tipificación de poblaciones bentónicas de los fondos

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Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 23 (1-4). 2007: 85-110 BOLETÍN. INSTITUTO ESPAÑOL DE OCEANOGRAFÍAISSN: 0074-0195

© Instituto Español de Oceanografía, 2007

Tipificación de poblaciones bentónicas de los fondosblandos de la plataforma continental de Guipúzcoa(sureste del golfo de Vizcaya)

J. Martínez, I. Adarraga y J. M.ª Ruiz

Sociedad Cultural INSUB. Zemorya, 12. Apdo. 3223. E-20013. Donostia-San Sebastián (Guipúzcoa), España. Correos electrónicos: [email protected]; [email protected]

Recibido en diciembre de 2007. Aceptado en diciembre de 2007.

RESUMEN

Se muestran los resultados de un estudio cuantitativo sobre las comunidades macrobentóni-cas de los fondos blandos de la plataforma continental de Guipúzcoa (sureste del golfo deVizcaya). Las muestras fueron recogidas en mayo de 2005 en 36 estaciones, emplazadas a pro-fundidades entre 5 y 155 m, con una draga Van Veen de 0,1 m2, y fueron tamizadas empleandomalla de 1 mm de luz. Al menos 680 especies distintas fueron identificadas a partir de los más de19 000 individuos recolectados, y las distribuciones de las mismas han permitido determinar 19 asociaciones bentónicas asimilables en su mayoría a comunidades biológicas clásicas de re-giones geográficas próximas. A mayor escala han sido cinco las principales comunidades bentó-nicas identificadas en el conjunto de estaciones. La comunidad boreal de Tellina empobrecida selocaliza en fondos expuestos de arenas medias infralitorales, entre 5 y 15 m; la comunidad deVenus, en arenas medias y finas, entre 20 y 50 m; y la de Amphiura, en arenas fangosas y fangos,desde 50 hasta 150 m aproximadamente. Eventualmente, se encuentra la comunidad de Maldaneen fondos fangosos detríticos del circalitoral costero, y la comunidad profunda de Venus o deVenus fasciata-Spisula elliptica-Branchiostoma descrita por Thorson (1957) en las gravas y arenasgruesas que se extienden en zonas bien delimitadas de la plataforma. El análisis de similitud deBray-Curtis y la aplicación de diversos índices ecológicos apuntan a la batimetría y a la naturale-za del sedimento como los principales factores reguladores de la distribución de las especies enel área estudiada.

Palabras clave: Comunidades macrobentónicas, fondos blandos, distribución, condicionesambientales.

ABSTRACT

Typification of benthic populations of soft bottoms on the Guipuzcoan continental shelf (southeast Bayof Biscay)

The present paper reports on the results obtained from field samplings carried out on the Guipuzcoan con-tinental shelf. Thirty-six stations were sampled in May 2005, at depths ranging from 5-155 m. Bottom sam-ples were obtained with a 0.1 m2 Van Veen-type grab and sieved with 1 mm mesh. More than 19 000 indi-viduals were identified, belonging to more than 680 species. Nineteen different macrobenthic assemblages weredistinguished, based on their species composition, abundance, species richness and habitat preferences. Mostof these are very similar to those described in adjacent areas. On a large scale, five major communities wereidentified in the 36 stations sampled. The Tellina community was found on exposed sandy infralittoral bot-toms at depths of 5-15 m; the Venus community on medium and fine sands at 20-50 m; and the Amphiuracommunity in muddy sands and mud, from approximately 50-150 m. By chance, the Maldane communitywas found on muddy bottoms in the circalittoral area, and the deep Venus community, or Venus fasciata-

ciertas especies como indicadores biológicos decalidad ambiental que puedan ser útiles en fu-turos trabajos de seguimiento o vigilancia am-biental.

MATERIAL Y MÉTODOS

Área de muestreo

Localizada en el sureste del golfo de Vizcaya, elárea estudiada comprende la mayor parte de la pla-taforma continental guipuzcoana, y se circunscribeal tramo litoral comprendido entre el municipiode Deba y el cabo Higuer –en el municipio deHondarribia– (figura 1), y constituye una superfi-cie de aproximadamente 800 km2. En ella se handelimitado cuatro sectores (J, I, G y Z), realizandoen cada uno de ellos un muestreo cuantitativo des-de las aguas más someras hasta las más profundas.Se presentan aquí los resultados de 36 estacionesemplazadas entre 15 y 155 m de profundidad, lími-te batimétrico aproximado de la plataforma conti-nental de Guipúzcoa. Con el objetivo de obtener lainformación más fidedigna posible sobre las pobla-ciones naturales, se seleccionaron áreas con sedi-mentos blandos alejados de rías, puertos, emisa-rios, colectores, etc., por ser áreas susceptibles demodificar las características de las comunidadesbióticas naturales. Del mismo modo se intentómuestrear en cada una de ellas la mayor variedadposible de tipos de hábitat, tanto desde el punto devista de la profundidad como de la naturaleza delos sedimentos (tabla I).

Recogida y procesado de las muestras

Los muestreos se realizaron en mayo de 2005 abordo de las embarciones Ana María e Itxas Ederra.El emplazamiento exacto y la profundidad precisade cada estación se determinaron con un sistemade posicionamiento por satélite y una ecosonda.

Las muestras se recogieron con una draga VanVeen de 0,1 m2 efectivos, con la obtención de seis

J. Martínez, I. Adarraga y J. M.ª Ruiz Poblaciones bentónicas de la plataforma continental de Guipúzcoa

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Spisula elliptica-Branchiostoma described by Thorson (1957), on coarse shell gravel. Bray-Curtis simi-larity analysis and ecological index suggested that bathymetry and type of sediment are the main factors struc-turing species’ spatial distributions and macrozoobenthic assemblages.

Keywords: Macrobenthic communities, soft bottom, distribution, environmental conditions.

INTRODUCCIÓN

Episodios recientes, como la catástrofe desen-cadenada por el hundimiento del petroleroPrestige en aguas próximas al litoral del norte deEspaña, hacen incuestionable la necesidad de in-crementar notablemente la información sobre lascomunidades bentónicas. Además de aportar elvalor intrínseco del conocimiento sobre una par-te importante del medio ambiente que nos rodea,la caracterización de las comunidades marinasque habitan una determinada región constituyeuna herramienta necesaria y eficaz para el esta-blecimiento de las pautas que deben regir los dis-tintos usos de las zonas costeras y la gestión de lasmismas.

Si bien es cierto que el conocimiento sobre lafauna y la flora que habitan en los fondos marinosde la costa guipuzcoana ha mejorado sustancial-mente en las dos últimas décadas (Borja et al., 2004;Borja y Muxika, 2001; Altuna et al., 1983;Aguirrezabalaga, 1984; Aguirrezabalaga et al., 1984,1985, 1986; Arteche y Rallo, 1985; Sola e Ibáñez,1986; Martínez y Adarraga, 2001, 2003), una granextensión de la plataforma continental es aun totalmente desconocida. Paradójicamente, estasáreas inexploradas suelen coincidir con los fondosmarinos menos impactados por las actividades hu-manas, siendo, por otra parte, las zonas que mejorreflejan las condiciones naturales de la costa gui-puzcoana.

Esto es al menos lo que ocurre en Guipúzcoa,provincia en la que la práctica totalidad de la in-formación disponible sobre bionomía bentónica esel resultado de estudios de impacto ambiental depuertos, emisarios, colectores, dragados y otrasobras e instalaciones, áreas normalmente degrada-das en sí, influidas por las actividades humanas.

Profundizar en la investigación de los enclavesa priori inalterados no sólo permitirá completar yactualizar el inventario faunístico de los inverte-brados marinos de la costa de Guipúzcoa, tam-bién hará posible estimar el grado de riqueza ybiodiversidad en estos ecosistemas bentónicos, in-formación valiosa para la designación precisa de

Tratamiento de la información

Los descriptores ecológicos empleados en la ca-racterización y evaluación ambiental de las comu-nidades bentónicas han sido abundancia (A) –me-dida como el número de individuos presentes enlas muestras–, riqueza específica (S) –o número deespecies en las muestras–, índice de diversidad

específica (H' � �n

i � 1� pi log2 pi) (Shannon y Weaver,

1963), índice de equitatividad (J' = H'/H'max)(Pielou, 1966) e índice de la dominancia generalmedia (Picard, 1965). Complementariamente, apartir de los datos faunísticos transformados por logaritmo, se ha realizado una agrupación de las es-taciones utilizando el índice de similitud de Bray-Curtis y el programa Primer, eliminando previa-mente todos aquellos taxones cuyas dominancias


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réplicas en cada una de las estaciones selecciona-das y la exclusión de aquellas réplicas en las que ladraga no hubiera penetrado al menos 5 cm en lacapa de sedimento. En cada uno de los dragados,una pequeña porción del sedimento se destinaba ala caracterización físico-química; el resto del mate-rial obtenido se tamizaba a 1 mm para la selecciónde la macrofauna.

Para el análisis de la granulometría se desecó el se-dimento (100 g) durante 24 horas a 105ºC y se tami-zó en seco la muestra con un sistema vibrador marcaCISA a través de una columna de 6 tamices (2-1-0,5-0,25-0,125-0,063 mm). El contenido de materia orgá-nica del sedimento se estimó por calcinación demuestras previamente desecadas (90ºC, 24 h) en unhorno-mufla a 570 ºC durante un periodo de 6 h,mientras que los porcentajes de carbonatos se de-terminaron mediante ataque con ClH diluido.

Figura 1. Emplazamiento de las estaciones muestreadas en la plataforma continental de Guipúzcoa.

que del total de 36 estaciones, 23 están constituidasmayoritariamente por arenas. Teniendo en cuentalos datos batimétricos, se observa que la localiza-ción de dichas arenas corresponde a las estacionesmás próximas a la costa, distribuyéndose ininte-rrumpidamente hasta la cota de 40-75 m.

Los valores de Q50 para 18 de las 23 estaciones arenosas están comprendidos entre 0,13 y 0,46 mm, lo que refleja un claro predominio de arenas finasy medias.

Los sedimentos más finos de naturaleza fangosao fango-arenosa correspondientes a las estacionessituadas a mayor profundidad han mostrado valo-res de fango superiores al 5 %; las estaciones J11 eI10 superan incluso el 80 %.



Tabla I. Profundidad (Prof.), emplazamiento y variables sedimentarias de las 36 estaciones muestreadas (Est.). (% G): porcentaje de gravas; (% A): porcentaje de arenas; (% F): porcentaje de fangos; (MO): materia orgánica; (Q50): mediana de

granulometría.

