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la niiacutecrocirculacioacuteJly el sistema linfaacutetico iritercaIllbiodegt liacutequidocapilarliacutequido interstidalyflujo linfaacutetic
El principal objetivo de la funcioacuten circulatoria (el transporte de nutrientes hacia los tejidos y la eliminacioacuten de los restos celulares) tiene lugar en los capilares Los capilares cuentan uacutenicamente con una capa sencilla de ceacutelulas endoteliales altashymente permeables lo que permite un raacutepido intercambio de nutrientes y de productos celulares de desecho entre los tejishydos y la sangre circulante Aproximadamente 10000 millones de capilares con una superficie total de 500 a 700 m2 (aproxishymadamente la octava parte del tamantildeo de un campo de fuacutetbol) proporcionan esta funcioacuten
Estructura d~la microdrculadoacuten (p 1-) La sangre entra en los capilares a traveacutes de una arteriola y sale a traveacutes de una veacutenula La sangre de las arteriolas entra en una serie de metaarteriolas que tienen estructuras a mitad de camino entre las estructuras de las arteriolas y las de los capilares Las arteriolas son vasos muy musculares y desempentildean un importante papel en el control del flujo sanguiacuteneo hacia los tejidos Las metaarteriolas no tienen una capa muscular lisa continua sino fibras musculares lisas que rodean el vaso en puntos intermitentes denominados esfiacutenteres precapilares La contraccioacuten del muacutesculo en dichos esfiacutenteres puede abrir y cerrar la entrada al capilar
Esta distribucioacuten de la microcirculacioacuten no se encuentra en todas las partes del cuerpo aunque algunas distribuciones similares sirven al mismo objetivo Las metaarteriolas y las arteriolas estaacuten en iacutentimo contacto con los tejidos a los que irrigan por lo que las alteraciones locales como los cambios en la concentracioacuten de nutrientes o en los productos residuashyles del metabolismo pueden tener un efecto directo sobre los vasos para controlar el flujo sanguiacuteneo local
La fina pared capilar consiste en una uacutenica capa de ceacutelulas endoteliales Los capilares son tambieacuten muy poroshysos con varios millones de hendiduras o poros entre las ceacutelulas que forman sus paredes en cada centiacutemetro cuadrado de superficie capilar Dada la elevada permeabilidad de los capilares para la mayoriacutea de los solutos y dada su gran sushyperficie a medida que el flujo sanguiacuteneo los atraviesa una gran cantidad de sustancias disueltas se difunde en ambas direcciones a traveacutes de esos poros De esta forma casi todas las sustancias disueltas en el plasma excepto las proteiacutenas
copy 2012 Elsevier Espantildea Sl Reservados todos los derechos 106
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 107 capilar liacutequido intersticial y flujo linfaacutetico
plasmaacuteticas se mezclan continuamente con el liacutequido intersshyticial
Los flujos sanguiacuteneos atraviesan los capilares de forshyma intermitente un fenoacutemeno denominado laquovasomovilishydadraquo En muchos tejidos el flujo sanguiacuteneo que atraviesa los capilares no es continuo todo lo contrario aparece y desaparece cada pocos segundos La causa de esta intermitencia es la conshytraccioacuten intermitente de las metaarteriolas y los esfiacutenteres preshycapilares que depende principalmente de la concentracioacuten de oxiacutegeno y los productos de desecho del metabolismo tisular Cuando se reducen las concentraciones de oxiacutegeno en un tejido (p ej por el aumento de su utilizacioacuten) los periacuteodos intermishytentes del flujo sanguiacuteneo capilar se activan maacutes a menudo y duran maacutes con lo que se permite que la sangre capilar transshyporte mayores cantidades de oxiacutegeno y otros nutrientes hacia los tejidos
Intercal11bio del1l1trientes y otras sustancias entre la sangre) el liacutequido intersticial (p 179)
La difusioacuten es eL medio maacutes importante por eL cuaL se transfieren Las sustancias entre eL pLasma y eL liacutequido intersticial A medida que el flujo sanguiacuteneo atraviesa los capilares un nuacutemero enorme de moleacuteculas de agua y parshytiacuteculas disueltas entra y sale a traveacutes de la pared capilar pershymitiendo la mezcla continua entre el liacutequido intersticial y el plasma Las sustancias liposolubles como el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono difunden directamente a traveacutes de las membranas celulares sin tener que atravesar los poros Las sustancias hidrosolubles como la glucosa y los electroacutelitos se difunden solo a traveacutes de los poros intercelulares en la membrana capilar La velocidad de difusioacuten de la mayoriacutea de los solutos es tan grande que las ceacutelulas alejadas hasta 50 flm de los capilares reciben cantidades adecuadas de nushytrientes
Los principales factores que afectan a la velocidad de difusioacuten a traveacutes de las paredes capilares son los siguientes
1 El tamantildeo del poro en el capilar En la mayoriacutea de los capilares el poro mide 6-7 nm Los poros de algunas memshybranas capilares como en los sinusoides hepaacuteticos son mucho mayores y por tanto maacutes permeables a las sustanshycias disueltas en el plasma
2 El tamantildeo molecular de la sustancia que se difunde El agua y la mayoriacutea de los electroacutelitos como el sodio y el cloruro tienen un tamantildeo molecular menor que el tamantildeo del poro lo que permite su raacutepida difusioacuten a traveacutes de la pared capilar Sin embargo las proteiacutenas plasmaacuteticas tienen un
108 UNIDAD IV La circulacioacuten
tamantildeo molecular que es algo mayor que los poros lo que restringe su difusioacuten
3 La diferencia de concentracioacuten de la sustancia entre los dos lados de la membrana Cuanto mayor sea la diferenshycia entre las concentraciones de una sustancia a ambos lados de la membrana capilar mayor seraacute la velocidad de difusioacuten en una direccioacuten a traveacutes de la membrana Normalmente la concentracioacuten del oxiacutegeno en sangre es mayor que en el liacutequido intersticial lo que facilita que grandes cantidades de oxiacutegeno se desplacen desde la sangre hacia los tejidos Al contrario las concentraciones de los productos de desecho del metabolismo son mayores en los tejidos que en la sangre lo que hace que se desplacen hacia ella y sean transportados lejos de los tejidos
Intersticio y liacutequido intersticial (p 180)
Aproximadamente una sexta parte del volumen total del organismo consiste en espacios entre las ceacutelulas que colectishyvamente se conocen como el intersticio El liacutequido de estos espacios es el liacutequido intersticial El intersticio contiene dos tipos principales de estructuras soacutelidas 1) haces de fibras de colaacutegeno y 2) filamentos de proteoglucano El colaacutegeno proshyporciona la mayoriacutea de la fuerza tensional de los tejidos mientras que los filamentos de proteoglucano compuestos principalmente por aacutecido hialuroacutenico son muy finos y forman una esterilla de filamentos reticulares que se describen como un laquoborde en cepilloraquo
El laquogelraquo en el intersticio contiene filamentos de proshyteoglucano y liacutequido atrapado El liacutequido intersticial deriva por filtracioacuten y por difusioacuten de los capilares y tiene casi la misma consistencia que el plasma excepto por la menor concentracioacuten de proteiacutenas El liacutequido intersticial queda atrashypado principalmente en diminutos espacios entre los fila shymentos de proteoglucanos y adquiere las caracteriacutesticas de ungel
Debido al gran nuacutemero de filamentos de proteoglucano es difiacutecil que el liacutequido fluya faacutecilmente a traveacutes de este gel tisular Por el contrario el liacutequido se difunde principalmente a traveacutes del gel Esta difusioacuten tiene lugar con una velocidad equivalente al 95-99 de la velocidad en el liacutequido libre
La cantidad de liacutequido laquolibreraquo en el intersticio de la mayoriacutea de los tejidos es menor del 1 Aunque la mayor parte del liacutequido del intersticio estaacute atrapado en el gel del tejido tambieacuten hay pequentildeas cantidades de liacutequido libreraquo Cuando se desarrolla edema estos pequentildeos bolsillos de liacuteshyquido libre se pueden expandir muchiacutesimo
la microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 109 capilar liacutequido intersticial y flujo linfaacutetico
La filtradoacuten de liacutequidosatrav~s de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrostaacuteticay coloidosmoacutetica y por el coefidente de filtraCioacuten capilar (p 181)
Aunque el intercambio de nutrientes oxiacutegeno y productos de desecho del metabolismo a traveacutes de los capilares tiene lugar por difusioacuten en su praacutectica totalidad la distribucioacuten del liacutequido a traveacutes de los capilares estaacute determinada por otro proceso el flujo en masa o la ultra filtracioacuten de plasma sin proteiacutenas Como ya hemos comentado las paredes de los capilares son muy permeables al agua y a la mayoriacutea de los solutos del plasma excepto a las proteiacutenas plasmaacuteticas Por tanto las diferencias de presioacuten hidrostaacutetica que cruzan la pared capilar empujan el plasma sin proteiacutenas (ultrafiltrado) a traveacutes de la pared capilar en el intersticio Por el contrario la presioacuten osmoacutetica causada por las proteiacutenas plasmaacuteticas (o presioacuten coloidosmoacutetica) tiende a producir el movimiento del liacutequido por oacutesmosis desde los espacios intersticiales hacia la sangre Las presiones hidrostaacutetica y coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial tambieacuten influyen en la filtracioacuten del liacutequido a traveacutes de la pared capilar
La velocidad a la cual se produce la ultrafiltracioacuten a traveacutes del capilar depende de la diferencia en las presiones hidrosshytaacutetica y coloidosmoacutetica del capilar y el liacutequido intersticial Estas fuerzas se denominan fuerzas de Starling en honor de Emest Starling el fisioacutelogo que describioacute su significado funshycional hace maacutes de un siglo
