe o esoacutefago Esta regioacuten por lo general partishycipa en la descomposicioacuten mecaacutenica del alimento La sigue la regioacuten gaacutestrica o estoacutemago que en la mayoriacutea de los animales es un compartimento aacutecido El intestino anterior o intestino delgado neushytraliza la solucioacuten aacutecida liberada por el estoacutemago y se encarga de la mayor parte de la digestioacuten y

absorcioacuten de nutrientes El intestino antlrior bieacuten recibe las secreciones exocrinas de la~

las digestivas el hiacutegado y I paacutencreas en la de los vertebrados y el hepatopaacutencreas dr lus tebrados El intestino posterior o intestino se encarga del aprovechamiento de agua Por uacuteltimo el material sin digerir se olqJUIsa ano Casi todas las especies poseen caacutemarashyles que se ramifican del tracto GI principal caacutemaras se denominan ciegos Las vaacutelvulas lares (esfiacutenteres) regulan el pasaje por los compartimentos

Sobreimpuestas a la variacioacuten evolutia disentildeos intestinales se observan las nes que surgen en respuesta a la historia ria y vital La alimentacioacuten de los cambia a medida que la criacutea pasa de los n maternos de transmisioacuten hemaacutetica placenta a las secreciones de las glaacutendulas rias y finalmente al alimento soacutelido Las tra nes digestivas del desarrollo probablenwnlf maacutes extremas en los insectos donde la al cioacuten de las larvas con frecuencia difierr por pleto de la del adulto Por ejemplo la los lepidoacutepteros larvales (orugas) se aim sustancias de las hojas de las plantas m que muchos adultos (mariposas y polillas) neacutectar Muchos diacutepteros larvales son acuaacuteticos y se alimentan de las bacterias qu tan en la superficie de aguas ostancadas ( tos) o en el sedimento (quironoacutemidos) Los por el contrario son totalmente terrestres y mentan de una amplia variedad de vegetales y animales Cabe sentildealar que los

quitos adultos machos y cons umen alimentos

Intestiacuteno grueso I

las hembras ingiere n la ba

vertebrados desde ranas colas hasta mamiacuteferos que los machos beben

Recto

Esfiacutenter ----= gaacutestrico Ano

las plantas

Figura 1214 Caracteriacutesticas de tracto gastrointestinal tiacutepico Si bien la organizacioacuten exacta del GI difiere entre las distintas eSpeCIIlii~

animales m aacutes complejos cuentan giones que presentan funciones gas a las del mamiacutefero comuacuten caballo que se muestra en esta

s lona

oriacutegenes evolutivos y del desarrollo del intestino direccional se relacionan estrechamente con la ridoacuten del celoma una cavidad interna que se

gina en un embrioacuten en desarro llo El espacio entre leneto GI y la pared corporal eonocido como la idad peritoneal forma parte del celoma de un rtrbrado

Los animales maacutes simples es decir las esponjas ltlS cnidarios carecen de celoma los intestinos nsisten en dos capas de ceacutelulas germinativas que nllan tejidos soacutelidos sin compartimentos intershy Los animales maacutes avanzados poseen tres

pas de ceacutelulas germinativas el endodermo el ~sodermo el ectodermo Los nemertinos y los

~iexclelmintos permanecen con estructuras relativashytnte simples dado que las tres capas de ceacutelulas rminativas se pegan durante el desarrollo y no se mlll el celoma (Figura 121 5) En el desarrollo de otiacuteferos y nematodos aparece un hueco entre el

Idodermo y el mesodermo que persiste en la adurez y da origen a un tipo de celoma denomishydo pseudoceloma Todos los principales taxones imales poseen un celoma real entre las capas del sodermo La aparicioacuten del celoma resultoacute imporshyme en la evolucioacuten de la fisiologiacutea digestiva porshy

ur permite una mayor especializacioacuten de los ganos internos

El edoma se origina en las primeras etapas del sarrollo mbrionario Durante la gastriculacioacuten mprana una regioacuten de la blaacutestula (una bola de lulas hueca) migra hacia el interior ocasionando ri lUBro una depresioacuten y luego un hueco denomishynoblastoporo En los animales denominados proshyIomos (primera boca) los blastoporos se

JIllierten en la boca y el ano se forma en otro sitio stante Los artroacutepodos aneacutelidos y moluscos son rOl stomos En el caso de los deuteroacutestomos middotspgunda boca) el ano surge del blastoporo y la II(a se forma en segundo lugar Estos uacuteltimos inclushyPI1 a los cordados hemicordados y equinodermos

El relama se origina mediante dos viacuteas diferentes en )s protoacutestomos y los deuteroacutestomos (Figura 1216)

El reloma de los primeros se forma cuando se divide IlUosodcrmo (esquizocelia) mientras que el celoma p Ins segundos aparece de las capas de mesodermo

P se separan del intestino (enterocelia) o obsshyIaII le el celoma de los cordados (que son deuteroacutestoshy

1l~1 se forma por medio de la esquizocelia que es abilua] en los protoacutestomos

CAPITUL O 12 Digesti oacuten 549

Mesodermo

EOIomo Iiexcl EOdOdmo

Luz intestinal

(a) Platelminto (acelomado)

Mesodermo

Ectodermo I 1 Endodermo

celoma

Luz intestinal

(b) Nematodo (pseudocelomado)

Luz l r1tes~inal

(e) Aneacutelido (celomado)

Figura 1215 Acelomados pseudocelomados y celomados Con la excepcioacuten de las esponjas y los cnidarios los animales se diferencian seguacuten la naturaleza del celoma (a) Los aceloshymados carecen de celoma (b) El celoma aparece entre el enshydodermo y el mesodermo en los pseudocelomados y (e) entre dos capas mesodeacutermicas en los celomados

El intestino en la primora etapa embrionaria se origina a partir del endodermo y se divide en tres regiones intestin o anterior intestino medio e intesshytino posterior En la gallina el intestino desarrolla estas regiones a los cuatro diacuteas posteriores a la fershytilizacioacuten (Figura 1217) Dichas regiones se difeshyrencian a fin de formar el tracto gastrointestinal embrionario El endodermo del intestino anterior da origen al esoacutefago el estoacutemago y la regioacuten anteshyrior del duodeno del intestino delgado Asimismo forma los brotes que luego se convierten en el paacutenshycreas y el hiacutegado El endodermo del intestino medio

550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisioloacutegicos

Protoacutestomo

Ano

Formacioacuten del celoma por esquizocel ia

t

Deuteroacutestomo

Blastocele

Blaacutestula

Formacioacuten del celoma por enterocelia

(Cordados)

Luz intestinal

Celoma

Figura 1216 Formacioacuten del celoma en los protoacutestomos y deuteroacutestomos La diferencia principal entre los protoacutestomos y los deuteshyroacutestomos radica en el destino del blastoporo En el primer caso eacuteste forma la boca mientras que en el segundo caso forma el ano En etapas maacutes avanzadas del desarrollo el celoma de los protoacutestomos se forma cuando una capa del mesodermo se separa para formar un compartimento intershyno (celoma por esquizocelia) En el caso de los deuteroacutestoshymos el celoma se forma a partir de las evaginaciones del intestino embrionario (celoma por enterocelia) No obstanshyte el celoma de los cordados se desarrolla mediante la esshyquizocelia

se desarrolla en la parte posterior del duodeno el resto del intestino delgado (yeyuno e iacuteleon) y la mayor parte del intestino grueso incluidos el ciego el apeacutendice y parte del colon El endodermo del inshytestino posterior forma el resto del colon y el recto Las propiedades de estas regiones se modifican a lo largo del desarrollo y despueacutes del nacimiento a fin de equiparar las capacidades alimentarias a la dieta

Diacutea 4 Diacutea 10 Diacutea 20

Figura 1217 Desarrollo intestinal El embrioacuten del pollo se convierte en polluelo en 20 diacuteas cuatro diacuteas el sistema digestivo se ha desarrollado de tal nera que es posible distinguir las principales intestino embrionario se divide en tres secciones anterior intestino medio e intestino posterior

El sistema dig I bulle

En los animales maacutes simples con un intestino reccional la descomposicioacuten de las 111

se produce en las vesiacuteculas celulares Las azuacutecares complejos y liacutepidos se hidrolizan y los ductos finales es decir los aminoaacutecidos ridos y aacutecidos grasos se liberan de forma el citoplasma Los animales maacutes complejos cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6COacutegt

Los productos finales de esta digestioacuten deben luego transportarse a las ceacutelulas que intestino Debido a que este paso requiere enzimas y portadores de nutrientes el proceso ser lento Los animales complejos incrementan la cacia del transporte al formar intestinos con superficies que pueden lograr de dos aumentando la longitud intestinal e in las ond ulaciones superficiales

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

shya

Esmalte

~Dentina

Enciacutea

-------=--- Pul pa denta l

Incisivos I

I Incisivos Caninos

Premolares I

I Premolares

CAPiacuteTULO 12 Digest ioacuten 545

Molares I

I Molares

al stuctura dental (b) Tipos dentales (perro)

os dientes del mamiacutefero se componen de tres capas El esmalte exterior es tejido muerto La pulpa dental interior y la dentina rmedia constan de ceacutelulas vivas que se nutren de los vasos sanguiacuteneos y que estaacuten inervadas La forma y el tamantildeo de los tishy

pos de dientes variacutean entre las distintas especies (b) Los molares y premolares suelen ser dientes planos utilizados para moler y sticar mientras que los incisivos y caninos se emplean para perforar y desgarrar

lt urdia y participan en las dos acciones mencioshydas Al igual que la morfologiacutea del pico la forma ll~ dientes mamiacutef ros difiere notablemente de modo que refleja la naturaleza de la al imentashy

In Los molares de los murcieacutelagos insectiacutevoros 111( n con cuacutespides afilados y crestas alargadas a

dp ayudar a romper los exoesqueletos del tno Por el contrario los murci eacutelagos frugiacutevoros

f ntan molares con cuacute pides y cuencas maacutes rhas para prensar el tejido de las plantas Asishy

I IUO pxisten numerosas diferencias en la can ti shynd dI dientos y los patrones de crecimiento Los pdorps por ejemplo poseen solamente incisivos ontalfls y molar es dado que los caninos y los preshyolares se pierden en las primeras etapas del desshy

0110 con el fin de hac r lugar para los incisivos y llares mayores El perfil del diente tambieacuten

UI d modificarse durante la vida del animal La yoriacutea de los mamiacuteferos cambian los dientes una

1 rn la vida los primeros dientes se reemplazan dientes adultos permanentes No obstante los

lllihltremos piorden todos los dientes cuando unzan la madurez La mayoriacutea de los dientes de

laIllifflrO S crecen hasta determinado tamantildeo y f 1I dejan do crecer Sin embargo los dientes de ruedores crecen constantemente lo que permite

Ut ti diento mantenga la misma longitud a medida l se desgasta por la continua accioacuten moltura-

I Integracioacuten de la digestioacuten con el metabolismo

Ahora que comprendemos la naturaleza de los nutrientes y los meacutetodos empleados para obtener alimentos pasamos a analizar la manera en que los animales utilizan el sistema digestivo para extraer nutrientes del alimento Comenzamos el estudio con un anaacutelisis de los tipos de ceacutelulas y tejishydos que conforman los sistemas digestivos y luego pasamos a explicar coacutemo 01 animal controla la funshycioacuten in testinal Las hormonas y los neurotransmishysores son fundamentales para el control de la digestioacuten que en uacuteltima instancia equipara las necesidades metaboacutelicas del animal a la conducta alimentaria y la ingesta almacenamiento y transshyporte de nutrientes Estos controles son de especial importancia cuando el animal se enfrenta a deshysafiacuteos fisioloacutegicos y transiciones relacionadas con los patrones de vida incluidos el desarrollo y la r eprodUCCioacuten

Los sistemas digestivos

La historia evolutiva de los sistemas digestivos estaacute marcada por la creciente especializacioacuten anashytoacutemica y funcional Los antiguos invertebrados