Est.Prof. Latitud Longitud

% G % A % F CO3� MO Q50Tipo Tipo de selección

(m) N O de sedimento Trask (1950)

J1 6 43º 21,117' 1º 53,087' 0,04 99,89 0,07 43,73 1,53 0,46 Arena media BuenaJ2 15 43º 21,235' 1º 53,155' 0,02 99,50 0,40 45,31 2,25 0,26 Arena media ModeradaJ3 41 43º 22,894' 1º 51,303' 0,01 99,26 0,73 64,02 3,69 0,23 Arena fina ModeradaJ4 35 43º 22,868' 1º 51,177' 0,00 99,56 0,44 52,93 3,29 0,19 Arena fina Moderadamente buenaJ5 54 43º 22,340' 1º 53,638' 0,00 99,51 0,49 33,49 1,78 0,23 Arena fina Moderadamente buenaJ7 65 43º 22,771' 1º 53,475' 0,07 99,58 0,35 30,09 1,65 0,27 Arena media Moderadamente buenaJ8 75 43º 23,149' 1º 53,332' 0,53 57,27 42,20 26,69 4,34 0,07 Fango arenoso ModeradaJ10 119 43º 28,373' 1º 51,900' 0,00 89,36 10,64 23,01 2,18 0,16 Arena fangosa Moderadamente buenaJ11 135 43º 29,527' 1º 51,932' 0,00 18,98 81,02 26,06 5,79 0,06 Fango Muy buenaI1 28 43º 18,875' 2º 03,782' 1,27 98,02 0,71 30,03 1,37 0,62 Arena gruesa ModeradaI2 41 43º 18,966' 2º 03,697' 0,03 97,64 2,33 38,09 2,08 0,19 Arena fina Moderadamente buenaI3 45 43º 19,295' 2º 04,151' 0,00 97,97 2,03 34,20 1,95 0,29 Arena media Moderadamente buenaI4 54 43º 19,497' 2º 04,125' 73,57 26,34 0,09 55,44 1,15 2,79 Grava ModeradaI5 63 43º 20,195' 2º 03,714' 3,97 93,97 2,06 50,10 2,92 0,44 Arena media ModeradaI6 65 43º 20,204' 2º 04,070' 16,71 82,89 0,48 40,42 2,03 1,28 Arena muy gruesa ModeradaI7 74 43º 20,639' 2º 04,099' 18,08 80,50 1,42 36,82 2,10 1,21 Arena muy gruesa ModeradaI8 82 43º 20,961' 2º 04,075' 4,14 46,06 49,80 51,02 5,24 0,06 Fango arenoso MalaI9 101 43º 22,027' 2º 03,908' 0,13 49,48 50,39 30,65 3,52 0,06 Fango ModeradaI10 126 43º 26,014' 2º 03,848' 0,00 12,60 87,40 30,25 6,54 0,05 Fango Moderadamente buenaI11 154 43º 29,193' 2º 03,934' 0,00 88,85 11,15 36,89 2,86 0,17 Arena fangosa ModeradaG1 17 43º 17,941' 2º 11,226' 0,03 97,06 2,91 48,06 2,35 0,25 Arena media Moderadamente buenaG2 22 43º 18,437' 2º 11,361' 0,04 90,32 9,64 31,39 2,36 0,14 Arena fangosa Moderadamente buenaG3 34 43º 19,020' 2º 11,556' 0,08 94,81 3,11 26,16 2,77 0,14 Arena fina Moderadamente buenaG4 40 43º 19,226' 2º 11,628' 0,00 95,83 4,17 27,29 2,91 0,13 Arena fina Moderadamente buenaG5 50 43º 19,471' 2º 11,807' 0,21 97,01 2,78 28,43 2,90 0,14 Arena fina Moderadamente buenaG6 60 43º 19,630' 2º 11,710' 0,28 48,12 51,60 32,21 5,67 0,06 Fango ModeradaG7 73 43º 19,945' 2º 11,109' 0,08 93,82 6,10 39,91 2,37 0,16 Arena fangosa Moderadamente buenaG9 117 43º 24,199' 2º 11,980' 0,00 23,56 76,44 30,90 6,31 0,06 Fango Muy buenaG10 135 43º 25,974' 2º 11,941' 0,07 33,11 66,82 30,09 4,96 0,06 Fango BuenaZ1 6,3 43º 18,022' 2º 19,324' 0,00 100,00 0,00 26,66 3,01 0,19 Arena fina Moderadamente buenaZ2 41 43º 18,848' 2º 19,412' 0,56 98,32 1,12 45,75 3,06 0,31 Arena media ModeradaZ3 49 43º 19,367' 2º 19,225' 0,44 44,82 54,74 28,94 6,10 0,06 Fango Moderadamente buenaZ4 79 43º 21,200' 2º 16,875' 1,56 73,70 24,58 53,94 5,12 0,11 Arena fangosa PobreZ5 94 43º 23,322' 2º 17,452' 0,06 41,67 58,27 33,41 5,52 0,06 Fango Moderadamente buenaZ6 124 43º 26,003' 2º 17,694' 0,00 36,39 63,61 32,47 6,43 0,06 Fango Moderadamente buenaZ7 151 43º 28,600' 2º 17,522' 0,00 60,82 39,18 36,84 4,52 0,07 Fango arenoso Moderada

relativas en cada una de las estaciones no supera-ron el 1 %.

Para la caracterización físico-química del sedi-mento se han calculado las diferentes fraccionesgranulométricas, la mediana (Q50), el coeficientede selección de Trask (Trask, 1950), el contenidode materia orgánica (%) y el de carbonatos (%).

RESULTADOS

Caracterización sedimentaria

La composición granulométrica del sedimentopara cada estación, resumida en la tabla I, revela

Por su parte, los fondos prospectados en el sec-tor I han mostrado mayor heterogeneidad, encon-trándose tres estaciones relativamente profundas(I4, I6 e I7) con contenidos en gravas superiores al15 %. Esta característica queda reflejada en los va-lores anormalmente elevados de Q50 que han pre-sentado (2,79; 1,28 y 1,21 mm respectivamente)con respecto al resto de estaciones.

En cuanto al contenido en carbonatos del sedi-mento, se han obtenido valores superiores al 30 %en 28 de las 36 estaciones muestreadas. Las esta-ciones del sector J muestran los valores más eleva-dos, apreciándose máximos en torno a los 35-40 mde profundidad y mínimos coincidentes con las es-taciones fangosas. Esta aparente correlación entrearena y porcentaje en carbonatos no se refleja entodas las zonas, encontrándose valores superiorespara éste último en estaciones con elevado conte-nido en fango (I8 y Z4) e inferiores en estacionesarenosas (G3 y Z1).

En relación con el contenido en materia orgáni-ca del sedimento, las estaciones con valores en fan-go superiores al 24 % presentan los registros máselevados, mientras que en los fondos con mayorcontenido en arenas los valores son sensiblementemenores, siempre inferiores al 3,5 %, a excepciónde la estación J3 (3,69 %), cuyo alto contenido encarbonatos ha podido influir en la analítica.

Teniendo en cuenta la relación ya comentadaentre batimetría y fracción fina, se constata el in-cremento del porcentaje de materia orgánica con-forme aumenta la profundidad. No obstante, di-cho incremento no es lineal y pueden darsebajadas significativas en estaciones profundas(J10, I11 y G7) que van ligadas a la localización debancos de arena.

Composición faunística

Se han recolectado 19 434 individuos pertene-cientes a 682 especies en las 36 estaciones muestre-adas. La composición de la macrofauna ha revela-do un claro dominio de los anélidos, los crustáceosy los moluscos sobre el resto de grupos faunísticos,tanto desde el punto de vista de las abundancias co-mo de la riqueza específica.

La distribución de las 682 especies de los 19 filosha quedado como sigue: foraminíferos (2 espe-cies), esponjas (2 especies), cnidarios (27 espe-cies), nemertinos (al menos 3 especies), nemato-

dos (sin determinar), anélidos (330 especies), mo-luscos (89 especies), artrópodos (182 especies),equiúridos (2 especies), sipuncúlidos (10 espe-cies), briozoos (7 especies), foronídeos (1 especie),entoproctos (1 especie), quetognatos (1 especie),equinodermos (20 especies), hemicordados (1 es-pecie), tunicados (1 especie), cefalocordados (1especie) y cordados (2 especies).

Por su parte, los 19 434 individuos contabili-zados se han repartido por orden de abundanciadel siguiente modo: anélidos (12 110), artrópodos(3 651), moluscos (2 484), equinodermos (287),cnidarios (145) y resto de grupos (757).

Abundancia, riqueza específica y diversidad

Las abundancias han mostrado una gran va-riedad de unas estaciones a otras, oscilando entre31 indiv/0,6m2 de la estación J1 y los 1 566 in-div/0,6m2 de la estación I4 (tabla II). Los valoresmás bajos han coincidido con las estaciones loca-lizadas a menor profundidad (J1 y Z1) con 31 y 92 indiv/0,6m2 respectivamente. De manera gra-dual, y conforme aumenta la profundidad, este nú-mero se ha visto incrementado hasta 50-80 m deprofundidad, cota donde han tenido lugar las ma-yores densidades (1 566 indv/0,6m2 en I4; 1 389 in-div/0,6m2 en J8; 1 127 indiv/0,6m2 en G7 o 1 048indiv/0,6m2 en Z3). A partir de esta profundidadlos valores decrecen ligeramente, registrándose enlos fondos más profundos de la plataforma conti-nental abundancias intermedias (492 indiv/0,6m2

en J11; 296 indiv/0,6m2 en I11; 768 indiv/0,6m2 enG10 y 468 indiv/0,6m2 en Z7). Exceptuando los va-lores de la estación gravosa I4, las mayores densi-dades han correspondido a las estaciones localiza-das en fondos constituidos por sedimentosareno-fangosos (G7), fango-arenosos (J8) y fango-sos (Z3).

Como se ha señalado anteriormente, los poli-quetos han sido el grupo faunístico más abundan-te, seguido por los crustáceos y moluscos. En alárea estudiada los anélidos han aportado el mayornúmero de ejemplares en el 75 % de las estaciones.Esta primacía ha sido casi absoluta en los fondos si-tuados por debajo de 35 m. Los crustáceos, quehan ocupado el primer lugar en el 25 % de las es-taciones restantes, han dominado preferentementeen fondos comprendidos entre 6 y 40 m de pro-fundidad. Aunque los moluscos se han situado en



arenas fangosas, 112 en los fangos arenosos y 102en los sedimentos fangosos.

La diversidad específica ha seguido en términosgenerales pautas similares a la riqueza específica.Las menores diversidades han correspondido a es-taciones infralitorales, destacando J2 con 2,26 bits yZ1 con 3,12 bits. Por el contrario, las diversidadesmás elevadas se han obtenido en estaciones circali-torales costeras y profundas, especialmente a partirde 80 m de profundidad (6,14 bits en la estaciónZ4; 5,91 bits en I9; 5,79 bits en I8 y 5,72 bits en I10).Si se atiende a la textura granulométrica se consta-ta una diversidad específica creciente desde los sedimentos más gruesos hacia los más finos y fan-gosos.