Cuatro fuerzas determinan la filtracioacuten del liquido a traveacutes de la membrana capilar Las cuatro fuerzas principa shyles que determinan el movimiento del liacutequido a traveacutes de los capilares se muestran en la figura 16-1 y son las siguientes
Presioacuten coloidosmoacutetica
plasmaacutetica (I1p)
Presioacuten del liquido
intersticial (Pif)
Presioacuten coloidosmoacutetica del liquido intersticial
(I1p) ffi ~ Figura 16-1 Las fuerzas operativas en la membrana capilar iexcl tienden a mover el liacutequido saliendo o entrando a traveacutes de los iQl poros de la membrana
110 UNIDAD IV La circulacioacuten
La presioacuten hidrostaacutetica capilar (Pe) que tiende a forzar la salida del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten del liacutequido intersticial (Pif) que tiende a forzar la entrada del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar cuando la Pif es positiva pero fuerza la salida cuando la Pif es negativa La presioacuten coloidosmoacutetica del plasma en el capilar (IIp) que tiende a provocar oacutesmosis de liacutequido hacia el interior a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial (IIif) que tiende a provocar la oacutesmosis del liacutequido hacia el exterior a traveacutes de la membrana capilar
La presioacuten neta de filtracioacuten a traveacutes del capilar depende del equilibrio entre esas fuerzas asiacute como del coeficiente de filtracioacuten capilar (Kiexcl) de la siguiente forma
Filtracioacuten = Kf x (Pe - Pif - IIp + IIif)
La preslon hidrostaacutetica capilar funcional media es de 17 mmHg en muchos tejidos Cuando la sangre fluye a trashyveacutes de muchos capilares la presioacuten media es de 30-40 mmHg en los extremos arteriales y de 10-15 mmHg en los extremos venoshysos o de aproximadamente 25 mmHg en la zona media Cuando los capilares estaacuten cerrados la presioacuten en los capilares distales al cierre es aproximadamente igual a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares (10 mmHg) Al obtener el promedio en un periacuteodo de tiempo incluidos los periacuteodos de apertura y cierre de los capilares la presioacuten capilar media funcional es maacutes cercana a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares que la presioacuten en los extremos arteriolares cercana a 17 mmHg en muchos tejidos En algunos como en los rintildeones la presioacuten hidrostaacutetica capilar puede ascender hasta 60 o 65 mmHg (v cashypiacutetulo 26)
La presioacuten hidrostaacutetica del liacutequido intersticial es menor que la presioacuten atmosfeacuterica (presioacuten negativa) en el tejishydo subcutaacuteneo poco compacto y positiva en los tejidos encapsulados La medicioacuten de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial ha dado valores medios de -3 mmHg en el tejido subcutaacuteneo laxo Una de las razones principales para esta presioacuten negativa es el sistema de bombeo linfaacutetico (que se comenta maacutes adelante) Cuando un liacutequido entra en los capilares linfaacuteticos cualquier movimiento del tejido impulsa el liacutequido hacia delante a traveacutes del sistema linfaacuteshytico y vuelve finalmente a la circulacioacuten De esta forma el liacutequido libre que se acumula en el tejido es bombeado fuera del tejido como consecuencia del movimiento Esta accioacuten de bombeo de los capilares linfaacuteticos parece explicar la ligera
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 111 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
presioacuten negativa intermitente que se produce en los tejidos en reposo
En tejidos rodeados por caacutepsulas como el cerebro los rintildeones y el muacutesculo esqueleacutetico (rodeado por vainas fibrosas) las presiones hidrostaacuteticas en el liacutequido interstishycial son inusualmente positivas Por ejemplo la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial media es de + 4 a + 16 mmHg En los rintildeones es de + 6 mmHg
La presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica media es de 28 mmHg Las proteiacutenas son las uacutenicas sustancias disueltas en el plasma que no atraviesan la membrana capilar con facilidad Esas sustancias ejercen una presioacuten osmoacutetica que se conoce como presioacuten coloidosmoacutetica La concentracioacuten normal de las proteiacutenas plasmaacuteticas es de 73 gdi Unos 19 mmHg de la presioacuten coloidosmoacutetica se deben a las proshyteiacutenas disueltas pero otros 9 mmHg se deben a los cationes de carga positiva principalmente iones sodio que se unen a las proteiacutenas plasmaacuteticas de carga negativa Es el denominado efecto de equilibrio de Donnan que hace que la presioacuten coloishydosmoacutetica en el plasma sea un 50 mayor que la producida por las proteiacutenas solas
Las proteiacutenas plasmaacuteticas son principalmente una mezcla de albuacutemina globulinas y fibrinoacutegeno El 80 de la presioacuten coloidosmoacutetica total del plasma es consecuencia de la albuacuteshymina el 20 de las globulinas y solo una pequentildea cantidad se debe al fibrinoacutegeno
La presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es de unos 8 mmHg Aunque el tamantildeo del poro capilar habishytual es menor que los tamantildeos de las moleacuteculas de proteiacutenas plasmaacuteticas no es asiacute en todos los poros por tanto se pierden pequentildeas cantidades a traveacutes de los poros hacia los espacios intersticiales La concentracioacuten media de proteiacutenas en elliacutequishydo intersticial es el 40 de la plasmaacutetica o unos 3 gdi con una presioacuten coloidosmoacutetica de 8 mmHg En algunos tejidos como el hiacutegado la presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es mucho mayor debido a que los capilares son mucho maacutes permeables a las proteiacutenas plasmaacuteticas
Resumen del intercambio de volumen de liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten capilar media en los extremos arteriolares de los capilares es de 15 a 25 mmHg mayor que los extremos venosos Debido a esta diferencia el liacutequido se tlltra desde los capilares en los extreshymos arteriolares y se reabsorbe de nuevo hacia los capilares en sus extremos venosos Una pequentildea cantidad de liacutequido fluye atravesando los tejidos desde los extremos arteriolares de los capilares hacia los extremos venosos
Sin embargo en condiciones normales existe un estado cercano al equilibrio entre la cantidad de liacutequido que se filtra
112 UNIDAD IV La circulacioacuten
saliendo en los extremos arteriolares de los capilares y la canshytidad de liacutequido que vuelve a la circulacioacuten mediante la absorcioacuten en los extremos venosos de los capilares Existe un ligero desequilibrio y se filtra una pequentildea cantidad de liacutequido mayor que la que se reabsorbe Este liacutequido vuelve finalmente a la circulacioacuten a traveacutes de los linfaacuteticos La tabla 16-1 muestra las fuerzas medias existentes en el lecho capilar e lustra los prinshycipios de este equilibrio Las presiones de los capilares arteriales y venosos de la tabla 16-1 se han promediado para calcular la presioacuten capilar funcional media que es de 173 mmHg
Este ligero desequilibrio de fuerzas 03 mmHg provoca una filtracioacuten de liacutequido algo mayor que la reabsorcioacuten de liacutequido hacia los espacios intersticiales
La tasa de filtracioacuten en los capilares tambieacuten estaacute detershyminada por el coeficiente de filtracioacuten capilar (KI ) El coeshyficiente de filtracioacuten en un tejido normal es de 001 mI de liacutequido por minuto y mililitro de mercurio por 100 g de tejido Para todo el organismo el coeficiente de filtracioacuten capilar es de 667 mI de liacutequido por minuto y miliacutemetro de mercurio Por tanto la tasa neta de filtracioacuten capilar corporal total se expresa de la siguiente forma
Filtracioacuten neta = Kiexcl x Presioacuten de filtracioacuten neta = 667 x 0 3 = 2mlmin
Debido a las diferencias extremas en las permeabilidades y en las superficies de los sistemas en diferentes tejidos el
Tabla 16-1 Equilibrio de fuerzas a traveacutes de los capilares
Fuerzas mmHg
Fuerzas medidas que tienden a desplazar el liacutequido hacia fuera
Presioacuten hidrostaacutetica capilar media Presioacuten negativa del liacutequido libre intersticial Presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial Fuerza total de salida
173
3 8
283
Fuerza media que tiende a desplazar el liquido hacia dentro
Presioacuten coloidosmoacutetica del plasma Fuerza total de entrada
28 28
Suma de fuerzas medias De salida De entrada Fuerza neta de salida
283 -28
03
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 107 capilar liacutequido intersticial y flujo linfaacutetico
plasmaacuteticas se mezclan continuamente con el liacutequido intersshyticial
Los flujos sanguiacuteneos atraviesan los capilares de forshyma intermitente un fenoacutemeno denominado laquovasomovilishydadraquo En muchos tejidos el flujo sanguiacuteneo que atraviesa los capilares no es continuo todo lo contrario aparece y desaparece cada pocos segundos La causa de esta intermitencia es la conshytraccioacuten intermitente de las metaarteriolas y los esfiacutenteres preshycapilares que depende principalmente de la concentracioacuten de oxiacutegeno y los productos de desecho del metabolismo tisular Cuando se reducen las concentraciones de oxiacutegeno en un tejido (p ej por el aumento de su utilizacioacuten) los periacuteodos intermishytentes del flujo sanguiacuteneo capilar se activan maacutes a menudo y duran maacutes con lo que se permite que la sangre capilar transshyporte mayores cantidades de oxiacutegeno y otros nutrientes hacia los tejidos
Intercal11bio del1l1trientes y otras sustancias entre la sangre) el liacutequido intersticial (p 179)
La difusioacuten es eL medio maacutes importante por eL cuaL se transfieren Las sustancias entre eL pLasma y eL liacutequido intersticial A medida que el flujo sanguiacuteneo atraviesa los capilares un nuacutemero enorme de moleacuteculas de agua y parshytiacuteculas disueltas entra y sale a traveacutes de la pared capilar pershymitiendo la mezcla continua entre el liacutequido intersticial y el plasma Las sustancias liposolubles como el oxiacutegeno y el dioacutexido de carbono difunden directamente a traveacutes de las membranas celulares sin tener que atravesar los poros Las sustancias hidrosolubles como la glucosa y los electroacutelitos se difunden solo a traveacutes de los poros intercelulares en la membrana capilar La velocidad de difusioacuten de la mayoriacutea de los solutos es tan grande que las ceacutelulas alejadas hasta 50 flm de los capilares reciben cantidades adecuadas de nushytrientes