546 SEGU NDA PARTE Integran o si stem as fI sioloacutegIcos

Caja 12 3 Geneacutetica y genoacuteR1ica Variacioacuten en los picos de ave

Muchos de los primeros estudios darwiniashynos se concentraron en la variacioacuten en la morshy

fologiacutea del pico entre las poblaciones de pinzones que habitan las Islas Galaacutepagos Darwin observoacute que incluso una especie podiacutea presentar diferentes tipos de pico en cada isla Es maacutes las propiedades morfoloacutegicas pareciacutean estar relacio nadas con la naturaleza del alimento y la abundancia de otras especies que pudieran competir por eacutel Si bien sugishyrioacute que estas variaciones estructurales surgiacutean debido a la seleccioacuten natural no pudo explicar el motivo por el cual se originaron Cuando regresoacute a su paiacutes extendioacute los estudios al comparar la morfologiacutea de las diferentes especies de palomas locales Cada modificacioacuten sucesiva o la mayoriacutea de ellas pueden haberse producido hace mucho tiempo por causas que desconocemos escribioacute Sin conocer los mecanismos Darwin se dio cuenta de que la morfologiacutea del pico se determinaba en las pr imeras etapas del desarrollo embrionario Estudios recientes nos han ayudado a entenshyder los factores celulares que determinan la morfologiacutea del pico entre las especies

Dado que las aves nacen del huevo con el pico ya forshymado sabemos que los factores que determinan la morfoshylogiacutea del pico comienzan mucho antes del nacimiento Durante el prirnero o segundo diacutea tras la fertilizacioacuten el embrioacuten del ave ya establece los segmentos corporales que acabaraacuten originando la mayor parte de las estructuras que conforman el pico adulto el cerebro anterior el cerebro medio el romboacutemero 1 y el romboacutemero 2 (Figura A) Durante de los dos diacuteas siguientes las ceacutelulas del cerebro en desarrollo migran a una nueva ubicacioacuten y se diferencian para formar la mayor parte de las estructuras de la cabeza en desarrollo Estas ceacutelulas llamadas ceacutelulas de la cresta neural se transportan del cerebro anterior y medio para forshymar la regioacuten frontonasal que se convierte en el pico supeshyrior La s ceacutelulas de la cresta neural del mesenceacutefalo y los romboacutemeros J y 2 migran para formar las regiones mandishybular y maxilar que se convierten en el pico inferior (Figushy

poseen simples sacos digestivos en los que el alishymento entra y sale por una uacutenica abertu ra que fo rma un intestino bidireccional Este uacuteltimo como el saco gastrovascular ciego d los cnidar ios fue un paso evolutivo importante debido a que p rmite el animal aisle el alimento en un entorno controlado y lo bom bardee con enzimas degradantes hasta que tome una forma que pU(~de asimilar Los platelmin-

RguraA

ra B) La progenie celular de estas ceacutelulas de la cr

ral interactuacutea con las ceacutelulas adyacentes para for mar embrionario

La Importancia de estas ceacutelulas al generar la val morfoloacutegica del pico se demostroacute recientemente en I

dio que comparoacute el desarrollo del pico en el pa o y k niz Los patos emplean el pico para capturar peces

tos tambieacuten cuentan con un intestino bidi que pued e ser un saco simple como es pI eo los pequentildeos o uno de ma or complejidad observado en platelmintos mayores con ramificaciones late rales conocidas como los (Figu ra 12 1 3) La digestioacuten comienza (lIl la del saco cuando se secretan proteClsas dI la del saco Una vez qu ~ se de scompone el aliml1 10

CA P iT U LO 12 DigesliOacutel1 547

Figura B Estructuras de la cabeza (vista lateral)

plantas y algas acuaticas mientras que la codorniz utiliza el OICO para picotear y romper semillas El pico del pato es largo ancho y plano en comparacioacuten con el de la codorniz ESTas diferencias en la morfologiacutea del pico y el iacutendice de deshysarrollo se determinan por las ceacutelulas de la cresta neura Cuando los investigadores t ransplantaron estas ceacutelulas de u embrioacuten de pato o uno de codorniz el animal se desarroshylloacute como una codorniz COn un pico de pato Lo mismo suceshydioacute cuando se transplantaron las ceacutelu las de la cresta neural de la codorniz al embrioacuten del pato Curiosamente las ceacutelulas donadas de cada uno de los experimentos tambieacuten modifishycaron la morfologiacutea de otras estructuras faciales como el diente de huevo (una protuberancia en la punta del pico que el ave utiliza para romper el cascaroacuten) aunque este diente no venga determinado por las ceacutelulas de la cresta neural Eacutestas producen proteiacutenas que ayudan a coordinar el desarro llo estructural al regular la expresioacuten geacutenica de las ceacutelulas vecI shynas Si bien los precursores del diente de huevo se originashyron en el pato obedecieron las oacuterdenes emitidas por las ceacutelulas de la cresta neural transplantadas de la codorniz y se desarrollaron como una estructura que se asemeja al diente de huevo de esta Llltima

partiacuteculas pequeuumlas las ceacutelulas que cubre n el intestino las fagocitan La digesti oacuten contin uacutea en el in terio r de las ceacutelulas en vesiacuteculas aacuteeidas que se vuelven baacutesicas dura nte el periodo comprendido ent las 8 y las 12 horas siguientes Las eacutelulas que cubren los sacos prpsenta n funciones de se reeioacuten y absorcioacuten levemente di fe rfI1 tes lo que permite que estos animales creen regiones de procesos

Es el momento de la expresioacuten geacutenica lo que diferencia la conducta de las ceacutelulas de la cresta neural entre las espeshycies Tanto el pato como la codorniz expresan los mismos genes de desarrollo durante el desarrollo craneofacial pero el momento de esta expresioacuten varia sustancialmente En los estudios de transplante descritos las ceacutelulas de la cresta neural donadas hicieron que los genes del tejido receptor adoptaran el momento de las ceacutelulas donadas

Las variac iones en la fo rma del pico se producen entre las diferentes especies pero como sentildealoacute Da rwin existen tambieacuten variaciones en la morfologia del pico en las poblashyciones de una rnisma especie E probable que la regulacioacuten de las ceacutelulas de la cresta neural sea responsable de estas variaciones dentro de la especie Por ejemplo los eJempla shyres pueden presentar diferencias sutiles en el momento de expresioacuten geacutenlca que produzcan un espectro natural de fenotipos dentro de una poblacioacuten Estudios recientes han demostrado que el momento de expresioacuten de otra proteiacutena reguladora Bmp4 es fundamenta l para las caracteriacutesticas fenotiacutepicas del pico de las aves El fenotipo de pico predoshyminante de la poblacioacuten puede modificarse raacutep idamente en respuesta a las alteraciones en el en torno Un estudio de 30 arlos sobre dos especies de pinzones darwinlanos de[iluesshytra permanentes variaciones en el fenotipo rnorfoloacuteg ico del pico maacutes habitual dentro de una poblacioacuten La expresioacuten de Bmp4 es al menos arte de la respuesta

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2004 Molecular shapin9 01 the beak Science 305 1465-1466

digestivos especializados aumentando asiacute la efishycien ia de la digestioacuten

Con la evolucioacuten de l intestino unid ireccional los animales contaron con una mejor capacidad para crear regiones espccia lizadas La naturaleza de dichas regiones variacutea notablemente entre los distinshytos anim ales Nuestra dpscripcioacuten de las regiones intestinales se basa en la terminologiacutea mpleada

548 SEGUNDA PAR TE Integra ndo sistemas fi sioloacutegicos

Boca

--shyFaringe

Intestino

--fshy- Luz intestina l

(a) Intestino simple

-----0gt Divertiacuteculos

-Lo_ - Luz intestinal

Faringe

Boca

Luz intestinal

(b) Intestino complejo

Figura 1213 El tracto GI de l platelminto Al igual que los animales simples tales como las espo njas y los cnidarios los platelmintos cuentan con intestinos bidirecshycionales (a) La mayoriacutea de los platelmintos como el Macrosshytomum poseen un intestino simple con un uacutenico saco (b) En algunas especies de platelmintos mayores como el Dugesia el intestino presenta tres o maacutes ramificaciones con divertiacutecushylos laterales

para los mamiacuteferos (Figura 12 14) La boca conduce a la regioacuten anterior del tracto GI denominada faringe o esoacutefago Esta regioacuten por lo general partishycipa en la descomposicioacuten mecaacutenica del alimento La sigue la regioacuten gaacutestrica o estoacutemago que en la mayoriacutea de los animales es un compartimento aacutecido El intestino anterior o intestino delgado neushytraliza la solucioacuten aacutecida liberada por el estoacutemago y se encarga de la mayor parte de la digestioacuten y

absorcioacuten de nutrientes El intestino antlrior bieacuten recibe las secreciones exocrinas de la~

las digestivas el hiacutegado y I paacutencreas en la de los vertebrados y el hepatopaacutencreas dr lus tebrados El intestino posterior o intestino se encarga del aprovechamiento de agua Por uacuteltimo el material sin digerir se olqJUIsa ano Casi todas las especies poseen caacutemarashyles que se ramifican del tracto GI principal caacutemaras se denominan ciegos Las vaacutelvulas lares (esfiacutenteres) regulan el pasaje por los compartimentos

Sobreimpuestas a la variacioacuten evolutia disentildeos intestinales se observan las nes que surgen en respuesta a la historia ria y vital La alimentacioacuten de los cambia a medida que la criacutea pasa de los n maternos de transmisioacuten hemaacutetica placenta a las secreciones de las glaacutendulas rias y finalmente al alimento soacutelido Las tra nes digestivas del desarrollo probablenwnlf maacutes extremas en los insectos donde la al cioacuten de las larvas con frecuencia difierr por pleto de la del adulto Por ejemplo la los lepidoacutepteros larvales (orugas) se aim sustancias de las hojas de las plantas m que muchos adultos (mariposas y polillas) neacutectar Muchos diacutepteros larvales son acuaacuteticos y se alimentan de las bacterias qu tan en la superficie de aguas ostancadas ( tos) o en el sedimento (quironoacutemidos) Los por el contrario son totalmente terrestres y mentan de una amplia variedad de vegetales y animales Cabe sentildealar que los

quitos adultos machos y cons umen alimentos

Intestiacuteno grueso I

las hembras ingiere n la ba

vertebrados desde ranas colas hasta mamiacuteferos que los machos beben

Recto

Esfiacutenter ----= gaacutestrico Ano

las plantas

Figura 1214 Caracteriacutesticas de tracto gastrointestinal tiacutepico Si bien la organizacioacuten exacta del GI difiere entre las distintas eSpeCIIlii~

animales m aacutes complejos cuentan giones que presentan funciones gas a las del mamiacutefero comuacuten caballo que se muestra en esta

s lona

oriacutegenes evolutivos y del desarrollo del intestino direccional se relacionan estrechamente con la ridoacuten del celoma una cavidad interna que se

gina en un embrioacuten en desarro llo El espacio entre leneto GI y la pared corporal eonocido como la idad peritoneal forma parte del celoma de un rtrbrado

Los animales maacutes simples es decir las esponjas ltlS cnidarios carecen de celoma los intestinos nsisten en dos capas de ceacutelulas germinativas que nllan tejidos soacutelidos sin compartimentos intershy Los animales maacutes avanzados poseen tres

pas de ceacutelulas germinativas el endodermo el ~sodermo el ectodermo Los nemertinos y los

~iexclelmintos permanecen con estructuras relativashytnte simples dado que las tres capas de ceacutelulas rminativas se pegan durante el desarrollo y no se mlll el celoma (Figura 121 5) En el desarrollo de otiacuteferos y nematodos aparece un hueco entre el

Idodermo y el mesodermo que persiste en la adurez y da origen a un tipo de celoma denomishydo pseudoceloma Todos los principales taxones imales poseen un celoma real entre las capas del sodermo La aparicioacuten del celoma resultoacute imporshyme en la evolucioacuten de la fisiologiacutea digestiva porshy

ur permite una mayor especializacioacuten de los ganos internos

El edoma se origina en las primeras etapas del sarrollo mbrionario Durante la gastriculacioacuten mprana una regioacuten de la blaacutestula (una bola de lulas hueca) migra hacia el interior ocasionando ri lUBro una depresioacuten y luego un hueco denomishynoblastoporo En los animales denominados proshyIomos (primera boca) los blastoporos se

JIllierten en la boca y el ano se forma en otro sitio stante Los artroacutepodos aneacutelidos y moluscos son rOl stomos En el caso de los deuteroacutestomos middotspgunda boca) el ano surge del blastoporo y la II(a se forma en segundo lugar Estos uacuteltimos inclushyPI1 a los cordados hemicordados y equinodermos

El relama se origina mediante dos viacuteas diferentes en )s protoacutestomos y los deuteroacutestomos (Figura 1216)

El reloma de los primeros se forma cuando se divide IlUosodcrmo (esquizocelia) mientras que el celoma p Ins segundos aparece de las capas de mesodermo

