matemáticas y evolución
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presentación del trabajo Matemáticas y Evolución, de Héctor Arraiz y Pablo LobatoTRANSCRIPT
Matemáticas y evolución
Héctor Arraiz Rodríguez
Pablo Lobato Villagrá
"Caos es el nombre que damos a cualquier
orden que produce confusión en nuestras
mentes"
George Santayana
BIOLOGÍA DE SISTEMAS
Pretende integrar diferentes niveles de información con el fin de entender cómo funcionan los sistemas biológicos.
Intenta crear modelos comprensibles de sistemas mediante el estudio de las relaciones y las interacciones entre las diferentes partes.
Por ejemplo, las redes génicas y las redes de interacción de proteínas implicadas en la señalización celular.
BIOLOGÍA TEÓRICAUtiliza herramientas cuantitativas
(matemáticas e informáticas). Basada, en última instancia, en resultados
experimentales.Construcción de un modelo o teoría, y
esto es, fundamentalmente, lo que distingue su actividad de la de otros biólogos.
Sistema determinista
No regidos por el azarConocidos el estado actual, las variables del sistema y su comportamiento se puede predecir el siguiente estado del sistema
Sistemas estocásticos
ComplejosComportamiento condicionado por el
azarPredictibilidad nunca segura
Sistemas periódicos
Las variables repiten exactamente su comportamiento al transcurrir un cierto intervalo de tiempo
Sistemas aperiódicos
Ninguna de las variables que afectan al estado del sistema experimenta una repetición completamente regular
Sistema determinista
No regidos por el azarConocidos el estado actual, las variables del sistema y su comportamiento se puede predecir el siguiente estado del sistema
Dentro de los sistemas deterministas, aquellos en los que haya muchos elementos y exista un comportamiento aperiódico, aparentemente aleatorio, son los denominados:
SISTEMAS DINÁMICOS NO LINEALES
Sistema dinámico no lineal
Su comportamiento no es igual a la suma de los comportamientos de los elementos que lo forman
Imposibles de modelarDificiles de predecir¿Aleatorios?
Estos sistemas pueden tener cuatro tipos de comportamientos en función de sus parámetros:EstacionarioPeriódicoLímite del CaosCaótico
Comportamiento periódicoLímite del caos
Comportamiento caótico
Comportamiento estacionario
Muy sensibles a las condiciones iniciales
RetroalimentaciónPropiedades emergentesTienden a lugares donde son estables
(Atractores)Tienden a la autoorganizaciónExiste un lugar de alta organización
(Limite del Caos)
Propiedades emergentes
Como resultado de las interacciones entre elementos, surgen propiedades nuevas que no pueden explicarse a partir de las propiedades de los elementos aislados
¿Autoorganización?
Atractores
El conjunto de valores a los que un sistema tiende y donde es más estable
Su forma es variable, incluso fractal (Atractores extraños)
Según cambien los parámetros, se ocupará un lugar distinto dentro de un espacio paramétrico concreto, pero siempre tenderá a una región concreta:
ATRACTOR
X2
X1
X3
Espacio paramétrico: conjunto de formas posibles
Atractor: estado del sistema altamente estable
SDLN adaptativos
Algunos SDLN son adaptativos, es decir, reaccionan ante los cambios y trasnsforman en ventajas algunos de ellos.
Colonias de hormigasBolsa de valores Sistema inmunológico
LÍMITE DEL CAOS
Región del espacio paramétrico entre el orden y el caos
Máxima complejidad, gran cantidad de información
Muy sensible a perturbaciones
El estudio de los niveles de complejidad que se crean en el Límite del Caos se conoce como:
TEORÍA DE LA COMPLEJIDAD
Redes booleanas
Compuesta por n elementos binarios
Cada elemento está en un estado en función de los aportes de otros elementos
Las interacciones entre los elementos son aleatorias
Numero de elementos: 10
Entradas por elemento: 2
Estados posibles: 1030
TRAS PASAR POR 16 ESTADOS SE LLEGÓ A UN CICLO LÍMITE DE SÓLO 4 ESTADOS
ATRACTOR
EXPERIMENTO DE KAUFFMAN
Ser humano tienes unos 100000 genes
Tiene 260 tipos celulares aproximadamente
Estados potenciales: 1030000
Nº de atractores: 370
Introducción al mundo
fractal
Definido por Mandelbrot (1924- )
Un fractal es una figura geométrica compuesta por varios fragmentos en una infinita variedad de tamaños, tales que cada uno de ellos es una copia reducida total
¿Qué es un Fractal?