Los principales factores que afectan a la velocidad de difusioacuten a traveacutes de las paredes capilares son los siguientes
1 El tamantildeo del poro en el capilar En la mayoriacutea de los capilares el poro mide 6-7 nm Los poros de algunas memshybranas capilares como en los sinusoides hepaacuteticos son mucho mayores y por tanto maacutes permeables a las sustanshycias disueltas en el plasma
2 El tamantildeo molecular de la sustancia que se difunde El agua y la mayoriacutea de los electroacutelitos como el sodio y el cloruro tienen un tamantildeo molecular menor que el tamantildeo del poro lo que permite su raacutepida difusioacuten a traveacutes de la pared capilar Sin embargo las proteiacutenas plasmaacuteticas tienen un
108 UNIDAD IV La circulacioacuten
tamantildeo molecular que es algo mayor que los poros lo que restringe su difusioacuten
3 La diferencia de concentracioacuten de la sustancia entre los dos lados de la membrana Cuanto mayor sea la diferenshycia entre las concentraciones de una sustancia a ambos lados de la membrana capilar mayor seraacute la velocidad de difusioacuten en una direccioacuten a traveacutes de la membrana Normalmente la concentracioacuten del oxiacutegeno en sangre es mayor que en el liacutequido intersticial lo que facilita que grandes cantidades de oxiacutegeno se desplacen desde la sangre hacia los tejidos Al contrario las concentraciones de los productos de desecho del metabolismo son mayores en los tejidos que en la sangre lo que hace que se desplacen hacia ella y sean transportados lejos de los tejidos
Intersticio y liacutequido intersticial (p 180)
Aproximadamente una sexta parte del volumen total del organismo consiste en espacios entre las ceacutelulas que colectishyvamente se conocen como el intersticio El liacutequido de estos espacios es el liacutequido intersticial El intersticio contiene dos tipos principales de estructuras soacutelidas 1) haces de fibras de colaacutegeno y 2) filamentos de proteoglucano El colaacutegeno proshyporciona la mayoriacutea de la fuerza tensional de los tejidos mientras que los filamentos de proteoglucano compuestos principalmente por aacutecido hialuroacutenico son muy finos y forman una esterilla de filamentos reticulares que se describen como un laquoborde en cepilloraquo
El laquogelraquo en el intersticio contiene filamentos de proshyteoglucano y liacutequido atrapado El liacutequido intersticial deriva por filtracioacuten y por difusioacuten de los capilares y tiene casi la misma consistencia que el plasma excepto por la menor concentracioacuten de proteiacutenas El liacutequido intersticial queda atrashypado principalmente en diminutos espacios entre los fila shymentos de proteoglucanos y adquiere las caracteriacutesticas de ungel
Debido al gran nuacutemero de filamentos de proteoglucano es difiacutecil que el liacutequido fluya faacutecilmente a traveacutes de este gel tisular Por el contrario el liacutequido se difunde principalmente a traveacutes del gel Esta difusioacuten tiene lugar con una velocidad equivalente al 95-99 de la velocidad en el liacutequido libre
La cantidad de liacutequido laquolibreraquo en el intersticio de la mayoriacutea de los tejidos es menor del 1 Aunque la mayor parte del liacutequido del intersticio estaacute atrapado en el gel del tejido tambieacuten hay pequentildeas cantidades de liacutequido libreraquo Cuando se desarrolla edema estos pequentildeos bolsillos de liacuteshyquido libre se pueden expandir muchiacutesimo
la microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 109 capilar liacutequido intersticial y flujo linfaacutetico
La filtradoacuten de liacutequidosatrav~s de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrostaacuteticay coloidosmoacutetica y por el coefidente de filtraCioacuten capilar (p 181)
Aunque el intercambio de nutrientes oxiacutegeno y productos de desecho del metabolismo a traveacutes de los capilares tiene lugar por difusioacuten en su praacutectica totalidad la distribucioacuten del liacutequido a traveacutes de los capilares estaacute determinada por otro proceso el flujo en masa o la ultra filtracioacuten de plasma sin proteiacutenas Como ya hemos comentado las paredes de los capilares son muy permeables al agua y a la mayoriacutea de los solutos del plasma excepto a las proteiacutenas plasmaacuteticas Por tanto las diferencias de presioacuten hidrostaacutetica que cruzan la pared capilar empujan el plasma sin proteiacutenas (ultrafiltrado) a traveacutes de la pared capilar en el intersticio Por el contrario la presioacuten osmoacutetica causada por las proteiacutenas plasmaacuteticas (o presioacuten coloidosmoacutetica) tiende a producir el movimiento del liacutequido por oacutesmosis desde los espacios intersticiales hacia la sangre Las presiones hidrostaacutetica y coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial tambieacuten influyen en la filtracioacuten del liacutequido a traveacutes de la pared capilar
La velocidad a la cual se produce la ultrafiltracioacuten a traveacutes del capilar depende de la diferencia en las presiones hidrosshytaacutetica y coloidosmoacutetica del capilar y el liacutequido intersticial Estas fuerzas se denominan fuerzas de Starling en honor de Emest Starling el fisioacutelogo que describioacute su significado funshycional hace maacutes de un siglo
Cuatro fuerzas determinan la filtracioacuten del liquido a traveacutes de la membrana capilar Las cuatro fuerzas principa shyles que determinan el movimiento del liacutequido a traveacutes de los capilares se muestran en la figura 16-1 y son las siguientes
Presioacuten coloidosmoacutetica
plasmaacutetica (I1p)
Presioacuten del liquido
intersticial (Pif)
Presioacuten coloidosmoacutetica del liquido intersticial
(I1p) ffi ~ Figura 16-1 Las fuerzas operativas en la membrana capilar iexcl tienden a mover el liacutequido saliendo o entrando a traveacutes de los iQl poros de la membrana
110 UNIDAD IV La circulacioacuten
La presioacuten hidrostaacutetica capilar (Pe) que tiende a forzar la salida del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten del liacutequido intersticial (Pif) que tiende a forzar la entrada del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar cuando la Pif es positiva pero fuerza la salida cuando la Pif es negativa La presioacuten coloidosmoacutetica del plasma en el capilar (IIp) que tiende a provocar oacutesmosis de liacutequido hacia el interior a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial (IIif) que tiende a provocar la oacutesmosis del liacutequido hacia el exterior a traveacutes de la membrana capilar
La presioacuten neta de filtracioacuten a traveacutes del capilar depende del equilibrio entre esas fuerzas asiacute como del coeficiente de filtracioacuten capilar (Kiexcl) de la siguiente forma
Filtracioacuten = Kf x (Pe - Pif - IIp + IIif)
La preslon hidrostaacutetica capilar funcional media es de 17 mmHg en muchos tejidos Cuando la sangre fluye a trashyveacutes de muchos capilares la presioacuten media es de 30-40 mmHg en los extremos arteriales y de 10-15 mmHg en los extremos venoshysos o de aproximadamente 25 mmHg en la zona media Cuando los capilares estaacuten cerrados la presioacuten en los capilares distales al cierre es aproximadamente igual a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares (10 mmHg) Al obtener el promedio en un periacuteodo de tiempo incluidos los periacuteodos de apertura y cierre de los capilares la presioacuten capilar media funcional es maacutes cercana a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares que la presioacuten en los extremos arteriolares cercana a 17 mmHg en muchos tejidos En algunos como en los rintildeones la presioacuten hidrostaacutetica capilar puede ascender hasta 60 o 65 mmHg (v cashypiacutetulo 26)
La presioacuten hidrostaacutetica del liacutequido intersticial es menor que la presioacuten atmosfeacuterica (presioacuten negativa) en el tejishydo subcutaacuteneo poco compacto y positiva en los tejidos encapsulados La medicioacuten de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial ha dado valores medios de -3 mmHg en el tejido subcutaacuteneo laxo Una de las razones principales para esta presioacuten negativa es el sistema de bombeo linfaacutetico (que se comenta maacutes adelante) Cuando un liacutequido entra en los capilares linfaacuteticos cualquier movimiento del tejido impulsa el liacutequido hacia delante a traveacutes del sistema linfaacuteshytico y vuelve finalmente a la circulacioacuten De esta forma el liacutequido libre que se acumula en el tejido es bombeado fuera del tejido como consecuencia del movimiento Esta accioacuten de bombeo de los capilares linfaacuteticos parece explicar la ligera
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 111 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
presioacuten negativa intermitente que se produce en los tejidos en reposo
En tejidos rodeados por caacutepsulas como el cerebro los rintildeones y el muacutesculo esqueleacutetico (rodeado por vainas fibrosas) las presiones hidrostaacuteticas en el liacutequido interstishycial son inusualmente positivas Por ejemplo la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial media es de + 4 a + 16 mmHg En los rintildeones es de + 6 mmHg
La presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica media es de 28 mmHg Las proteiacutenas son las uacutenicas sustancias disueltas en el plasma que no atraviesan la membrana capilar con facilidad Esas sustancias ejercen una presioacuten osmoacutetica que se conoce como presioacuten coloidosmoacutetica La concentracioacuten normal de las proteiacutenas plasmaacuteticas es de 73 gdi Unos 19 mmHg de la presioacuten coloidosmoacutetica se deben a las proshyteiacutenas disueltas pero otros 9 mmHg se deben a los cationes de carga positiva principalmente iones sodio que se unen a las proteiacutenas plasmaacuteticas de carga negativa Es el denominado efecto de equilibrio de Donnan que hace que la presioacuten coloishydosmoacutetica en el plasma sea un 50 mayor que la producida por las proteiacutenas solas