P se separan del intestino (enterocelia) o obsshyIaII le el celoma de los cordados (que son deuteroacutestoshy

1l~1 se forma por medio de la esquizocelia que es abilua] en los protoacutestomos

CAPITUL O 12 Digesti oacuten 549

Mesodermo

EOIomo Iiexcl EOdOdmo

Luz intestinal

(a) Platelminto (acelomado)

Mesodermo

Ectodermo I 1 Endodermo

celoma

Luz intestinal

(b) Nematodo (pseudocelomado)

Luz l r1tes~inal

(e) Aneacutelido (celomado)

Figura 1215 Acelomados pseudocelomados y celomados Con la excepcioacuten de las esponjas y los cnidarios los animales se diferencian seguacuten la naturaleza del celoma (a) Los aceloshymados carecen de celoma (b) El celoma aparece entre el enshydodermo y el mesodermo en los pseudocelomados y (e) entre dos capas mesodeacutermicas en los celomados

El intestino en la primora etapa embrionaria se origina a partir del endodermo y se divide en tres regiones intestin o anterior intestino medio e intesshytino posterior En la gallina el intestino desarrolla estas regiones a los cuatro diacuteas posteriores a la fershytilizacioacuten (Figura 1217) Dichas regiones se difeshyrencian a fin de formar el tracto gastrointestinal embrionario El endodermo del intestino anterior da origen al esoacutefago el estoacutemago y la regioacuten anteshyrior del duodeno del intestino delgado Asimismo forma los brotes que luego se convierten en el paacutenshycreas y el hiacutegado El endodermo del intestino medio

550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisioloacutegicos

Protoacutestomo

Ano

Formacioacuten del celoma por esquizocel ia

t

Deuteroacutestomo

Blastocele

Blaacutestula

Formacioacuten del celoma por enterocelia

(Cordados)

Luz intestinal

Celoma

Figura 1216 Formacioacuten del celoma en los protoacutestomos y deuteroacutestomos La diferencia principal entre los protoacutestomos y los deuteshyroacutestomos radica en el destino del blastoporo En el primer caso eacuteste forma la boca mientras que en el segundo caso forma el ano En etapas maacutes avanzadas del desarrollo el celoma de los protoacutestomos se forma cuando una capa del mesodermo se separa para formar un compartimento intershyno (celoma por esquizocelia) En el caso de los deuteroacutestoshymos el celoma se forma a partir de las evaginaciones del intestino embrionario (celoma por enterocelia) No obstanshyte el celoma de los cordados se desarrolla mediante la esshyquizocelia

se desarrolla en la parte posterior del duodeno el resto del intestino delgado (yeyuno e iacuteleon) y la mayor parte del intestino grueso incluidos el ciego el apeacutendice y parte del colon El endodermo del inshytestino posterior forma el resto del colon y el recto Las propiedades de estas regiones se modifican a lo largo del desarrollo y despueacutes del nacimiento a fin de equiparar las capacidades alimentarias a la dieta

Diacutea 4 Diacutea 10 Diacutea 20

Figura 1217 Desarrollo intestinal El embrioacuten del pollo se convierte en polluelo en 20 diacuteas cuatro diacuteas el sistema digestivo se ha desarrollado de tal nera que es posible distinguir las principales intestino embrionario se divide en tres secciones anterior intestino medio e intestino posterior

El sistema dig I bulle

En los animales maacutes simples con un intestino reccional la descomposicioacuten de las 111

se produce en las vesiacuteculas celulares Las azuacutecares complejos y liacutepidos se hidrolizan y los ductos finales es decir los aminoaacutecidos ridos y aacutecidos grasos se liberan de forma el citoplasma Los animales maacutes complejos cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6COacutegt

Los productos finales de esta digestioacuten deben luego transportarse a las ceacutelulas que intestino Debido a que este paso requiere enzimas y portadores de nutrientes el proceso ser lento Los animales complejos incrementan la cacia del transporte al formar intestinos con superficies que pueden lograr de dos aumentando la longitud intestinal e in las ond ulaciones superficiales

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

546 SEGU NDA PARTE Integran o si stem as fI sioloacutegIcos

Caja 12 3 Geneacutetica y genoacuteR1ica Variacioacuten en los picos de ave

Muchos de los primeros estudios darwiniashynos se concentraron en la variacioacuten en la morshy

fologiacutea del pico entre las poblaciones de pinzones que habitan las Islas Galaacutepagos Darwin observoacute que incluso una especie podiacutea presentar diferentes tipos de pico en cada isla Es maacutes las propiedades morfoloacutegicas pareciacutean estar relacio nadas con la naturaleza del alimento y la abundancia de otras especies que pudieran competir por eacutel Si bien sugishyrioacute que estas variaciones estructurales surgiacutean debido a la seleccioacuten natural no pudo explicar el motivo por el cual se originaron Cuando regresoacute a su paiacutes extendioacute los estudios al comparar la morfologiacutea de las diferentes especies de palomas locales Cada modificacioacuten sucesiva o la mayoriacutea de ellas pueden haberse producido hace mucho tiempo por causas que desconocemos escribioacute Sin conocer los mecanismos Darwin se dio cuenta de que la morfologiacutea del pico se determinaba en las pr imeras etapas del desarrollo embrionario Estudios recientes nos han ayudado a entenshyder los factores celulares que determinan la morfologiacutea del pico entre las especies

Dado que las aves nacen del huevo con el pico ya forshymado sabemos que los factores que determinan la morfoshylogiacutea del pico comienzan mucho antes del nacimiento Durante el prirnero o segundo diacutea tras la fertilizacioacuten el embrioacuten del ave ya establece los segmentos corporales que acabaraacuten originando la mayor parte de las estructuras que conforman el pico adulto el cerebro anterior el cerebro medio el romboacutemero 1 y el romboacutemero 2 (Figura A) Durante de los dos diacuteas siguientes las ceacutelulas del cerebro en desarrollo migran a una nueva ubicacioacuten y se diferencian para formar la mayor parte de las estructuras de la cabeza en desarrollo Estas ceacutelulas llamadas ceacutelulas de la cresta neural se transportan del cerebro anterior y medio para forshymar la regioacuten frontonasal que se convierte en el pico supeshyrior La s ceacutelulas de la cresta neural del mesenceacutefalo y los romboacutemeros J y 2 migran para formar las regiones mandishybular y maxilar que se convierten en el pico inferior (Figushy

poseen simples sacos digestivos en los que el alishymento entra y sale por una uacutenica abertu ra que fo rma un intestino bidireccional Este uacuteltimo como el saco gastrovascular ciego d los cnidar ios fue un paso evolutivo importante debido a que p rmite el animal aisle el alimento en un entorno controlado y lo bom bardee con enzimas degradantes hasta que tome una forma que pU(~de asimilar Los platelmin-

RguraA

ra B) La progenie celular de estas ceacutelulas de la cr

ral interactuacutea con las ceacutelulas adyacentes para for mar embrionario

La Importancia de estas ceacutelulas al generar la val morfoloacutegica del pico se demostroacute recientemente en I

dio que comparoacute el desarrollo del pico en el pa o y k niz Los patos emplean el pico para capturar peces

tos tambieacuten cuentan con un intestino bidi que pued e ser un saco simple como es pI eo los pequentildeos o uno de ma or complejidad observado en platelmintos mayores con ramificaciones late rales conocidas como los (Figu ra 12 1 3) La digestioacuten comienza (lIl la del saco cuando se secretan proteClsas dI la del saco Una vez qu ~ se de scompone el aliml1 10

CA P iT U LO 12 DigesliOacutel1 547

Figura B Estructuras de la cabeza (vista lateral)

plantas y algas acuaticas mientras que la codorniz utiliza el OICO para picotear y romper semillas El pico del pato es largo ancho y plano en comparacioacuten con el de la codorniz ESTas diferencias en la morfologiacutea del pico y el iacutendice de deshysarrollo se determinan por las ceacutelulas de la cresta neura Cuando los investigadores t ransplantaron estas ceacutelulas de u embrioacuten de pato o uno de codorniz el animal se desarroshylloacute como una codorniz COn un pico de pato Lo mismo suceshydioacute cuando se transplantaron las ceacutelu las de la cresta neural de la codorniz al embrioacuten del pato Curiosamente las ceacutelulas donadas de cada uno de los experimentos tambieacuten modifishycaron la morfologiacutea de otras estructuras faciales como el diente de huevo (una protuberancia en la punta del pico que el ave utiliza para romper el cascaroacuten) aunque este diente no venga determinado por las ceacutelulas de la cresta neural Eacutestas producen proteiacutenas que ayudan a coordinar el desarro llo estructural al regular la expresioacuten geacutenica de las ceacutelulas vecI shynas Si bien los precursores del diente de huevo se originashyron en el pato obedecieron las oacuterdenes emitidas por las ceacutelulas de la cresta neural transplantadas de la codorniz y se desarrollaron como una estructura que se asemeja al diente de huevo de esta Llltima

partiacuteculas pequeuumlas las ceacutelulas que cubre n el intestino las fagocitan La digesti oacuten contin uacutea en el in terio r de las ceacutelulas en vesiacuteculas aacuteeidas que se vuelven baacutesicas dura nte el periodo comprendido ent las 8 y las 12 horas siguientes Las eacutelulas que cubren los sacos prpsenta n funciones de se reeioacuten y absorcioacuten levemente di fe rfI1 tes lo que permite que estos animales creen regiones de procesos

Es el momento de la expresioacuten geacutenica lo que diferencia la conducta de las ceacutelulas de la cresta neural entre las espeshycies Tanto el pato como la codorniz expresan los mismos genes de desarrollo durante el desarrollo craneofacial pero el momento de esta expresioacuten varia sustancialmente En los estudios de transplante descritos las ceacutelulas de la cresta neural donadas hicieron que los genes del tejido receptor adoptaran el momento de las ceacutelulas donadas

Las variac iones en la fo rma del pico se producen entre las diferentes especies pero como sentildealoacute Da rwin existen tambieacuten variaciones en la morfologia del pico en las poblashyciones de una rnisma especie E probable que la regulacioacuten de las ceacutelulas de la cresta neural sea responsable de estas variaciones dentro de la especie Por ejemplo los eJempla shyres pueden presentar diferencias sutiles en el momento de expresioacuten geacutenlca que produzcan un espectro natural de fenotipos dentro de una poblacioacuten Estudios recientes han demostrado que el momento de expresioacuten de otra proteiacutena reguladora Bmp4 es fundamenta l para las caracteriacutesticas fenotiacutepicas del pico de las aves El fenotipo de pico predoshyminante de la poblacioacuten puede modificarse raacutep idamente en respuesta a las alteraciones en el en torno Un estudio de 30 arlos sobre dos especies de pinzones darwinlanos de[iluesshytra permanentes variaciones en el fenotipo rnorfoloacuteg ico del pico maacutes habitual dentro de una poblacioacuten La expresioacuten de Bmp4 es al menos arte de la respuesta

Referencias

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2004 Molecular shapin9 01 the beak Science 305 1465-1466

digestivos especializados aumentando asiacute la efishycien ia de la digestioacuten

Con la evolucioacuten de l intestino unid ireccional los animales contaron con una mejor capacidad para crear regiones espccia lizadas La naturaleza de dichas regiones variacutea notablemente entre los distinshytos anim ales Nuestra dpscripcioacuten de las regiones intestinales se basa en la terminologiacutea mpleada

548 SEGUNDA PAR TE Integra ndo sistemas fi sioloacutegicos

Boca

--shyFaringe

Intestino

--fshy- Luz intestina l

(a) Intestino simple

-----0gt Divertiacuteculos

-Lo_ - Luz intestinal

Faringe

Boca

Luz intestinal

(b) Intestino complejo

Figura 1213 El tracto GI de l platelminto Al igual que los animales simples tales como las espo njas y los cnidarios los platelmintos cuentan con intestinos bidirecshycionales (a) La mayoriacutea de los platelmintos como el Macrosshytomum poseen un intestino simple con un uacutenico saco (b) En algunas especies de platelmintos mayores como el Dugesia el intestino presenta tres o maacutes ramificaciones con divertiacutecushylos laterales

para los mamiacuteferos (Figura 12 14) La boca conduce a la regioacuten anterior del tracto GI denominada faringe o esoacutefago Esta regioacuten por lo general partishycipa en la descomposicioacuten mecaacutenica del alimento La sigue la regioacuten gaacutestrica o estoacutemago que en la mayoriacutea de los animales es un compartimento aacutecido El intestino anterior o intestino delgado neushytraliza la solucioacuten aacutecida liberada por el estoacutemago y se encarga de la mayor parte de la digestioacuten y

absorcioacuten de nutrientes El intestino antlrior bieacuten recibe las secreciones exocrinas de la~

las digestivas el hiacutegado y I paacutencreas en la de los vertebrados y el hepatopaacutencreas dr lus tebrados El intestino posterior o intestino se encarga del aprovechamiento de agua Por uacuteltimo el material sin digerir se olqJUIsa ano Casi todas las especies poseen caacutemarashyles que se ramifican del tracto GI principal caacutemaras se denominan ciegos Las vaacutelvulas lares (esfiacutenteres) regulan el pasaje por los compartimentos