Comunidades faunísticas

Al haberse obtenido las muestras de forma es-tandarizada, se procedió a un análisis de las comu-nidades de las 36 estaciones muestreadas. Con losdatos de la matriz de abundancias previamentetransformada por logaritmo, se realizó un análisisde agrupamiento jerárquico de las estaciones a par-tir del índice de similitud de Bray-Curtis.

Como resultado se obtuvieron cuatro grandesgrupos (A, B, C y D) algunos de los cuales, a su vez,se dividieron en otros subgrupos hasta un total dediez. Para la caracterización de las comunidades nose han considerado los datos procedentes de la es-tación J1 por haberse mostrado excesivamente he-terogénea y pobre en las seis réplicas efectuadas(tabla II).

El primer factor discriminador de las estacionesparece corresponder a la batimetría, y el segundo alas características granulométricas (figura 2). A esterespecto cabe señalar que en el transcurso de estetrabajo se han muestreado los siguientes ambientessedimentarios: gravas (estación I4); arenas muygruesas (I6 y I7); arenas gruesas (I1); arenas medias(J1, J2, J7, I3, I5, G1 y Z2); arenas finas (J3, J4, J5, I2,G3, G4, G5 y Z1); arenas fangosas (J10, I11, G2, G7y Z4); fangos arenosos (J8, I8 y Z7) y fangos (J11, I9,I10, G6, G9, G10, Z3, Z5 y Z6). Para la división delas diferentes regiones de la plataforma continentalse han adoptado los criterios de zonación batimé-trica propuestos por Glémarec (1973), establecién-dose los siguientes límites: infralitoral (0-25 m deprofundidad), circalitoral costero (25-90 m) y circa-litoral profundo (90-175 m). Como resultado de to-



Tabla II. Descriptores faunísticos y ecológicos empleados enla caracterización ambiental de las estaciones. (A): abun-dancia en indiv/0,6 m2; (S): riqueza específica en númerode especies por cada 0,6 m2; (H'AB): diversidad para las

abundancias en bits; (J'): equitatividad.

Estación A S H'AB J'

J1 31 14 3,59 0,94J2 623 39 2,26 0,43J3 548 84 5,30 0,83J4 226 45 4,75 0,86J5 315 72 5,14 0,83J7 272 69 5,28 0,86J8 1 389 120 5,20 0,76J10 423 96 5,62 0,85J11 492 78 5,39 0,86I1 840 45 3,49 0,64I2 328 72 5,28 0,86I3 240 68 5,41 0,89I4 1 566 45 3,51 0,64I5 618 105 5,28 0,79I6 324 67 4,83 0,80I7 804 90 5,41 0,84I8 926 121 5,79 0,84I9 655 114 5,91 0,87I10 597 115 5,72 0,84I11 296 81 5,50 0,87G1 188 37 4,35 0,83G2 227 40 4,28 0,80G3 450 72 4,45 0,72G4 665 82 4,12 0,65G5 671 79 3,66 0,58G6 512 89 5,23 0,81G7 1 127 113 5,24 0,77G9 692 97 4,97 0,75G10 768 98 5,51 0,83Z1 92 16 3,12 0,78Z2 206 70 5,66 0,92Z3 1 048 118 5,21 0,76Z4 915 150 6,14 0,85Z5 633 97 5,63 0,85Z6 584 102 5,66 0,85Z7 468 103 5,32 0,80

el tercer lugar en cuanto abundancias totales, hanocupado la segunda posición, tras los poliquetos,en 11 de las 36 estaciones, fundamentalmente ensedimentos profundos y de naturaleza fangosa.

También la riqueza específica ha mostrado granvariabilidad de unas estaciones a otras (tabla II).Los fondos más someros han registrado el menornúmero de especies (14 en J1 y 16 en Z1), mientrasque las mayores riquezas específicas han tenido lu-gar entre 70 y 125 m, con máximos en torno a 80 m (150 especies en Z4; 121 en I8 y 120 en J8). En fun-ción de la granulometría, los sedimentos más finosy profundos han presentado el mayor número deespecies, con valores medios de 110 taxones en las

tas más profundas del área estudiada. La importan-cia relativa de los diferentes taxones y las caracte-rísticas sedimentarias han permitido diferenciar, asu vez, otros tres subgrupos.

El subgrupo A1 está formado por las estacionesJ10 e I11. Los sedimentos constituidos por arenasfangosas han presentado unos porcentajes de fan-gos en torno al 11 %, mientras que la materia orgá-nica ha oscilado entre 2,18 y 2,86 %. Las abundan-cias han sido relativamente bajas (con el valor



J10I11J11Z 7I9Z 5G9Z 6I10G10Z 4I8J 8G7I5Z 3G 6G5G 3G4Z2J 5J7I2I3J2Z1G1J 4G2J1I4I6I7J3I1

100806040200

% de similitud

A1

A2

A3

B1

B2

B3

C1

C2

D2

D1

Figura 2. Agrupación jerárquica de las esta-ciones a partir del índice de similitud de

Bray-Curtis.

do ello se han identificado 19 asociaciones faunísti-cas asimilables en su mayoría a comunidades ben-tónicas clásicas del Atlántico norte europeo y otrasáreas adyacentes (tablas III, IV, V y VI).

Grupo A

La primera clasificación diferenciada ha agrupa-do a 14 estaciones que se corresponden con las co-



Tabla III. Características de las poblaciones identificadas en el grupo A del clúster. (A): abundancia en indiv/0,6 m2; (S): riqueza específica en número de especies por cada 0,6 m2; (H'): diversidad en bits; (Prof.): profundidad en metros.

Grupo A

Tipo deArena fangosa Fango arenoso Fangosedimento

Biotopo/Fangos con Arenas enfangadas con Fangos con Fangos detríticos conbiocenosis/

G. oculata - Prionospio spp. A. crinita - T. ovata T. equalis - P. calliopae P. calliopaefacies

A 423 296 468 631S 96 81 103 100H' 5,62 5,50 5,32 5,54

Poliquetos(% A - % S)

65,48-67,71 65,54-67,90 60,68-64,08 73,16-64,01

Crustáceos(% A - % S)

12,77-17,71 13,18-13,58 8,76-10,68 9,59-16,78

Moluscos(% A - % S)

7,80-7,29 11,82-9,88 24,79-17,48 9,97-8,98

Otros(% A - % S)

13,95-7,29 9,46-8,64 5,77-7,76 7,28-10,23

Especies G. oculata 9,9 A. crinita 9,5 T. equalis 19,9 P. calliopae 9,2dominantes O. steenstrupii 7,8 T. ovata 7,8 P. calliopae 6,6 M. dorsobranchialis 5,3

(%) P. fallax 4,7 P. calliopae 4,7 M. dorsobranchialis 6,4 S. kroeyeri 4,1T. communis 4,0 P. fallax 4,7 P. ehlersi 6,0 P. ehlersi 3,8T. stroemi 4.0 O. steenstrupii 4,7 Nematoda 3,6 M. minuta 3,8

Prof. 119 154 151 101-135Estaciones J10 I11 Z7 G9, G10, I9, I10, J11, Z5, Z6Clúster A1 A1 A2 A2

Tipo deArena fangosa Fango arenososedimento

Biotopo/Arenas fangosas con Fangos detríticos con Fangos con

Sedimentos fangosos biocenosis/

T. flexuosa - C. setosa P. fallax - Owenidae P. fallax - Thyasira spp.mixtos con

facies T. stroemi - T. flexuosa

A 1 127 915 1 389 926S 113 150 120 121H' 5,24 6,14 5,20 5,79

Poliquetos (% A - % S)

63,98-60,18 70,35-65,33 60,12-61,67 67,60-59,50

Crustáceos (% A - % S)

9,41-21,24 16,83-17,33 8,21-15,83 9,07-12,30

Moluscos (% A - % S)

25,75-13,27 6,89-7,35 29,01-10,83 18,57-14,88

Otros(% A - % S)

0,88-5,31 5,93-10,01 2,66-11,67 4,76-13,32

Especies T. flexuosa 14,9 P. fallax 7,8 P. fallax 11,0 T. stroemi 7,3dominantes C. setosa 13,0 M. daniesseni 7,6 T. flexuosa 10,8 T. flexuosa 6,5

(%) S. kroeyeri 4,8 G. oculata 5,1 T. equalis 8,4 S. kroeyeri 5,3L. cingulata 4,7 T. stroemi 4,0 S. kroeyeri 6,6 L. nonatoi 5,0T. stroemi 4,1 A. spinipes 2,5 A. finmarchica 5,1 A. finmarchica 4,9

Prof. 73 79 75 82Estaciones G7 Z4 J8 I8Clúster A3 A3 A3 A3

medio de 360 indiv/0,6 m2), y la riqueza específicamoderadamente elevada (96 y 81 taxones respecti-vamente); consecuentemente, las diversidades es-

pecíficas obtenidas han sido muy elevadas (supe-riores a 5,50 bits). En este subgrupo no ha habidoespecie alguna que haya dominado netamente so-

bre el resto, significándose un reparto bastante ho-mogéneo entre todas ellas. Los poliquetos domi-nan tanto a nivel específico como numérico sobreel resto de grupos faunísticos (tabla III).

Por orden de abundancia, los taxones que hanpresentado las mayores dominancias han sido lospoliquetos Galathowenia oculata (Zachs, 1923),Prionospio ehlersi Fauvel, 1928, Auchenoplax crinitaEhlers, 1887, Paradiopatra calliopae Arvanitidis yKoukouras, 1997, Ampharete finmarchica (Sars,1866) y Terebellides stroemi Sars, 1835; los moluscosTimoclea ovata (Pennant, 1777) y Turritella communisRisso, 1826; y el sipuncúlido Onchnesoma steenstrupiiKoren y Danielsen, 1875. Las dominancias relativasde las diversas especies permiten asignar en estesubgrupo A1 dos asociaciones más o menos dife-renciadas: una facies de G. oculata-Prionospio spp. (es-tación J10) y una facies de A. crinita-T. ovata (I11).

El subgrupo A2 incluye 8 estaciones que coinci-den con las áreas más profundas muestreadas, en-tre los 90 y 155 m de profundidad. Los sedimentosse han caracterizado por los elevados contenidosde fango, con porcentajes que han oscilado entre39,18 % (estación Z7) y 87,40 % (estación I10). La

materia orgánica ha alcanzado también porcenta-jes considerables en todas ellas, con valores míni-mos en la estación I9 (3,52 %), máximos en I10(6,54 %) y valores medios para el conjunto del gru-po de 5,45 %. La diversidad específica ha sido muyelevada en las 8 estaciones. En todos los casos hasuperado ampliamente 5 bits, con la única excep-ción de la estación G9, que ha presentado un valorde 4,97 bits. El número medio de ejemplares por estación se ha situado alrededor de 500 indiv/0,6 m2, y el número de especies alrededor del centenar.