Las proteiacutenas plasmaacuteticas son principalmente una mezcla de albuacutemina globulinas y fibrinoacutegeno El 80 de la presioacuten coloidosmoacutetica total del plasma es consecuencia de la albuacuteshymina el 20 de las globulinas y solo una pequentildea cantidad se debe al fibrinoacutegeno
La presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es de unos 8 mmHg Aunque el tamantildeo del poro capilar habishytual es menor que los tamantildeos de las moleacuteculas de proteiacutenas plasmaacuteticas no es asiacute en todos los poros por tanto se pierden pequentildeas cantidades a traveacutes de los poros hacia los espacios intersticiales La concentracioacuten media de proteiacutenas en elliacutequishydo intersticial es el 40 de la plasmaacutetica o unos 3 gdi con una presioacuten coloidosmoacutetica de 8 mmHg En algunos tejidos como el hiacutegado la presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es mucho mayor debido a que los capilares son mucho maacutes permeables a las proteiacutenas plasmaacuteticas
Resumen del intercambio de volumen de liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten capilar media en los extremos arteriolares de los capilares es de 15 a 25 mmHg mayor que los extremos venosos Debido a esta diferencia el liacutequido se tlltra desde los capilares en los extreshymos arteriolares y se reabsorbe de nuevo hacia los capilares en sus extremos venosos Una pequentildea cantidad de liacutequido fluye atravesando los tejidos desde los extremos arteriolares de los capilares hacia los extremos venosos
Sin embargo en condiciones normales existe un estado cercano al equilibrio entre la cantidad de liacutequido que se filtra
112 UNIDAD IV La circulacioacuten
saliendo en los extremos arteriolares de los capilares y la canshytidad de liacutequido que vuelve a la circulacioacuten mediante la absorcioacuten en los extremos venosos de los capilares Existe un ligero desequilibrio y se filtra una pequentildea cantidad de liacutequido mayor que la que se reabsorbe Este liacutequido vuelve finalmente a la circulacioacuten a traveacutes de los linfaacuteticos La tabla 16-1 muestra las fuerzas medias existentes en el lecho capilar e lustra los prinshycipios de este equilibrio Las presiones de los capilares arteriales y venosos de la tabla 16-1 se han promediado para calcular la presioacuten capilar funcional media que es de 173 mmHg
Este ligero desequilibrio de fuerzas 03 mmHg provoca una filtracioacuten de liacutequido algo mayor que la reabsorcioacuten de liacutequido hacia los espacios intersticiales
La tasa de filtracioacuten en los capilares tambieacuten estaacute detershyminada por el coeficiente de filtracioacuten capilar (KI ) El coeshyficiente de filtracioacuten en un tejido normal es de 001 mI de liacutequido por minuto y mililitro de mercurio por 100 g de tejido Para todo el organismo el coeficiente de filtracioacuten capilar es de 667 mI de liacutequido por minuto y miliacutemetro de mercurio Por tanto la tasa neta de filtracioacuten capilar corporal total se expresa de la siguiente forma
Filtracioacuten neta = Kiexcl x Presioacuten de filtracioacuten neta = 667 x 0 3 = 2mlmin
Debido a las diferencias extremas en las permeabilidades y en las superficies de los sistemas en diferentes tejidos el
Tabla 16-1 Equilibrio de fuerzas a traveacutes de los capilares
Fuerzas mmHg
Fuerzas medidas que tienden a desplazar el liacutequido hacia fuera
Presioacuten hidrostaacutetica capilar media Presioacuten negativa del liacutequido libre intersticial Presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial Fuerza total de salida
173
3 8
283
Fuerza media que tiende a desplazar el liquido hacia dentro
Presioacuten coloidosmoacutetica del plasma Fuerza total de entrada
28 28
Suma de fuerzas medias De salida De entrada Fuerza neta de salida
283 -28
03
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
108 UNIDAD IV La circulacioacuten
tamantildeo molecular que es algo mayor que los poros lo que restringe su difusioacuten
3 La diferencia de concentracioacuten de la sustancia entre los dos lados de la membrana Cuanto mayor sea la diferenshycia entre las concentraciones de una sustancia a ambos lados de la membrana capilar mayor seraacute la velocidad de difusioacuten en una direccioacuten a traveacutes de la membrana Normalmente la concentracioacuten del oxiacutegeno en sangre es mayor que en el liacutequido intersticial lo que facilita que grandes cantidades de oxiacutegeno se desplacen desde la sangre hacia los tejidos Al contrario las concentraciones de los productos de desecho del metabolismo son mayores en los tejidos que en la sangre lo que hace que se desplacen hacia ella y sean transportados lejos de los tejidos
Intersticio y liacutequido intersticial (p 180)
Aproximadamente una sexta parte del volumen total del organismo consiste en espacios entre las ceacutelulas que colectishyvamente se conocen como el intersticio El liacutequido de estos espacios es el liacutequido intersticial El intersticio contiene dos tipos principales de estructuras soacutelidas 1) haces de fibras de colaacutegeno y 2) filamentos de proteoglucano El colaacutegeno proshyporciona la mayoriacutea de la fuerza tensional de los tejidos mientras que los filamentos de proteoglucano compuestos principalmente por aacutecido hialuroacutenico son muy finos y forman una esterilla de filamentos reticulares que se describen como un laquoborde en cepilloraquo
El laquogelraquo en el intersticio contiene filamentos de proshyteoglucano y liacutequido atrapado El liacutequido intersticial deriva por filtracioacuten y por difusioacuten de los capilares y tiene casi la misma consistencia que el plasma excepto por la menor concentracioacuten de proteiacutenas El liacutequido intersticial queda atrashypado principalmente en diminutos espacios entre los fila shymentos de proteoglucanos y adquiere las caracteriacutesticas de ungel
Debido al gran nuacutemero de filamentos de proteoglucano es difiacutecil que el liacutequido fluya faacutecilmente a traveacutes de este gel tisular Por el contrario el liacutequido se difunde principalmente a traveacutes del gel Esta difusioacuten tiene lugar con una velocidad equivalente al 95-99 de la velocidad en el liacutequido libre
La cantidad de liacutequido laquolibreraquo en el intersticio de la mayoriacutea de los tejidos es menor del 1 Aunque la mayor parte del liacutequido del intersticio estaacute atrapado en el gel del tejido tambieacuten hay pequentildeas cantidades de liacutequido libreraquo Cuando se desarrolla edema estos pequentildeos bolsillos de liacuteshyquido libre se pueden expandir muchiacutesimo
la microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 109 capilar liacutequido intersticial y flujo linfaacutetico
La filtradoacuten de liacutequidosatrav~s de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrostaacuteticay coloidosmoacutetica y por el coefidente de filtraCioacuten capilar (p 181)
Aunque el intercambio de nutrientes oxiacutegeno y productos de desecho del metabolismo a traveacutes de los capilares tiene lugar por difusioacuten en su praacutectica totalidad la distribucioacuten del liacutequido a traveacutes de los capilares estaacute determinada por otro proceso el flujo en masa o la ultra filtracioacuten de plasma sin proteiacutenas Como ya hemos comentado las paredes de los capilares son muy permeables al agua y a la mayoriacutea de los solutos del plasma excepto a las proteiacutenas plasmaacuteticas Por tanto las diferencias de presioacuten hidrostaacutetica que cruzan la pared capilar empujan el plasma sin proteiacutenas (ultrafiltrado) a traveacutes de la pared capilar en el intersticio Por el contrario la presioacuten osmoacutetica causada por las proteiacutenas plasmaacuteticas (o presioacuten coloidosmoacutetica) tiende a producir el movimiento del liacutequido por oacutesmosis desde los espacios intersticiales hacia la sangre Las presiones hidrostaacutetica y coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial tambieacuten influyen en la filtracioacuten del liacutequido a traveacutes de la pared capilar
La velocidad a la cual se produce la ultrafiltracioacuten a traveacutes del capilar depende de la diferencia en las presiones hidrosshytaacutetica y coloidosmoacutetica del capilar y el liacutequido intersticial Estas fuerzas se denominan fuerzas de Starling en honor de Emest Starling el fisioacutelogo que describioacute su significado funshycional hace maacutes de un siglo
Cuatro fuerzas determinan la filtracioacuten del liquido a traveacutes de la membrana capilar Las cuatro fuerzas principa shyles que determinan el movimiento del liacutequido a traveacutes de los capilares se muestran en la figura 16-1 y son las siguientes
Presioacuten coloidosmoacutetica
plasmaacutetica (I1p)
Presioacuten del liquido
intersticial (Pif)
Presioacuten coloidosmoacutetica del liquido intersticial
(I1p) ffi ~ Figura 16-1 Las fuerzas operativas en la membrana capilar iexcl tienden a mover el liacutequido saliendo o entrando a traveacutes de los iQl poros de la membrana
110 UNIDAD IV La circulacioacuten
La presioacuten hidrostaacutetica capilar (Pe) que tiende a forzar la salida del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten del liacutequido intersticial (Pif) que tiende a forzar la entrada del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar cuando la Pif es positiva pero fuerza la salida cuando la Pif es negativa La presioacuten coloidosmoacutetica del plasma en el capilar (IIp) que tiende a provocar oacutesmosis de liacutequido hacia el interior a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial (IIif) que tiende a provocar la oacutesmosis del liacutequido hacia el exterior a traveacutes de la membrana capilar
La presioacuten neta de filtracioacuten a traveacutes del capilar depende del equilibrio entre esas fuerzas asiacute como del coeficiente de filtracioacuten capilar (Kiexcl) de la siguiente forma
Filtracioacuten = Kf x (Pe - Pif - IIp + IIif)
