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Bol . San. Veg. Plagas, 29:149-158, 2003 Influencia de la irrigación en la dinámica poblacional de Phy- llocnistis citrella Stainton (Lepidoptera: Gracillariidae) C. MARGAIX, A. GARRIDO Se ha estudiado la influencia de la irrigación sobre la dinámica poblacional del minador de las hojas de los cítricos en una plantación adulta de mandarinos de la varie- dad Clementina de Nules (Citrus Clementina Hort. Ex Tan.). Se han realizado diferentes tratamientos de riego deficitario controlado en base a la Evapotranspiración de un Lisí- metro de pesada, llevándose a cabo la estimación de brotes y porcentaje de hojas ataca- das y el número de individuos vivos por hoja en cada uno de los tratamientos. Los resultados analizados estadísticamente señalaron que tanto el período de brota- ción verano-otoño como el número de brotes fueron distintos en los cinco tratamientos del ensayo. El ataque del minador se distribuyó homogéneamente por la brotación existente en toda la parcela experimental coincidiendo los máximos de plaga a lo largo de los meses de junio, julio y septiembre. Se determinó el porcentaje de hojas atacadas y el número de individuos vivos por hoja, demostrándose en todos los tratamientos una relación directa entre el número de brotes existentes y el porcentaje de hojas atacadas con valores de hasta un 78.48 ± 5.51. El tratamiento con un riego deficitario del 50 % mostró diferencias estadísticamen- te significativas respecto al resto de tratamientos. C. MARGAIX, A. GARRIDO (+): Departamento de Protección Vegetal y Biotecnología. Ins- tituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. Ctra. Moneada - Naquera. Km 5. 46113 Moneada. Valencia. Palabras clave: Phyllocnisits citrella, estrés hídrico, dinámica poblacional INTRODUCCIÓN Los daños directos provocados por el minador de las hojas de los cítricos los efec- túan las larvas, principalmente en su tercer estadio larvario, en hojas, brotes, y acciden- talmente en frutos. Las larvas se alimentan de las células epidérmicas de ambas superfi- cies de la hoja, dejando intactas la cutícula y la parte superior de las células epidérmicas. (GARRIDO, 1995a; ACHOR et al., 1997; Nuci- FORA y NUCIFORA 1997; GARRIDO et al, 1998). La intensidad del daño en la hoja está en función de su tamaño y del número de hue- vos puestos por la hembra. Si las hojas son pequeñas y reciben muchos huevos, al eclo- sionar, las numerosas larvas agotan rápida- mente el alimento disponible, y la hoja que continúa creciendo se abarquilla mostrando síntomas semejantes al ataque de pulgones. Sin embargo, cuando las hojas no soportan mucha población pueden alcanzar su tama- ño definitivo, la superficie foliar capaz de realizar la función fotosintética se reduce pero de forma poco considerable (GARRIDO, 1995b). SASTRE (1996) añade que la pérdida de superficie foliar de una hoja no sólo depende del número de larvas que sobre ellas se desa- rrollan, sino también de la variedad a la que pertenecen, lo cual determina el tamaño de la

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Bol . San. Veg. Plagas, 29:149-158, 2003

Influencia de la irrigación en la dinámica poblacional de Phy-llocnistis citrella Stainton (Lepidoptera: Gracillariidae)

C. MARGAIX, A. GARRIDO

Se ha estudiado la influencia de la irrigación sobre la dinámica poblacional delminador de las hojas de los cítricos en una plantación adulta de mandarinos de la varie-dad Clementina de Nules (Citrus Clementina Hort. Ex Tan.). Se han realizado diferentestratamientos de riego deficitario controlado en base a la Evapotranspiración de un Lisí-metro de pesada, llevándose a cabo la estimación de brotes y porcentaje de hojas ataca-das y el número de individuos vivos por hoja en cada uno de los tratamientos.

Los resultados analizados estadísticamente señalaron que tanto el período de brota-ción verano-otoño como el número de brotes fueron distintos en los cinco tratamientosdel ensayo. El ataque del minador se distribuyó homogéneamente por la brotaciónexistente en toda la parcela experimental coincidiendo los máximos de plaga a lo largode los meses de junio, julio y septiembre. Se determinó el porcentaje de hojas atacadasy el número de individuos vivos por hoja, demostrándose en todos los tratamientos unarelación directa entre el número de brotes existentes y el porcentaje de hojas atacadascon valores de hasta un 78.48 ± 5.51.