Sobreimpuestas a la variacioacuten evolutia disentildeos intestinales se observan las nes que surgen en respuesta a la historia ria y vital La alimentacioacuten de los cambia a medida que la criacutea pasa de los n maternos de transmisioacuten hemaacutetica placenta a las secreciones de las glaacutendulas rias y finalmente al alimento soacutelido Las tra nes digestivas del desarrollo probablenwnlf maacutes extremas en los insectos donde la al cioacuten de las larvas con frecuencia difierr por pleto de la del adulto Por ejemplo la los lepidoacutepteros larvales (orugas) se aim sustancias de las hojas de las plantas m que muchos adultos (mariposas y polillas) neacutectar Muchos diacutepteros larvales son acuaacuteticos y se alimentan de las bacterias qu tan en la superficie de aguas ostancadas ( tos) o en el sedimento (quironoacutemidos) Los por el contrario son totalmente terrestres y mentan de una amplia variedad de vegetales y animales Cabe sentildealar que los

quitos adultos machos y cons umen alimentos

Intestiacuteno grueso I

las hembras ingiere n la ba

vertebrados desde ranas colas hasta mamiacuteferos que los machos beben

Recto

Esfiacutenter ----= gaacutestrico Ano

las plantas

Figura 1214 Caracteriacutesticas de tracto gastrointestinal tiacutepico Si bien la organizacioacuten exacta del GI difiere entre las distintas eSpeCIIlii~

animales m aacutes complejos cuentan giones que presentan funciones gas a las del mamiacutefero comuacuten caballo que se muestra en esta

s lona

oriacutegenes evolutivos y del desarrollo del intestino direccional se relacionan estrechamente con la ridoacuten del celoma una cavidad interna que se

gina en un embrioacuten en desarro llo El espacio entre leneto GI y la pared corporal eonocido como la idad peritoneal forma parte del celoma de un rtrbrado

Los animales maacutes simples es decir las esponjas ltlS cnidarios carecen de celoma los intestinos nsisten en dos capas de ceacutelulas germinativas que nllan tejidos soacutelidos sin compartimentos intershy Los animales maacutes avanzados poseen tres

pas de ceacutelulas germinativas el endodermo el ~sodermo el ectodermo Los nemertinos y los

~iexclelmintos permanecen con estructuras relativashytnte simples dado que las tres capas de ceacutelulas rminativas se pegan durante el desarrollo y no se mlll el celoma (Figura 121 5) En el desarrollo de otiacuteferos y nematodos aparece un hueco entre el

Idodermo y el mesodermo que persiste en la adurez y da origen a un tipo de celoma denomishydo pseudoceloma Todos los principales taxones imales poseen un celoma real entre las capas del sodermo La aparicioacuten del celoma resultoacute imporshyme en la evolucioacuten de la fisiologiacutea digestiva porshy

ur permite una mayor especializacioacuten de los ganos internos

El edoma se origina en las primeras etapas del sarrollo mbrionario Durante la gastriculacioacuten mprana una regioacuten de la blaacutestula (una bola de lulas hueca) migra hacia el interior ocasionando ri lUBro una depresioacuten y luego un hueco denomishynoblastoporo En los animales denominados proshyIomos (primera boca) los blastoporos se

JIllierten en la boca y el ano se forma en otro sitio stante Los artroacutepodos aneacutelidos y moluscos son rOl stomos En el caso de los deuteroacutestomos middotspgunda boca) el ano surge del blastoporo y la II(a se forma en segundo lugar Estos uacuteltimos inclushyPI1 a los cordados hemicordados y equinodermos

El relama se origina mediante dos viacuteas diferentes en )s protoacutestomos y los deuteroacutestomos (Figura 1216)

El reloma de los primeros se forma cuando se divide IlUosodcrmo (esquizocelia) mientras que el celoma p Ins segundos aparece de las capas de mesodermo

P se separan del intestino (enterocelia) o obsshyIaII le el celoma de los cordados (que son deuteroacutestoshy

1l~1 se forma por medio de la esquizocelia que es abilua] en los protoacutestomos

CAPITUL O 12 Digesti oacuten 549

Mesodermo

EOIomo Iiexcl EOdOdmo

Luz intestinal

(a) Platelminto (acelomado)

Mesodermo

Ectodermo I 1 Endodermo

celoma

Luz intestinal

(b) Nematodo (pseudocelomado)

Luz l r1tes~inal

(e) Aneacutelido (celomado)

Figura 1215 Acelomados pseudocelomados y celomados Con la excepcioacuten de las esponjas y los cnidarios los animales se diferencian seguacuten la naturaleza del celoma (a) Los aceloshymados carecen de celoma (b) El celoma aparece entre el enshydodermo y el mesodermo en los pseudocelomados y (e) entre dos capas mesodeacutermicas en los celomados

El intestino en la primora etapa embrionaria se origina a partir del endodermo y se divide en tres regiones intestin o anterior intestino medio e intesshytino posterior En la gallina el intestino desarrolla estas regiones a los cuatro diacuteas posteriores a la fershytilizacioacuten (Figura 1217) Dichas regiones se difeshyrencian a fin de formar el tracto gastrointestinal embrionario El endodermo del intestino anterior da origen al esoacutefago el estoacutemago y la regioacuten anteshyrior del duodeno del intestino delgado Asimismo forma los brotes que luego se convierten en el paacutenshycreas y el hiacutegado El endodermo del intestino medio

550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisioloacutegicos

Protoacutestomo

Ano

Formacioacuten del celoma por esquizocel ia

t

Deuteroacutestomo

Blastocele

Blaacutestula

Formacioacuten del celoma por enterocelia

(Cordados)

Luz intestinal

Celoma

Figura 1216 Formacioacuten del celoma en los protoacutestomos y deuteroacutestomos La diferencia principal entre los protoacutestomos y los deuteshyroacutestomos radica en el destino del blastoporo En el primer caso eacuteste forma la boca mientras que en el segundo caso forma el ano En etapas maacutes avanzadas del desarrollo el celoma de los protoacutestomos se forma cuando una capa del mesodermo se separa para formar un compartimento intershyno (celoma por esquizocelia) En el caso de los deuteroacutestoshymos el celoma se forma a partir de las evaginaciones del intestino embrionario (celoma por enterocelia) No obstanshyte el celoma de los cordados se desarrolla mediante la esshyquizocelia

se desarrolla en la parte posterior del duodeno el resto del intestino delgado (yeyuno e iacuteleon) y la mayor parte del intestino grueso incluidos el ciego el apeacutendice y parte del colon El endodermo del inshytestino posterior forma el resto del colon y el recto Las propiedades de estas regiones se modifican a lo largo del desarrollo y despueacutes del nacimiento a fin de equiparar las capacidades alimentarias a la dieta

Diacutea 4 Diacutea 10 Diacutea 20

Figura 1217 Desarrollo intestinal El embrioacuten del pollo se convierte en polluelo en 20 diacuteas cuatro diacuteas el sistema digestivo se ha desarrollado de tal nera que es posible distinguir las principales intestino embrionario se divide en tres secciones anterior intestino medio e intestino posterior

El sistema dig I bulle

En los animales maacutes simples con un intestino reccional la descomposicioacuten de las 111

se produce en las vesiacuteculas celulares Las azuacutecares complejos y liacutepidos se hidrolizan y los ductos finales es decir los aminoaacutecidos ridos y aacutecidos grasos se liberan de forma el citoplasma Los animales maacutes complejos cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6COacutegt

Los productos finales de esta digestioacuten deben luego transportarse a las ceacutelulas que intestino Debido a que este paso requiere enzimas y portadores de nutrientes el proceso ser lento Los animales complejos incrementan la cacia del transporte al formar intestinos con superficies que pueden lograr de dos aumentando la longitud intestinal e in las ond ulaciones superficiales

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

CA P iT U LO 12 DigesliOacutel1 547

Figura B Estructuras de la cabeza (vista lateral)

plantas y algas acuaticas mientras que la codorniz utiliza el OICO para picotear y romper semillas El pico del pato es largo ancho y plano en comparacioacuten con el de la codorniz ESTas diferencias en la morfologiacutea del pico y el iacutendice de deshysarrollo se determinan por las ceacutelulas de la cresta neura Cuando los investigadores t ransplantaron estas ceacutelulas de u embrioacuten de pato o uno de codorniz el animal se desarroshylloacute como una codorniz COn un pico de pato Lo mismo suceshydioacute cuando se transplantaron las ceacutelu las de la cresta neural de la codorniz al embrioacuten del pato Curiosamente las ceacutelulas donadas de cada uno de los experimentos tambieacuten modifishycaron la morfologiacutea de otras estructuras faciales como el diente de huevo (una protuberancia en la punta del pico que el ave utiliza para romper el cascaroacuten) aunque este diente no venga determinado por las ceacutelulas de la cresta neural Eacutestas producen proteiacutenas que ayudan a coordinar el desarro llo estructural al regular la expresioacuten geacutenica de las ceacutelulas vecI shynas Si bien los precursores del diente de huevo se originashyron en el pato obedecieron las oacuterdenes emitidas por las ceacutelulas de la cresta neural transplantadas de la codorniz y se desarrollaron como una estructura que se asemeja al diente de huevo de esta Llltima

partiacuteculas pequeuumlas las ceacutelulas que cubre n el intestino las fagocitan La digesti oacuten contin uacutea en el in terio r de las ceacutelulas en vesiacuteculas aacuteeidas que se vuelven baacutesicas dura nte el periodo comprendido ent las 8 y las 12 horas siguientes Las eacutelulas que cubren los sacos prpsenta n funciones de se reeioacuten y absorcioacuten levemente di fe rfI1 tes lo que permite que estos animales creen regiones de procesos

Es el momento de la expresioacuten geacutenica lo que diferencia la conducta de las ceacutelulas de la cresta neural entre las espeshycies Tanto el pato como la codorniz expresan los mismos genes de desarrollo durante el desarrollo craneofacial pero el momento de esta expresioacuten varia sustancialmente En los estudios de transplante descritos las ceacutelulas de la cresta neural donadas hicieron que los genes del tejido receptor adoptaran el momento de las ceacutelulas donadas

Las variac iones en la fo rma del pico se producen entre las diferentes especies pero como sentildealoacute Da rwin existen tambieacuten variaciones en la morfologia del pico en las poblashyciones de una rnisma especie E probable que la regulacioacuten de las ceacutelulas de la cresta neural sea responsable de estas variaciones dentro de la especie Por ejemplo los eJempla shyres pueden presentar diferencias sutiles en el momento de expresioacuten geacutenlca que produzcan un espectro natural de fenotipos dentro de una poblacioacuten Estudios recientes han demostrado que el momento de expresioacuten de otra proteiacutena reguladora Bmp4 es fundamenta l para las caracteriacutesticas fenotiacutepicas del pico de las aves El fenotipo de pico predoshyminante de la poblacioacuten puede modificarse raacutep idamente en respuesta a las alteraciones en el en torno Un estudio de 30 arlos sobre dos especies de pinzones darwinlanos de[iluesshytra permanentes variaciones en el fenotipo rnorfoloacuteg ico del pico maacutes habitual dentro de una poblacioacuten La expresioacuten de Bmp4 es al menos arte de la respuesta

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digestivos especializados aumentando asiacute la efishycien ia de la digestioacuten

Con la evolucioacuten de l intestino unid ireccional los animales contaron con una mejor capacidad para crear regiones espccia lizadas La naturaleza de dichas regiones variacutea notablemente entre los distinshytos anim ales Nuestra dpscripcioacuten de las regiones intestinales se basa en la terminologiacutea mpleada