Características de los fractales:
Existe similitud entre detalles a grande y pequeña escala
No se puede representar por medio de la geometría clásica
Su dimensión es fraccionariaSe puede definir recursivamente:
presentan autosimilitud a cualquier escala.
Un ejemplo: la Curva de Koch Partamos de un triángulo
equilátero de lado unidad Dividimos en tres partes iguales
de longitud 1/3 cada lado. Sustituimos el segmento
central por dos segmentos de tamaño idéntico formando un diente (n=1)
Tenemos una curva poligonal P1 de longitud 3·4··1/3=4
Repetimos la operación (n=2) con cada uno de los cuatro nuevos segmentos de cada uno de los lados
En la operación n-ésima la curva estará formada por 3·4n trozos, de perímetro 4n /3n-1
Fractales en la naturaleza
El modelo fractal de evolución
Luego desde el punto de vista matemático las distintas formas biológicas:
– No tienen porque representar una adaptación al medio.
– Pueden no tener ninguna función (ni en su origen ni nunca).
– No están exclusivamente codificadas por el código genético.
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
Goodwin, que definió los campos morfogenéticos, elaboró, junto con Trainor y Brière, una serie de ecuaciones que describen el campo morfogenético responsable del crecimiento y desarrollo de Acetabularia
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
Mediante este modelo pueden explicar los cambios de forma que sufre una Acetabularia durante su desarrollo en función de los cambios de concentración de calcio citoplasmático, dando cuenta de cómo controla la célula estos cambios, cómo queda afectado el estado del citoplasma por las fuerzas que actúan sobre él y cómo afecta el calcio a las propiedades mecánicas del citoplasma a través de su influencia en el citoesqueleto
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
Modelo Experimental:– El citoplasma, como medio excitable, genera
patrones espaciales en función de las variables (Ca2+)
– Paredes elásticas– Vacuola centralAl dejarlo evolucionar encontramos:
* conjunto de parámetros que dan lugar a un tallo a partir de una esfera
* los tallos generan verticilos
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
Modelo Informático:– Con un máximo de Ca2+, obtenemos un anillo
con una curvatura máxima mayor a medida que el ápice se aplana
– Sometido a perturbación, genera picos y valles y se reanuda el crecimiento del ápice
En este modelo no se desarrollan verticilos
laterales ni el parasol
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
• Modelo Experimental • Modelo Informático
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
Como vemos, intervienen una gran cantidad de recursos en formar los verticilos, los cuales no parecen tener ninguna función
¿por qué?
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
• Idea Darwinista:
– Estructuras que fueron útiles en un pasado y al dejar de serlo, se han mantenido al no resultar un impedimento.
– No aclara como surgieron.
– Provendrían de un único antecesor.
• Nueva Idea:
– Los verticilos surgen porque son morfologías estables (atractores) dentro del sistema dinámico (el alga).
– Son formas altamente probables que se generan de forma natural y no son útiles.
– Habrían surgido independientemente en varios antecesores.
Un ejemplo: el modelo de Acetabularia
• Idea Darwinista:
– Estructuras que fueron útiles en un pasado y al dejar de serlo, se han mantenido al no resultar un impedimento.
– No aclara como surgieron.
– Provendrían de un único antecesor.
• Nueva Idea:
– Los verticilos surgen porque son morfologías estables (atractores) dentro del sistema dinámico (el alga).
– Son formas altamente probables que se generan de forma natural y no son útiles.
– Habrían surgido independientemente en varios antecesores.
El desarrollo en la evoluciónEl desarrollo en la evolución
El desarrollo en la evolución
Pere Alberch (1954-1998)
Nos muestra como los sistemas de desarrollo pueden servirnos para entender el cambio evolutivo.
El desarrollo en la evolución
La enorme diversidad de las formas orgánicas sólo cubren una pequeña parte de la inmensidad del morfospacio.
¿por qué?
