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índice
Capítulo 1 Introducción a las células 1
UNIDADY DIVERSIDADDE LAS CÉLULAS 2
Las células varían muchísimoen su aspectoy su función 2
Lascélulas vivas tienen propiedades básicas similares 3
Enapariencia, todas las células actuales han evolucionadoa partir del mismo antepasado
Losgenes proporcionan las instrucciones que determinan laforma, la función y el comportamiento complejo de la célula
LASCÉLULASBAJO EL MICROSCOPIO
Lainvención del microscopio óptico condujo al descubrimientode las células
Células, orgánulos e incluso moléculas pueden visualizarse
con el microscopio
LA CÉLULA PROCARIONTE
Las procariontes son las células más diversas
Elmundo de los procariontes se divide en dos dominios:eubacterias y arqueas
LACÉLULAEUCARIONTE
Elnúcleo es el depósito de información de la célulaI
Lasmitocondrias generan energía utilizable del alimento paraproporcionársela a la célula
Loscloroplastos capturan la energía de la luz solar
Lasmembranas internas crean compartimientos intracelularescon diferentes funciones
Elcitosol es un gel acuoso concentrado de moléculas grandesy pequeñas
Elcitoesqueleto es responsable de dirigir los movimientoscelulares
Elcitoplasma dista de ser estático
Lascélulas eucariontes pueden haberse originado comopredadores
ORGANISMOSMODELOS
Losbiólogos moleculares se concentraron en E. coli
La levadura de cerveza es una célula eucarionte simple
Arabidopsis fue elegida entre 300.000 especies comomodelo vegetal
Elmundo animal está representado por una mosca, ungusano, un ratón y por la especie humana
Lacomparación de la secuenciadel genoma revela la herenciacomún de la vida 33
Conceptosesenciales 35
Preguntas 36
Capítulo 2 Componentes químicos de las
5 células 39
5 ENLACES QUíMICOS 40
Los tipos de átomos que forman las células son relativamente6 pocos 40
Los electrones más externos determinan cómo interactúan los6 átomos 41
Los enlaces iónicos se forman por ganancia o pérdida de7 electrones 44
Los enlaces covalentes se forman cuando dos átomos11 comparten electrones 45
14 Los enlaces covalentes pueden tener distinta fuerza 46
Existen distintos tipos de enlaces covalentes 4715
Las atracciones electrostáticas ayudan a unir las moléculasde las células 47
16Elagua se mantiene unida por enlaces de hidrógeno 48
16Algunas moléculas polares forman ácidos y bases en agua 49
17LAS MOLÉCULAS DE LAS CÉLULAS 50
18La célula está formada por compuestos de carbono 50
19 Las células contienen cuatro familias principales de pequeñasmoléculas orgánicas 51
21 Los azúcares son fuentes de energía para las células y lassubunidades de los polisacáridos 52
22 Losácidos grasos son componentes de las membranas celulares 54
23 Los aminoácidos son las subunidades de las proteínas 55
Los nucleótidos son las subunidades del DNA y del RNA 56
23LAS MACROMOLÉCULAS DE LAS CÉLULAS 58
26 Lasmacromoléculascontienen una secuencia específicade27 subunidades 59
28 Losenlaces no covalentesespecificanla forma precisadeuna macromolécula 59
28 Losenlacesno covalentespermiten que una macromoléculase una a otras moléculas seleccionadas 63
29 Preguntas 79
XII indice
Capítulo 3 Energía, catálisis y biosíntesis 81
UTILIZACiÓN DE ENERG(A POR LAS CÉLULAS 82
El orden biológico es posible por la liberación de energíacalórica de las células 82
Los organismos fotosintéticos utilizan luz solar y sintetizanmoléculas orgánicas 84
Las células obtienen energía por oxidación de moléculasorgánicas 86
La oxidación y la reducción implican transferencia de electrones 87
ENERG(A LIBREY CATÁLISIS
Las enzimas disminuyen las barreras que bloquean lasreacciones químicas 89
La variación de energía libre de una reacción determina siesta reacción puede producirse 91
La concentración de los reactivos influye en la variación deenergía libre y en la dirección de una reacción 92
El cambio de energía libre estándar posibilita comparar lasenergías de diferentes reacciones 92
Las células existen en un estado de desequilibrio químico 92
La constante de equilibrio es directamente proporcional a ~Go 93
En relaciones complejas, la constante de equilibrio dependede las concentraciones de todos los readivos y los produdos 96
La constante de equilibrio indica la fuerza de las interaccionesmoleculares 96
En las reacciones secuencia les, los cambios de energía libreson aditivos 97
Ladifusión rápida lespermite a lasenzimasencontrar sussustratos 98
Vmáx y KMmiden el rendimiento enzimático 99
MOLÉCULAS TRANSPORTADORAS ACTIVADASY BIOS(NTESIS 100
Laformación de un transportador activado está acoplada auna reacciónenergéticamente favorable 104
ElATPes la moléculatransportadora activada másutilizada 105
Laenergíaalmacenadaen el ATPse sueleutilizar para unirdos moléculas 106
NADH YNADPHson transportadores importantes deelectrones 107
En lascélulashay muchasotras moléculastransportadorasactivadas 109