El tratamiento con un riego deficitario del 50 % mostró diferencias estadísticamen-te significativas respecto al resto de tratamientos.

C. MARGAIX, A. GARRIDO (+): Departamento de Protección Vegetal y Biotecnología. Ins-tituto Valenciano de Investigaciones Agrarias. Ctra. Moneada - Naquera. Km 5. 46113Moneada. Valencia.

Palabras clave: Phyllocnisits citrella, estrés hídrico, dinámica poblacional

INTRODUCCIÓN

Los daños directos provocados por elminador de las hojas de los cítricos los efec-túan las larvas, principalmente en su tercerestadio larvario, en hojas, brotes, y acciden-talmente en frutos. Las larvas se alimentande las células epidérmicas de ambas superfi-cies de la hoja, dejando intactas la cutícula yla parte superior de las células epidérmicas.(GARRIDO, 1995a; ACHOR et al., 1997; Nuci-FORA y NUCIFORA 1997; GARRIDO et al,1998).

La intensidad del daño en la hoja está enfunción de su tamaño y del número de hue-vos puestos por la hembra. Si las hojas son

pequeñas y reciben muchos huevos, al eclo-sionar, las numerosas larvas agotan rápida-mente el alimento disponible, y la hoja quecontinúa creciendo se abarquilla mostrandosíntomas semejantes al ataque de pulgones.Sin embargo, cuando las hojas no soportanmucha población pueden alcanzar su tama-ño definitivo, la superficie foliar capaz derealizar la función fotosintética se reducepero de forma poco considerable (GARRIDO,1995b).

SASTRE (1996) añade que la pérdida desuperficie foliar de una hoja no sólo dependedel número de larvas que sobre ellas se desa-rrollan, sino también de la variedad a la quepertenecen, lo cual determina el tamaño de la

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hoja. Por consiguiente, en hojas de clementi-no var. Marisol y las de Fortune un solo indi-viduo puede dañar el 40 % de la superficiefoliar, sin embargo, en el caso del limón yNavel, que presentan una superficie foliarmayor, el daño producido por un individuose situó en torno al 20 % y el de 2 individuosde un 40 %. Otros autores indican que unalarva puede consumir aproximadamente el30 % del área foliar y más de tres larvaspueden dañar el 50-60 %, sin embargo nomatizan la variedad de que se trata. (HUANGet a/.,1989, KANPP et a/.,1995; GARCÍA MARIetal, 1997).

Según ALONSO (1998) las hojas con unasuperficie dañada superior al 50 % caenantes que las hojas sanas o aquéllas con unporcentaje de daño inferior. La intensidad dela caída depende fundamentalmente de laclimatología.

Por la naturaleza de las consecuencias desu ataque, será importante diferenciar losefectos sobre plantaciones jóvenes o reinjer-tadas y plantaciones adultas. Las dos prime-ras están en continuo crecimiento y ofrecenen todo momento órganos receptivos parala puesta, una pérdida importante de super-ficie foliar originaría retrasos y alteracionesen el desarrollo y formación de la copa delárbol. En las plantaciones adultas, total-mente desarrolladas y en plena producción,se ha demostrado que la pérdida de masafoliar durante las brotaciones de verano yotoño oscilan entre 30-60 %, sin embargoesto representa una proporción mínima enel total anual, del 2 al 7 %. La brotación dela primavera siguiente no se ve afectada,tampoco la producción ni la calidad delfruto. (GONZÁLEZ TIRADO, 1997; GRAND A etal., 1998).

Otro tipo de daños indirectos son los querelacionan al minador con otras plagas yenfermedades. Las especies de cotonet ytrips pueden verse protegidas contra factoresdesfavorables (climáticos o productos fitosa-nitarios) refugiándose en las cámaras ninfa-Íes y galerías de las larvas. (GARRIDO, 1996).

