Especiación:teorías, lDodelos'y polénticas

* Laboratorio de Historia de la Biología y Evolución de la Facultadde Ciencias de la UNAM Foto: Joseph Heppt

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E rnst Mayr (1969) ha definido como especiación almecanismo por el cual una especie puede llegar aformar dos o más especies. Lo distingue de otros

procesos que originan especies como lo son la evolución filética,vía por la cual una especie se tranforma en otra, asf como de lafusión de especies, por la cual el número de especies disminuye.

Aunque Lamarck fue el primer biólogo preocupado pordar una explicación de la transformación de las especies enel tiempo, nunca se planteó la especiación como problema.Es decir, no intentó explicar las causas de la separaciónde dos poblaciones de la misma especie, las cuales lleganposteriormente a formar dos especies distintas. Esa necesidadde separación para la reproducción, que es la única posibilidadpara la especiación, no es analizada ni mucho menos teorizadnpor Lamarck, para quien la separación en diferentes lugaresproduce especies diferentes sólo si las condiciones ambientalesson distintas: "... si algún grano de alguna de las hierbas dela pradera ... es transportado a un lugar elevado, sobre uncésped seco, árido, pedregoso, muy expuesto a los vientos ypuede germinar, la planta que pueda vivir en este lugar, alencontrarse siempre mal nutrida y si los individuos que ellaproduzca continúan existiendo en estas malas circunstancias,resultará una raza verdaderamente distinta de la que vive enla pradera y de la que sin embargo será originaria" (Lamarck,1873.T.I., p. 226).

En general, para Lamarck las especies se modifican a finde adaptarse a lluevas condiciones ambientales, ya sea porqueéstas cambian o bien porque aquéllas se trasladan a otro lugar.

Sin embargo, aunque no profundiza en el tema, si sugiereque la separación reproductiva mantendrá las diferencias ad-

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en que permanezca más-tiempo en esa región, aislada, exentade otras influencias" (Citado en Limoges, 1976).

Esa separación geográfica permite la acumulación de dife-rencias que conducen al aislamiento reproductivo. ContinúaVan Buch: "Entonces, si por azar en otras direcciones se en-contraran con alguna variedad igualmente alterada en su ca-mino, por ser ambas especies muy diferentes, no llegarían amezclarse" (/dem).

En una primera etapa de su col)cepción evolucionista, Dar-win cree, como Van Buch, que el aislamiento es indispensablepara la especiación. Posteriormente, pese a mantener la nociónde herencia mezclada, no cree que sea imprescindible la sepa-ración geográfica. Darwin presenta otras soluciones que ense-guida veremos. A nivel de especie la evolución es para Dar-win resultado, sobre todo, de la competencia entre organismosde especies cercanas o de la misma especie. De ahf que la se-lección natural favorezca la especialización en la explotaciónde un lugar en la economía natural (nicho). 131especializaciónecológica puede provocar la separación para la reproducciónsin necesidad de barreras geográficas: "en un mismo territorio,dos variedades del mismo animal pueden permanecer distintasmucho tiempo por no frecuentar los mismos lugares, por criaren épocas algo diferentes o porque los individuos de cada va-riedad prefieran unirse entre sí" (Darwin, 1969, p. 114). El pro-blema fundamental es que cuando Darwin se refiere al aisla-miento geográfico piensa en islas y entonces le preocupa más lamagnitud del área y el tamaño de la población que ésta es capazde soportar. En una población reducida, el número de varia-ciones posibles disminuye: "si un territorio aislado es muy pe-quena, ya por estar rodeado de barreras, ya porque tenga condi-ciones ffsicas muy peculiares, el número totál de sus habitantesserá pequen o, y esto retardará la producción de nuevas especiespor selección natural, ya que disminuyen las probabilidades deque aparezcan variaciones favorables" (/dem p. 116).

En cambio "en un territorio extenso y abierto no solamentehabrá más probabilidades de que surjan variaciones favorablesde entre el gran número de individuos de la especie quelo habitan, sino que también las condiciones de vida sonmucho más complejas, a causa del gran número de especies yaexistentes; y si alguna de éstas se modifica y perfecciona, otrastendrán también que hacerlo en la medida correspondiente, oserán exterminadas" (/dem p. 117).

En condiciones de simpa tría, entonces bien puede ocurrirla separación para la reproducción, debido a condiciones am-bientales o a caracteres conductuales que a la larga produzcanlas barreras de esterilidad entre las nuevas especies surgidas. Elaislamiento geográfico -por lo drástico de la restricción de in-tercambio de material hereditario-, tendrá una cierta eficaciaen la producción de especies nuevas. Sin embargo, su eficienciase verá disminuida cuando se trate de poblaciones pequeñas de-bido a la menor aparición de variaciones. Esta problemática dela variación, nunca resuelta por Darwin, lo llevó a considerar laespeciación simpátrica como la más frecuente.

quiridas: "Si habiendo adquirido particularidades de forma ocualquier defecto, dos individuos se unieran, siempre repro-ducirfan las mismas particularidades; y si las generaciones su-cesivas se restringieran a semejantes uniones, se formarfa unaraza particular y distinta. Pero las mezclas perpetuas entre in-dividuos que no tienen las mismas particularidades de forma,hacen desaparecer todas las particularidades adquiridas en cir-cunstancias particulares" (/bid T.I., p. 259).