La preslon hidrostaacutetica capilar funcional media es de 17 mmHg en muchos tejidos Cuando la sangre fluye a trashyveacutes de muchos capilares la presioacuten media es de 30-40 mmHg en los extremos arteriales y de 10-15 mmHg en los extremos venoshysos o de aproximadamente 25 mmHg en la zona media Cuando los capilares estaacuten cerrados la presioacuten en los capilares distales al cierre es aproximadamente igual a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares (10 mmHg) Al obtener el promedio en un periacuteodo de tiempo incluidos los periacuteodos de apertura y cierre de los capilares la presioacuten capilar media funcional es maacutes cercana a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares que la presioacuten en los extremos arteriolares cercana a 17 mmHg en muchos tejidos En algunos como en los rintildeones la presioacuten hidrostaacutetica capilar puede ascender hasta 60 o 65 mmHg (v cashypiacutetulo 26)
La presioacuten hidrostaacutetica del liacutequido intersticial es menor que la presioacuten atmosfeacuterica (presioacuten negativa) en el tejishydo subcutaacuteneo poco compacto y positiva en los tejidos encapsulados La medicioacuten de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial ha dado valores medios de -3 mmHg en el tejido subcutaacuteneo laxo Una de las razones principales para esta presioacuten negativa es el sistema de bombeo linfaacutetico (que se comenta maacutes adelante) Cuando un liacutequido entra en los capilares linfaacuteticos cualquier movimiento del tejido impulsa el liacutequido hacia delante a traveacutes del sistema linfaacuteshytico y vuelve finalmente a la circulacioacuten De esta forma el liacutequido libre que se acumula en el tejido es bombeado fuera del tejido como consecuencia del movimiento Esta accioacuten de bombeo de los capilares linfaacuteticos parece explicar la ligera
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 111 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
presioacuten negativa intermitente que se produce en los tejidos en reposo
En tejidos rodeados por caacutepsulas como el cerebro los rintildeones y el muacutesculo esqueleacutetico (rodeado por vainas fibrosas) las presiones hidrostaacuteticas en el liacutequido interstishycial son inusualmente positivas Por ejemplo la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial media es de + 4 a + 16 mmHg En los rintildeones es de + 6 mmHg
La presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica media es de 28 mmHg Las proteiacutenas son las uacutenicas sustancias disueltas en el plasma que no atraviesan la membrana capilar con facilidad Esas sustancias ejercen una presioacuten osmoacutetica que se conoce como presioacuten coloidosmoacutetica La concentracioacuten normal de las proteiacutenas plasmaacuteticas es de 73 gdi Unos 19 mmHg de la presioacuten coloidosmoacutetica se deben a las proshyteiacutenas disueltas pero otros 9 mmHg se deben a los cationes de carga positiva principalmente iones sodio que se unen a las proteiacutenas plasmaacuteticas de carga negativa Es el denominado efecto de equilibrio de Donnan que hace que la presioacuten coloishydosmoacutetica en el plasma sea un 50 mayor que la producida por las proteiacutenas solas
Las proteiacutenas plasmaacuteticas son principalmente una mezcla de albuacutemina globulinas y fibrinoacutegeno El 80 de la presioacuten coloidosmoacutetica total del plasma es consecuencia de la albuacuteshymina el 20 de las globulinas y solo una pequentildea cantidad se debe al fibrinoacutegeno
La presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es de unos 8 mmHg Aunque el tamantildeo del poro capilar habishytual es menor que los tamantildeos de las moleacuteculas de proteiacutenas plasmaacuteticas no es asiacute en todos los poros por tanto se pierden pequentildeas cantidades a traveacutes de los poros hacia los espacios intersticiales La concentracioacuten media de proteiacutenas en elliacutequishydo intersticial es el 40 de la plasmaacutetica o unos 3 gdi con una presioacuten coloidosmoacutetica de 8 mmHg En algunos tejidos como el hiacutegado la presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es mucho mayor debido a que los capilares son mucho maacutes permeables a las proteiacutenas plasmaacuteticas
Resumen del intercambio de volumen de liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten capilar media en los extremos arteriolares de los capilares es de 15 a 25 mmHg mayor que los extremos venosos Debido a esta diferencia el liacutequido se tlltra desde los capilares en los extreshymos arteriolares y se reabsorbe de nuevo hacia los capilares en sus extremos venosos Una pequentildea cantidad de liacutequido fluye atravesando los tejidos desde los extremos arteriolares de los capilares hacia los extremos venosos
Sin embargo en condiciones normales existe un estado cercano al equilibrio entre la cantidad de liacutequido que se filtra
112 UNIDAD IV La circulacioacuten
saliendo en los extremos arteriolares de los capilares y la canshytidad de liacutequido que vuelve a la circulacioacuten mediante la absorcioacuten en los extremos venosos de los capilares Existe un ligero desequilibrio y se filtra una pequentildea cantidad de liacutequido mayor que la que se reabsorbe Este liacutequido vuelve finalmente a la circulacioacuten a traveacutes de los linfaacuteticos La tabla 16-1 muestra las fuerzas medias existentes en el lecho capilar e lustra los prinshycipios de este equilibrio Las presiones de los capilares arteriales y venosos de la tabla 16-1 se han promediado para calcular la presioacuten capilar funcional media que es de 173 mmHg
Este ligero desequilibrio de fuerzas 03 mmHg provoca una filtracioacuten de liacutequido algo mayor que la reabsorcioacuten de liacutequido hacia los espacios intersticiales
La tasa de filtracioacuten en los capilares tambieacuten estaacute detershyminada por el coeficiente de filtracioacuten capilar (KI ) El coeshyficiente de filtracioacuten en un tejido normal es de 001 mI de liacutequido por minuto y mililitro de mercurio por 100 g de tejido Para todo el organismo el coeficiente de filtracioacuten capilar es de 667 mI de liacutequido por minuto y miliacutemetro de mercurio Por tanto la tasa neta de filtracioacuten capilar corporal total se expresa de la siguiente forma
Filtracioacuten neta = Kiexcl x Presioacuten de filtracioacuten neta = 667 x 0 3 = 2mlmin
Debido a las diferencias extremas en las permeabilidades y en las superficies de los sistemas en diferentes tejidos el
Tabla 16-1 Equilibrio de fuerzas a traveacutes de los capilares
Fuerzas mmHg
Fuerzas medidas que tienden a desplazar el liacutequido hacia fuera
Presioacuten hidrostaacutetica capilar media Presioacuten negativa del liacutequido libre intersticial Presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial Fuerza total de salida
173
3 8
283
Fuerza media que tiende a desplazar el liquido hacia dentro
Presioacuten coloidosmoacutetica del plasma Fuerza total de entrada
28 28
Suma de fuerzas medias De salida De entrada Fuerza neta de salida
283 -28
03
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
la microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 109 capilar liacutequido intersticial y flujo linfaacutetico
La filtradoacuten de liacutequidosatrav~s de los capilares se encuentra determinada por las presiones hidrostaacuteticay coloidosmoacutetica y por el coefidente de filtraCioacuten capilar (p 181)
Aunque el intercambio de nutrientes oxiacutegeno y productos de desecho del metabolismo a traveacutes de los capilares tiene lugar por difusioacuten en su praacutectica totalidad la distribucioacuten del liacutequido a traveacutes de los capilares estaacute determinada por otro proceso el flujo en masa o la ultra filtracioacuten de plasma sin proteiacutenas Como ya hemos comentado las paredes de los capilares son muy permeables al agua y a la mayoriacutea de los solutos del plasma excepto a las proteiacutenas plasmaacuteticas Por tanto las diferencias de presioacuten hidrostaacutetica que cruzan la pared capilar empujan el plasma sin proteiacutenas (ultrafiltrado) a traveacutes de la pared capilar en el intersticio Por el contrario la presioacuten osmoacutetica causada por las proteiacutenas plasmaacuteticas (o presioacuten coloidosmoacutetica) tiende a producir el movimiento del liacutequido por oacutesmosis desde los espacios intersticiales hacia la sangre Las presiones hidrostaacutetica y coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial tambieacuten influyen en la filtracioacuten del liacutequido a traveacutes de la pared capilar
La velocidad a la cual se produce la ultrafiltracioacuten a traveacutes del capilar depende de la diferencia en las presiones hidrosshytaacutetica y coloidosmoacutetica del capilar y el liacutequido intersticial Estas fuerzas se denominan fuerzas de Starling en honor de Emest Starling el fisioacutelogo que describioacute su significado funshycional hace maacutes de un siglo
Cuatro fuerzas determinan la filtracioacuten del liquido a traveacutes de la membrana capilar Las cuatro fuerzas principa shyles que determinan el movimiento del liacutequido a traveacutes de los capilares se muestran en la figura 16-1 y son las siguientes
Presioacuten coloidosmoacutetica
plasmaacutetica (I1p)
Presioacuten del liquido
intersticial (Pif)
Presioacuten coloidosmoacutetica del liquido intersticial
(I1p) ffi ~ Figura 16-1 Las fuerzas operativas en la membrana capilar iexcl tienden a mover el liacutequido saliendo o entrando a traveacutes de los iQl poros de la membrana
110 UNIDAD IV La circulacioacuten
La presioacuten hidrostaacutetica capilar (Pe) que tiende a forzar la salida del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten del liacutequido intersticial (Pif) que tiende a forzar la entrada del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar cuando la Pif es positiva pero fuerza la salida cuando la Pif es negativa La presioacuten coloidosmoacutetica del plasma en el capilar (IIp) que tiende a provocar oacutesmosis de liacutequido hacia el interior a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial (IIif) que tiende a provocar la oacutesmosis del liacutequido hacia el exterior a traveacutes de la membrana capilar