El desarrollo en la evolución
Enfoque Darwinista:– La selección natural es la responsable de
estos huecos, al dotar a la evolución de orden y cierta direccionalidad
variación isotrópica
El desarrollo en la evolución
Una variación isotrópica ha de presentar las siguientes características:
– Presentarse en grandes cantidades.– Ser pequeña en tamaño.– No estar dirigida hacia la adaptación.
El desarrollo en la evolución
Una variación isotrópica ha de presentar las siguientes características:
– Presentarse en grandes cantidades.– Ser pequeña en tamaño.– No estar dirigida hacia la adaptación.
El desarrollo en la evolución
Limitada por las propiedades generativas de los sistemas de desarrollo.
Reglas que definen el rango de variación posible, estableciendo límites sobre el proceso de adaptación.
Generación y repetición de patrones morfológicos
A, B, C, … son los distintos fenotipos resultantes
X, Y son las variables
X1, X2, X3 son las variables del sistema. es el espacio paramétrico, es decir, el conjunto de formas posibles.
A
B D
E
F
sp1
C
X
Y
Generación y repetición de patrones morfológicos
Variaciones de X e Y pueden dar mismo fenotipo
Los cambios según varíen X e Y son discontínuos, no graduales
Hay fenotipos más frecuentes: ATRACTORES
X1, X2, X3 son las variables del sistema. es el espacio paramétrico, es decir, el conjunto de formas posibles.
A
B D
E
F
sp1
C
X
Y
Generación y repetición de patrones morfológicos
Podemos concluir que:
Los genes no son responsables directos de las formas biológicas, sino que son los responsables del valor de las variables.
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
• Enfoque Darwinista:
– Se deriva de un ancestro común
– Plantea que el motor evolutivo sea la selección natural
• Enfoque internalista:
– Existen reglas que limitan el desarrollo
“constricciones al desarrollo”
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Un elemento puede aparecer de novo, es decir, sin que su condensación esté conectada con ningún otro elemento.
Ramificación: un elemento puede ramificarse en dos (forma de Y).
Segmentación: un elemento sólo puede dar lugar a una única condensación distal.
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Parámetros que pueden variar:
– Líneas de difusión– Líneas mitóticas– Adhesión celular– …
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Alberch y Gale realizaron un experimento tratando con Colquicina a ciertas especies de urodelos, provocando la generación de varias formas anormales
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos:
Conclusiones
Podemos definir esta tendencia como un
ATRACTOR
La evolución sigue líneas de mínima resistencia definidas por la estructura
interna del organismo
Un ejemplo: el modelo de las extremedidades de los
tetrápodos: Conclusiones
• Idea darwinista:
– Existe una inmensa plasticidad fenotípica
• Nueva idea:
– Concibe los fenotipos como estados estacionarios
Comportamiento estacionario
Comportamiento periódico
Límite del caos
Comportamiento caótico
Un ejemplo: el modelo de las extremedidades de los
tetrápodos: Conclusiones
• Idea darwinista:
– Existe una inmensa plasticidad fenotípica
• Nueva idea:
– Concibe los fenotipos como estados estacionarios
Comportamiento estacionario
Comportamiento periódico
Límite del caos
Comportamiento caótico
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos:
ConclusionesX1, X2, X3 son las variables del sistema. es el espacio paramétrico, es decir, el conjunto de formas posibles.
A
B D
E
F
sp1
C
X
Y
A, B, C, … son los distintos fenotipos resultantes
X, Y son las variables
ESTADOS ESTACIONARIOS
Dependen de los GENES
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos:
Conclusiones
Registro fósil
Imperfecto
Discontínuo por el carácter no lineal de los sistemas evolutivos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos:
Conclusiones
Registro fósil
Imperfecto ??
Discontínuo por el carácter no lineal de los sistemas evolutivos
Un ejemplo: el modelo de las extremidades de los tetrápodos:
Conclusiones
Registro fósil
Imperfecto ??
Discontínuo por el carácter no lineal de los sistemas evolutivos
Teoría del Equilibrio Puntuado (Gould & Eldredge)
El cambio evolutivo no puede concebirse como gradual y permanente, sino como una ruptura catastrófica (a escala geológica) de largos episodios de estabilidad.