Su concepción sobre la mezcla de los materiales hereditariosde los progenitores, hace a Lamarck pensar que la constantereproducción entre individuos que han adquirido distintasadaptaciones, llevará a la desaparición de tales diferencias.Pero nunca lo conduce a tratar de explicar de qué manerapodrían adquirirse mecanismos de aislamiento reproductivoque evitaran ese regreso a la misma especie. Lo que sucedees que Lamarck no está tratando de explicar este momento dela evolución. Su intención es más bien explicar la evolución engeneral.

Tampoco puede afirmarse (como hace Mayr, 1976 p. 119)que la única forma de evolución qu!:!Lamark tiene en mentees la filética, es decir, la transformación de una especie enotra, pues no debe olvidarse que Lamarck no admite laposibilidad de extinción de especies. Esto significa que unaespecie transformada en otra coexistirá siempre con la especieoriginal, lo cual no es el caso en la evolución filética.

La especiación se constituye en problema con el darwinismo.Darwin sí planteó la cuestión, posiblemente debido a queel estudio de la lcompetencia, en especial de la competenciaintraespecffica, lo lleva primero a la noción de adaptacióndiferencial y de ahí a la de selección natural. Si hay individuosde una especie con diferencias en la adaptación a su ambiente,también puede haber variedades que tengan mayor adecuaciónen un habitat y que esto las separe de otras variedades de lamisma especie para la reproducción. Esto ya está dentro de laproblemática de la especiación.

Antes que Darwin otros naturalistas intentaron explicar nosólo los mecanismos de transformación de los seres vivos, sinotambién ese momento particular del proceso evolutivo el cuallleva a la producción de nuevas especies. Uno de ellos fue Leo-pold Van Buch, un naturalista muy leído por Darwin. Van Buchdefendió la idea que las especies pueden originarse por separa-c¡on geográfica, lo que necesariamente provoca el aislamientopara la reproducción. En su Description physique des iles Ca-narles, Van Buch escribe: "En los continentes los individuos deun género se dispersan a distancia y, por la diversidad de las es-taciones, de la alimentación, del suelo, forman variedades quealejadas entre sf, no habiéndose cruzado con otras variedades yhabiendo alcanzado por eso el tipo primitivo, se convierten alfin en especies constantes, particulares( ... ) En un lugar aisladopor obstáculos naturales, por cadenas de montanas que estable-cen una separación más efectiva que los espacios considerablesinterpuestos por el mar, siempre se puede esperar encontrarallí especies de plantas enteramente nuevas y que no crecenen otras partes de la isla. Un azar favorable, por un encadena-miento particular de circunstancias, ha quizá transportado se-millas por encima de las montañas. Abandonada a sí misma, lavariedad que resulte de las nuevas condiciones a las que está ex-puesta constituirá allí, al transcurrir el tiempo, una especie dis-tinta que se aleje mucho más de su forma primitiva en la medida

Mayr (1976) ha demostrado que Moritz Wc!gner (1813-1887) fue el mayor defensor del aislamiento como condiciónsine qua non para la formación de nuevas especies. En 1841(cuando Darwin tenía ya su teoría pero todavía no la hacíapública) Wc!gner publicó las observaciones de sus viajes por

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Foto: Odgen Tanner

Asia, Africa y Arn~~ica; durante los cuales desubrió quecasi invariablemente 'las ..,especies cercanas ocupaban rangos

~IL\"adyacentes, separadas"fle Qtras por rfos, montanas, valles o poralguna barrera a su dispersión.

Para Mayr, las observaciones originales de Wc!gner, surelación geográfica de las especies incipientes y su conclusiónempfrica: la importancia del aislamiento geográfico para laespeciación, siguen siendoválidas actualmente.

Darwin se inclina más por la especiación simpátrica y parececreer que el aislamientro geográfico bastaría para explicarla formación de dos especies a partir de dos poblacionesseparadas; sin embargo su eterno problema, la herencia,no le permite resolver la cuestión de la necesidad de unagran cantidad de variaciones en las pequeñas poblacionesque generalmente existen en islas. Entonces, como se dijoantes, piensa que se requieren tamaños de población muygrandes para tener presentes numerosas variaciones y que estaspoblaciones sólo pueden encontrarse en áreas continentales(por su mayor tamaño) y no en islas.