La presioacuten neta de filtracioacuten a traveacutes del capilar depende del equilibrio entre esas fuerzas asiacute como del coeficiente de filtracioacuten capilar (Kiexcl) de la siguiente forma
Filtracioacuten = Kf x (Pe - Pif - IIp + IIif)
La preslon hidrostaacutetica capilar funcional media es de 17 mmHg en muchos tejidos Cuando la sangre fluye a trashyveacutes de muchos capilares la presioacuten media es de 30-40 mmHg en los extremos arteriales y de 10-15 mmHg en los extremos venoshysos o de aproximadamente 25 mmHg en la zona media Cuando los capilares estaacuten cerrados la presioacuten en los capilares distales al cierre es aproximadamente igual a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares (10 mmHg) Al obtener el promedio en un periacuteodo de tiempo incluidos los periacuteodos de apertura y cierre de los capilares la presioacuten capilar media funcional es maacutes cercana a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares que la presioacuten en los extremos arteriolares cercana a 17 mmHg en muchos tejidos En algunos como en los rintildeones la presioacuten hidrostaacutetica capilar puede ascender hasta 60 o 65 mmHg (v cashypiacutetulo 26)
La presioacuten hidrostaacutetica del liacutequido intersticial es menor que la presioacuten atmosfeacuterica (presioacuten negativa) en el tejishydo subcutaacuteneo poco compacto y positiva en los tejidos encapsulados La medicioacuten de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial ha dado valores medios de -3 mmHg en el tejido subcutaacuteneo laxo Una de las razones principales para esta presioacuten negativa es el sistema de bombeo linfaacutetico (que se comenta maacutes adelante) Cuando un liacutequido entra en los capilares linfaacuteticos cualquier movimiento del tejido impulsa el liacutequido hacia delante a traveacutes del sistema linfaacuteshytico y vuelve finalmente a la circulacioacuten De esta forma el liacutequido libre que se acumula en el tejido es bombeado fuera del tejido como consecuencia del movimiento Esta accioacuten de bombeo de los capilares linfaacuteticos parece explicar la ligera
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 111 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
presioacuten negativa intermitente que se produce en los tejidos en reposo
En tejidos rodeados por caacutepsulas como el cerebro los rintildeones y el muacutesculo esqueleacutetico (rodeado por vainas fibrosas) las presiones hidrostaacuteticas en el liacutequido interstishycial son inusualmente positivas Por ejemplo la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial media es de + 4 a + 16 mmHg En los rintildeones es de + 6 mmHg
La presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica media es de 28 mmHg Las proteiacutenas son las uacutenicas sustancias disueltas en el plasma que no atraviesan la membrana capilar con facilidad Esas sustancias ejercen una presioacuten osmoacutetica que se conoce como presioacuten coloidosmoacutetica La concentracioacuten normal de las proteiacutenas plasmaacuteticas es de 73 gdi Unos 19 mmHg de la presioacuten coloidosmoacutetica se deben a las proshyteiacutenas disueltas pero otros 9 mmHg se deben a los cationes de carga positiva principalmente iones sodio que se unen a las proteiacutenas plasmaacuteticas de carga negativa Es el denominado efecto de equilibrio de Donnan que hace que la presioacuten coloishydosmoacutetica en el plasma sea un 50 mayor que la producida por las proteiacutenas solas
Las proteiacutenas plasmaacuteticas son principalmente una mezcla de albuacutemina globulinas y fibrinoacutegeno El 80 de la presioacuten coloidosmoacutetica total del plasma es consecuencia de la albuacuteshymina el 20 de las globulinas y solo una pequentildea cantidad se debe al fibrinoacutegeno
La presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es de unos 8 mmHg Aunque el tamantildeo del poro capilar habishytual es menor que los tamantildeos de las moleacuteculas de proteiacutenas plasmaacuteticas no es asiacute en todos los poros por tanto se pierden pequentildeas cantidades a traveacutes de los poros hacia los espacios intersticiales La concentracioacuten media de proteiacutenas en elliacutequishydo intersticial es el 40 de la plasmaacutetica o unos 3 gdi con una presioacuten coloidosmoacutetica de 8 mmHg En algunos tejidos como el hiacutegado la presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es mucho mayor debido a que los capilares son mucho maacutes permeables a las proteiacutenas plasmaacuteticas
Resumen del intercambio de volumen de liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten capilar media en los extremos arteriolares de los capilares es de 15 a 25 mmHg mayor que los extremos venosos Debido a esta diferencia el liacutequido se tlltra desde los capilares en los extreshymos arteriolares y se reabsorbe de nuevo hacia los capilares en sus extremos venosos Una pequentildea cantidad de liacutequido fluye atravesando los tejidos desde los extremos arteriolares de los capilares hacia los extremos venosos
Sin embargo en condiciones normales existe un estado cercano al equilibrio entre la cantidad de liacutequido que se filtra
112 UNIDAD IV La circulacioacuten
saliendo en los extremos arteriolares de los capilares y la canshytidad de liacutequido que vuelve a la circulacioacuten mediante la absorcioacuten en los extremos venosos de los capilares Existe un ligero desequilibrio y se filtra una pequentildea cantidad de liacutequido mayor que la que se reabsorbe Este liacutequido vuelve finalmente a la circulacioacuten a traveacutes de los linfaacuteticos La tabla 16-1 muestra las fuerzas medias existentes en el lecho capilar e lustra los prinshycipios de este equilibrio Las presiones de los capilares arteriales y venosos de la tabla 16-1 se han promediado para calcular la presioacuten capilar funcional media que es de 173 mmHg
Este ligero desequilibrio de fuerzas 03 mmHg provoca una filtracioacuten de liacutequido algo mayor que la reabsorcioacuten de liacutequido hacia los espacios intersticiales
La tasa de filtracioacuten en los capilares tambieacuten estaacute detershyminada por el coeficiente de filtracioacuten capilar (KI ) El coeshyficiente de filtracioacuten en un tejido normal es de 001 mI de liacutequido por minuto y mililitro de mercurio por 100 g de tejido Para todo el organismo el coeficiente de filtracioacuten capilar es de 667 mI de liacutequido por minuto y miliacutemetro de mercurio Por tanto la tasa neta de filtracioacuten capilar corporal total se expresa de la siguiente forma
Filtracioacuten neta = Kiexcl x Presioacuten de filtracioacuten neta = 667 x 0 3 = 2mlmin
Debido a las diferencias extremas en las permeabilidades y en las superficies de los sistemas en diferentes tejidos el
Tabla 16-1 Equilibrio de fuerzas a traveacutes de los capilares
Fuerzas mmHg
Fuerzas medidas que tienden a desplazar el liacutequido hacia fuera
Presioacuten hidrostaacutetica capilar media Presioacuten negativa del liacutequido libre intersticial Presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial Fuerza total de salida
173
3 8
283
Fuerza media que tiende a desplazar el liquido hacia dentro
Presioacuten coloidosmoacutetica del plasma Fuerza total de entrada
28 28
Suma de fuerzas medias De salida De entrada Fuerza neta de salida
283 -28
03
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
110 UNIDAD IV La circulacioacuten
La presioacuten hidrostaacutetica capilar (Pe) que tiende a forzar la salida del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten del liacutequido intersticial (Pif) que tiende a forzar la entrada del liacutequido a traveacutes de la membrana capilar cuando la Pif es positiva pero fuerza la salida cuando la Pif es negativa La presioacuten coloidosmoacutetica del plasma en el capilar (IIp) que tiende a provocar oacutesmosis de liacutequido hacia el interior a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial (IIif) que tiende a provocar la oacutesmosis del liacutequido hacia el exterior a traveacutes de la membrana capilar
La presioacuten neta de filtracioacuten a traveacutes del capilar depende del equilibrio entre esas fuerzas asiacute como del coeficiente de filtracioacuten capilar (Kiexcl) de la siguiente forma
Filtracioacuten = Kf x (Pe - Pif - IIp + IIif)
La preslon hidrostaacutetica capilar funcional media es de 17 mmHg en muchos tejidos Cuando la sangre fluye a trashyveacutes de muchos capilares la presioacuten media es de 30-40 mmHg en los extremos arteriales y de 10-15 mmHg en los extremos venoshysos o de aproximadamente 25 mmHg en la zona media Cuando los capilares estaacuten cerrados la presioacuten en los capilares distales al cierre es aproximadamente igual a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares (10 mmHg) Al obtener el promedio en un periacuteodo de tiempo incluidos los periacuteodos de apertura y cierre de los capilares la presioacuten capilar media funcional es maacutes cercana a la presioacuten en los extremos venosos de los capilares que la presioacuten en los extremos arteriolares cercana a 17 mmHg en muchos tejidos En algunos como en los rintildeones la presioacuten hidrostaacutetica capilar puede ascender hasta 60 o 65 mmHg (v cashypiacutetulo 26)
La presioacuten hidrostaacutetica del liacutequido intersticial es menor que la presioacuten atmosfeacuterica (presioacuten negativa) en el tejishydo subcutaacuteneo poco compacto y positiva en los tejidos encapsulados La medicioacuten de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial ha dado valores medios de -3 mmHg en el tejido subcutaacuteneo laxo Una de las razones principales para esta presioacuten negativa es el sistema de bombeo linfaacutetico (que se comenta maacutes adelante) Cuando un liacutequido entra en los capilares linfaacuteticos cualquier movimiento del tejido impulsa el liacutequido hacia delante a traveacutes del sistema linfaacuteshytico y vuelve finalmente a la circulacioacuten De esta forma el liacutequido libre que se acumula en el tejido es bombeado fuera del tejido como consecuencia del movimiento Esta accioacuten de bombeo de los capilares linfaacuteticos parece explicar la ligera
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 111 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