548 SEGUNDA PAR TE Integra ndo sistemas fi sioloacutegicos

Boca

--shyFaringe

Intestino

--fshy- Luz intestina l

(a) Intestino simple

-----0gt Divertiacuteculos

-Lo_ - Luz intestinal

Faringe

Boca

Luz intestinal

(b) Intestino complejo

Figura 1213 El tracto GI de l platelminto Al igual que los animales simples tales como las espo njas y los cnidarios los platelmintos cuentan con intestinos bidirecshycionales (a) La mayoriacutea de los platelmintos como el Macrosshytomum poseen un intestino simple con un uacutenico saco (b) En algunas especies de platelmintos mayores como el Dugesia el intestino presenta tres o maacutes ramificaciones con divertiacutecushylos laterales

para los mamiacuteferos (Figura 12 14) La boca conduce a la regioacuten anterior del tracto GI denominada faringe o esoacutefago Esta regioacuten por lo general partishycipa en la descomposicioacuten mecaacutenica del alimento La sigue la regioacuten gaacutestrica o estoacutemago que en la mayoriacutea de los animales es un compartimento aacutecido El intestino anterior o intestino delgado neushytraliza la solucioacuten aacutecida liberada por el estoacutemago y se encarga de la mayor parte de la digestioacuten y

absorcioacuten de nutrientes El intestino antlrior bieacuten recibe las secreciones exocrinas de la~

las digestivas el hiacutegado y I paacutencreas en la de los vertebrados y el hepatopaacutencreas dr lus tebrados El intestino posterior o intestino se encarga del aprovechamiento de agua Por uacuteltimo el material sin digerir se olqJUIsa ano Casi todas las especies poseen caacutemarashyles que se ramifican del tracto GI principal caacutemaras se denominan ciegos Las vaacutelvulas lares (esfiacutenteres) regulan el pasaje por los compartimentos

Sobreimpuestas a la variacioacuten evolutia disentildeos intestinales se observan las nes que surgen en respuesta a la historia ria y vital La alimentacioacuten de los cambia a medida que la criacutea pasa de los n maternos de transmisioacuten hemaacutetica placenta a las secreciones de las glaacutendulas rias y finalmente al alimento soacutelido Las tra nes digestivas del desarrollo probablenwnlf maacutes extremas en los insectos donde la al cioacuten de las larvas con frecuencia difierr por pleto de la del adulto Por ejemplo la los lepidoacutepteros larvales (orugas) se aim sustancias de las hojas de las plantas m que muchos adultos (mariposas y polillas) neacutectar Muchos diacutepteros larvales son acuaacuteticos y se alimentan de las bacterias qu tan en la superficie de aguas ostancadas ( tos) o en el sedimento (quironoacutemidos) Los por el contrario son totalmente terrestres y mentan de una amplia variedad de vegetales y animales Cabe sentildealar que los

quitos adultos machos y cons umen alimentos

Intestiacuteno grueso I

las hembras ingiere n la ba

vertebrados desde ranas colas hasta mamiacuteferos que los machos beben

Recto

Esfiacutenter ----= gaacutestrico Ano

las plantas

Figura 1214 Caracteriacutesticas de tracto gastrointestinal tiacutepico Si bien la organizacioacuten exacta del GI difiere entre las distintas eSpeCIIlii~

animales m aacutes complejos cuentan giones que presentan funciones gas a las del mamiacutefero comuacuten caballo que se muestra en esta

s lona

oriacutegenes evolutivos y del desarrollo del intestino direccional se relacionan estrechamente con la ridoacuten del celoma una cavidad interna que se

gina en un embrioacuten en desarro llo El espacio entre leneto GI y la pared corporal eonocido como la idad peritoneal forma parte del celoma de un rtrbrado

Los animales maacutes simples es decir las esponjas ltlS cnidarios carecen de celoma los intestinos nsisten en dos capas de ceacutelulas germinativas que nllan tejidos soacutelidos sin compartimentos intershy Los animales maacutes avanzados poseen tres

pas de ceacutelulas germinativas el endodermo el ~sodermo el ectodermo Los nemertinos y los

~iexclelmintos permanecen con estructuras relativashytnte simples dado que las tres capas de ceacutelulas rminativas se pegan durante el desarrollo y no se mlll el celoma (Figura 121 5) En el desarrollo de otiacuteferos y nematodos aparece un hueco entre el

Idodermo y el mesodermo que persiste en la adurez y da origen a un tipo de celoma denomishydo pseudoceloma Todos los principales taxones imales poseen un celoma real entre las capas del sodermo La aparicioacuten del celoma resultoacute imporshyme en la evolucioacuten de la fisiologiacutea digestiva porshy

ur permite una mayor especializacioacuten de los ganos internos

El edoma se origina en las primeras etapas del sarrollo mbrionario Durante la gastriculacioacuten mprana una regioacuten de la blaacutestula (una bola de lulas hueca) migra hacia el interior ocasionando ri lUBro una depresioacuten y luego un hueco denomishynoblastoporo En los animales denominados proshyIomos (primera boca) los blastoporos se

JIllierten en la boca y el ano se forma en otro sitio stante Los artroacutepodos aneacutelidos y moluscos son rOl stomos En el caso de los deuteroacutestomos middotspgunda boca) el ano surge del blastoporo y la II(a se forma en segundo lugar Estos uacuteltimos inclushyPI1 a los cordados hemicordados y equinodermos

El relama se origina mediante dos viacuteas diferentes en )s protoacutestomos y los deuteroacutestomos (Figura 1216)

El reloma de los primeros se forma cuando se divide IlUosodcrmo (esquizocelia) mientras que el celoma p Ins segundos aparece de las capas de mesodermo

P se separan del intestino (enterocelia) o obsshyIaII le el celoma de los cordados (que son deuteroacutestoshy

1l~1 se forma por medio de la esquizocelia que es abilua] en los protoacutestomos

CAPITUL O 12 Digesti oacuten 549

Mesodermo

EOIomo Iiexcl EOdOdmo

Luz intestinal

(a) Platelminto (acelomado)

Mesodermo

Ectodermo I 1 Endodermo

celoma

Luz intestinal

(b) Nematodo (pseudocelomado)

Luz l r1tes~inal

(e) Aneacutelido (celomado)

Figura 1215 Acelomados pseudocelomados y celomados Con la excepcioacuten de las esponjas y los cnidarios los animales se diferencian seguacuten la naturaleza del celoma (a) Los aceloshymados carecen de celoma (b) El celoma aparece entre el enshydodermo y el mesodermo en los pseudocelomados y (e) entre dos capas mesodeacutermicas en los celomados

El intestino en la primora etapa embrionaria se origina a partir del endodermo y se divide en tres regiones intestin o anterior intestino medio e intesshytino posterior En la gallina el intestino desarrolla estas regiones a los cuatro diacuteas posteriores a la fershytilizacioacuten (Figura 1217) Dichas regiones se difeshyrencian a fin de formar el tracto gastrointestinal embrionario El endodermo del intestino anterior da origen al esoacutefago el estoacutemago y la regioacuten anteshyrior del duodeno del intestino delgado Asimismo forma los brotes que luego se convierten en el paacutenshycreas y el hiacutegado El endodermo del intestino medio

550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisioloacutegicos

Protoacutestomo

Ano

Formacioacuten del celoma por esquizocel ia

t

Deuteroacutestomo

Blastocele

Blaacutestula

Formacioacuten del celoma por enterocelia

(Cordados)

Luz intestinal

Celoma

Figura 1216 Formacioacuten del celoma en los protoacutestomos y deuteroacutestomos La diferencia principal entre los protoacutestomos y los deuteshyroacutestomos radica en el destino del blastoporo En el primer caso eacuteste forma la boca mientras que en el segundo caso forma el ano En etapas maacutes avanzadas del desarrollo el celoma de los protoacutestomos se forma cuando una capa del mesodermo se separa para formar un compartimento intershyno (celoma por esquizocelia) En el caso de los deuteroacutestoshymos el celoma se forma a partir de las evaginaciones del intestino embrionario (celoma por enterocelia) No obstanshyte el celoma de los cordados se desarrolla mediante la esshyquizocelia

se desarrolla en la parte posterior del duodeno el resto del intestino delgado (yeyuno e iacuteleon) y la mayor parte del intestino grueso incluidos el ciego el apeacutendice y parte del colon El endodermo del inshytestino posterior forma el resto del colon y el recto Las propiedades de estas regiones se modifican a lo largo del desarrollo y despueacutes del nacimiento a fin de equiparar las capacidades alimentarias a la dieta

Diacutea 4 Diacutea 10 Diacutea 20

Figura 1217 Desarrollo intestinal El embrioacuten del pollo se convierte en polluelo en 20 diacuteas cuatro diacuteas el sistema digestivo se ha desarrollado de tal nera que es posible distinguir las principales intestino embrionario se divide en tres secciones anterior intestino medio e intestino posterior

El sistema dig I bulle

En los animales maacutes simples con un intestino reccional la descomposicioacuten de las 111

se produce en las vesiacuteculas celulares Las azuacutecares complejos y liacutepidos se hidrolizan y los ductos finales es decir los aminoaacutecidos ridos y aacutecidos grasos se liberan de forma el citoplasma Los animales maacutes complejos cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6COacutegt

Los productos finales de esta digestioacuten deben luego transportarse a las ceacutelulas que intestino Debido a que este paso requiere enzimas y portadores de nutrientes el proceso ser lento Los animales complejos incrementan la cacia del transporte al formar intestinos con superficies que pueden lograr de dos aumentando la longitud intestinal e in las ond ulaciones superficiales

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

548 SEGUNDA PAR TE Integra ndo sistemas fi sioloacutegicos

Boca

--shyFaringe

Intestino

--fshy- Luz intestina l

(a) Intestino simple

-----0gt Divertiacuteculos

-Lo_ - Luz intestinal

Faringe

Boca

Luz intestinal

(b) Intestino complejo

Figura 1213 El tracto GI de l platelminto Al igual que los animales simples tales como las espo njas y los cnidarios los platelmintos cuentan con intestinos bidirecshycionales (a) La mayoriacutea de los platelmintos como el Macrosshytomum poseen un intestino simple con un uacutenico saco (b) En algunas especies de platelmintos mayores como el Dugesia el intestino presenta tres o maacutes ramificaciones con divertiacutecushylos laterales

para los mamiacuteferos (Figura 12 14) La boca conduce a la regioacuten anterior del tracto GI denominada faringe o esoacutefago Esta regioacuten por lo general partishycipa en la descomposicioacuten mecaacutenica del alimento La sigue la regioacuten gaacutestrica o estoacutemago que en la mayoriacutea de los animales es un compartimento aacutecido El intestino anterior o intestino delgado neushytraliza la solucioacuten aacutecida liberada por el estoacutemago y se encarga de la mayor parte de la digestioacuten y

absorcioacuten de nutrientes El intestino antlrior bieacuten recibe las secreciones exocrinas de la~

las digestivas el hiacutegado y I paacutencreas en la de los vertebrados y el hepatopaacutencreas dr lus tebrados El intestino posterior o intestino se encarga del aprovechamiento de agua Por uacuteltimo el material sin digerir se olqJUIsa ano Casi todas las especies poseen caacutemarashyles que se ramifican del tracto GI principal caacutemaras se denominan ciegos Las vaacutelvulas lares (esfiacutenteres) regulan el pasaje por los compartimentos

Sobreimpuestas a la variacioacuten evolutia disentildeos intestinales se observan las nes que surgen en respuesta a la historia ria y vital La alimentacioacuten de los cambia a medida que la criacutea pasa de los n maternos de transmisioacuten hemaacutetica placenta a las secreciones de las glaacutendulas rias y finalmente al alimento soacutelido Las tra nes digestivas del desarrollo probablenwnlf maacutes extremas en los insectos donde la al cioacuten de las larvas con frecuencia difierr por pleto de la del adulto Por ejemplo la los lepidoacutepteros larvales (orugas) se aim sustancias de las hojas de las plantas m que muchos adultos (mariposas y polillas) neacutectar Muchos diacutepteros larvales son acuaacuteticos y se alimentan de las bacterias qu tan en la superficie de aguas ostancadas ( tos) o en el sedimento (quironoacutemidos) Los por el contrario son totalmente terrestres y mentan de una amplia variedad de vegetales y animales Cabe sentildealar que los

quitos adultos machos y cons umen alimentos

Intestiacuteno grueso I

las hembras ingiere n la ba

vertebrados desde ranas colas hasta mamiacuteferos que los machos beben

Recto

Esfiacutenter ----= gaacutestrico Ano

las plantas

Figura 1214 Caracteriacutesticas de tracto gastrointestinal tiacutepico Si bien la organizacioacuten exacta del GI difiere entre las distintas eSpeCIIlii~

animales m aacutes complejos cuentan giones que presentan funciones gas a las del mamiacutefero comuacuten caballo que se muestra en esta

s lona

oriacutegenes evolutivos y del desarrollo del intestino direccional se relacionan estrechamente con la ridoacuten del celoma una cavidad interna que se

gina en un embrioacuten en desarro llo El espacio entre leneto GI y la pared corporal eonocido como la idad peritoneal forma parte del celoma de un rtrbrado