Lasíntesisde los polímerosbiológicos exige un aporte deenergía 110
Conceptosesenciales 114
Preguntas 115
Capítulo 4 Estructura y función de lasproteínas 119
LA FORMA Y LA ESTRUCTURA DE LASPROTEíNAS 121
Laforma de una proteína es especificadapor su secuenciade aminoácidos 121
Lasproteínasse pliegan en una conformación de mínimaenergía 123
88
Las proteínas adoptan una amplia variedad de formascomplejas 125
La hélice a y la hoja ~ son patrones de plegamientocomunes 127
Las hélices se forman fácilmente en las estructuras biológicas 131
Las hojas ~forman estructuras rígidas centrales en muchasproteínas 131
Las proteínas tienen varios niveles de organización 132
Pocas de las numerosas cadenas polipeptídicas posibles seránútiles 134
Lasproteínaspueden clasificarseen familias 134
Lasmoléculasgrandesde proteínascon frecuenciacontienenmásde una cadenapolipeptídica 135
Lasproteínaspueden ensamblarseen filamentos, láminaso~~ 1~
Algunos tipos de proteínastienen formas fibrosasalargadas 137
Lasproteínasextracelularescon frecuenciase estabilizanmediante enlacescruzadoscovalentes 138
CÓMO FUNCIQNAN LAS PROTE(NAS 140140Todas las proteínas se unen a otras moléculas
Los sitios de unión de los anticuerpos son especialmenteversátiles
Las enzimas son catalizadores potentes y muy específicosLa lisozima ilustra cómo funciona una enzima
La mayoría de los fármacos inhiben a las enzimas
Moléculas pequeñas estrechamente unidas agregan funcionesadicionales a las proteínas 148
142
143
143
148
CÓMO SE CONTROLAN LAS PROTEíNAS 149
Lasactividadescatalíticasde lasenzimassuelenser reguladaspor otras moléculas 150
Lasenzimasalostéricastienen dos sitios de unión queinfluyen uno en el otro 150
Lafosforilación puede controlar la actividad proteica mediantela inducción de un cambio conformacional 152
Lasproteínasque unen GTPtambién se regulan por lagananciay pérdida cíclicade un grupo fosfato 153
La hidrólisisde nucleótidos permite a las proteínasmotorasproducir grandesmovimientos en las células 154
Lasproteínassuelenformar grandescomplejos que funcionancomo maquinariasproteicas 155
La modificación covalentecontrola la localizacióny elensamblajede las maquinariasproteicas 156
CÓMO SE ESTUDIAN LAS PROTE(NAS
Las células pueden crecer en una placa de cultivo
Las técnicas de purificación permiten obtener preparadosproteicos homogéneos a partir de homogeneizadoscelulares
Se pueden producir grandes cantidades de casi cualquierproteína mediante técnicas de ingeniería genética
Los estudios automatizados de la estructura y la funciónde las proteínas están acelerando el ritmo de losdescubrimientos
Conceptos esenciales
Preguntas
157
157
161
163
163
168
169
Capítulo 5 DNA Y cromosomas 171
LA ESTRUCTURAV LA FUNCiÓN DEL DNA 172Una molécula de DNA consiste en dos cadenas de
nucleótidos complementarias 173
La estructura del DNA provee un mecanismo para la herencia 178
LA ESTRUCTURA DE LOS CROMOSOMAS
EUCARIÓTICOS
El DNA eucariótico se condensa en muchos cromosomas
Loscromosomas contienen largas hileras de genes
Loscromosomas se encuentran en estados diferentesdurante la vida de una célula
Loscromosomas interfásicos están organizados dentro delnúcleo
El DNA en los cromosomas está muy condensado
Losnucleosomas son las unidades básicas de la estructuracromosómica eucariótica
La condensación cromosómica ocurre en muchos niveles
LA REGULACiÓN DE LA ESTRUCTURACROMOSÓMICA
Loscambios en la estructura del nucleosoma permiten elacceso al DNA
Loscromosomas interfásicos contienen formas de cromatinatanto condensada como más extendida
Loscambios de la estructura cromatínica pueden heredarse
Conceptos esenciales
Preguntas
Capítulo 6 Replicación, reparación, yrecombinación del DNA
REPUCACIÓN DEL DNA
Elapareamiento de bases permite la replicación del DNA
La síntesis del DNA comienza en los orígenes de replicación
Lasíntesis de DNA nuevo se produce en las hbrquillas dereplicación
La horquilla de replicación es asimétrica
La DNA polimerasa es autocorrectora
LosRNA de longitudes cortas actúan como cebadores parala síntesis de DNA
Lasproteínas en una horquilla de replicación cooperanformando una maquinaria de replicación
Lastelomerasas replican los extremos de los cromosomaseucariontes
REPARACiÓNDEL DNA
Las mutaciones pueden tener consecuencias graves para unacélulau organismo 211
Unsistemade reparaciónde apareamientoserróneos delDNAelimina los erroresde replicaciónque escapana lamaquinariade replicación 212
ElDNAsufre daño continuamente en lascélulas 213
Laestabilidadde los genes depende de la reparacióndelDNA 215
179
179
181
188
197
198
198
199
indice XIII
Las rupturas de cadena doble se pueden reparar rápidamentepero de manera imperfecta 216
En las secuencias genómicas se preserva un registro de lafidelidad de la replicación y la reparación del DNA 217
RECOMBINACIÓN HOMÓLOGA
La recombinación homóloga requiere regiones extensasde similitud de secuencia