presioacuten negativa intermitente que se produce en los tejidos en reposo
En tejidos rodeados por caacutepsulas como el cerebro los rintildeones y el muacutesculo esqueleacutetico (rodeado por vainas fibrosas) las presiones hidrostaacuteticas en el liacutequido interstishycial son inusualmente positivas Por ejemplo la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial media es de + 4 a + 16 mmHg En los rintildeones es de + 6 mmHg
La presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica media es de 28 mmHg Las proteiacutenas son las uacutenicas sustancias disueltas en el plasma que no atraviesan la membrana capilar con facilidad Esas sustancias ejercen una presioacuten osmoacutetica que se conoce como presioacuten coloidosmoacutetica La concentracioacuten normal de las proteiacutenas plasmaacuteticas es de 73 gdi Unos 19 mmHg de la presioacuten coloidosmoacutetica se deben a las proshyteiacutenas disueltas pero otros 9 mmHg se deben a los cationes de carga positiva principalmente iones sodio que se unen a las proteiacutenas plasmaacuteticas de carga negativa Es el denominado efecto de equilibrio de Donnan que hace que la presioacuten coloishydosmoacutetica en el plasma sea un 50 mayor que la producida por las proteiacutenas solas
Las proteiacutenas plasmaacuteticas son principalmente una mezcla de albuacutemina globulinas y fibrinoacutegeno El 80 de la presioacuten coloidosmoacutetica total del plasma es consecuencia de la albuacuteshymina el 20 de las globulinas y solo una pequentildea cantidad se debe al fibrinoacutegeno
La presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es de unos 8 mmHg Aunque el tamantildeo del poro capilar habishytual es menor que los tamantildeos de las moleacuteculas de proteiacutenas plasmaacuteticas no es asiacute en todos los poros por tanto se pierden pequentildeas cantidades a traveacutes de los poros hacia los espacios intersticiales La concentracioacuten media de proteiacutenas en elliacutequishydo intersticial es el 40 de la plasmaacutetica o unos 3 gdi con una presioacuten coloidosmoacutetica de 8 mmHg En algunos tejidos como el hiacutegado la presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es mucho mayor debido a que los capilares son mucho maacutes permeables a las proteiacutenas plasmaacuteticas
Resumen del intercambio de volumen de liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten capilar media en los extremos arteriolares de los capilares es de 15 a 25 mmHg mayor que los extremos venosos Debido a esta diferencia el liacutequido se tlltra desde los capilares en los extreshymos arteriolares y se reabsorbe de nuevo hacia los capilares en sus extremos venosos Una pequentildea cantidad de liacutequido fluye atravesando los tejidos desde los extremos arteriolares de los capilares hacia los extremos venosos
Sin embargo en condiciones normales existe un estado cercano al equilibrio entre la cantidad de liacutequido que se filtra
112 UNIDAD IV La circulacioacuten
saliendo en los extremos arteriolares de los capilares y la canshytidad de liacutequido que vuelve a la circulacioacuten mediante la absorcioacuten en los extremos venosos de los capilares Existe un ligero desequilibrio y se filtra una pequentildea cantidad de liacutequido mayor que la que se reabsorbe Este liacutequido vuelve finalmente a la circulacioacuten a traveacutes de los linfaacuteticos La tabla 16-1 muestra las fuerzas medias existentes en el lecho capilar e lustra los prinshycipios de este equilibrio Las presiones de los capilares arteriales y venosos de la tabla 16-1 se han promediado para calcular la presioacuten capilar funcional media que es de 173 mmHg
Este ligero desequilibrio de fuerzas 03 mmHg provoca una filtracioacuten de liacutequido algo mayor que la reabsorcioacuten de liacutequido hacia los espacios intersticiales
La tasa de filtracioacuten en los capilares tambieacuten estaacute detershyminada por el coeficiente de filtracioacuten capilar (KI ) El coeshyficiente de filtracioacuten en un tejido normal es de 001 mI de liacutequido por minuto y mililitro de mercurio por 100 g de tejido Para todo el organismo el coeficiente de filtracioacuten capilar es de 667 mI de liacutequido por minuto y miliacutemetro de mercurio Por tanto la tasa neta de filtracioacuten capilar corporal total se expresa de la siguiente forma
Filtracioacuten neta = Kiexcl x Presioacuten de filtracioacuten neta = 667 x 0 3 = 2mlmin
Debido a las diferencias extremas en las permeabilidades y en las superficies de los sistemas en diferentes tejidos el
Tabla 16-1 Equilibrio de fuerzas a traveacutes de los capilares
Fuerzas mmHg
Fuerzas medidas que tienden a desplazar el liacutequido hacia fuera
Presioacuten hidrostaacutetica capilar media Presioacuten negativa del liacutequido libre intersticial Presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial Fuerza total de salida
173
3 8
283
Fuerza media que tiende a desplazar el liquido hacia dentro
Presioacuten coloidosmoacutetica del plasma Fuerza total de entrada
28 28
Suma de fuerzas medias De salida De entrada Fuerza neta de salida
283 -28
03
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liacutequido 111 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
presioacuten negativa intermitente que se produce en los tejidos en reposo
En tejidos rodeados por caacutepsulas como el cerebro los rintildeones y el muacutesculo esqueleacutetico (rodeado por vainas fibrosas) las presiones hidrostaacuteticas en el liacutequido interstishycial son inusualmente positivas Por ejemplo la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial media es de + 4 a + 16 mmHg En los rintildeones es de + 6 mmHg
La presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica media es de 28 mmHg Las proteiacutenas son las uacutenicas sustancias disueltas en el plasma que no atraviesan la membrana capilar con facilidad Esas sustancias ejercen una presioacuten osmoacutetica que se conoce como presioacuten coloidosmoacutetica La concentracioacuten normal de las proteiacutenas plasmaacuteticas es de 73 gdi Unos 19 mmHg de la presioacuten coloidosmoacutetica se deben a las proshyteiacutenas disueltas pero otros 9 mmHg se deben a los cationes de carga positiva principalmente iones sodio que se unen a las proteiacutenas plasmaacuteticas de carga negativa Es el denominado efecto de equilibrio de Donnan que hace que la presioacuten coloishydosmoacutetica en el plasma sea un 50 mayor que la producida por las proteiacutenas solas
Las proteiacutenas plasmaacuteticas son principalmente una mezcla de albuacutemina globulinas y fibrinoacutegeno El 80 de la presioacuten coloidosmoacutetica total del plasma es consecuencia de la albuacuteshymina el 20 de las globulinas y solo una pequentildea cantidad se debe al fibrinoacutegeno
La presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es de unos 8 mmHg Aunque el tamantildeo del poro capilar habishytual es menor que los tamantildeos de las moleacuteculas de proteiacutenas plasmaacuteticas no es asiacute en todos los poros por tanto se pierden pequentildeas cantidades a traveacutes de los poros hacia los espacios intersticiales La concentracioacuten media de proteiacutenas en elliacutequishydo intersticial es el 40 de la plasmaacutetica o unos 3 gdi con una presioacuten coloidosmoacutetica de 8 mmHg En algunos tejidos como el hiacutegado la presioacuten coloidosmoacutetica en el liacutequido intersticial es mucho mayor debido a que los capilares son mucho maacutes permeables a las proteiacutenas plasmaacuteticas
Resumen del intercambio de volumen de liacutequido a traveacutes de la membrana capilar La presioacuten capilar media en los extremos arteriolares de los capilares es de 15 a 25 mmHg mayor que los extremos venosos Debido a esta diferencia el liacutequido se tlltra desde los capilares en los extreshymos arteriolares y se reabsorbe de nuevo hacia los capilares en sus extremos venosos Una pequentildea cantidad de liacutequido fluye atravesando los tejidos desde los extremos arteriolares de los capilares hacia los extremos venosos
Sin embargo en condiciones normales existe un estado cercano al equilibrio entre la cantidad de liacutequido que se filtra
112 UNIDAD IV La circulacioacuten
saliendo en los extremos arteriolares de los capilares y la canshytidad de liacutequido que vuelve a la circulacioacuten mediante la absorcioacuten en los extremos venosos de los capilares Existe un ligero desequilibrio y se filtra una pequentildea cantidad de liacutequido mayor que la que se reabsorbe Este liacutequido vuelve finalmente a la circulacioacuten a traveacutes de los linfaacuteticos La tabla 16-1 muestra las fuerzas medias existentes en el lecho capilar e lustra los prinshycipios de este equilibrio Las presiones de los capilares arteriales y venosos de la tabla 16-1 se han promediado para calcular la presioacuten capilar funcional media que es de 173 mmHg
Este ligero desequilibrio de fuerzas 03 mmHg provoca una filtracioacuten de liacutequido algo mayor que la reabsorcioacuten de liacutequido hacia los espacios intersticiales
La tasa de filtracioacuten en los capilares tambieacuten estaacute detershyminada por el coeficiente de filtracioacuten capilar (KI ) El coeshyficiente de filtracioacuten en un tejido normal es de 001 mI de liacutequido por minuto y mililitro de mercurio por 100 g de tejido Para todo el organismo el coeficiente de filtracioacuten capilar es de 667 mI de liacutequido por minuto y miliacutemetro de mercurio Por tanto la tasa neta de filtracioacuten capilar corporal total se expresa de la siguiente forma
Filtracioacuten neta = Kiexcl x Presioacuten de filtracioacuten neta = 667 x 0 3 = 2mlmin
Debido a las diferencias extremas en las permeabilidades y en las superficies de los sistemas en diferentes tejidos el
Tabla 16-1 Equilibrio de fuerzas a traveacutes de los capilares
Fuerzas mmHg
Fuerzas medidas que tienden a desplazar el liacutequido hacia fuera
Presioacuten hidrostaacutetica capilar media Presioacuten negativa del liacutequido libre intersticial Presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial Fuerza total de salida
173
3 8
283
Fuerza media que tiende a desplazar el liquido hacia dentro
Presioacuten coloidosmoacutetica del plasma Fuerza total de entrada
28 28