Los animales maacutes simples es decir las esponjas ltlS cnidarios carecen de celoma los intestinos nsisten en dos capas de ceacutelulas germinativas que nllan tejidos soacutelidos sin compartimentos intershy Los animales maacutes avanzados poseen tres

pas de ceacutelulas germinativas el endodermo el ~sodermo el ectodermo Los nemertinos y los

~iexclelmintos permanecen con estructuras relativashytnte simples dado que las tres capas de ceacutelulas rminativas se pegan durante el desarrollo y no se mlll el celoma (Figura 121 5) En el desarrollo de otiacuteferos y nematodos aparece un hueco entre el

Idodermo y el mesodermo que persiste en la adurez y da origen a un tipo de celoma denomishydo pseudoceloma Todos los principales taxones imales poseen un celoma real entre las capas del sodermo La aparicioacuten del celoma resultoacute imporshyme en la evolucioacuten de la fisiologiacutea digestiva porshy

ur permite una mayor especializacioacuten de los ganos internos

El edoma se origina en las primeras etapas del sarrollo mbrionario Durante la gastriculacioacuten mprana una regioacuten de la blaacutestula (una bola de lulas hueca) migra hacia el interior ocasionando ri lUBro una depresioacuten y luego un hueco denomishynoblastoporo En los animales denominados proshyIomos (primera boca) los blastoporos se

JIllierten en la boca y el ano se forma en otro sitio stante Los artroacutepodos aneacutelidos y moluscos son rOl stomos En el caso de los deuteroacutestomos middotspgunda boca) el ano surge del blastoporo y la II(a se forma en segundo lugar Estos uacuteltimos inclushyPI1 a los cordados hemicordados y equinodermos

El relama se origina mediante dos viacuteas diferentes en )s protoacutestomos y los deuteroacutestomos (Figura 1216)

El reloma de los primeros se forma cuando se divide IlUosodcrmo (esquizocelia) mientras que el celoma p Ins segundos aparece de las capas de mesodermo

P se separan del intestino (enterocelia) o obsshyIaII le el celoma de los cordados (que son deuteroacutestoshy

1l~1 se forma por medio de la esquizocelia que es abilua] en los protoacutestomos

CAPITUL O 12 Digesti oacuten 549

Mesodermo

EOIomo Iiexcl EOdOdmo

Luz intestinal

(a) Platelminto (acelomado)

Mesodermo

Ectodermo I 1 Endodermo

celoma

Luz intestinal

(b) Nematodo (pseudocelomado)

Luz l r1tes~inal

(e) Aneacutelido (celomado)

Figura 1215 Acelomados pseudocelomados y celomados Con la excepcioacuten de las esponjas y los cnidarios los animales se diferencian seguacuten la naturaleza del celoma (a) Los aceloshymados carecen de celoma (b) El celoma aparece entre el enshydodermo y el mesodermo en los pseudocelomados y (e) entre dos capas mesodeacutermicas en los celomados

El intestino en la primora etapa embrionaria se origina a partir del endodermo y se divide en tres regiones intestin o anterior intestino medio e intesshytino posterior En la gallina el intestino desarrolla estas regiones a los cuatro diacuteas posteriores a la fershytilizacioacuten (Figura 1217) Dichas regiones se difeshyrencian a fin de formar el tracto gastrointestinal embrionario El endodermo del intestino anterior da origen al esoacutefago el estoacutemago y la regioacuten anteshyrior del duodeno del intestino delgado Asimismo forma los brotes que luego se convierten en el paacutenshycreas y el hiacutegado El endodermo del intestino medio

550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisioloacutegicos

Protoacutestomo

Ano

Formacioacuten del celoma por esquizocel ia

t

Deuteroacutestomo

Blastocele

Blaacutestula

Formacioacuten del celoma por enterocelia

(Cordados)

Luz intestinal

Celoma

Figura 1216 Formacioacuten del celoma en los protoacutestomos y deuteroacutestomos La diferencia principal entre los protoacutestomos y los deuteshyroacutestomos radica en el destino del blastoporo En el primer caso eacuteste forma la boca mientras que en el segundo caso forma el ano En etapas maacutes avanzadas del desarrollo el celoma de los protoacutestomos se forma cuando una capa del mesodermo se separa para formar un compartimento intershyno (celoma por esquizocelia) En el caso de los deuteroacutestoshymos el celoma se forma a partir de las evaginaciones del intestino embrionario (celoma por enterocelia) No obstanshyte el celoma de los cordados se desarrolla mediante la esshyquizocelia

se desarrolla en la parte posterior del duodeno el resto del intestino delgado (yeyuno e iacuteleon) y la mayor parte del intestino grueso incluidos el ciego el apeacutendice y parte del colon El endodermo del inshytestino posterior forma el resto del colon y el recto Las propiedades de estas regiones se modifican a lo largo del desarrollo y despueacutes del nacimiento a fin de equiparar las capacidades alimentarias a la dieta

Diacutea 4 Diacutea 10 Diacutea 20

Figura 1217 Desarrollo intestinal El embrioacuten del pollo se convierte en polluelo en 20 diacuteas cuatro diacuteas el sistema digestivo se ha desarrollado de tal nera que es posible distinguir las principales intestino embrionario se divide en tres secciones anterior intestino medio e intestino posterior

El sistema dig I bulle

En los animales maacutes simples con un intestino reccional la descomposicioacuten de las 111

se produce en las vesiacuteculas celulares Las azuacutecares complejos y liacutepidos se hidrolizan y los ductos finales es decir los aminoaacutecidos ridos y aacutecidos grasos se liberan de forma el citoplasma Los animales maacutes complejos cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6COacutegt

Los productos finales de esta digestioacuten deben luego transportarse a las ceacutelulas que intestino Debido a que este paso requiere enzimas y portadores de nutrientes el proceso ser lento Los animales complejos incrementan la cacia del transporte al formar intestinos con superficies que pueden lograr de dos aumentando la longitud intestinal e in las ond ulaciones superficiales

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

s lona

oriacutegenes evolutivos y del desarrollo del intestino direccional se relacionan estrechamente con la ridoacuten del celoma una cavidad interna que se

gina en un embrioacuten en desarro llo El espacio entre leneto GI y la pared corporal eonocido como la idad peritoneal forma parte del celoma de un rtrbrado

Los animales maacutes simples es decir las esponjas ltlS cnidarios carecen de celoma los intestinos nsisten en dos capas de ceacutelulas germinativas que nllan tejidos soacutelidos sin compartimentos intershy Los animales maacutes avanzados poseen tres

pas de ceacutelulas germinativas el endodermo el ~sodermo el ectodermo Los nemertinos y los

~iexclelmintos permanecen con estructuras relativashytnte simples dado que las tres capas de ceacutelulas rminativas se pegan durante el desarrollo y no se mlll el celoma (Figura 121 5) En el desarrollo de otiacuteferos y nematodos aparece un hueco entre el

Idodermo y el mesodermo que persiste en la adurez y da origen a un tipo de celoma denomishydo pseudoceloma Todos los principales taxones imales poseen un celoma real entre las capas del sodermo La aparicioacuten del celoma resultoacute imporshyme en la evolucioacuten de la fisiologiacutea digestiva porshy

ur permite una mayor especializacioacuten de los ganos internos

El edoma se origina en las primeras etapas del sarrollo mbrionario Durante la gastriculacioacuten mprana una regioacuten de la blaacutestula (una bola de lulas hueca) migra hacia el interior ocasionando ri lUBro una depresioacuten y luego un hueco denomishynoblastoporo En los animales denominados proshyIomos (primera boca) los blastoporos se

JIllierten en la boca y el ano se forma en otro sitio stante Los artroacutepodos aneacutelidos y moluscos son rOl stomos En el caso de los deuteroacutestomos middotspgunda boca) el ano surge del blastoporo y la II(a se forma en segundo lugar Estos uacuteltimos inclushyPI1 a los cordados hemicordados y equinodermos

El relama se origina mediante dos viacuteas diferentes en )s protoacutestomos y los deuteroacutestomos (Figura 1216)

El reloma de los primeros se forma cuando se divide IlUosodcrmo (esquizocelia) mientras que el celoma p Ins segundos aparece de las capas de mesodermo

P se separan del intestino (enterocelia) o obsshyIaII le el celoma de los cordados (que son deuteroacutestoshy

1l~1 se forma por medio de la esquizocelia que es abilua] en los protoacutestomos

CAPITUL O 12 Digesti oacuten 549

Mesodermo

EOIomo Iiexcl EOdOdmo

Luz intestinal

(a) Platelminto (acelomado)

Mesodermo

Ectodermo I 1 Endodermo

celoma

Luz intestinal

(b) Nematodo (pseudocelomado)

Luz l r1tes~inal

(e) Aneacutelido (celomado)

Figura 1215 Acelomados pseudocelomados y celomados Con la excepcioacuten de las esponjas y los cnidarios los animales se diferencian seguacuten la naturaleza del celoma (a) Los aceloshymados carecen de celoma (b) El celoma aparece entre el enshydodermo y el mesodermo en los pseudocelomados y (e) entre dos capas mesodeacutermicas en los celomados

El intestino en la primora etapa embrionaria se origina a partir del endodermo y se divide en tres regiones intestin o anterior intestino medio e intesshytino posterior En la gallina el intestino desarrolla estas regiones a los cuatro diacuteas posteriores a la fershytilizacioacuten (Figura 1217) Dichas regiones se difeshyrencian a fin de formar el tracto gastrointestinal embrionario El endodermo del intestino anterior da origen al esoacutefago el estoacutemago y la regioacuten anteshyrior del duodeno del intestino delgado Asimismo forma los brotes que luego se convierten en el paacutenshycreas y el hiacutegado El endodermo del intestino medio

550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisioloacutegicos

Protoacutestomo

Ano

Formacioacuten del celoma por esquizocel ia

t

Deuteroacutestomo

Blastocele

Blaacutestula

Formacioacuten del celoma por enterocelia

(Cordados)

Luz intestinal

Celoma

Figura 1216 Formacioacuten del celoma en los protoacutestomos y deuteroacutestomos La diferencia principal entre los protoacutestomos y los deuteshyroacutestomos radica en el destino del blastoporo En el primer caso eacuteste forma la boca mientras que en el segundo caso forma el ano En etapas maacutes avanzadas del desarrollo el celoma de los protoacutestomos se forma cuando una capa del mesodermo se separa para formar un compartimento intershyno (celoma por esquizocelia) En el caso de los deuteroacutestoshymos el celoma se forma a partir de las evaginaciones del intestino embrionario (celoma por enterocelia) No obstanshyte el celoma de los cordados se desarrolla mediante la esshyquizocelia

se desarrolla en la parte posterior del duodeno el resto del intestino delgado (yeyuno e iacuteleon) y la mayor parte del intestino grueso incluidos el ciego el apeacutendice y parte del colon El endodermo del inshytestino posterior forma el resto del colon y el recto Las propiedades de estas regiones se modifican a lo largo del desarrollo y despueacutes del nacimiento a fin de equiparar las capacidades alimentarias a la dieta

Diacutea 4 Diacutea 10 Diacutea 20

Figura 1217 Desarrollo intestinal El embrioacuten del pollo se convierte en polluelo en 20 diacuteas cuatro diacuteas el sistema digestivo se ha desarrollado de tal nera que es posible distinguir las principales intestino embrionario se divide en tres secciones anterior intestino medio e intestino posterior

El sistema dig I bulle

En los animales maacutes simples con un intestino reccional la descomposicioacuten de las 111

se produce en las vesiacuteculas celulares Las azuacutecares complejos y liacutepidos se hidrolizan y los ductos finales es decir los aminoaacutecidos ridos y aacutecidos grasos se liberan de forma el citoplasma Los animales maacutes complejos cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6COacutegt

Los productos finales de esta digestioacuten deben luego transportarse a las ceacutelulas que intestino Debido a que este paso requiere enzimas y portadores de nutrientes el proceso ser lento Los animales complejos incrementan la cacia del transporte al formar intestinos con superficies que pueden lograr de dos aumentando la longitud intestinal e in las ond ulaciones superficiales