En los fangos arenosos del final de la plataformacontinental (estación Z7) los moluscos adquierenespecial relevancia tras los poliquetos debido a lasdensidades que alcanza Thyasira equalis Verril yBush, 1898, bivalvo que llega a constituir hasta el25 % de la comunidad general. Por su parte, en lossedimentos puramente fangosos –con tasas de fan-gos que alcanzan el 87 % del sedimento–, los poli-quetos acumulan el 75 % total de abundancias,destacando de manera significativa P. calliopae.

Considerando conjuntamente los datos, las ma-yores densidades han correspondido a los poli-quetos P. calliopae, Monticellina dorsobranchialis



Tabla IV. Características de las poblaciones identificadas en el grupo B del clúster. (A): abundancia en indiv/0,6 m2; (S): riqueza específica en número de especies por cada 0,6 m2; (H'): diversidad en bits; (Prof.): profundidad en metros.

Grupo B

Tipo deArena media Fango Arena fina Fango

Arenas mediassedimento Arenas finas

Biotopo/Arenas mixtas con Fangos con Biocenosis de arenas Fangos con Arenas limpias debiocenosis/

Lumbrineris T. flexuosa-T. compressa finas bien calibradas C. pusilla E. cordatumfacies

A 618 1048 595 512 272S 105 118 78 89 70H' 5,28 5,21 4,08 5,23 5,35


61,97-48,57 52,96-56,80 70,51-43,15 66,60-61,80 35,74-33,33


17,48-32,38 16,13-23,73 22,81-32,72 18,36-16,85 45,66-41,31

Moluscos(% A - % S)

16,50-10,48 28,34-10,17 3,21-14,99 4,30-8,99 8,01-12,54

Otros(% A - % S)

4,05-8,57 2,57-9,30 3,47-9,14 10,74-12,36 10,59-12,82

Especies L. cingulata 18,3 T. flexuosa 16,7 M. johnstoni 38,7 M. johnstoni 13,9 L. longipes 6,5dominantes C. gibber 10,7 T. compressa 6,7 A. brevicornis 6,9 C. gibber 7,6 A. brevicornis 6,0

(%) T. flexuosa 10,0 P. fallax 5,3 S. bombyx 6,0 A. brevicornis 6,8 S. bombyx 5,7S. bombyx 3,4 S. bombyx 5,2 P. armata 4,7 P. fallax 5,7 N. cirrosa 4,1A. finmarchica 2,4 L. gracilis 5,0 U. pulchella 4,5 C. pusilla 5,3 L. cingulata 3,1

Prof. 63 49 34-50 60 41-65Estaciones I5 Z3 G3, G4, G5 G6 I2, J5, J7, I3, Z2Clúster B1 B1 B2 B2 B3



Tabla V. Características de las poblaciones identificadas en el grupo C del clúster. (A): abundancia en indiv/0,6 m2; (S): riqueza específica en número de especies por cada 0,6 m2; (H'): diversidad en bits; (Prof.): profundidad en metros.

Grupo C

Tipo deArena fina Arena media

Arenas finas sedimento Arenas fangosas

Biotopo/Comunidad empobrecida de Arenas infralitorales con Arenas compactas conbiocenosis/arenas limpias infralitorales N. cirrosa - Bathyporeia spp. U. pulchella - Ampelisca spp.facies

A 338 188 227S 23 37 43H' 2,69 4,35 4,52


16,78-32,14 18,09-24,32 22,96-27,06


82,52-60,71 61,70-51,35 66,89-55,29

Moluscos(% A - % S)

— 15,96-16,22 6,40-10,59

Otros(% A - % S)

0,7-7,15 4,25-8,11 3,75-7,06

Especies D. pugilator 68,5 N. cirrosa 13,3 U. pulchella 11,9dominantes Polydora sp. A 4,7 D. pugilator 12,7 D. pugilator 8,4

(%) N. cirrosa 2,8 D. digitaria 10,6 A. brevicornis 7,7D. uncinata 2,5 B. pelagica 9,6 M. johnstoni 5,7Eurydice sp. 2,4 S. kroeyeranus 9,0 N. cirrosa 4,9

Prof. 6-15 17 22-35Estaciones Z1-J2 G1 G2-J4Clúster C1 C2 C2

(Kirkegaard, 1959), P. ehlersi, Spiophanes kroeyeriGrube, 1860, Magelona minuta Eliason, 1962,Prionospio fallax Söderstrom, 1920, G. oculata yNephtys incisa Malmgren, 1865; los moluscos T.equalis, Thyasira flexuosa (Montagu, 1803), Keliellabiscayensis Allen, 2000 y T. ovata; los crustáceosCallianassa subterranea (Montagu, 1808) e Iphinoeserrata Norman, 1867; y el sipuncúlido O. steens-trupii.

La última subdivisión del grupo A incluye cuatroestaciones localizadas en los cuatro sectores estu-diados. En sus fondos, constituidos por arenas fan-gosas y fangos arenosos, se han identificado otrastantas asociaciones bentónicas (tabla III). La cotade profundidad es muy similar en ellas y se mueveen un rango muy estrecho de tan sólo 9 metros(73 m en G7 frente a 82 m en I8). Analizadas enconjunto, presentan como características más sig-nificativas los moderadamente elevados contenidosde materia orgánica, y también las elevadas abun-dancias, riqueza específica y diversidad. Aunque lospoliquetos dominan claramente en la macrofaunade esta zona, que marca la frontera entre las regio-nes media y externa de la plataforma continental,los moluscos pueden llegar a alcanzar una conside-

rable importancia relativa dentro de la comunidad(estaciones G7 y J8).

En este subgrupo A3 las mayores dominanciashan correspondido a los poliquetos P. fallax, S. kro-eyeri, Chaetozone setosa Malmgren, 1867, T. stroemi, A.finmarchica, Lumbrineris cingulata (Ehlers, 1897); losmoluscos T. flexuosa y T. equalis; y el anfípodoAmpelisca tenuicornis Liljeborg, 1855.

Grupo B

El segundo grupo del cluster está compuesto por11 estaciones localizadas en el circalitoral costero.En esta región interna de la plataforma continentallos sedimentos han sido fundamentalmente areno-sos, y los subgrupos que el programa informáticoha discriminado han sido tres.

Entre 49 y 63 m de profundidad se ha diferen-ciado el subgrupo B1, formado por las estacionesI5 y Z3. Las características granulométricas han si-do muy diferentes (arenas medias en el primer ca-so y fangos en el segundo). Ambas coinciden en elnúmero de especies identificadas (105 en I5 y 118en Z3), pero no sucede así con las abundancias

(616 indiv/0,6 m2 en I5 frente a 1 048 indiv/0,6 m2

en Z3). La distribución específica en cada una deellas ha conducido a diferenciar 2 asociacionesbentónicas con identidad propia (tabla IV).

Consideradas en su conjunto, las especies másabundantes en B1 han correspondido a los poli-quetos L. cingulata, Chaetozone gibber Woodham yChambers, 1994, Spiophanes bombyx (Claparède,1870), P. fallax, A. finmarchica, Levinsenia gracilis(Tauber, 1879), Nephtys hombergi Savigny, 1818,Aponuphis bilineata Baird, 1870, G. oculata; los mo-luscos T. flexuosa y Tellina compressa Brocchi, 1841; ylos crustáceos Ampelisca brevicornis (Costa, 1853) yAmpelisca spinipes Boeck, 1861.

En el sector elegido en Getaria y en fondos com-prendidos entre los 34 m y 60 m, se ha localizado elsubgrupo B2, que presenta ciertas diferencias en-tre algunas de sus estaciones.

Las características granulométricas son muy si-milares en las estaciones G3, G4 y G5. En ellas losvalores de fangos y materia orgánica son muy pare-cidos (con rangos de 2,78-4,17 % y 2,77-2,91 % res-pectivamente), así como el tipo de sedimento (are-nas finas) y de selección (moderadamente buena).Las comunidades animales en estas arenas finas,

compactas y relativamente estables se han encua-drado en una biocenosis de arenas finas bien cali-bradas.

En este grupo, el enriquecimiento de la tasa defangos provoca una redución de las asociaciones de Magelona johnstoni Fiege, Licher y Mackie, 2000,a la vez que se incrementa la importancia relativade otras especies como P. fallax, C. gibber, T. flexuo-sa y Cavernularia pusilla (Philippi, 1835). Esta situa-ción es lo que se ha producido en la estación G6,donde el fango alcanza porcentajes mucho más ele-vados (51,60 %), así como la materia orgánica(5,67 %). Las especies dominantes han llevado a in-cluir esta estación dentro de una asociación de fan-gos con C. pusilla.

Las especies características en la primera asocia-ción citada han sido los poliquetos Paradoneis arma-ta Glèmarec, 1967, S. bombyx y M. johnstoni y los crus-táceos A. brevicornis, Urothoe pulchella (Costa, 1853) yCallianassa truncata Giard y Bonnier, 1890, mientrasque en la segunda biocenosis han destacado por suabundancia el pennatuláceo C. pusilla; los polique-tos L. cingulata, Paradoneis ilvana, S. bombyx, P. fallax,M. johnstoni y C. gibber; y los crustáceos A. brevicornis,U. pulchella y C. truncata.



Tabla VI. Características de las poblaciones identificadas en el grupo D del clúster. (A): abundancia en indiv/0,6 m2; (S): riqueza específica en número de especies por cada 0,6 m2; (H'): diversidad en bits; (Prof.): profundidad en metros.