Según LUCAS (1995) cualquier accióntendente a concentrar las brotaciones de los

cítricos fuera de los momentos de máximospoblacionales serviría para mejorar el con-trol del minador. El inconveniente es queexisten muchos factores a tener en cuenta yque varían mucho según las característicasde cada parcela: riego, abonados, poda, reco-lección, variedad, climatología, etc.

FAYOS (1996) indicó que mediante elestrés hídrico, desde mediados de julio amediados de agosto, fue posible alterar lasbrotaciones, y en consecuencia disminuir elnúmero de tratamientos necesarios para pro-teger la brotación joven de la incidencia de laplaga. Sin embargo, esta medida sólo seráposible en las zonas mediterráneas, en lascuales el control de la irrigación y fertirriga-ción, puede modificar la emisión de hojasnuevas. (VILLANUEVA et al., 1996).

Indirectamente el estrés hídrico produ-cido en la planta puede provocar un descen-so del potencial hidrico de las hojas, segúnHUANG et al.,(1989), el contenido en aguade las hojas tiernas fue un importante factorde mortalidad larvaria en invierno, ascen-diendo hasta un 75 % de mortalidad larva-ria si el contenido de agua en estas hojas esinferior a un 75 %. Los autores concluyeronque si bien la lluvia y la humedad relativaatmosférica no influyeron directamentesobre la supervivencia, el tiempo seco quese produjo en invierno y a principios de pri-mavera provoco una deficiencia en el con-tenido de agua en las hojas causando unamortalidad larvaria importante en esos pe-ríodos.

MATERIAL Y MÉTODOS

Durante los meses de junio a noviembrede 1998 se realizó un seguimiento de la bro-tación y de la población del minador en unaparcela con riego deficitario controlado paradeterminar su influencia sobre la dinámicapoblacional del insecto.

1. Características de la parcela.El experimento se llevó a cabo, en una

parcela de 2 ha de superficie, situada en lafinca experimental del IVIA.

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La plantación se realizó en 1985 con man-darinos de la variedad Clementina de Nules(Citrus clementina Hort. Ex Tan.) injertadossobre Citrange Carrizo (Citrus sinensis Obs. xPoncirus trifoliata Raf.) con un marco de 6 x3.85 m. La textura era franco-arcillo-arenosacon riego por goteo.

2. Diseño del experimento.Los tratamientos de riego deficitario en

los que se hicieron los controles del minadorfueron los siguientes:- Tratamiento control, regado durante todo

el año con el 125 % ETlis, es decir, condosis de agua no limitante. (T8)Tratamiento deficitario todo el año consólo el 50 % ETlis. (T5)

- Tratamiento deficitario con sólo el 50 %ETlis durante julio y agosto. (T2)

- Tratamiento deficitario con sólo el 25 %ETlis durante julio. (TI)Tratamiento deficitario con sólo el 75 %ETlis durante julio y octubre. (T7)La dosis de riego de cada uno de los tra-

tamientos, se estableció en base a la Evapo-transpiración de un Lisímetro de pesada(ETlis), que es uno de los métodos usadospara determinar el consumo de agua de lasplantas (CASTEL, 1991).

El diseño estadístico era de bloques alazar, con tres repeticiones de 3-5 árbolescada tratamiento.

3. Muéstreos realizados.Los muéstreos se realizaron con una

periodicidad quincenal. Se llevaron a cabodos tipos de muéstreos:

A) Muestreo no destructivo: estimaciónde la brotación mediante un aro de 56 cm dediámetro (RIPOLLÉS et al., 1996), tomandocomo unidad muestral secundaria cuatroaros por árbol.

B) Muestreo destructivo: estimación delporcentaje de hojas atacadas y del número deindividuos vivos tomando como unidadmuestral secundaria 5 brotes por árbol. Lashojas se examinaron al microscopio estere-oscópico anotando todas las formas vivaspresentes.

4. Tratamiento estadístico de los datosrelativos a la influencia de la irrigación enla dinámica poblacional.

En los datos de estimación de la brota-ción se realizó un análisis y} de independen-cia entre los diferentes tratamientos paraestimar diferencias estadísticas entre ellos.