La recombinación homóloga puede reparar perfectamentelas rupturas del DNA bicatenario
La recombinación homóloga intercambia informacióngenética durante la meiosis
217
218
218
219
182 ELEMENTOS GENÉTICOS MÓVILES V VIRUS
Los elementos genéticos móviles codifican los componentesque necesitan para el movimiento
El genoma humano contiene dos familias principales desecuencias transponibles
Los virus son elementos genéticos completamente móvilesque pueden escapar de las células
Los retrovirus invierten el flujo normal de la informacióngenética
Conceptos esenciales
Preguntas
220
184184
221
222185
187 223
225
227
228188
190
191
192
193
Capítulo 7 Del DNA a la proteína: cómoleen el genoma las células 231
232232
208
DEL DNA AL RNA
Fragmentos de la secuencia de DNA son transcriptos a RNA
La transcripción produce RNA complementario de unacadena de DNA
En las células se producen distintos tipos de RNA
Las señales en el DNA le dicen a la RNA polimerasa dónde
comenzar y dónde terminar
La iniciación de la transcripción de genes eucariontes es unproceso complejo
La RNA polimerasa eucarionte requiere factores detranscripción general
Los RNA eucariontes son transcriptos y procesadossimultáneamente en el núcleo
Los genes eucariontes están interrumpidos por secuenciasno codificadoras
Los intrones son eliminados por el corte y empalme del RNA
Los mRNA eucariontes maduros son exportadosselectivamente del núcleo
Las moléculas de mRNA finalmente son degradadas por lacélula
Las primeras células pueden haber tenido intrones en susgenes 245
233
235
236
238
203
204
205
239
240
206 241
242
243210
244211
DEL RNA A LA PROTE(NA 246
Una secuencia de mRNA es decodificada en grupos de tresnucleótidos 246
Las moléculas de tRNA acoplan aminoácidos con los codonesdel mRNA 247
Enzimas específicas acoplan los tRNA al aminoácido correcto 250
XIV fndice
ElRNAmensajeroes decodificado en 105ribosomas 251El ribosomaes una ribozima 253
Loscodonesdel mRNAseñalandónde empiezay dóndetermina la síntesisproteica 254
Lasproteínasson elaboradasen polirribosomas 256
Losinhibidoresde la síntesisde proteínasprocariontesseutilizan como antibióticos 257
Ladegradación proteica controlada cuidadosamenteayuda aregular la cantidad de cada proteína en una célula 258
Hay muchos pasosentre el DNAy la proteína 259
EL RNA Y LOS ORIGEN ES DE LA VIDA
La vida requiere autocatálisis
El RNA puede almacenar información y catalizar reaccionesquímicas
Se considera que el RNA precedió al DNA en la evolución
Conceptos esenciales
Preguntas
260261
Capítulo 8 Control de la expresión génica 269
PANORAMA GENERAL DE LA EXPRESiÓNGÉNICA
Los diferentes tipos celulares de un organismo multicelularcontienen el mismo DNA
Diferentes tipos celulares producen distintos grupos deproteínas
Una célula puede cambiar la expresión de sus genes enrespuesta a las señales externas
La expresión génica puede ser regulada en muchas etapasen la vía del DNA al RNA y a la proteína
270
CÓMO FUNCIONAN LOS INTERRUPTORESDE LA TRANSCRIPCiÓN 273
La transcripción es controlada por proteínas de unión a lassecuencias del DNA regulatorias
Los interruptores de la transcripción permiten que las célulasrespondan a 105cambios ambientales
Los represores inhiben la expresión de 105genes y 105activadores la estimulan
Un activador y un represor controlan al operón Lac
Los reguladores de la transcripción eucariontes controlanla expresión génica a distancia
El empaquetamiento del promotor de DNA en 105nucleosomas afecta la iniciación de la transcripción
LOS MECANISMOS MOLECULARESQUE CREANTIPOS DE CÉLULAS ESPECIALIZADAS 280
Los genes de eucariontes se regulan por combinaciones deproteínas 280
La expresión de diferentes genes puede ser coordinada poruna única proteína 281
El control combinatorio puede crear diferentes tipos celulares 285
Los patrones estables de expresión génica puedentransmitirse a las células hijas 286
La formación de un órgano entero puede ser desencadenadapor un único regulador de la transcripción 288
CONTROLES POSTRANSCRIPCIÓN 288
Los ribointerruptores proporcionan una solución económicapara la regulacióngénica 289
Lasregionesno traducidasde 105mRNApueden controlarsu traducción 290
LosRNAregulatorios pequeñoscontrolan la expresióndemiles de genesde animalesy plantas 290
La interferencia por RNAdestruye 105RNAbicatenariosextraños 291
Loscientíficos pueden utilizar la interferencia por RNAparainactivar genes 292
Conceptosesenciales 293
Preguntas 294
261
263
264
266
Capítulo 9 Cómo evolucionan los genes ylos genomas 297
GENERACiÓN DE LA VARIACiÓN GEN ÉTICA 298
270
En 105organismos de reproducción sexual. sólo pasan a laprogenie 105camljios en la línea germinal 299
Las mutaciones puntuales son causadas por fallas de 105mecanismos normales de copia y mantenimiento del DNA 300
Las mutaciones puntuales pueden cambiar la regulación deun gen 301
Las duplicaciones del DNA dan origen a familias de genesrelativos 302