Grupo D

Tipo deGrava Arena muy gruesa Arena gruesa Arena finasedimento

Biotopo/Arenas gruesas heterogéneas con Arenas gruesas de Arenas finas conbiocenosis/

Mediomastus Amphioxus Amphioxusfacies

A 1566 564 838 548S 45 79 44 84H' 3,51 5,12 3,49 5,30

Poliquetos(% A - % S) 76,63-51,11 64,65-58,05 61,10-38,64 43,30-42,17Crustáceos

(% A - % S) 12,26-26,67 7,28-12,06 19,81-29,55 40,18-34,94Moluscos

(% A - % S) 3,07-8,89 15,45-16,16 2,63-18,18 7,89-10,84Otros

(% A - % S) 8,04-13,33 12,62-13,75 16,46-13,63 8,63-12,05

Especies Mediomastus sp. A 35,6 Mediomastus sp. A 17,5 P. remota 30,8 S. martinensis 12,5dominantes P. appendiculatus 23,4 P. appendiculatus 7,6 S. martinensis 22,7 P. appendiculatus 9,2

(%) G. intermedia 6,1 Nematoda 5,4 B. lanceolatum 9,8 P. remota 7,2G. lapidum 4,2 P. kefersteini 5,3 G. normani 6,9 A. hyndmani 6,1A. squamata 3,1 G. triangularis 3,5 Nematoda 4,1 G. sanctus 3,1

Prof. 54 65-74 28 41Estaciones I4 I6, I7 I1 J3Clúster D1 D1 D2 D2

Constituido por las estaciones J5, J7, I2, I3 y Z2,el subgrupo B3 presenta como características másdestacables los bajos porcentajes de fangos y de ma-teria orgánica y unas selecciones moderadamentebuenas; todas ellas se localizan en la región mediasuperior del circalitoral costero. En estos sedimen-tos constituidos por arenas medias (I3, J7 y Z2) yarenas finas (I2 y J5), los valores de la diversidad es-pecífica han sido relativamente elevados (por enci-ma de 5 bits). A pesar de la diferente naturaleza enlos sedimentos, se han incluido las cinco estacionesen la misma asociación. Denominada como arenaslimpias de Echinocardium cordatum, se ha caracteri-zado por la equiparidad entre poliquetos y crustá-ceos y por la ausencia de dominancias altas de lasespecies presentes en ella. Entre los taxones másabundantes en esta asociación se encuentran lospoliquetos S. bombyx, L. cingulata, Nephtys cirrosaEhlers, 1868 y C. gibber; los crustáceos A. brevicornis,Lembos longipes (Liljeborg, 1852), Philocheras bispino-sus (Hailstone, 1835) y Anapagurus laevis (Bell,1845); y el erizo irregular Echinocardium cordatum(Pennant, 1777).

Grupo C

Las estaciones más someras localizadas en la zo-na infralitoral y primeros metros del circalitoralcostero han quedado englobadas en el grupo C.Las profundidades han oscilado entre 6 y 35 m y lossedimentos han variado de arenas medias a arenasfangosas. Las características propias de estas esta-ciones han permitido, a su vez, diferenciar dos sub-grupos.

El subgrupo C1 formado por las estaciones Z1 yJ2, ha correspondido a las dos cotas de menor pro-fundidad (6 y 15 m respectivamente). El aspectomás significativo ha sido la total ausencia de molus-cos en ambas estaciones y los bajos valores obteni-dos para abundancias, riqueza específica y diversi-dad. En ambas estaciones los crustáceos dominanclaramente la comunidad, en particular el cangrejoermitaño Diogenes pugilator (Roux, 1829), del que sehan obtenido densidades de hasta 429 indiv/0,6 m2

en la estación J2.Los sedimentos varían, estando constituidos por

arenas medias en la estación J2 y arenas finas en laZ1; siendo el contenido en carbonatos prácticamen-te idéntico en ambas estaciones (45,31 y 45,75% res-pectivamente).

A considerable distancia de D. pugilator, los poli-quetos Polydora sp. A, N. cirrosa, Dispio uncinataHartman, 1951 y Scolelepis bonnieri (Meslin, 1896) ylos crustáceos Eurydice sp., Bathyporeia elegansWatkin, 1938, Hippomedon sp. y Urothoe brevicornisBate, 1862 han presentado las mayores densidades(tabla V).

En la frontera que separa los fondos infralitora-les y el circalitoral costero se ha localizado el sub-grupo C2. Las estaciones G1, G2 y J4 que han for-mado esta agrupación se hallan en fondoscomprendidos entre 17 y 35 m. Los sedimentos sehan mostrado más heterogéneos y constituidos porarenas medias (G1), arenas finas (J4) y arenas fan-gosas (G2). Las comunidades faunísticas, aunquemuestran cierta similitud con el subgrupo anterior,se muestran más ricas, abundantes y diversas. Loscrustáceos continúan siendo el grupo que ha pre-sentado las mayores abundancias y la riqueza espe-cífica más elevada. Los taxones que han presentadolas mayores densidades en este subgrupo han co-rrespondido a los crustáceos D. pugilator, U. pulche-lla, A. brevicornis y Siphonoecetes kroyeranus Bate,1856; los poliquetos N. cirrosa y M. johnstoni; y el bi-valvo Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758).

Grupo D

En las arenas más gruesas correspondientes a lasestaciones del grupo D se han diferenciado dosasociaciones (tabla VI). La primera de ellas, asig-nada como arenas gruesas heterogéneas de Medio-mastus ha aparecido en las gravas y arenas muygruesas incluidas en el subgrupo D1 (estaciones I4,I6 e I7). En esta asociación faunística han destaca-do las abundancias relativas de los anélidosMediomastus sp. A, Glycera lapidum Quatrefages, 1865,Polygordius appendiculatus Fraipont, 1887, los nema-todos, el bivalvo Goodalia triangularis (Montagu,1803), el decápodo Galathea intermedia Liljeborg,1851 y el ofiuro Amphipholis squamata (Chiaje,1828).

En sedimentos gruesos de menor profundidad(estación I1) se ha identificado una comunidad dearenas gruesas de Amphioxus. Aunque compartenalgunas especies con la asociación anteriormentecomentada, existen diferencias suficientes para in-cluirla en otro subgrupo (D2). Entre las especiesmás significativas destacan los poliquetos Pisione re-mota (Southern, 1914) y Spio martinensis Mesnil,



1896; el misidaceo Gastrosaccus normani (Sars,1877); el anfípodo Atylus falcatus Metzger, 1871; y elcefalocordado Branchiostoma lanceolatum (Pallas,1774).

La estación J3, que junto a la I1 componen elsubgrupo D2, se ha caracterizado por poseer unosfondos constituidos por arenas finas. A pesar demantener muchas especies comunes, las discrepan-cias granulométricas se reflejan en variaciones dela comunidad bentónica presente. Entre los aspec-tos más destacados se distinguen el incremento dela importancia relativa de los crustáceos, de la di-versidad específica y de la riqueza específica. Porotra parte, el cefalocordado B. lanceolatum, especieque da nombre a la asociación, experimenta undescenso muy acusado de sus poblaciones.

DISCUSIÓN

La plataforma continental de Guipúzcoa se ca-racteriza, entre otros aspectos, por su escaso desa-rrollo y heterogeneidad espacial. Su posición res-pecto a los vientos dominantes y pronunciadapendiente le confieren una hidrodinámica muy ac-tiva, lo que unido a la presencia diseminada deafloramientos rocosos circalitorales posibilitan laexistencia de una amplia variedad de ambientes se-dimentarios y biotopos susceptibles de ser explota-dos por las comunidades bentónicas.

Los datos obtenidos en el transcurso de este es-tudio han confirmado las observaciones de un tra-bajo preliminar anterior realizado también en lacosta guipuzcoana (Martínez y Adarraga, 2001). Deambos estudios se deduce que la plataforma conti-nental de Guipúzcoa acoge una gran variedad deasociaciones bentónicas, asimilables, en gran medi-da, a algunas de las comunidades bentónicas clási-cas definidas en regiones geográficas próximas(Petersen, 1913, 1915, 1918; Stephen, 1930; Jones,1950; Thorson, 1957; Pérès y Picard, 1964).

Hasta 19 asociaciones faunísticas bentónicas sehan identificado del conjunto de las 36 estacionesestudiadas. Si bien es cierto que a priori este nú-mero puede resultar elevado (15 están representa-das por una única estación), el análisis detallado ycompleto de la totalidad de la biota identificada encada una de las muestras nos ha llevado a dotarlasde identidad propia. Otro tanto cabe decir deaquellas estaciones que aun perteneciendo a un

mismo grupo del clúster se han asignado a dife-rentes asociaciones bentónicas.

Debido a las especiales características fisiográfi-cas de la costa guipuzcoana las diferentes regionesde la plataforma continental se han investigado demanera desigual. El estudio del piso infralitoral re-sulta especialmente complicado en esta costa, yaque si exceptuamos playas o desembocaduras de rí-as, los fondos blandos comienzan a aparecer a par-tir de los 25 m de profundidad.

En los primeros metros de la zona infralitoral lafauna bentónica ha sido particularmente pobre,tanto cuantitativa como cualitativamente. La ines-tabilidad del sustrato consecuencia de las rigurosascondiciones hidrodinámicas determina la presen-cia de organismos dotados de gran movilidad y ca-rácter oportunista. En estos ambientes, la macro-fauna se haya dominada por crustáceos de lafamilia Haustoriidae y del orden Mysidacea. Entrelos poliquetos abundan los ejemplares de la familiaSpionidae. Esta comunidad empobrecida por fac-tores hidrodinámicos ha sido ampliamante descritaen el intermareal e infralitoral de diversas regionesdel Atlántico norte: Mazé, Laborda y Luis (1990)en Galicia; Lastra et al. (1990) en la bahía deSantander, Monteiro (1984) y Dexter (1990) enPortugal o Lagardère (1966) en las costas france-sas, entre otros. Nuestra experiencia de estudiosanteriores en la costa guipuzcoana, nos lleva a con-siderar que en condiciones de mayor estabilidad se-dimentaria como ocurre en playas o bahías prote-gidas esta asociación tendería a evolucionar haciauna comunidad boreal de Tellina de Stephen(1930); tal y como ocurre en diversas playas de lasrías gallegas (Viéitez, 1976, 1981; Anadón, 1980;Laborda, 1986; Junoy, 1988).

Unos metros por debajo, el hidrodinamismo vaperdiendo intensidad, lo cual se traduce en unascomunidades faunísticas de mayor complejidad es-tructural. En las arenas medias la facies N. cirrosa-Bathyporeia spp. domina en los fondos limpios com-prendidos entre los 10 y 20 m de profundidad. N.cirrosa constituye la fracción mayoritaria de la bioma-sa; a la vez que las especies de crustáceos dominancualitativamente la macrofauna. Ocasionalmente laspoblaciones del cangrejo ermitaño D. pugilator pue-den llegar a ser muy numerosas. La distribución es-pecífica de esta facies localizada en fondos infrali-torales relativamente inestables concuerda en granmedida con la comunidad de Venus gallina de Pe-tersen (1913, 1918).



En la frontera que separa la zona infralitoral dela circalitoral, donde los sedimentos poseen unastasas apreciables de fangos, las comunidades hanpresentado diversidades moderadamente elevadas.Los crustáceos continúan constituyendo la fracciónmayoritaria de la macrofauna tanto en abundanciacomo en riqueza específica. Las especies varían sinembargo respecto a la asociación faunística ante-rior. Entre las principales diferencias destaca el in-cremento gradual de la diversidad de especies y fa-milias de anélidos poliquetos. Los taxones másabundantes en estos fondos (U. pulchella, A. brevi-cornis, D. pugilator, O. fusiformis y M. johnstoni) coin-ciden en parte con aquellos que definen la bioce-nosis de arenas finas bien calibradas de Pérès yPicard (1964) en el Mediterráneo o la asociaciónarenosa boreal costera de Jones (1950) en elAtlántico. Designada aquí como arenas compactascon U. pulchella-Ampelisca spp., esta biocenosis po-dría incluirse dentro de la comunidad superficialde Venus (Petersen, 1918).