DE LA ESTERIUDAD A LOS MECANISMOSDE AISLAMIENTO

El efecto Wallacé

Antes de que aparecieran los términos de aislamiento re-productivo, los naturalistas interesados en el asunto se referfanen general a la adquisición de esterilidad. Darwin, Wc!llacey Wagner no diferenciarfan entre el aislamiento geográfico oecológico que provoca por separación la ausencia de repro-ducción, y los mecanismos intrínsecos que producen el aisla-miento reproductivo, como serían por ejemplo, las diferenciasen comportamiento sexual. La clave de la especiación para esosautores entonces era la esterilidad, pero la esterilidad de los

híbridos es sólo uno de los diversos mecanismos por el que dosespecies no pueden reproducirse.

Uno de los problemas todavía no resueltos es el involucradoen aquella histórica polémica entre Darwin y Wc!llace;me re-fiero a la participación dé la selección natural en la adquisiciónde los mecanismos de aislamiento. Darwin sostenfa que la selección natural no podfa jugar su papel en el desarrollo de laesterilidad ya que no crefa que la esterilidad pudiese favoreceren algo a los híbridos. Consecuente con su concepción gradua-lista y seleccionista de la evolución, se pregunta cómo podríahaberse adquirido la esterilidad a partir de la conservación degrados sucesivamente ventajosos a este carácter, es decir de dis-minución gradual de la fertilidad, tal y como defiende su teoríapara cualquier otro carácter: "Cuando se considera la probabi-lidad de que la selección natural haya entrado en acción parahacer a ciertas especies mutuamente estériles, se verá que ladificultad principal consiste en la existencia de muchos pasosgraduales desde una fecundidad levemente disminuida hasta laesterilidad absoluta" (Darwin (1859) p. 201).

Es evidente, reconoce Darwin, que para una especie inci-piente sería benéfico adquirir cierto grado de esterilidad con re-lación a la especie madre, ya que se producirían menos descen-dientes que presenten algún deterioro. Sin embargo, su posiciónno admite dudas, sostiene que la selección natural no puede fa-vorecer la esterilidad de un individuo si con esto no se producecomo resultado un mejoramiento en la adaptación, sino de élmismo, de su comunidad, como es el caso de los insectos socia-les (Ibidem).

En suma, para Darwin la adquisición de la esterilidad, "gra-cias a la cual se mantienen las especies separadas ... ya que lasespecies que viven juntas difícilmente podrían haberse conser-vado distintas si hubieran sido capaces de entrecruzarse libre-mente ... Es un resultado incidental de diferencias en el sistemareproductor de las especies progenitoras" (Ibid, p. 197). Es-tas diferencias serían consecuencia de la acumulación de otrasmodificaciones. Darwin nunca admitió que un carácter que re-quiere una variedad o especie para aumentar su adaptación pu-diese aparecer en otro; o para explicarlo más, la selección na-tural no tiene manera de favorecer una modificación en una es-pecie que favorezca a otra especie. 131 parecerfa ser su posiciónrespecto a la concepción de Wallace, por ello afirma: "La se-lección natural no puede provocar lo que no es bueno para elindividuo".

Wc!llaceestaba en este punto totalmente en desacuerdo con .Darwin. En su opinión, la esterilidad entre especies cercanases resultado de la acción de la selección natural. (Esto sellama hoy efecto Wc!llace).Wallace considera que los distintosgrados de esterilidad pueden ser pasos graduales que conllevena la esterilidad absoluta y que esas variaciones en los nivelesde esterilidad pueden ser acumuladas y favorecidas por laselección natural: "Me parece que, dada una diferenciación deuna especie de dos formas, cada una de ellas se habrá adaptadoa una forma especial de existencia, cual,quier grado ligero deesterilidad tendría una ventaja, no para los individuos quepresentan la esterilidad, sino para cada forma".

La visión de Wc!llace tiene lógica. Si dos poblacionesaledanas están adaptadas cada una a un sector del ambiente,\,oshíbridos producidos por una mezcla no lo estarán a ningunode los dos ambientes. Esta situación va en detrimento delos individuos de ambas poblaciones que tienden a cruzarseno con individuos de su misma variedad sino con la otra.La eliminación de la descendencia híbrida va acabando conla tendencia a la mezcla. Los organismos favorecidos por la

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seleccion natural son los que prefieren reproducirse con los desu propia población.

Los argumentos de Darwin no hacen mella en lá explicaciónde Wallace, en realidad giran en torno a otros aspectos (comoel que la selección natural no puede actuar para el bien deotra especie) pero no atacan el centro de la concepción de sucontrincante.

Se manifiesta aquí la concepción de selección natural comouna fuerza que sólo puede actuar en forma positiva para lasespecies.