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

550 SEGUNDA PARTE Integrando sistemas fisioloacutegicos

Protoacutestomo

Ano

Formacioacuten del celoma por esquizocel ia

t

Deuteroacutestomo

Blastocele

Blaacutestula

Formacioacuten del celoma por enterocelia

(Cordados)

Luz intestinal

Celoma

Figura 1216 Formacioacuten del celoma en los protoacutestomos y deuteroacutestomos La diferencia principal entre los protoacutestomos y los deuteshyroacutestomos radica en el destino del blastoporo En el primer caso eacuteste forma la boca mientras que en el segundo caso forma el ano En etapas maacutes avanzadas del desarrollo el celoma de los protoacutestomos se forma cuando una capa del mesodermo se separa para formar un compartimento intershyno (celoma por esquizocelia) En el caso de los deuteroacutestoshymos el celoma se forma a partir de las evaginaciones del intestino embrionario (celoma por enterocelia) No obstanshyte el celoma de los cordados se desarrolla mediante la esshyquizocelia

se desarrolla en la parte posterior del duodeno el resto del intestino delgado (yeyuno e iacuteleon) y la mayor parte del intestino grueso incluidos el ciego el apeacutendice y parte del colon El endodermo del inshytestino posterior forma el resto del colon y el recto Las propiedades de estas regiones se modifican a lo largo del desarrollo y despueacutes del nacimiento a fin de equiparar las capacidades alimentarias a la dieta

Diacutea 4 Diacutea 10 Diacutea 20

Figura 1217 Desarrollo intestinal El embrioacuten del pollo se convierte en polluelo en 20 diacuteas cuatro diacuteas el sistema digestivo se ha desarrollado de tal nera que es posible distinguir las principales intestino embrionario se divide en tres secciones anterior intestino medio e intestino posterior

El sistema dig I bulle

En los animales maacutes simples con un intestino reccional la descomposicioacuten de las 111

se produce en las vesiacuteculas celulares Las azuacutecares complejos y liacutepidos se hidrolizan y los ductos finales es decir los aminoaacutecidos ridos y aacutecidos grasos se liberan de forma el citoplasma Los animales maacutes complejos cabo estas reacciones en la luz del tracto Ul6COacutegt

Los productos finales de esta digestioacuten deben luego transportarse a las ceacutelulas que intestino Debido a que este paso requiere enzimas y portadores de nutrientes el proceso ser lento Los animales complejos incrementan la cacia del transporte al formar intestinos con superficies que pueden lograr de dos aumentando la longitud intestinal e in las ond ulaciones superficiales

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

La longitud global del tracto GI puede ser una dI la longitud del animal si se trata de un

iexcllIIplo y recto como es el caso de los agnatos ellonlr rio el tracto GI puede envolverse en siacute

lo que le permite ser mucho maacutes alargado (11 animal Algunas especies aumentan el tiempo

paso mediante canales internos Por ejemplo el recto de un tiburoacuten posee una red de memshy

interna llamada vaacutelvula espiral que aumenta middotIud funcional del intestino Si bien la mayoriacutea nwdiciones de la longitud intestinal se llevan a

(11 animales muertos en los animales vivos el liso visceral comprime el tracto GI en un

mucho maacutes corto de modo que la longitud funshyna suele ser maacutes corta que la longitud maacutexima Indos modos la longitud relativa del intestino ja la capacidad de digerir los alimentos Los anishy

con dietas difiacuteciles de digerir por lo general ntan con intestinos maacutes alargados a fin de litar la eficiencia digestiva Por ejemplo los carshyril tienden a tener intestinos maacutes cortos que los

rbamiddotoros dado que el alimento se digiere con or facilidad La importancia de las dimensiones e tina les se explica con facilidad al comparar lIacutees iacutentimamente relacionadas que presentan

billlS alimentarios diferentes El ciego del urogallo p sr alimenta de vegetales es casi el doble de largo

11de la perdiz de igual tamantildeo que se alimenta Il11 l1las Ia superficie del intestino presenta una topograshylOlllpleja que ayuda a maximizar la superficie

(a) (b)

Figura 1218 Topografiacutea intestinal

CA PiacuteTUL O 12 Dig est ioacuten 551

Esto se puede observar a nivel orgaacutenico donde el intestino cuenta con pliegues circulares profundos que recorren su circunferencia (Figura 1218) Asishymismo se observa claramente a nivel tisular en donde la superficie del intestino se dispone a modo proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades

La maximizacioacuten de la superficie se observa incluso a nivel celular Los enterocitos cuentan con protuberancias microscoacutepicas denominadas microshyvellosidades que se sostienen con el citoesqueleto de actina Eacutestos hacen que la superficie de la mucosa intestinal tenga un aspecto encrespado motivo por el cual el epitelio intestinal se suele denominar ribete en cepillo Como resultado de los pliegues circulares las vellosidades y las microvellosidades la superficie del intestino es cientos de veces mayor que la que obtenshydriacutea si consistiera en laacuteminas planas de ceacutelulas lisas

Los compartimentos especializados lL ent~n I efc1cia die tiiexcl

La eficacia digestiva depende de la capacidad del anishymal de crear regiones de especializacioacuten funcional Incluso un tracto GI simple puede presentar dichas especializaciones Los ctenoacuteforos cuentan con un saco digestivo simple alargado y plano El alimento entra a la primera regioacuten de la faringe que es aacutecida y luego continuacutea por ella a traveacutes de dos regiones baacutesicas antes volver a la salida por la abertura que funciona como boca yana Con la excepcioacuten de una

Microvellosidades

v Enterocitos

(c)

Ribete ]-en

cepillo

lal La superficie interna del intestino consiste en una serie de pliegues o crestas qua lo recorren de forma circular (b) La superficie del tejido se dispone a modo de campos de proyecciones con forma de dedos denominadas vellosidades (e) Cada una de las ceacuteshylulas de absorcioacuten en las vellosidades posee proyecciones llamadas microvellosidades Esta estructura topograacutefica (pliegues cirshyculares vellosidades y los microvellosidades) aumenta la superficie disponible para la absorcioacuten

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

-552 SEGUN DA PARTE Integrando sistemas fis ioloacutegicos

pequentildea zona de confluencia los flujos entrantes y (vacas ciervos jirafas cabras y ovejas) lU n salientes se encuentran separados Estos compartishy un estoacutemago digaacutestrico modificado qur perm mentos especializados secuenciales hacen que el los vegetales se digit~ran con mayor lIiraCl intestino bidireccional funcione como uno unidirecshy rumiantes poseen un estoacutemago de cuatro cional lo que permite que el ctenoacuteforo procese difeshy divididas en dos grupos funcionales (Hgurn t rentes presas en distintas regiones durante las Los vegetales pasan por el esoacutefago al priJIIlr diversas etapas de la digestioacuten compartimentos el rumen y el retiacuteculo l tal

La especializacioacuten regional se desarrolla en nes interconectadas albergan las bactlrias d mayor grado en los animales con intestinos unidirecshy mentacioacuten que digieren la celulosa y produtln cionales En muchos casos las vaacutelvulas musculares grasos volaacutetiles y gases principalmentt llamadas esfiacutenteres controlan el paso del alimento de un compartimento al siguiente Determinados tipos de Boca

ceacutelulas crean y mantienen las propieshy Agnato (lamprea)

dades regionales Algunas ceacutelulas alteran el pH de los fluidos en la luz al secretar aacutecidos o bases Debido a que Condrictios (tiburoacuten) la mayoriacutea de las macromoleacuteculas que aparecen en el alimento ITlmtie shynen un nivel de pH caGi neutro los cambios extremos de pi iexcl pueden conshytribuir a la descomposicioacuten La secreshy

Actinopterlglos (pejelagarto) cioacuten de mucosa protege las ceacutelulas y lubrica la superficie Las ceacutelulas secretoras liberan las enzimas digesshytivas (proteasas amilasas lipasas

Anfibio (salamandra) nucleasas) que aceleran la descomposhysicioacuten quiacutemica de las macromoleacutecushylas Las ceacutelulas de absorcioacuten de cada regioacuten tambieacuten poseen capacidades de transporte especializadas

El plano general del tracto Gl es similar en los vertebrados aunque los Reptil (tortuga) taxones difieren en los tipos de comshypartimento (Figura 1219) Muchas especies presentan caacutemaras adicioshynales o regiones modificadas en el tracto Gl Las aves y los osteiacutectios Aviar (pollo) poseen ciegos que se ramifican del tracto ~ y contienen bacterias que Buche

ayudan a la digestioacuten El tracto Gl anterior de las aves tambieacuten es maacutes complejo que el de otros vertebrados ]J buche constituye una evaginacioacuten

Mamiacutefero (cerdo) del esoacutefago que permite que el ave almacene alimento parcialmente digeshyrido

M uchas especies de mamiacuteferos poseen complejas modificaciones en Figura 1219 Morfo logiacutea intestinal de los vertebrados el tracto gastrointestinal habitual que

El intestino de los vertebrados difiere ampliamente en cuanto a la complejidad mejoran el caraacutecter digerible del longitud entre las distintas especies Cada grupo de vertebrados se aproxima material vegetal Los rumiantes misma longitud corporal a fin de resaltar las diferencias longitudinales

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

_ ~aacutedlttJ ~Oacutelid

Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

I

Duodeno

Abomaso

iacuteleo

Intestino

Figura 1220 Rumiantes

Intestino delgado

Muchos mamiacuteferos poseen caacutemaras derivadas del tracto GI que albergan bacteshyrias que fermentan la celulosa los rumiantes incluida la vaca mostrada en esta fishygura cuentan con cuatro caacutemaras

carbono y metano El animal puede regurgitar el alishymento del rumen hacia la boca para de masticar de nuevo el material parcialmonte degradado Cuando pi alimento retorna al esoacutefago entra a la segunda divisioacuten que se compone del omaso y abomaso Este uacuteltimo funciona como el estoacutemago glandular que secreta enzimas digestivas Al igual que los rumianshytes los tiloacutepodos (camellos llamas) parientes cercashynos poseen un estoacutemago digaacutestrico aunque los segundos carecen de omaso Muchos de los otros grupos de mamiacuteferos qu pastan presentan caacutemaras de fermentacioacuten Sin embargo a diferencia de los rumiantes y tiloacutepodos estas caacutemaras de fermentashycioacuten se ramifican desde intestino posterior y son mucho menos eficaces

glandulas alrvales secretan agua

La digestioacuten depende de las secreciones de las glaacutenshydulas exocrinas multicelulares que funcionan junto con las ceacutelulas secretoras individuales esparcidas por el tracto Gl Muchas especies cuentan con glaacutenshydulas ubicadas cerca de la boca habitualmente denominadas glaacutendulas salivales Las secreciones de estas glaacutendulas incluyen enzimas que inician la desshycomposicioacuten quiacutemica del alimento En los animales terrestres la saliva proporciona fluido para lubricar y disolver el alimento lo que permite que los nutrienshytes disueltos se unan con los receptores gustativos La saliva tambieacuten presenta propiedades antimicroshybiemas para ayudar a limpiar la boca Las glaacutendulas salivales son en realidad un grupo de glaacutendulas dife-

CA PiacuteTUL O 12 Digest ioacuten 553

rentes Las glaacutendulas salivales intriacutenshysecas o glaacutendulas bucales se distrishybuyen por toda la cavidad oral Un mamiacutefero suele contar con varios pares de glaacutendulas salivales extriacutenshysecas los perros tienen glaacutendulas paroacutetidas justo antes de la oreja glaacutendulas orbitarias cerca del ojo glaacutendulas mandibulares en las proxishymidades de la mandiacutebula inferior y glaacutendulas sublinguales debajo de la lengua (Figura 1221) Cada una de eacutestas posee al menos dos tipos de ceacutelulas las de secrecioacuten de mucosa y las serosas que secretan las enzimas degradantes

Debido al elevado contenido en agua de la saliva las secreciones de estas glaacutendulas inciden en el equilishy

brio hiacutedrico Un humano medio por ejemplo puede secretar maacutes de 1 litro de agua en la saliva todos los diacuteas La tasa de secrecioacuten de las glaacutendulas salivales se regula mediante el sistema parasimpaacutetico en resshypuesta a los receptores sensibles a la presioacuten y quishymiorreceptores en la boca Cuando el alimento se ingiere por la boca la estimulacioacuten mecaacutenica activa los receptores sensibles a la presioacuten que enviacutean sentildeashyles a la regioacuten del tronco encefaacutelico que controla las secreciones de las glaacutendulas serosas Asimismo cuando los quimiorreceptores detectan determinashy