Esta comunidad de Venus se extiende con ciertasvariaciones a lo largo de los sedimentos arenososdel primer tramo del circalitoral costero, en pro-fundidades comprendidas entre los 35 y 50 m. Laprimera de ellas se encuentra en las estaciones G3,G4 y G5. En estas estaciones incluidas en el sub-grupo B2 la dominancia del poliqueto M. johnstonies absoluta. Estudios realizados en áreas influen-ciadas por vertidos urbanos en la costa guipuzcoa-na (Martínez y Adarraga, 2003) muestran que in-crementos progresivos de fangos y materiaorgánica desplazan esta biocenosis de arenas finasbien calibradas hacia una comunidad de Abra alba.

En las arenas finas y medias circalitorales limpiascomprendidas entre 40 y 65 m de profundidad lascomunidades faunísticas comparten especies co-munes con las comunidades de Venus y sobre todode Amphiura de Thorson (1957), faltando comosuele ser habitual en la costa vasca las especies quele dan nombre (Martínez y Adarraga, 2001; Borja etal., 2004). En estos fondos con selección modera-damente buena y bajos porcentajes de fangos y ma-teria orgánica el erizo irregular E. cordatum puedellegar a alcanzar densidades superiores a 50 in-div/m2 y constituir el 75 % de la biomasa. Dos hansido las biocenosis identificadas en las arenas me-dias incluidas en el grupo B del cluster. La primerade ellas a la que hemos denominado como arenaslimpias de E. cordatum se ha encontrado en las es-taciones del subgrupo B3. La segunda agrupación

faunística ha correspondido a una facies de arenasmixtas de Lumbrineris. Incluida en el grupo B1 secorrespondería a una situación transitoria entreuna comunidad de Venus y una comunidad deAmphiura de Thorson (1957).

Las dos facies del circalitoral costero de granulo-metría más gruesa correspondientes a las estacio-nes del grupo D (tabla VI) se podrían enclavar den-tro de una comunidad profunda de Venus ocomunidad de Spatangus purpureus-Venus fasciata deFord (1923). Agrupación faunística similar a la aso-ciación de gravas boreal costera de Jones (1950) oa la comunidad de V. fascista-Spisula elliptica-Branchiostoma de Thorson (1957). Asociadas conambientes sometidos a corrientes profundas decierta intensidad, aparecen en áreas próximas a losafloramientos rocosos circalitorales con bajos por-centajes de materia orgánica. Comunidades prácti-camente idénticas a ésta han sido descrita porLópez-Jamar y González (1987) en la plataformacontinental de Galicia, por Connor et al. (1997) enlas costas británicas y por Cabioch (1968) y Dauvin(1988) en el Canal de La Mancha. La disminuciónde los porcentajes de arenas gruesas ligada a incre-mentos de arenas finas desplazan esta comunidadhacia una comunidad general de Venus (Thorson,1957) o hacia una biocenosis de arenas finas biencalibradas de Pérès y Picard (1964).

A partir de 50 m de profundidad y hasta el finalde la plataforma continental, los sedimentos estánconstituidos en su mayor parte por arenas fango-sas, fango-arenosas y fangos. Las comunidades fau-nísticas muestran características comunes comoson el dominio absoluto de los poliquetos y la pri-macía de los moluscos sobre los crustáceos. Los va-lores de la diversidad específica son muy elevados,superando ampliamante los 5 bits y alcanzando enalgún caso los 6 bits (estación Z4). Las composicio-nes específicas de las diez asociaciones identifica-das en estos ambientes (tabla IV y V) resultan simi-lares a la que caracterizan la comunidad deAmphiura de Thorson (1957).

Existen sin embargo algunas situaciones en lasque la macrofauna refleja estadíos intermedios en-tre varias comunidades. Así por ejemplo, las espe-cies que determinan las cuatro poblaciones delgrupo A3 presentes en el último tramo del circali-toral costero (73-82 m de profundidad), muestrandistribuciones similares a las existentes en las co-munidades de Amphiura (J8 y G7) y las de Maldane(I8 y Z4) de Thorson (1957).



Especial mención merecen las dos poblacionesidentificadas en los fondos fangosos del circalitoralcostero. Asignadas como facies de T. flexuosa-T. com-pressa (estación Z3) y fangos de C. pusilla (estaciónG6) presentan una distribución específica propiade la comunidad de Amphiura. Sin embargo, que-remos destacar que dos de las especies dominantescomo son el bivalvo T. compressa y el alcionario C. pusilla se hayan ausentes en el resto de la corni-sa cantábrica. Con una distribución típica delMediterráneo y de las costas atlánticas africanas(Gili y Pagès, 1987; Williams, 1989, Poppe y Goto,1993 y Le Loeuff e Intès, 1993), la presencia de es-tos taxones relativamente comunes en la costa vas-ca (Altuna, 1994; Martínez y Adarraga, 2001, 2003;Altuna, Aguirrezabalaga y Martínez, 2006) suponeuna interesante anomalía biogeográfica.

Conforme aumenta la profundidad de la plata-forma continental los sedimentos se vuelven más fi-nos y las comunidades más diversas. Las arenas fan-gosas representadas por las dos estaciones delsubgrupo A1 se han caracterizado por la ausenciade dominancias claras de alguna de las especiespresentes y los bajos porcentajes de materia orgá-nica y contenido en fangos, valores inferiores a loshabituales en estos biotopos en la costa guipuzcoa-na (Martínez y Adarraga, 2001). Las dominanciasrelativas de las diversas especies permiten diferen-ciar en este subgrupo A1 dos asociaciones más omenos diferenciadas: una facies de G. oculata-Prionospio spp. (estación J10) y una facies de A. cri-nita-T. ovata (I11). Ambas agrupaciones podríandefinirse como variantes o subcomunidades en áre-as de transicción entre una comunidad típica deAmphiura y una biocenosis de arenas fangosas pro-fundas de la plataforma continental.

En las ocho estaciones del subgrupo A2 las co-munidades faunísticas han mostrado una notablesemejanza. En estos fondos circalitorales profun-dos las condiciones ambientales se mantienen rela-tivamente estables, lo cual se traduce en la presen-cia de unas comunidades bentónicas muy regularesespacialmente. Consideradas en conjunto, las cua-tro asociaciones descritas en este dominio litoral seasemejan a la biocenosis descrita por Martínez yAdarraga (2001) bajo el nombre de arenas de A.crinita-P. calliopae-Ditrupa arietina en los fondos pro-fundos de la plataforma continental frente a la cos-ta de San Sebastián, a la biocenosis de arenas en-fangadas de A. crinita-Notria lepta por Cornet et al.(1983) en la zona profunda de la plataforma conti-

nental aquitana e incluso a la biocenosis del detrí-tico profundo descrita por Picard (1965) en la cos-ta mediterránea de Marsella; biocenosis que comoen el caso anterior se pueden adscribir a estadiostransitorios entre la comunidad de Amphiura y lacomunidad de fondos profundos de la plataforma.

A modo de resumen, los datos obtenidos en elconjunto de las 36 estaciones permiten identificarpor tanto, una comunidad boreal de Tellina empo-brecida en fondos expuestos de arenas medias in-fralitorales comprendidos entre los 5 y 15 m, la co-munidad de Venus en arenas medias y finas entre los20 y 50 m de profundidad y la comunidad deAmphiura en arenas fangosas y fangos desde los 50 mhasta los 150 m aproximadamente. Eventualmente,se encuentra la comunidad de Maldane en fondosfangosos detríticos del circalitoral costero y la co-munidad profunda de Venus o de V. fasciata-S. ellipti-ca-Branchiostoma de Thorson (1957) en las gravas yarenas gruesas que se extienden en zonas muy con-cretas de la plataforma.

En sus diferentes subcomunidades o facies, la comunidad de Amphiura ocupa por tanto la mayorsuperficie de la plataforma continental de Guipúz-coa. El dominio y extensión de esta comunidad yaha sido señalado en otras regiones geográficas delatitudes muy próximas como López-Jamar (1981)en la plataforma continental de Galicia (Atlántico)y Desbruyères, Guille y Ramos (1972) en la plata-forma continental catalana (Mediterráneo). Laprincipal característica de esta asociación en la cos-ta guipuzcoana es el reducido número de indivi-duos de la especie que da nombre a la comunidad(Martínez y Adarraga, 2001). Las máximas densi-dades de Amphiura encontradas en este trabajo nohan superado los 10 indiv/m2. Estos valores distanmucho de los 300-400 indiv/m2 que cita Buchanan(1964) en el Mar del Norte, los 300-1 450 indiv/m2

de O´Connor, Bowmer y Grehan (1983) en Irlan-da, los 100-500 indiv/m2 de Glémarec y Menesguen(1980) en las costas atlánticas francesas, los 540 in-div/m2 de Ockelmann y Muus (1978) en Dinamar-ca o los más de 150 indiv/m2 de Gerdes (1977) enAlemania.

La razón de estas bajas densidades registradaspodría explicarse, en parte, por la propia distribu-ción de la comunidad de Amphiura en la costa gui-puzcoana. Estudios sobre la ecología y distribuciónde A. filiformis parecen demostrar que las elevadasdensidades de esta especie se restringen a fondosno excesivamente profundos (Bowmer, 1982); sin



embargo esta comunidad comienza a aparecer demanera regular en la plataforma continental deGuipúzcoa a partir de los 35-40 m de profundidad,profundidades donde generalmente esta especiesuele tener bajas densidades (Buchanan, 1964).

Otra posible explicación vendría dada por el ca-rácter meridional de la costa vasca. En comunida-des de Amphiura identificadas en el Mediterráneo,las densidades de esta ofiura son notablemente in-feriores a los registrados en las mismas comunida-des del Atlántico. Así, Zavodnik (1972) en elAdriático cita densidades de 15 indiv/m2, Cattaneo(1981) en la plataforma de Liguria contabiliza 21 indiv/m2 y López-Jamar y González (1987) refe-rencian 15-60 indiv/m2 en las costas de Tarragona.Estos valores son similares a los observados en esteestudio en la la plataforma guipuzcoana

A la vista de los resultados obtenidos se puedeafirmar que los valores de la diversidad específicaobtenidos en el conjunto de estaciones puedenconsiderarse en términos generales muy elevados,lo cual es indicativo de comunidades maduras bienestructuradas. Las menores diversidades han co-rrespondido a las estaciones del grupo C, lo cual re-sulta lógico si se tiene en cuenta que todas ellas sehallan a escasos metros de profundidad y en unaszonas con un notable grado de exposición. En elextremo contrario tenemos al grupo A, cuyas esta-ciones localizadas por debajo de 100 m de profun-didad, superan 5 bits y en algunos casos como en laZ4 se alcanzan 6,14 bits (mayor valor registradohasta la fecha para la costa vasca). Este progresivoincremento de la diversidad específica que se pro-duce desde la línea de costa hasta los últimos me-tros de la plataforma continental confirma las da-tos que se obtuvieron en el estudio realizado frente

a la costa de San Sebastián (Martínez y Adarraga,2001); así como de otro anterior en la vecina plata-forma continental aquitana (Cornet et al., 1983) enel que además observan cómo esta tendencia tam-bién es extensible a las comunidades suprabentó-nicas.