La evolución de la familia del gen de la globina muestracómo la duplicación y la divergencia pueden dar origen aproteínas adaptadas a un organismo y su desarrollo 304
Las duplicaciones del genoma entero han modelado lahistoria evolutiva de muchas especies 305
Se pueden generar nuevos genes por repetición del mismoexón 306
También pueden crearse nuevos genes mediante el barajadode exones 306
La evolución de 105genomas se ha visto acelerada por elmovimiento de 105elementos genéticos móviles 307
Los genes pueden intercambiarse entre organismos portransferencia génica horizontal 308
270
271
272
273
275
276
277 RECONSTRUCCiÓN DEL ÁRBOL GENEALÓGICODE LA VIDA 309
Los cambios genéticos que proporcionan ventajas selectivasprobablemente tiendan a ser preservados 309
Los genomas de seres humanos y de chimpancés sonsimilares en la organización así como en las secuenciasdetalladas 310
Las regiones importantes desde el punto de vista funcional sedestacan como islas de secuencias de DNA conservada 310
Lascomparacionesde genoma demuestran que 105vertebrados ganan y pierden DNA rápidamente 312
La conservación de secuencias permite trazar incluso lasrelaciones evolutivas más distantes 313
278
279
INVESTIGACiÓN DEL GENOMA HUMANO 315
La secuencia de nucleótidos del genoma humano muestracómo están organizadosnuestrosgenes 315
Cambiosacelerados en las secuenciasconservadasdelgenoma ayudan a revelarlo,que nos convierteen sereshumanos 317
Lavariacióngenética dentro del genoma humano contribuyea nuestra individualidad 320
Elgenoma humano contiene abundante informaciónqueaún debe ser descifrada 321
Conceptosesenciales 323Preguntas 324
Capítulo 10 Análisis de genes y genomas 327
MANIPULACiÓN Y ANALlSIS DE LASMOLÉCULAS DE DNA 329
Las nucleasas de restricción cortan moléculas de DNA ensitios específicos 329
Laelectroforesis en gel separa fragmentos de DNA dediferentes tamaños 330
Lahibridación proporciona un método sensible para detectarsecuencias nucleotídicas específicas 331
Lahibridación se realiza con el uso de sondas de DNAdiseñadas para reconocer una secuencia deseada denucleótidos 332
CLONACIÓN DE DNA 333
La DNA ligasa une fragmentos de DNA entre sí para produciruna molécula de DNA recombinante 334
ElDNArecombinante puede copiarse dentro de las célulasbaderianas
Se emplean vectores plasmídicos especializados para clonarDNA '
Losgenes pueden aislarse a partir de una genoteca de DNA
Lasgenotecas de cDNA representan el mRNA producidopor un tejido en particular
Lareacción en cadena de la polimerasa amplificadeterminadassecuenciasde DNA
DESCIFRAMIENTO Y UTILIZACiÓN DE LAINFORMACiÓN GEN ÉTICA
ElDNApuede ser secuenciado con rapidez
Esposibleconstruir moléculasde DNA completamentenuevas
343345
Proteínascelularespoco frecuentes pueden elaborarse engrandescantidades utilizandoDNAclonado 347
Losgenes indicadoresy la hibridaciónin situ pueden revelarcuándo y dónde se expresa un gen 350
Lahibridaciónsobre micromatricesde DNApermite analizar laexpresiónde milesde genes al mismotiempo 352Losenfoques genéticos pueden revelarla función de ungen 353
Losanimalespuedenalterarsegenéticamente 354Lainterferenciapor RNAproporcionauna manera simplede
probar la función génica 354Lasplantas transgénicas son importantes para la biologíacelulary la agricultura 357
Conceptosesenciales 358Preguntas 360
Indice xv
Capítulo 11 Estructura de la membrana 363
BICAPA LlPIDICA
Loslípidos de las membranasforman bicapasen el agua
La bicapa lipídica es un fluido bidimensional
Lafluidez de una bicapa lipídica depende de su composición
La bicapa lipídica es asimétricaLa asimetría lipídica se conserva durante el transporte
de membrana
364364368369370
371
PROTEINAS DE MEMBRANA 372
334
Lasproteínas de membrana se asociancon la bicapalipídica de diversasmaneras 372
Una cadenapolipeptídica sueleatravesar la bicapa lipídicaadoptando la conformación de hélice a 374
Lasproteínas de membrana se pueden solubilizarypurificar mediante detergentes 375
Laestructura completa de las proteínasde membranaseconoce en muy pocoscasos 376
La membrana plasmáticaestá reforzada por la cortezacelular 377
Lascélulaspueden limitar el movimiento de las proteínasde membrana 379
Lasuperficie de la célula está recubierta de hidratos decarbono 381
Conceptosesenciales 384
Preguntas 385
Capítulo 12 Transporte de membrana 387335336 PRINCIPIOS DEL TRANSPORTE DE MEMBRANA 388
Las concentraciones de iones en el interior de una célula
son muy diferentes de las presentes en el exterior de lacélula 388
Las bicapas lipídicas son impermeables a los solutos y alos iones 389
Lasproteínasde transporte de membrana pertenecenados clases:proteínastransportadorasy proteínasde canales 389
Lossolutos atraviesanlas membranasmediante transportepasivoo transporte activo 390
Proteínastransportadorasy susfunciones 391
El transporte pasivo puede ser impulsadopor gradientesde concentracióny por fuerzaseléctricas 392