En el porcentaje de hojas atacadas e indi-viduos vivos por hojas atacadas se realizó unanálisis ANO VA, a=0.05, con intervaloLSD, estimando primeramente la existenciade diferencias significativas entre bloquesdentro de un mismo tratamiento y posterior-mente la diferencia entre tratamientos.

RESULTADOS Y DISCUSIÓN

A lo largo de la duración del ensayo serealizaron 10 muéstreos prolongándosedesde el 30 de junio de 1998 hasta el 25 denoviembre del mismo año.

A. Estimación de la brotación.Como podemos observar en la figura 1, el

período de brotación verano-otoño fue distin-to en los cinco tratamientos del ensayo: el tra-tamiento control, regado durante todo el añocon el 125 % ET,is (T8), inició la brotaciónverano-otoño a principios de agosto, aumen-tando paulatinamente hasta alcanzar un máxi-mo de brotación en la primera semana de sep-tiembre y descender, hasta anularse, en el mesde noviembre. El tratamiento deficitario consólo el 75 % ETlis durante julio y octubre (T7)presentó un aumento de la brotación haciafinales de agosto, hasta llegar a su máximo aprincipios de septiembre, sin embargo, laintensidad de brotación fue mucho menor a laproducida en el tratamiento control. Por elcontrario, el tratamiento deficitario todo elaño con sólo el 50 % ETlis (T5) no presentóbrotación importante durante la duración delensayo. Por otra parte, tanto el tratamientodeficitario con sólo el 25 % ETlis durante julio(TI) como el tratamiento deficitario con sóloel 50 % ETlis durante julio y agosto (T2)manifestaron un aumento de la brotación des-pués de finalizar la restricción hídrica, inclu-so en el primer caso, con un período de res-

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Fig. 1: Estimación de la brotación mediante el aro.

Fig. 2: Emisión de brotes florales a! finalizar larestricción hídrica.

tricción más corto pero más intenso, la brota-ción se disparó bruscamente alcanzando nive-les superiores al tratamiento testigo con dife-rencias significativas, produciéndose unaemisión de brotes florales importante.

GONZÁLEZ (1998) en sus estudios reali-zados en la misma parcela experimentaldurante los años anteriores al de la realiza-ción de nuestro ensayo concluyó que el tra-tamiento con sólo el 50 % ETIis (T5), no pro-dujo una importante pérdida de cosecha niafectó a la calidad del fruto, por tanto reco-mendó esta medida como estrategia a largoplazo en caso de precios muy elevados delagua. Adoptar esta misma estrategia comomedida para reducir la brotación podría sertomada para disminuir las poblaciones deminador, no obstante, en el caso de árbolesen desarrollo debería estudiarse detallada-mente las posibles consecuencias del estréshídrico aplicado.

El cuadro 1 muestra los valores exactosdel número de brotes en cada tratamiento yen cada muestreo, señalando las diferencias

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estadísticamente significativas entre trata-mientos en un mismo muestreo. A finales dejulio no existieron diferencias significativasentre ninguno de los tratamientos, las dife-rencias encontradas en los dos muéstreosanteriores a éste, pudieron ser debidas a labrotación producida a principios del verano.Es importante tener presente que según elanálisis estadístico realizado por bloques, losúltimos muéstreos de los tratamientos T5 y T7presentaron diferencias entre bloques dentrodel mismo tratamiento, lo cual nos puedeindicar irregularidades en el funcionamientodel sistema de riego en estos tratamientos.

FAYOS (1996) estudió el comportamien-to, ante estrés hídrico, de naranjos Washing-ton Navel de 10 años de edad, aplicandodiferentes períodos deficitarios entre media-dos de julio y mediados de agosto, sin indi-car el grado de déficit hídrico empleado. Aligual que en nuestros resultados, el autorconcluyó que es posible producir alteracio-nes de las ¿rotaciones mediante este métodoy en consecuencia, utilizarlo como medidapara disminuir el número de tratamientospara el control del minador.