En la figura 3 donde se muestran los valores dediversidad en función de la batimetría y diversos ti-pos de sedimento se puede apreciar la tendenciaanteriormente comentada, constatándose ademáscómo diferentes sedimentos en las mismas profun-didades poseen valores de diversidad similares, locual señala a la batimetría como el principal factorresponsable.

Estas observaciones, unidas a datos propios so-bre comunidades alteradas por factores de origenantrópico en esta costa lleva a concluir que en au-sencia de contaminación, los factores hidrodinámi-cos que condicionan a su vez las características se-dimentarias se constituyen en los auténticosreguladores de la diversidad biológica marina enlos sustratos blandos de la costa de Guipúzcoa. Laimportancia de este factor hidrodinámico en la es-tructuración de las comunidades bentónicas ya hasido señalado anteriormente por Cabioch (1968)en una zona próxima a la aquí estudiada como esel Canal de La Mancha.

Para finalizar, el análisis biogeográfico de la ma-crofauna identificada (tabla VII) ha permitido am-pliar la distribución geográfica de un número con-siderable de especies bentónicas. Así, las especiesPolyplumaria flabellata Sars, 1874, Limatula subauri-culata (Montagu, 1808), Axinulus croulinensis(Jeffreys, 1847) y Nassarius cabreirensis ovoideus(Locard, 1886) se citan por primera vez para lascostas de Guipúzcoa. Laomedea pseudodichotoma



0

1

2

3

4

5

6

7

0 20 40 60 80 100 120 140 160Profundidad (m)

H´

(bit

s)

Arena finaArena media

Arena fangosaFango

Figura 3. Evolución de la diversidad ecoló-gica en función de la batimetría y del tipo

de sedimento. (H'): diversidad.



Tabla VII. Inventario taxonómico completo y su localización en el conjunto de las 36 estaciones muestreadas

(nd: no determinado).

Taxones Estaciones

ForaminiferaMiniacina miniacea J2, J3, J4Foraminifera nd I6

PoriferaCalcarea I6Rhizaxinella pyrifera Z6

CnidariaPodocoryne carnea G3, G4Eudendrium sp. Z3Eudendriidae J8Athecata I9Lovenella clausa I9Lovenelloidea J8, G6, Z3Nemertesia antennina Z3Dynamena pumila G3Polyplumaria flabellata I7Clytia gracilis Z3Clytia sp. G6Laomedea pseudodichotoma I11Obelia sp. Z3Nausithoe sp. J8, I8, I9, Z5Virgularia sp. G10, Z5Cavernularia pusilla I5, G6, Z3Paraphellia expansa Z4Adamsia carciniopados J5Hormathiidae G6Edwardsia sp. J5, J6, G3, G4, Z2Edwardsidae J8, I3, I6, I7, I8, G9, G10, Z5,

Z6Epizoanthus sp. B I7, I8, I10, Z4Aureliana heterocera Z4Caryophyllia inornata J3, G3Hexacorallia I2, I3, I9

PlatyhelminthesPlatyhelminthes nd J8, I9

NemerteaTubulanus polymorphus J3, J7, J8, J10, J11, I2, I3, I5,

I8, I9, G2, G6, G7, G10, Z3,Z5, Z6, Z7

Cerebratulus sp. J8, J11, Z3, Z6Nemertea nd J3, J4, J5, J7, J10, I1, I2, I4, I5,

I6, I7, I9, I10, I11, G1, G3, G4,G5, G6, G9, G10, Z2, Z4, Z7

NematodaNematoda nd J1, J3, J10, J11, I1, I4, I5, I6,

I7, I8, I9, I10, I11, G6, G9,G10, Z4, Z5, Z6, Z7

AnnelidaEunoe nodosa I7Harmothoe antilopis J10, I4, I6, I10, G9, Z3Harmothoe extenuata I7Harmothoe sp. A I4Harmothoe sp. B I6, I7Lepidasthenia maculata J11, I8, I10Malmgrenia andreapolis J8, I8, Z3, Z4, Z6, Z7

Tabla VII (continuación).

Taxones Estaciones

Polynoe sp. J8Polynoidae I10, G10, Z7Leanira yhleni J10, J11, I8, I9, I10, G7, G9,

G10, Z5, Z6, Z7Sigalion mathildae G3, G6Sthenelais limicola J3, J5, J7, J8, J10, I2, I3, I5,

G4, G5, G6, G7, Z3, Z4Arichlidon reyssi I7Pisione remota J3, I1, I7, Z3Notophyllum foliosum Z4Eteone longa I5, I7Eteone sp. Z4Paranaitis kosteriensis J3, Z3Phyllodoce laminosa J3Phyllodoce lineata Z2, Z5, Z6Phyllodoce rosea J7, J8, J11, I8, I9, I10, G9, Z3,

Z5, Z6, Z7Sige fusigera G6, Z6Eumida cf. bahusiensis J5Eumida ockelmanni I9Eumida sanguinea I4, I5, G9, Z3Eumida sp. I7Eulalia expusilla J3, I7Eulalia mustela J3, I6, I7Eulalia sp. I2Pseudomystides limbata I4, I7, I10Hesionura elongata J3, I1, I6Podarkeopsis capensis J8, J11, G6, G7, G9, G10,

Z3,Z5,Z6, Z7Hesiospina similis I6Ophiodromus flexuosus J10, J11, I8, I9, G7Ancistrosyllis groenlandica J8, I10, G7, G9, Z5Litocorsa stremma J8, J11, I8, I9, I10, G7, G9,

G10, Z4, Z5, Z6, Z7Sigambra tentaculata J8Glyphohesione klatti J11, Z5, Z6Chaunorhynchus sp. I6, Z3Nereis rava I2Opisthodonta pterochaeta J3, I1, I3Pionosyllis lamelligera I2Streptosyllis sp. I6Brania pusilla I3Sphaerosyllis bulbosa J3Sphaerosyllis taylori I4, I5, Z4Exogone hebes G3, G4, G5Parapionosyllis cf. brevicirra J5, I2Parapionosyllis cabezali J3, I5Parapionosyllis elegans J3, I4Plakosyllis brevipes I6, I7Trypanosyllis coeliaca I6Syllis gerundensis I1Syllis parapari J10, I7, I9, I10, G4, G5, G6,

Z4Syllis pontxioi J3, I1, I3, I5, I6, I7Sphaerodoridium fauchaldi Z5Sphaerodoridae I6Aglaophamus rubella J2, J3, I1, I7Nephtys assimilis G3, G5, G6




Taxones Estaciones

Nephtys cirrosa J2, J3, J4, J5, J7, I1, I2, I3, G1,G2, G3, G4, G5, Z1, Z2

Nephtys hombergii J8, J10, I5, I9, I11, G4, Z3, Z4,Z5

Nephtys hystricis J8Nephtys incisa J11, I8, I9, I10, I11G7, G9,

G10,Z4, Z5, Z6, Z7Nepthtys kersivalensis J8, J10, I5, I11, G4, G7, Z3, Z4Glycera alba J7, J8, J10, I5, I8, I9, I10, I11,

G2, G3, G4, G5, G6, G7, Z2,Z3, Z4, Z5, Z7

Glycera celtica J8, I5, G5Glycera dayi I11Glycera lapidum J5, J10, I1, I3, I4, I6, I7, I8,

I11, G5, Z2 Glycera mimica I11Glycera oxycephala J3, J4, J7, I1, I2, I3, G3Glycera rouxii J8, J10, J11, I8, I9, I10, I11,

G7, G9, G10, Z3, Z4, Z5, Z6,Z7

Glycera tesselata I7Glycera tridactyla J4Glycera unicornis J3, G6Glycera sp. G7, Z3, Z6Goniadidae I2Glycinde nordmanni J3, J8, J10, J11, I3, I5, I6, I8,

I9, I10, I11, G4, G5, G6, G7,Z3, Z4, Z5, Z7

Goniadella gracilis I7Goniadella unicirra J3, I1, I6, I7, I9, G5Goniada maculata I11, G6, G9, Z3, Z4Goniada norvegica G10Goniada sp. J10, I11, G6, G7Aponuphis bilineata J5, J8, I4, I5, I6, I7, I11, G1,

G4, G6, Z3, Z4Aponuphis bilineata grubii I5Aponuphis fauveli J8, J10, I5, Z4Aponuphis holobranchiata Z4Aponuphis tubicola Z4Onuphis eremita G1, G2Paradiopatra calliopae I11, G9, G10, Z4Nothria conchylega Z4Eunice pennata I2Eunice vittata I4, I5, I6, I7, I11, Z4Lumbrineris acuta I3, I5, I6Lumbrineris cingulata J3, J5, J7, J8, J10, J11, I2,I3, I4,

I5, I7, I8, I9, I10, I11, G3, G4,G5, G6, G7, Z2, Z3, Z4, Z7

Lumbrineris fragilis J8, I10, G9, Z3Lumbrineris gracilis J8, Z3Lumbrineris latreillii I5, I7, I11, Z3Lumbrineris nonatoi J8, J11, I8, I9, I10, G7, G9,

G10, Z4, Z5, Z6, Z7Lumbrineris paradoxa I4, I5, I6, I7Lumbrineris tetraura I7Lumbrineris scopa I11Lumbrineris sp. A J10, G9, Z7Lumbrineris sp. B I6Lumbrineris sp. C I7


Taxones Estaciones

Lumbrineris sp. D I10Lumbrinerides sp. I6Abyssoninoe hibernica J8, J10, J11, I8, I9, I10, G2,

G7, G9, G10, Z4, Z5, Z6, Z7Ninoe armoricana J11, I8, I9, I10, G7, G9, Z4,

Z5, Z6, Z7Drilonereis sp. I9, I10, G9, Z4, Z5, Z6, Z7Notocirrus scoticus J8, G4, Z3Arabellidae I6Protodorvillea kefersteini J3, I4, I6, I7Dorvilleidae J3Scolaricia sp. J1, J5, I3, I5, G1, G2, G3, G4,