El transporte adivo moviliza solutosen contra de susgradienteseledroquímicos 393
Lascélulasanimalesutilizan la energíaderivadade lahidrólisisdel ATPpara bombear Na+haciael exterior 394
La bomba de Na+-K+es impulsadapor el agregado transitoriode un grupo fosfato 395
La bomba de Na+-K+contribuye al mantenimiento delequilibrio osmótico de lascélulasanimales 396
Las concentraciones intracelulares de Ca2+ se mantienen en
un nivel reducido por la acción de bombas de Ca2+ 397
Los gradientes favorecen que los transportadores acopladoscapten nutrientes en forma activa 398
Losgradientes de H+impulsanel transporte a travésde lamembranaen vegetales,hongos y baderias 400
338
340
347
XVI fndice
CANALES IÓNICOS y POTENCIAL DEMEMBRANA
Loscanalesiónicos son selectivospara los distintos ionesyestán regulados
Loscanalesiónicos fluctúan en forma aleatoria entre losestadosabierto y cerrado
Distintostipos de estímulosafectan la apertura y el cierrede los canalesiónicos
Loscanalesiónicos reguladospor voltaje respondenalpotencial de membrana
Elpotencial de membranaestá gobernado por lapermeabilidadde la membranaa ionesespecíficos
CANALES IÓNICOS y TRANSMISiÓN DESEÑALES EN LAS CÉLULAS NERVIOSAS 409
Lospotencialesde acción permiten una comunicaciónrápida a larga distancia 410
Lospotencialesde acción en general están mediadosporcanales de Na+reguladospor voltaje 410
Loscanalesde Ca2+regulados por voltaje convierten lasseñales eléctricas en señales químicas en las terminacionesnerviosas 415
Loscanalesregulados por transmisoresconviertennuevamentelas señales químicas en señales eléctricas en las célulasdiana 416
Lasneuronasrecibenseñalesexcitadorase inhibidoras 417
Loscanalesiónicos reguladospor transmisoresrepresentansitiosde acciónimportantesde losfármacospsicoactivos 419
Las conexionessinápticasnos permiten pensar, actuar yrecordar 419
Conceptos esenciales 420
Preguntas 422
Capítulo 13 Cómo las células obtienenenergía de los alimentos 425
LA DEGRADACiÓN Y LA UTILIZACiÓN DE LOSCARBOHIDRATOS y LAS GRASAS
Lasmoléculasde alimento sedegradan en tres etapas
Laglucólisises una vía central de producción de ATP
Lasfermentaciones permiten que se produzcaATPenausenciade oxígeno
Laglucólisis ilustra cómo lasenzimasacoplan la oxidaciónal almacenamientode energía
Tanto los carbohidratoscomo lasgrasasse degradana acetil CoA en lasmitocondrias
Elciclo del ácido cítrico genera NADH mediante la oxidaciónde grupos acetilo a CO2
Muchasvíasbiosintéticascomienzancon la glucólisiso conel ciclo del ácido cítrico
El transporte de electronesimpulsa la síntesisde la mayorparte del ATPen la mayoríade las células
REGULACiÓN DEL METABOLISMO
Lasreaccionescatabólicasy anabólicasestánorganizadasyreguladas
La regulaciónpor retrocontrol permite que las célulaspasende degradacióna biosíntesisde glucosa
426
426
427
436
439
439
445
445
446
La mitocondria tiene una membrana externa, una membranainterna y dos compartimientos internos 456
Elciclo del ácido cítrico genera electronesde alta energía 458
Un procesoquimiosmótico convierte la energía provenientede las moléculastransportadorasactivadasen ATP 458
Lacadenade transporte de electronesbombea protonesa través de la membrana mitocondrial interna 460
Elbombeo de protones creaun marcado gradienteelectroquímico de protones a través de la membranamitocondrial interna 460
Elgradiente electroquímicode protones impulsa la síntesisde ATP 461
El transporte acoplado a travésde la membrana mitocondrialinterna es impulsadopor el gradiente electroquímicode protones 463
Losgradientesde protones producen la mayor parte delATPde lascélulas 464
Laconversiónrápida de ADPen ATPen las mitocondriasmantiene una elevadarelaciónATP/ADPen lascélulas 465
432
MECANISMOS MOLECULARES DELTRANSPORTE DE ELECTRONES Y BOMBEODE PROTONES 466
Losprotones sedesplazancon facilidad mediante latransferenciade electrones 466
El potencial redox es una medida de lasafinidades de loselectrones 467
Latransferenciade electroneslibera grandescantidadesde energía 470
Losmetalesunidos estrechamentea las proteínasconstituyentransportadoresde electronesversátiles 470
La citocromo oxidasacataliza la reducción del oxígeno 473El mecanismode bombeo de H+puede estudiarseen el nivel
atómico 474
La respiraciónes extraordinariamenteeficiente 475
433
433
CLOROPLASTOS y FOTOsINTESIS 476
Loscloroplastosse asemejan a las mitocondriaspero tienenun compartimiento adicional 476
Loscloroplastoscapturan la energíade la luz solary la usanen lafijaciónde carbono 478
La luz visiblees absorbida por moléculasde clorofila 479
Lasmoléculasde clorofilaexcitadascanalizanla energíahacia un centro de reacción 480
Laenergía lumínica dirige la síntesisde ATPy NADPH 481Loscloroplastos pueden ajustar su producción de ATP 483
Lascélulasalmacenanmoléculasde alimento en reservoríos400 especialesque se utiliza en los períodosde necesidad 448
Conceptosesenciales 450401 Preguntas 451