A.l. Porcentaje de brotes atacados.De los brotes muestreados a lo largo del

ensayo se cuantificaron los brotes atacados y

Fig. 3: Aspecto de las hojas al ser sometida laplantación a condiciones de riego deficitario.

no atacados en cada uno de los tratamientos.En el análisis estadístico mediante tablas decontigencia no se obtuvieron diferencias sig-nificativas en ninguno de los muéstreos rea-lizados, lo cual indicó que el ataque de mina-dor se distribuyó homogéneamente por labrotación existente en toda la parcela experi-mental, sin diferenciar tratamientos, portanto todos los valores obtenidos en losmuéstreos realizados se contabilizaron comoun único dato, que representó la evolución

Cuadro 1. Estimación de la brotación mediante el aro (media ± intervalo variación al 95 %).*Señala diferencias significativas entre bloques del mismo tratamiento.

En una misma columna las medias seguidas por la misma letra no muestran diferencias significativas(LSD-Multiple Range Test, ANOVA, ct=0.05).

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Fig. 4: Porcentaje de brotes atacados (media ± intervalo variación al 95

del porcentaje de brotes atacados a lo largode la prospección realizada. En la figura 4podemos observar cómo dicho porcentajepresentó oscilaciones, alcanzó un primermáximo a mediados de julio, descendiendoposteriormente y aumentando de nuevo pau-latinamente a lo largo del mes de agosto ysucesivos, sin volver a descender en los últi-mos muéstreos. Aunque la brotación fuemenos intensa, los brotes existentes presen-taron daños de minador.

Análogamente a nuestros resultados,según COSTA COMELLES et al., (1995), laabundancia de la plaga fue distinta a lo largodel año en las diferentes brotaciones produ-cidas, alcanzando unos niveles elevados enjunio y julio e importantes en agosto, aunquede menor intensidad. Posteriormente, en labrotación producida en septiembre el mina-dor se mantuvo en niveles muy elevados.

B. ESTIMACIÓN DE LA POBLA-CIÓN DE MINADOR.

De los conteos realizados se determinó elporcentaje de hojas atacadas y el número deindividuos vivos por hoja en cada uno de los

tratamientos (figuras 5 y 6, cuadros 2 y 3).Se observó que en todos los tratamientos elporcentaje de hojas atacadas aumentó pro-gresivamente alcanzando su máximo a prin-cipios de septiembre en el tratamiento con-trol (T8) y una semana antes en el tratamien-to deficitario con sólo el 25 % ET,is durantejulio (TI). El tratamiento deficitario con sóloel 75 % ETlis durante julio y octubre (T7) secomportó igual que el tratamiento testigopero con menor intensidad de ataque. El tra-tamiento deficitario con solo el 50 % ETlis

durante julio y agosto (T2) mostró unaumento brusco de la población, con dife-rencias significativas respecto a los otros tra-tamientos, alcanzando un máximo a finalesde septiembre, esto sucedió como respuestaa la brotación producida ai finalizar la res-tricción hídrica, puesto que los árboles delresto de los tratamientos ya habían brotadoen fechas anteriores. El tratamiento deficita-rio todo el año con sólo el 50 % ET)js (T5)manifestó un aumento en el porcentaje dehojas atacadas coincidente con el ligeroaumento de la brotación en la primera sema-na de septiembre.

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Fig. 5: Porcentaje de hojas atacadas.

Fig. 6: Número de indiviusos vivos por hoja.

Se demostró en todos los tratamientosuna relación directa entre el número de bro-tes existentes y el porcentaje de hojas ataca-das, es por ello que a la hora de determinar

los umbrales de tratamiento será necesariorealizar una estimación de la densidad debrotación (RIPOLLÉS et al., 1996). Algunosautores no tienen en cuenta este dato y fijan

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Cuadro 2. Porcentaje de hojas atacadas (inedia ± intervalo variación al 95 %).* Señala diferencias significativas entre bloques del mismo tratamiento.

En una misma columna las medias seguidas por la misma letra no muestran diferencias significativas(LSD-Multiple Range Test, ANOVA, a=0.05).

un umbral económico de daños en 0.74 lar-vas por hojas, considerando como nivel tole-rable de daño aquél inferior al 20% de super-ficie dañada (HUANG y Li, 1989). Otros auto-res, sin embargo, indican que los tratamien-tos deben realizarse cuando la mitad de losárboles presenten brotes jóvenes (KNAPP eta/,,1995).