~ sublingual )

~ Glaacutendula -

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Glaacutendula mandibular

Figura 1221 Glaacutendulas salivales Al igual que la mayoriacutea de los mamiacuteferos el perro presenta varios grupos de glaacutendulas salivales que secretan liacutequido y enzimas en la cavidad oral

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

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Ceacutelul s caliciformes

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rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

554 SE GUNDA PAR TE Integrando SI temas fi si ol oacutegicos

das sustancias quiacutemicas en el alimento se enviacutea una sentildeal al cerebro Como Pavlov descubrioacute hace tiempo los animales pueden tambieacuten salivar en resshypuesta a imaacutegenes y sonidos que se n llacionan con el alimento Las secreciones de las glaacutendulas salivales pueden inhibirse Los animales deshidratados utilishynn el sist8ma nervioso simpaacutetico para limitar el flujo sanguiacuteneo a las glaacutendulas salivales evitando de este modo la secrecioacuten La misma respuesta simpaacutetica induce sequedad bucal una respuesta que se proshyduce con frecuencia en los humanos en condiciones de tensioacuten tales como hablar en puacuteblico

FI~

La superficie del estoacutemago consiste en un epitelio compuesto por columnas de ceacutelulas ppiteliales (Figura 1222) Estas ceacutelulas se vinculan mediante uniones hermeacuteticas que evitan el filtrado de fluidos de la luz al tejido Las profundas fosas gaacutestricas se esparcen por la superficie del estoacutemago y se composhynen de cuatro tipos de ceacutelulas Las ceacutelulas cervicales mucosas que se encuentran cerca de la abertura de la fosa secretan un tipo de mucosa aacutecida Las ceacutelulas parietales l)l1 el centro de la fosa secretan aacutecido principalnwnte HCI Las ceacutelulas principales cerca de la base de la fosa secretan enzimas digestivas princishypalmente la proteasa pepsina Por uacuteltimo las ceacutelulas enteroendocrinas secretan varias hormonas en la sangre en respuesta al contenido estomacal Por ejemplo la hormona gastrina se libera de las ceacutelulas enteroendocrinas al suministro sanguiacuteneo del estoacuteshymago lo que induce la secrecioacuten de otras ceacutelulas gaacutesshytricas Analizaremos la funcioacuten de otras hormonas que liberan las ceacutelulas entero endocrinas cuando trashytemos el control do la motilidad intestinal

El reducido nivel de pH del estoacutemago es ideal para muchas enzimas gaacutestricas aunque tambieacuten es lo suficientemente riguroso como para eliminar las bacterias y paraacutesitos que se ingieren de los alimenshytos No obstante la Helicobacter pylori la bacteria asociada con las uacutelceras peacutepticas sobrevive al redushycido pH estomacal ya que prolifera en las profundishydades de la fosa gaacutestrica donde el pH es maacutes elevado

No todos los 1ertebrildos presentan estoacutemagos aacutecidos D ornuumloraacutencu por ojemplo no cuanta con un estoacutemago aacutecido por razones auacuten desconocidas Otra excepcioacuten curiosa es la rana incubadora oaacutesshy o tnca Rheobatrachus silus que se traga los huevos fertilizados y eacutestos maduran en el estoacutemago La criacutea en desarrollo secreta prostaglandina 1 a fin de inhi-

Mucosa

Submucosa

iviuacutesculo liso

Figura 1222 Estructura celular del estoacutemago La superficie lisa del estoacutemago presenta numerosas des denominadas fosas gaacutestricas que se componen de tro tipos de ceacutelulas principales que controlan las secreciolll1l de mucosa aacutecido enzimas y hormonas Asimismo son el gar en donde se acumulan las Helicobacter PV1ori

bir la secrecioacuten de aacutecido Al nacer las ranas saltan por el esoacutefago y escapan por la bOla

La mayorra de los nutrientes se a Rriexcl fle into~ tinnc

Los intestinos son ricos en diversklad histuJoacutegifa se realiza un corte transversal es posible obserIar cuatro capas intestinales principales mucosa sub mucosa muacutesculo liso circular y muacutesculo liso longi tudinal (Figura 1223) La superficie mucosa compone de enterocitos las ceacuteluas de aosorcioacuten (lIn

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

- - CeacutelulasT

Ceacutelul s caliciformes

-=o----4-t+---------1_ Cri pta de Lieber (lhn

rell()SIClaOBS se componen de varios tipos de ceacutelulas Los _~it()~son ceacutelulas de absorcioacuten que poseen microvelloshy

(no se muestran) Las ceacutelulas caliciformes secretan sao Los linfocitos interepiteliales son ceacutelulas T que ayushy

con la inmunodefensa Las ceacutelulas enteroendocrinas se-nlas hormonas que controlan la motilidad del tracto GI y aspectos de la digestioacuten En la base de las vellosidades

observan las criptas de Lieberkuumlhn Las ceacutelulas epiteliales las criptas secretan el jugo intestinal Las ceacutelulas de Paneth la base de la cripta secretan una enzima que descompone paredes celulares de las bacterias

II1flil ntuumls microvellosidades Las ceacutelulas caliciforshyS que secretan mucosa se esparcen por los enteroshy

tos Las ceacutelulas enternendocrinas secretan las ormonas que ayudan a regular la digestioacuten y la as ishyUncioacuten de nutrientes En la base de cada vellosidad tllcuentra una regioacuten llamada la cripta de Liebershy

tUacuteII Ademaacutes de los enterocitos cada cripta posee (jIuas de Paneth que secretan moleacuteculas antimi shy

rrobianas en la luz Junto a las ceacutelulas de Paneth hay lulas madre que se dividen y diferencian para

abastecer eacuteL las demaacutes ceacutelulas intestinales La submushyiexclosa intestinal que subyace a la mucosa superficial mnsiste en una capa de tejido conjuntivo por donde pasan los vasos sanguiacuteneos y linfaacuteticos asiacute como los nrrvios que controlan el tracto Gl Asimismo conshyiene las glaacutendulas duodenales uyas ceacutelulas secreshytan una mucosa baacutesica mediante conductos que penetran en el epitelio para neutralizar el aacutecido que IIrga del estoacutemago Los muacutesculos lisos internos y rxternos controlan el transporte del alimento por el tracto GI

El intestino delgado tambieacuten recibe las ecrecioshynos de bilis de la vesiacutecula biliar (Figura 1224) La bilis es una solucioacuten compleja de sustancias quiacutem ica s

Hiacutegado ----iexcl

Conducto 11epaacutetico comuacuten

Vesfcula biliar

Duodeno ------l

CA PIT ULO 12 Digesll on 5 55

Viacutea biliar

Figura 1224 Produccioacuten almacenamiento Vsecre cioacuten de bilis Los hepatocitos producen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que la agrupan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutet ico comuacuten Cuando el esfiacutenter de la viacutea biliar se encuentra cerrado la bilis se transporta mediante el conducto ciacutestico a la vesiacutecu la biliar para almacenarse Al abrirse el esshyfiacutenter la bilis se libera de la vesiacutecula bil iar al duodeno

digestivas y desechos hepaacuteticos Soacutelo dos tipos de moleacuteculas en la bilis desempentildean u n papel digestivo los fosfoliacutepidos y las sales biliares El primero al igual que la lecitina ayuda a la absorcioacuten de liacutepidos mientras que el segundo emulsiona las grasas en el duodeno Ambas son moleacuteculas antipaacuteticas con regiones no polares que se unen a las grasas y regioshynes polares que interactuacutean con el agua Una capa de sales biliares ayuda a estabilizar las pequentildeas gotas de grasa Las ceacutelulas hepaacute ticas (hepatocitos) produshycen la bilis y la secretan en pequentildeos conductos adyacentes que se fus ionan y se vaciacutean en el conshyducto hepaacutetico comuacuten el cual se une al conducto ciacutesshytico de la vesiacutecula b iliar para formar la viacutea biliar La vesiacutecula bilia r almacena la bilis hasta que se necesite y luego se vaciacutea en el duodeno por medio de la viacutea biliar

El paacutencreas es una glaacutendula exocrina que secreta enzimas digestivas en el duodeno Las proshytensas se producen en forma de proenzimas que evitan que la enzima digiera la ceacutelula secretora misma Por ejemplo la tripsina se secreta como el precursor inactivo tripsinoacutegr no (Figura 1225) Cuando penetra la luz intestillal la enzima enteroshycinasa del ribete en cepillo lo convierte en la proteshyasa activa La tripsina a su vez activa otras dos enzimas pancreaacuteticas la carboxipeptidasa y la quishy

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras

556 SEGUND A PAR TE Integrando sisteriexcliJs fi sio loacuteg icos

Carboxlpeptldasa

Figura 1225 Cascada de tripsinoacutegeno El paacutencreas secreta tres proteasas importantes todas en fo rshymas inactivas La enterocinasa activa el tripsinoacutegeno medianshyte la divisioacuten proteoliacutetica La tripsina activada a continuacioacuten activa el quimiotripsinoacutegeno y la procarboxipeptidasa meshydiante la divisioacuten proteoliacutetica

miotripsina Al secretar estas enzimas como proshyenzimas inactivas se reduce el riesgo de que el paacutencreas se digiera a siacute mismo Este uacuteltimo tambieacuten libera enzimas que descomponen el glucoacutegeno (amilasa) los trigliceacuter idos ([ipasa) y los aacutecidos nushycleicos (nucleasas) Las hormonas que participan en el control de las secreciones del tracto GI se resushymen en la Tabla 123

Regulacioacuten de la alimentacioacuten y la digestioacuten

La alimentacioacuten es un mal necesario en la vida de la mayoriacutea de los animales Si bien necesitan alimenshytarse para sobrevivir el proceso alimenticio exige una energiacutea considerable y puede exponer al animal al peligro de los depredadores Las estrategias alimentarias se desarrollan para proporcionar al anishym al la maacutexima probabilidad de obtener los nushytrientes necesarios minimizando el riesgo a su supervivencia En teacuterminos de la fisiologiacutea digestiva las variables maacutes significativas son la naturaleza de

los nutrientes la cantidad de alimento durante determinado periodo y la frecuencia d mentacioacuten Tomemos a modo de ejemplo W1 diacutea vida de un animal que se alimenta por fil lradon tipo de animales como los percebes estuacuten de comida y la alimentacioacuten es un proceso que se ve interrumpido uacutenjcamente cuando detecta un depredador en las inmediaciones contra rio algunos peces marinos bati peluacutegirll den obtener a limento soacutelo una vez al a110 arumales se alimentan durante un breve su vida presentan una estrategia vital qllP SI

niza en torno a esta etapa Los animales deben enfrentarse al gran

de equiparar la ingesta de alimento con las das metaboacutelicas de corto plazo ademaacutes de (l la posibilidad de desarrollarse y reprodurirsr a plazo Para muchos animales complejos el alimentarse (apetito) s regula por medio dpl nervioso central (C NS) La informacioacuten nada al e S procede de factores ambiental como el fotoperiodo asiacute como sentildeales que renejan los niveles de nutr ientes o el metaboacutelico del animal Los animales suelen tarse cuando las necesidades ene rgeacuteticas potencial m taboacutelico de los combustibles lo que evita que el animal recurra a los almacenados

La alimentacioacuten y la digestioacuten se enClllntlllll la interseccioacuten entre la ecologiacutea y la fisiolo iacutea nicista Los fi sioacutelogos regulatorios se conrrlltran las viacuteas que los animales emplean para determinados nutrientes y metaboliacutezarlos rn intracelulares Si bien cada uno de los pasos porte y conversioacuten enzimaacutetica) puede forma cuantitativa mediante anaacutelisis resulta difiacutecil extrapolar estos estudios para estimaciones con respecto al sistema en su Por el contrario los fisioacutelogos ecoloacutegicos sllrltn carse n la manera en la que los animales las necesidades nutricionales con los esfuerzos mentariacuteos un concepto que se denomina metriacutea ecoloacutegica Los investigadores de campos es decir la fisiologiacutea reguladora y la quiometriacutea ecoloacutegica al principio avanzaron separado deb ido a la diversidad de los nutriente complejidad de la descomposicioacuten absorcioacuten ~ milacioacuten de nutrientes aunque los dos marcos rimentales diferen tes se unieron por mecho teor iacutea del reactor intestinal que permite qu investigadores empleen relaciones matemaacuteticas realizar estimaciones cualitati as y cuantitatiras