403 Capítulo 14 Generación de energía enmitocondrias y cloroplastos 453
405 Lascélulasobtienen la mayor parte de su energíapor unmecanismoque ocurre en la membrana 454
405MITOCONDRIAS y FOSFORILACIÓN
407 OXIDATIVA 456
La fijación de carbono utiliza ATP y NADPH en la conversiónde CO2 en azúcares
Losazúcares generados por la fijación de carbono puedenser almacenados como almidón o consumidos liberandoATP
ORIGEN DE LOS CLOROPLASTOS y LAS
MITOCONDRIAS
La fosforilación oxidativa les otorgó a las bacterias primitivasuna ventaja evolutiva
Lasbacterias fotosintéticas tienen aún demandas menoresde su medio ambiente
Lascondiciones en las que vive Methanococcus sugierenque el acoplamiento quimiosmótico es un proceso antiguo
Conceptos esenciales
Preguntas
Capítulo 15 Compartimientos y transporteintracelulares
ORGANULOS DELIMITADOS PORMEMBRANAS
Lascélulas eucariontes contienen un conjunto básico deorgánulos delimitados por membranas
Losorgánulos delimitados por membranas evolucionaronen formas diferentes
DISTRIBUCiÓNDE LAS PROTE(NAS
Lasproteínas ingresan en 105orgánulos por medio de tresmecanismos
Lassecuencias señal dirigen las proteínas hacia elcompartimiento correcto
Lasproteínas ingresan en el núcleo a través de los porosnucleares
Lasproteínas se despliegan e ingresan en las mitocondriasy los cloroplastos
Lasproteínas ingresan en el retículo endoplasmáticomientras se sintetizan
Lasproteínas solubles se liberan dentro de la luz del RE
Lasseñales de comienzo y de detención determinan ladisposición de una proteína transmembrana en la bicapalipídica
TRANSPORTE VESICULAR
Lasvesículas de transporte conducen proteínas solubles yde membrana entre los compartimientos
La brotación de la vesícula está inducida por el ensambladode la cubierta proteica
Elacoplamiento vesicular depende de las proteínas dereconocimiento inicial y de las SNARE
V(AS SECRETORAS
Lamayoría de las proteínas son modificadas en formacovalente en el RE
Elcontrol de la salida del REgarantiza la calidad de laproteína
El tamaño del RE es controlado por la cantidad de proteínaque fluye a través de él
Indice XVII
Lasproteínas se modifican y se distribuyen aún másen el484 complejo de Golgi 517
Lasproteínassecretorasse liberan de la célula por exocitosis 518
486 V(AS ENDOc(TICAS 522
Las células fagocíticas especializadas ingieren partículasgrandes 522
486Loslíquidosy las macromoléculasson captados por
pinocitosis 523487
Laendocitosismediada por receptor proporciona una víaespecíficahacia el interior de lascélulasanimales 524
488 Lasmacromoléculasendocitadasse distribuyen en losendosomas 525
490Los lisosomas son los sitios principales de la digestión
491 intracelular 526
492 Conceptos esenciales 527
Preguntas 529
495 Capítulo 16 Comunicación celular 531
PRINCIPIOS GENERALES DE LA SEÑALIZACiÓN496 CELULAR 532
Lasseñalespueden actuar a distanciaslargaso cortas 532496
Cada célula respondea un conjunto limitado de señales,lo que depende de su historiay su estado actual 534
498La respuestade una célula a una señalpuede ser rápida o
499lenta 536
Algunas hormonas atraviesanla membrana plasmáticay seunen a receptoresintracelulares 537
500Algunos gasesdisueltosatraviesanla membrana plasmática
y activan directamente enzimas intracelulares 538501
Losreceptoresde la superficiecelular transmiten señalesextracelularesa través de víasde señalizaciónintracelular 539
502Algunas proteínasde señalizaciónintracelular actúan como
interruptores moleculares 541504
Hay tres clasesprincipalesde receptoresde la superficiecelular 542
505Losreceptoresacopladosa canalesiónicos transforman las
506señales químicas en señales eléctricas 544
RECEPTORES ACOPLADOS A PROTE(NAS G 544508
Laestimulación de 105GPCRactiva lassubunidadesde las
509 proteínasG 545
Algunas proteínasG regulan directamente canalesiónicos 547
510 Algunas proteínasG activanenzimasunidas a la membrana 547
Lavía del AMP cíclicopuede activar enzimasy genes 548
511 Lavía del fosfolípido de inositol desencadenaun aumentodel Ca2+ intracelular 551
512 Una señalde Ca2+desencadenamuchosprocesosbiológicos 552
Lascascadasde señalizaciónintracelular pueden alcanzar514 una velocidad, una sensibilidady una adaptabilidad
sorprendentes 553
514RECEPTORES ACOPLADOS A ENZIMAS 555
516 LosRTKactivadosreclutan un complejo de proteínasdeseñalizaciónintracelular 555
516 La mayoríade los RTKactiva la GTPasamonomérica Ras 556
XVIII índice
LosRTKactiva la PI-3cinasapara producir sitios de Lacontracción musculares desencadenadapor un súbitoacoplamiento lipídicosen la membrana plasmática 558 aumento del nivel de Ca2+ 603
Algunos receptoresasociadoscon enzimasactivan una vía Lascélulasmuscularescumplen funciones altamenterápida haciael núcleo 559 especializadasen el organismo 604
La pluricelularidady la comunicacióncelular evolucionaron Conceptosesenciales 605en forma independiente en lasplantasy los animales 564 Preguntas 606