Contrariamente a lo ocurrido en el por-centaje de hojas atacadas, el número de indi-viduos vivos por hoja fue mayor a finales de

julio en el tratamiento testigo, es decir, elmáximo alcanzado no coincide con el máxi-mo porcentaje de hojas atacadas. Estomismo sucedió con los tratamientos TI y T7,pero con menor intensidad. En T5 se mantu-vo más o menos constante a lo largo de laduración del ensayo. El tratamiento T2 des-tacó por su mayor número de individuosvivos por hoja, con diferencias significativasdurante el mes de septiembre y coincidentecon el aumento de la brotación producida y

Cuadro 3. Individuos vivos por hojas atacadas (media ± intervalo variación al 95 %)*Señala diferencias significativas entre bloques del mismo tratamiento.

En una misma columna las medias seguidas por la misma letra no muestran diferencias significativas(LSD-Multiple Range Test, ANOVA, a=0.05).

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del porcentaje de hojas atacadas de minador.Estos resultados pueden ser debidos a quehacia finales de julio todavía no se había pro-ducido marcadamente la brotación de verano-otoño, es por ello que la población de minadorya recuperada a lo largo de la primavera yprincipios del verano se asentó sobre unmenor número de brotes aumentando elnúmero de individuos vivos por brote, aunqueel nivel de ataque general fuera inferior, pues-to que no existió abundante brotación.

A ello debemos añadir que en ensayos decampo realizados por URBANEJA et al., (1998)en diferentes fincas de la Comunidad Valen-ciana, el nivel de parasitismo aumentó desdejulio hasta la desaparición del minador, osci-lando entre 5 % y 60 %. Según GONZÁLEZTIRADO et al.,(1996) en Huelva se produjerondos épocas con distintas tasas de parasitismo,la primera desde junio hasta mediados deagosto con un máximo de 10.4 % a primerosde julio, y otra época desde mediados de sep-tiembre hasta diciembre con una elevada tasade parasitismo, superior al 70 % en noviem-bre. Según COSTA COMELLES et al., (1995), losniveles de parasitismo alcanzaron niveles

apreciables a partir de los meses de agosto yseptiembre, superando el 30 % de parasitismoen octubre y coincidiendo con un marcadodescenso de las poblaciones de minador queen parte puede ser debido al control biológico.

CONCLUSIONES

Se ha analizado el efecto de diferentesniveles de estrés hídrico en una plantaciónde cítricos sobre la brotación y la dinámicapoblacional del minador, observándose quemediante el control de riego fue posibleinfluir directamente en la emisión de brotese indirectamente sobre el nivel de plaga.

AGRADECIMIENTOS

Queremos expresar nuestro agradeci-miento al Dr. Ingeniero Agrónomo JuanRamón Castel Sánchez del Departamento deRecursos Naturales del IVIA de Moneada,por dejarnos realizar nuestro ensayo en suparcela experimental en la que lleva a caboestudios sobre riego deficitario controlado.

ABSTRACT

MARGAIX C , A. GARRIDO (+) The effect of water irrigation on the Phyllocnistis citre-lla Stainton (Lepidoptera: Gracillariidae)'s population dynamic Bol. San. Veg. Plagas,29: 149-158.

The effect of water irrigation on the citrusleafminer's population dynamic in an adultmandarin trees of the cultivar Clementina de Nules (Citrus Clementina Hort. Ex Tan.) wasstudied. Several treatments of water-stress were carried out based on the methodology ofthe Evapotranspiration by weighing lysimetry. The estimate of sprout density and per-centage of damage leaves were analyzed in each treatment.

Statistical results showed that even the sprout period of summer-autumn as the num-ber of sprouts were different in the five treatments. Leafminer attack was regularly dis-tribuited in all experimental field along June, July and September. Leaves attacked per-centage and the number of alive individuals per leave have been determined. It has beenproved the relationship between sprout density and the percentage of damage leaves witha value of 78.48 ±5.51.

Water- stress treatment with 50 % showed statistical diferences opposite to the otherstreatments.

Key words: Phyllocnisits citrella, water-stress, population dynamic.

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(Recepción: 27 mayo 2002)(Aceptación: 30 octubre 2002)