AISLAMIENTO REPRODUCTIVO VS. AISLAMIENTOGEOGRAFlCO

En términos actuales, el proceso de especiación tiene comoresultado el aislamiento reproductivo entre al menos dosespecies hermanas. Así el aislamiento reproductivo es el efectoy no la causa de la especiación.

Reconociendo que las especies no necesariamente están se-paradas por barreras de esterilidad, Dobzhansky (1937a) pro-puso el término de "mecanismos de aislamiento", en el queerróneamente incluye el aislamiento geográfico al lado de losmecanismos de aislamiento reproductor que son realmentemecanismos intrínsecos por los cuales las especies diferentesno pueden reproducirse. Posteriormente, Dobzhansky (1937b)cambió el término a "mecanismos fisiológicos de aislamiento"para designar a todas las causas que impiden el intercambiode genes y dejar aparte el aislamiento geográfico. La formausada actualmente: "mecanismos de aislamiento reproductivo",fue ideada por Mayr (1942). Mayr separa rotundamente losfenómenos de aislamiento geográfico y aislamiento reproduc-tivo: "El término "mecanismo de aislamiento" se refiere sólo alas propiedades de poblaciones de especies que sirven para sal-vaguardar el "aislamiento reproductivo" entonces pueden defi-nirse como "propiedades biológicas de los individuos que impi-den que se crucen poblaciones real o potencialmente simpátri-cas" (Mayr, 1968 p. 106).

Los mecanismos de aislamiento reproductivo más estudia-dos son: aislamiento por ocupación de habitat distinto; aisla-miento estacional o temporal (maduración sexual desfasada);aislamiento mecánico (falta de correspondencia estructural en-tre órganos genitales); aislamiento por tener diferentes mediosde polinización; y aislamientos etológicos (cuando comporta-mientos sexuales variantes no permiten el cruzamiento). To-dos estos mecanismos evitan la cópula; los que se mencionanen seguida reducen el éxito de los cruzamientos interespecífi-cos: mortalidad gamética, mortalidad cigótica, inviabilidad delhíbrido, esterilidad del híbrido.

AISLAMIENTO REPRODUC11VO y SELECCIONNATURAL '

La polémica entre Darwin y Wc!llaceacerca del papel que puedejugar la selección natural favoreciendo el desarrollo de los me-canismos de aislamiento ha perdurado hasta nuestros dfas. Mayr,Dobzhansky, White, Grant y otros son los.principales persona-jes discrepantes.

Fundamentalmente se encuentran dos teorías. Una, aun-que en términos modernos, sostiene con Darwin que los me-canismo de aislamiento son un producto incidental de los cam-bios genéticos que ocurren cuando dos poblaciones están sepa-

Foto: Stark

radas. La otra defiende como Wc!llace,que los mecanismos deaislamiento aparecen en aislamiento pero se perfeccionan porla acción de la selección natural cuando las especies incipientesreestablecen el contacto con las especies parentales.

Para Mayr (1975, p. 133) la evidencia científica actual in-dica que la gran parte de la base genética de los mecanismos deaislamiento es resultado incidental de la divergencia genéticade acervos genéticos aislados y es adquirida durante su aisla-miento. Esta posición es totalmente compatible con el plantea-miento mayeriano de la imposibilidad de realización de la espe-ciación simpátrica, pues para que la selección natural pudierafavorecer la aparición de mecanismos de aislamiento, tendríaque tratarse de poblaciones aledañas.

Dobzhansky (1975, p. 356) tiene la posición contraria.Considera - como en su tiempo hizo Wallace- que laselección natural favorece la aparición y preservación demecanismos de aislamiento. Sostiene que "el genotipo de unaespecie es un sistema integrado que se adapta a los nichosecológicos en que vive la especie. La recombinación de genes enla descendencia de especies híbridas puede llevar a la formaciónde agrupamientos de genes discordantes que disminuyan lospotenciales reproductivos de las dos poblaciones que se cruzanentre sr'. En suma, para que la selección natural puedafortalecer los' mecanismos de aislamiento reproductivo debehaber una pérdida de aptitud a causa del flujo de genes entrelas poblaciones, en ese caso la selepción natural favorece loscruzamientos homogámicos.

Grant (1951, 1963, 1977) ha defendido esta segunda hipóte-sis y ha aportado valiosos datos a su favor. En sus estudios delas hierbas anuales del género Gilia (Polemoniaceae), Grantha mostrado evidencias de que los mecanismos de aislamientopueden ser originados por selección natural. Este género tienenueve especies, cinco de las cuales son simpátricas (eIYlas fal-das (le cerros y valles de California) y las otras cuatro son com-pletamente alopátricas entre ellas (en la costa e islas cercanas)y sólo raramente simpátricas con las poblaciones periféricas delos valles y faldas de cerros. Los híbridos producidos experimen-talmente entre las nueve especies son altamente estériles, con

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