Lasredesde proteincinasasintegran información queCapítulo 18 Ciclo de division celularcontrola comportamientos complejos de la célula 564 609
Conceptosesenciales 567
Preguntas 568GENERALIDADES ACERCA DEL CICLO
CELULAR 610
Capítulo 17 Cito esqueleto 571 Elciclo celular de lascélulaseucariontesse divide en cuatrofases 610
FILAMENTOS INTERMEDIOS 572 Un sistemade control del ciclo celular desencadenalos
Losfilamentos intermedios son resistentesy se asemejana principalesprocesosdel ciclo celular 612cuerdas 574 Elsistemade control del ciclo celular es similar en todos los
Losfilamentos intermedios confieren resistenciaa lascélulas eucariontes 612contra la tensión mecánica 575
Laenvoltura nuclearestásostenidapor una red de SISTEMA DE CONTROL DEL CICLOCELULAR 613
filamentos intermedios 576 Elsistemade contol del ciclo celular depende deproteincinasasde activacióncíclica 613
MICROTÚBULOS 577 La actividad de las Cdk también es regulada por procesosLosmicrotúbulos son tubos huecoscon extremos de fosforilación y desfosforilación 614
estructuralmente distintos 578 Distintos complejosciclina-Cdk desencadenandiferentesElcentrosomaesel principal centro organizador de pasosdel ciclo celular 614
microtúbulos en lascélulas animales 579 Elsistemade control del ciclo celular también dependeLosmicrotúbulos en crecimiento presentan inestabilidad de proteólisiscíclica 617
dinámica 580 Lasproteínasque inhiben las Cdk pueden detener el cicloLosmicrotúbulos se mantienen por un equilibrio entre el celular en puntos de control específicos 618
ensamblajey el desensamblaje 581
Losmicrotúbulos se mantienen por un equilibrio entre el FASE S 619
ensamblajey el desensamblaje 582 La Cdk de S inicia la replicacióndel DNA y contribuye a
Losmicrotúbulos organizan el interior de la célula 582 bloquear un nuevo procesode replicación 620
Lasproteínasmotoras impulsan el transporte intracelular 583 Lascohesinasayudana mantener juntas lascromátidas
Losorgánulos sedesplazana lo largo de los microtúbulos 584 hermanasde cada cromosoma replicado 620
Losciliosy los flagelos están formados por microtúbulosLos puntos de control de daño del DNA ayudan a prevenir la
establesmovidos por la dineína 585 replicaciónde DNA dañado 621
FILAMENTOS DE ACTINA 590FASE M 621
Losfilamentos de actina son delgadosy flexibles 591 LaCdk de M impulsael ingresoen la fase M y la mitosis 622
La actina y la tubulina se polimerizan por mecanismosLascondensinasayudan a configurar los cromosomas
similares 591 duplicadospara la separación 623
Numerosasproteínas se unen a la actina y modifican susElcitoesqueletoconduce la mitosis y la citocinesis 623
propiedades 593 Lafase M se divide convencionalmenteen seisetapas 624
Una corteza rica en actina seextiende bajo la membrana MITOSIS 625plasmáticade la mayoríade lascélulaseucariontes 594
Eldeslizamientocelular depende de la actina 594 Loscentrosomasse duplican y ayudan a formar dos polos
Laactina se asociacon la miosinay formar estructurasdel huso mitótico 625
contráctiles 597 Elhuso mitótico comienza a formarse en la profase 628
Señalesextracelularescontrolan la disposiciónde los Durante la prometafase los cromosomas se unen al husofilamentos de actina 598 mitótico 628
Loscromosomasayudan a ensamblar el huso mitótico 629CONTRACCiÓN MUSCULAR 599 En la metafase, los cromosomasse alinean en el ecuador
Lacontracción musculardepende de haces de actina y del huso 630
miosina 599 La proteólisisdesencadena la separaciónde cromátidasDurante la contracción muscular los filamentos de actina se hermanas y la finalización de la mitosis 631
deslizan sobre los filamentos de miosina 600 Los cromosomashijosse segregan en la anafase 631
Loscromosomas no unidos al huso bloquean la separaciónde cromátidashermanas 633
Laenvolturanuclear se reconstruyeen la telofase 633
CITOCINESIS 634
Elhuso mitóticodetermina el plano de segmentacióncitoplasmático 634
Elanillocontráctilde las célulasanimalesestá compuesto poractinay miosina 635
Enlascélulasvegetales, la citocinesisimplicala formacióndeuna pared celularnueva 636
Losorgánulos rodeados de membrana se deben distribuiren las célulashijascuando una célulase divide 637
CONTROL DE LA CANTIDAD Y EL TAMAÑOCELULARES
Laapoptosis ayuda a regular la cantidad de células animales
Laapoptosis es mediada por una cascada proteolíticaintracelular
Elprograma de muerte celular está regulado por la familiade proteínas intracelulares Bcl2
Lascélulas animales requieren señales extracelulares paradividirse,crecer y sobrevivir
Lascélulas animales requieren factores de supervivencia queevitan la apoptosis
Losmitógenos estimulan la división celularLosfactores de crecimiento extracelulares estimulan el
crecimiento celular
Algunas proteínas de señalización extracelular inhiben lasupervivencia, la división o el crecimiento celulares
Conceptos esenciales
Preguntas
Capítulo 19 Sexo y genética
LOSBENEFICIOSDE LA REPRODUCCiÓNSEXUAL
.