Suma de fuerzas medias De salida De entrada Fuerza neta de salida
283 -28
03
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
112 UNIDAD IV La circulacioacuten
saliendo en los extremos arteriolares de los capilares y la canshytidad de liacutequido que vuelve a la circulacioacuten mediante la absorcioacuten en los extremos venosos de los capilares Existe un ligero desequilibrio y se filtra una pequentildea cantidad de liacutequido mayor que la que se reabsorbe Este liacutequido vuelve finalmente a la circulacioacuten a traveacutes de los linfaacuteticos La tabla 16-1 muestra las fuerzas medias existentes en el lecho capilar e lustra los prinshycipios de este equilibrio Las presiones de los capilares arteriales y venosos de la tabla 16-1 se han promediado para calcular la presioacuten capilar funcional media que es de 173 mmHg
Este ligero desequilibrio de fuerzas 03 mmHg provoca una filtracioacuten de liacutequido algo mayor que la reabsorcioacuten de liacutequido hacia los espacios intersticiales
La tasa de filtracioacuten en los capilares tambieacuten estaacute detershyminada por el coeficiente de filtracioacuten capilar (KI ) El coeshyficiente de filtracioacuten en un tejido normal es de 001 mI de liacutequido por minuto y mililitro de mercurio por 100 g de tejido Para todo el organismo el coeficiente de filtracioacuten capilar es de 667 mI de liacutequido por minuto y miliacutemetro de mercurio Por tanto la tasa neta de filtracioacuten capilar corporal total se expresa de la siguiente forma
Filtracioacuten neta = Kiexcl x Presioacuten de filtracioacuten neta = 667 x 0 3 = 2mlmin
Debido a las diferencias extremas en las permeabilidades y en las superficies de los sistemas en diferentes tejidos el
Tabla 16-1 Equilibrio de fuerzas a traveacutes de los capilares
Fuerzas mmHg
Fuerzas medidas que tienden a desplazar el liacutequido hacia fuera
Presioacuten hidrostaacutetica capilar media Presioacuten negativa del liacutequido libre intersticial Presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial Fuerza total de salida
173
3 8
283
Fuerza media que tiende a desplazar el liquido hacia dentro
Presioacuten coloidosmoacutetica del plasma Fuerza total de entrada
28 28
Suma de fuerzas medias De salida De entrada Fuerza neta de salida
283 -28
03
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 113 capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
coeficiente de filtracioacuten capilar variacutea en maacutes de 100 veces entre ellos Por ejemplo el coeficiente de filtracioacuten capilar en los rintildeones es de 42 mlmin por miliacutemetro de mercurio por 100 g de rintildeoacuten un valor casi 400 veces mayor que el Kf de muchos otros tejidos Evidentemente se consigue una tasa de filtracioacuten mucho mayor en los capilares glomerulares del rintildeoacuten
Un desequilibrio anoacutemalo de las presiones en el capilar puede provocar edema Si la presioacuten hidrostaacutetica capilar media aumenta por encima de 17 mmHg aumenta tambieacuten la fuerza neta que tiende a causar la filtracioacuten de liacutequido en los espacios tisulares Es decir un aumento de 20 mmHg de la presioacuten capilar media provoca un incremento de la presioacuten de filshytracioacuten de 03 mmHg a 203 mmHg con lo que se consigue una filtracioacuten neta hasta 68 veces mayor que la que ocurre normalshymente en los espacios intersticiales Para prevenir la acumulacioacuten del exceso de liacutequido en estos espacios se requiere 68 veces maacutes flujo de liacutequido normal en el sistema linfaacutetico una cantidad muy superior a la que pueden eliminar los vasos linfaacuteticos En consecuencia los grandes incrementos de presioacuten capilar pueden producir acumulacioacuten de liacutequido en los espacios intersticiales una alteracioacuten que se conoce como edema
De igual modo el descenso de la presioacuten coloidosmoacutetica plasmaacutetica aumenta la fuerza neta de filtracioacuten y por tanto la tasa de filtracioacuten neta de liacutequido hacia los tejidos
El sistema linfaacutetica (p 186)
El sistema linfaacutetico transporta el liacutequido desde los espacios intersticiales hacia la sangre Es maacutes los linfaacuteticos tambieacuten transportan las proteiacutenas y las macropartiacuteculas de los espacios tisulares ya que ninguna de ellas podraacute ser eliminada por absorcioacuten directamente hacia los capilares sanguiacuteneos
Casi todos los tejidos del organismo tienen vasos linfaacuteticos La mayor parte de la linfa de la mitad inferior del organismo fluye hacia el conducto toraacutecico y se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena yugular interna con la vena subclavia izquierdas La linfa de la mitad izquierda de la cabeza el brazo izquierdo y algunos territorios del toacuterax entra en el conshyducto toraacutecico antes de que se vaciacutee en las venas La linfa del lado derecho del cuello y la cabeza el brazo derecho y algunos terrishytorios del toacuterax derecho entra en el conducto toraacutecico derecho que se vaciacutea en el sistema venoso en la unioacuten de la vena subclavia y la vena yugular interna derechas
La linfa deriva del liacutequido intersticial Como la linfa fluye inicialmente desde los tejidos tiene casi la misma composishycioacuten que el liacutequido intersticial La concentracioacuten de proteiacuteshynas en el liacutequido intersticial de muchos tejidos alcanza un promedio de 2 gdI pero en otros como el hiacutegado tiene una concentracioacuten de proteiacutenas hasta de 6 gdI
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
114 UNIDAD IV La circulacioacuten
Ademaacutes de transportar liacutequidos y proteiacutenas desde el espashycio intersticial hacia la circulacioacuten el sistema linfaacutetico tambieacuten es una de las viacuteas principales de absorcioacuten de los nutrientes del aparato digestivo como veremos en el capiacutetulo 65 Por ejemshyplo despueacutes de una comida grasa el conducto toraacutecico conshytiene entre un 1 y un 2 de grasa
La velocidad del flujo linfaacutetico depende de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido intersticial y de la bomba linfaacuteshytica La tasa total de flujo linfaacutetico es de aproximadamente 120 mlh o 2-3 I al diacutea Sin embargo esta tasa de formacioacuten puede cambiar de forma espectacular en determinadas situashyciones patoloacutegicas relacionadas con una filtracioacuten excesiva de liacutequido desde los capilares hacia el intersticio
bull El aumento de la presioacuten hidrostaacutetica en el liacutequido interstishycial incrementa el flujo linfaacutetico Con presiones hidrostaacuteticas normales en el liacutequido intersticial por debajo de la presioacuten atmosfeacuterica el flujo linfaacutetico es muy bajo A medida que la presioacuten aumenta ligeramente por encima de O mmHg el flujo linfaacutetico aumenta en maacutes de 20 veces pero cuando la presioacuten intersticial alcanza + 1 o + 2 mmHg ya no puede aumentar maacutes puesto que el aumento de la presioacuten no solo aushymenta la entrada de liacutequido en los capilares linfaacuteticos sino que tambieacuten comprime los linfaacuteticos maacutes grandes impishydiendo asiacute el flujo linfaacutetico
bull La bomba linfaacutetica aumenta el flujo linfaacutetico Hay vaacutelvulas en todos los vasos linfaacuteticos Ademaacutes cada segmento del vaso linfaacutetico entre vaacutelvulas sucesivas funciona como una bomba automaacutetica independiente Es decir incluso el lleshynado maacutes pequentildeo de un segmento provoca su contraccioacuten con lo que el liacutequido se bombea a traveacutes de la vaacutelvula siguiente hacia el siguiente segmento linfaacutetico que se llena de esta manera hasta que tambieacuten se contrae unos segundos maacutes tarde continuando el proceso en todo el vaso linfaacutetico hasta que el liacutequido se vaciacutea finalmente Esta accioacuten de bombeo impulsa la linfa hacia delante hasta llegar a la cirshycuacioacuten Ademaacutes del bombeo que causa una contraccioacuten intriacutenseca de los vasos hay factores externos que tambieacuten comprimen los vasos linfaacuteticos Por ejemplo la contracshycioacuten de los muacutesculos esqueleacuteticos circundantes o el movishymiento de cada parte del cuerpo aumentan el bombeo linfaacutetico En determinadas circunstancias por ejemplo durante el ejercicio la bomba linfaacutetica aumenta el flujo sanguiacuteneo entre 10 o 30 veces
El sistema linfaacutetico es importante como un laquomecanismo de rebosamientoraquo que devuelve a la circulacioacuten el exceso de proteiacutenas y el volumen de liacutequido que entra en los espacios tisulares Cuando el sistema linfaacutetico fracasa como sucede en caso de bloqueo de un vaso linfaacutetico mayor las proteiacutenas y
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre
La microcirculacioacuten y el sistema linfaacutetico intercambio de liquido 11 S capilar liquido intersticial y flujo linfaacutetico
el liacutequido se acumulan en el intersticio provocando el edema La acumulacioacuten de proteiacutenas en el intersticio es especialmente importante como causa del edema ya que los linfaacuteticos son el uacutenico mecanismo para que las proteiacutenas que salen de los capilares vuelvan a entrar en la circulacioacuten en cantidades significativas Cuando las proteiacutenas se acumulan en los espashycios intersticiales debido al fracaso de los linfaacuteticos inducen el aumento de la presioacuten coloidosmoacutetica del liacutequido intersticial lo que tiende a lograr que se filtre maacutes liacutequido hacia el intersshyticio En consecuencia el bloqueo completo de los vasos linfaacuteticos provoca un edema importante
Las bacterias y restos tisuLares son eLiminados por eL sistema linfaacutetico en Los ganglios linfaacuteticos Dada la pershymeabilidad tan alta de los capilares linfaacuteticos las bacterias y otras macro partiacuteculas pequentildeas de los tejidos pueden entrar en la linfa La linfa atraviesa una serie de ganglios cuando se dirige hacia la sangre En ellos las bacterias y otros restos son filtrados fagocitados por los macroacutefagos en los ganglios y finalmente digeridos y convertidos en aminoaacutecidos glucosa aacutecidos grasos y otras sustancias de bajo peso molecular antes de ser liberados en la sangre