Lareproducción sexual implica la existencia de célulasdiploides y haploides
Lareproducción sexual otorga a los organismos una ventajacompetitiva
MEIOSIS y FECUNDACiÓN
Lascélulas germinales haploides se producen por meiosisa partir de células diploides
Lameiosis implica un proceso especial de apareamientode cromosomas
Puede haber entrecruzamiento entre los cromosomas
maternos y paternos
Elapareamiento y la recombinación de los cromosomasaseguran la correcta segregación de los homólogos
Lasegunda división meiótica da lugar a células hijashaploides
Lascélulas haploides contienen información genéticarecombinada
Lameiosis no es perfecta
Lafecundación reconstituye un genoma diploide completo
638638
651
indice XIX
639
MENDEL Y LAS LEYES DE LA HERENCIA
Mendel optó por estudiar rasgos que se heredan en formaseparada
Mendellogró refutar las teorías alternativas de la herencia
Los experimentos de Mendel fueron los primeros en revelarel carácter independiente de la herencia
Cada gameto es portador de un solo alelo para cada rasgo
La ley de la segregación de Mendel se aplica a todos losorganismos de reproducción sexual
Los alelos de rasgos diferentes se distribuyen en formaindependiente
Elcomportamiento de los cromosomas durante la meiosisresponde a las leyes de la herencia de Mendel
Los entrecruzamiento cromosómicos se pueden utilizarpara determinar el orden de los genes
Las mutaciones de los genes pueden causar pérdida oganancia de función
Todos somos portadores de alelos mutantes recesivospotencialmente perjudiciales
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640LA GENÉTICA COMO HERRAMIENTA DE
EXPERIMENTACiÓN 675675
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Elenfoque clásicocomienzacon la mutagénesis aleatoriaLos cribados genéticos permiten identificar mutantes con
deficiencias de procesos celulares específicos
Una prueba de complementación revela si dos mutacionesestán en el mismo gen
Los polimorfismos de un solo nucleótido (SNP)sirven comoreparos para el mapeo genético
Grupos ligados de SNP definen bloques haplotipo
Los bloques de haplotipo aportan indicios de nuestrahistoria evolutiva
Conceptos esenciales
Preguntas
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685
676
644677
678
682645
646
648
652 Capítulo 20 Comunidades celulares: tejidos,células madre y cáncer 689
652MATRIZ EXTRACELULARY TEJIDOS
654 CONECTIVOS 690
Lascélulasvegetales tienen paredes externas resistentes 691655 Lasmicrofibrillasde celulosaproporcionan la resistenciaa la
tensión de la pared celularvegetal 692655 Lostejidosconectivosde los animalesestán compuestos en
gran medida por matriz extracelular 693656 Elcolágeno aporta la resistenciaa la tensión en los tejidos
conectivosde los animales 694657 Lascélulasorganizan el colágeno que secretan 696
Lasintegrinas acoplan la matriz extracelularcon el658 citoesqueleto intracelular 696
Losgeles de polisacáridosy proteínas llenan los espaciosy659 resisten la compresión 698
660 CAPAS EPITELlALESY UNIONES CELULARES 700662 Lascapas epitelialesestán polarizadasy se apoyan sobre663 una láminabasal 701
xx fndice
Las uniones estrechas determinan la impermeabilidad delepitelio y separan su superficie apical de su superficie basal 702
Las uniones relacionadas con el citoesqueleto conectan demanera firme las células epiteliales entre sí y con la láminabasal 703
Las uniones comunicantes (gap) permiten el pasaje de ion esy de moléculas pequeñas de una célula a otra 706
MANTENIMIENTO Y RENOVACiÓN DE LOSTEJIDOS 708
Los tejidos son combinaciones organizadas de muchos tiposcelulares 710
Los diferentes tejidos se renuevan a velocidades distintas 711
Las células madre producen un aporte continuo de célulascon diferenciación terminal 711
Señales específicas mantienen las poblaciones de célulasmadre 714
Lascélulasmadre pueden reparar los tejidos dañados 715
Ladonación terapéutica podría proporcionar una manerade generarcélulasmadre embrionariaspersonalizadas 716
CANCER
Las células cancerosas proliferan, invaden y generanmetástasis
La epidemiología identifica causas prevenibles de cáncer
El cáncer se desarrolla debido a una acumulación demutaciones
El cáncer adquiere propiedades que le otorgan una ventajacompetitiva
Muchos tipos diferentes de genes son cruciales para eldesarrollo del cáncer
El cáncer colorrectal ejemplifica el grado en que la pérdidade un gen puede conducir a la proliferación de un tumor
El conocimiento de la biología de la célula cancerosapermite el desarrollo de nuevos tratamientos
Conceptos esenciales
Preguntas
RespuestasGlosario(ndice analíticb
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