G5, G6, Z3Scoloplos sp. A I8, I9, I10, G9, G10, Z4, Z5,

Z6, Z7Scoloplos sp. B J7Aricia grubei Z6Aricia norvegica Z7Aricia latreillii J8Paraonis fulgens J4Aricidea catherinae J8, I5, G3, G4, G5, G6, Z3, Z4Aricidea cerrutii J7, G5Aricidea claudiae J8, J10, J11, I10, G7, G9, G10,

Z3, Z4, Z7Aricidea laubieri J8Aricidea monicae G9, G10Aricidea quadrilobata J8, J11, I9, I10, G10, Z7Aricidea roberti J8, I5, G4, Z3Aricidea pseudoarticulata J8Aricidea suecica J8, I10, Z7Aricidea wassi J10Aricidea sp. A Z3Aricidea sp. B I5Aricidea sp. C Z5, Z7Aricidea sp. D G4, G7Aricidea sp. E J8, G4Aricidea sp. F I9Cirrophorus branchiatus J10, I8, I9, I10, G9, G10, Z6,

Z7Cirrophorus furcatus J10Paradoneis armata J4, I2, G1, G2, G3, G4, G5,

G6, Z2Paradoneis ilvana J8, I3, I5, I6, I8, I9, G7, Z4Paradoneis lyra J8, I3, I8, I9, I10, Z4, Z6Paradoneis cf. drachi J10Paradoneis sp. I10Levinsenia flava J10, J11, I8, I9, I10, G7Levinsenia gracilis J8, I6, G7Poecilochaetus serpens J3, J8, J10, I9, G3, G7, Z4, Z6Chaetopterus variopedatus I2Chaetopterus sp. I10, G7Spiochaetopterus

costarum J5, J7, J8, I8, I9, I11, Z3, Z4Spiochaetopterus typicus G2, G3, G4, G5, G6, G7, Z6Phyllochaetopterus sp. G7, Z7Mesochaetopterus

sagittarius J5, J6, J10, G4, G5, G6, G7, Z4Spiophanes bombyx J2, J3, J4, J5, J7, J8, I2, I3, I5,

G3, G4, G5, G6, G7, Z2, Z3, Z4




Taxones Estaciones

Spiophanes kroeyeri J8, J10, J11, I5, I8, I9, I10, I11,G6, G7, G9, G10, Z3, Z4, Z5,Z6, Z7

Spiophanes wigleyi J11, I10, Z6Spiophanes sp. A I11, Z3, Z4Spiophanes sp. B I10, G9Prionospio cirrifera J10, I6, I8, I9Prionospio dubia Z4, Z5Prionospio ehlersi J8, J10, J11, I8, I9, I10, I11,

G6, G7, G8, G9, G10, Z3, Z4,Z5, Z6, Z7

Prionospio fallax J2, J7, J8, J10, J11, I5, I8, I9,I10, I11, G4, G5, G6, G7, G9,G10, Z3, Z4, Z5, Z6, Z7

Prionospio multibranchiata J8, J10, J11, G7, G10, Z5, Z6,Z7

Prionospio pulchra I6, G3Prionospio steenstrupii J5, J7, I2, I3, G1, G3, G4, G5,

Z2Prionospio sp. A J3, J7Prionospio sp. B J11Prionospio sp. C J10Prionospio sp. D G10Prionospio sp. E Z4Prionospio sp. F I6Scolelepis bonnieri J2, Z1Scolelepis mesnilii Z1Scolelepis squamata J1, J2, G3, Z1Scolelepis sp. J10, J11, I10, G4, G9, G10, Z6,

Z7Dispio uncinata J2, J3, J4, G3, G5, G6, Z1Malacoceros vulgaris G2, Z3Nerinides cantabra I1, Z2Laonice bahusiensis I6, Z4, Z6Laonice sp. A I7, I10Laonice sp. B I8Laonice sp. C J8Aonides paucibranchiata J7, I6, I7Spio decoratus J2, J7, J8, I5, G4, G5, G6Spio martinensis J2, J3, I1Spio sp. J4, J5, I5Polydora socialis J8, I8, I9, G4, G7, G9, Z2, Z3Polydora sp. A J2, I3, G2Polydora sp. B Z2Polydora sp. C J8Pseudopolydora

paucibranciata I11, G4, Z3, Z4, Z5Pseudopolydora pulchra J5Magelona alleni J1, J5, I9, G3, G4, G6, G7, Z2,

Z4, Z5Magelona filiformis I2, I5, G2, G3, G4, G5, G6,

Z3, Z4Magelona johnstoni J2, J3, J4, I2, I3, G2, G3, G4,

G5, G6, Z3, Z4Magelona minuta J8, J10, J11, I8, I9, I10, I11,

G7, G9, G10, Z3, Z4, Z5, Z6,Z7

Magelona wilsoni I8, I10, G9, G10, Z6, Z7Aphelochaeta glandaria J10, G4, G5, G6


Taxones Estaciones

Aphelochaeta monilaris J10, J11, I9, I10, I11, G7, Z5Aphelochaeta sp. A J11, I5, G7, Z3, Z4, Z5, Z6Aphelochaeta sp. B I11Monticellina

dorsobranchialis J8, J10, J11, I5, I8, I9, I10, I11,G6, G7, G9, G10, Z5, Z6, Z7

Monticellina sp. I10, G10, Z3, Z4Tharyx tesselata J10, I9, I10, I11, G7, G9, G10,

Z5, Z7Caulleriella sp. A Z4Caulleriella sp. B I7Chaetozone gibber J1, J2, J3, J7, J8, I2, I3, G3, G4,

G5, G6, G7, Z2, Z3, Z4Chaetozone jubata Z5Chaetozone setosa J10, J11, I8, I9, I10, I11, G6,

G7, G9, G10, Z3, Z4, Z5, Z6,Z7

Chaetozone sp. A J11Chaetozone sp. B J11, I8, G7, G9, G10, Z4, Z5,

Z6, Z7Chaetozone sp. C Z4Chaetozone sp. D I10, G9Chaetozone sp. E G4, G5, G6Chaetozone sp. F J3Dodecaceria concharum J4, G5, G6Cirratulidae I9Cossura sp. A J8, J11, I8, I10, G7, G9, G10,

Z5, Z6Cossura sp. B Z6Macrochaeta sp. Z7Acrocirridae I4Diplocirrus glaucus J7, J8, J11, I5, I8, I9, G6, G7,

G9, G10, Z2, Z3, Z4, Z5, Z7Pherusa sp. I6, I7Scalibregma inflatum J10, J11, I6, I7, I8, I9, I10, G6,

G7, Z6Armandia cirrhosa G1Ophelia limacina J1Ophelina acuminata J10Ophelina cylindricaudata J10, I8, I9, I11, G7, G10, Z3,

Z4, Z5, Z6, Z7Ophelina abranchiata I9, I10, G9, G10, Z5, Z6, Z7Ophelina modesta I11Mediomastus fragilis J3, J7, J8, J11, I3, I5, I8, I10,

G3, G4, G5, G6 G7, G9, G10,Z2, Z3, Z5, Z6, Z7

Mediomastus sp. A I1, I4, I6, I7Mediomastus sp. B G6Notomastus latericeus J8, J10, I8, I9, G7, G9, G10,

Z4, Z65, Z6Notomastus profundus Z6, Z7Notomastus sp. I6, I7Peresiella clymenoides J10, J11, I8, I9, I10, G9, G10,

Z4, Z5, Z6, Z7Dasybranchus gajolae J8, Z7Clymenura tricirrata J8, I9, I11, G9, G10, Z4, Z5Euclymene collaris I9Euclymene oerstedii J8, I8Euclymene robusta G5, G6




Taxones Estaciones

Euclymene sp. A J10,I9, G4, Z6Euclymene sp. B J8, I8, I9, G5, G7, G9, G10Z3,

Z4, Z5, Z6Euclymene sp. C Z4Euclymene sp. D Z4Clymene santanderensis G7, G9Praxillella affinis I9, Z4, Z6, Z7Praxillella gracilis J8, J11, I8, I9, I10, G7, G9,

G10, Z3, Z4, Z5, Z6, Z7Praxillella lophoseta I9Praxillella praetermissa J8, J10, G7, Z7Praxillella sp. I10Nicomache lumbricalis I8, G3, G5, Z6Nicomache maculata I5, Z3Nicomache sp. I11Leiochone sp. Z3, Z4Axiothella sp. J8, J10, I5, I8, G6, G7, G9, Z3,

Z4, Z5,Z6, Z7Micromaldane

ornithochaeta J5Petaloproctus sp. G10Maldane glebifex J8, J10, J11, I8, I9, I10, G7,

G9, G10, Z4, Z5, Z6, Z7Maldane sarsi I10, Z4Chirimia biceps I8, I9, I10, G9, G10, Z6, Z7Chirimia gotoi J10, I8, I10, G9, G10, Z5Chirimia sp. Z6Maldanidae A I5, I10, G5, G9Maldanidae B Z7Myriochele danielsseni J11, I5, I11, G4, G10, Z3, Z4,

Z5, Z7Galathowenia oculata J8, J10, J11, I5, I8, I9, I10, I11,

G2, G3, G6, G7, G9, G10, Z3,Z4, Z5, Z6, Z7

Galathowenia sp. Z4Owenia fusiformis J5, J7, J8, J10, I2, I3, I5, I7, I8,

I9, I10, G1, G2, G3, G4, G6,G7, G9, Z2, Z3, Z4, Z5, Z7

Sternaspis scutata J11, I8, I10, G7, G9, G10, Z5,Z6

Sabellaria spinulosa J5, I2, I3, I8, G4Pectinaria auricoma J8, G7, Z3Pectinaria koreni J5, J8, I5, I6, G4, G7, G10, Z3,

Z4, Z5Ampharete finmarchica J5, J7, J8, J10, J11, I3, I5, I8,

I9, I10, I11, G3, G4, G5, G6,G7, G9, G10Z2, Z3, Z4, Z5,Z6, Z7

Sabellides octocirrata I8Sosane sulcata G10, Z7Anobothrus gracilis J11, I9Lysippe labiata J8, J10, J11, I8, I9, I11, G7,

G9, Z4, Z5Amphicteis gunneri J11, I8, I10, I11, G7, G9, G10,

Z3, Z4, Z6, Z7Amphicteis midas I10, G7, G10, Z4Eclysippe vanelli I10, I11, Z4Sosanopsis wireni J10, I11Melinna palmata J8, J11, I9, I10, G10, Z4, Z6, Z7


Taxones Estaciones

Auchenoplax crinita J10, I9, I10, I11, Z4, Z5, Z7Ampharetidae A Z3Ampharetidae B I11Amphitrite cirrata J7Amphitrite sp. I7Neoamphitrite affinis J8Neoamphitrite sp. I10Paramphitrite tetrabranchia I8Pista cretacea G9, Z4Pista cristata J5, J7, J8, J10, I1, I4, I5, I7, I8,

I9, I11, G10, Z2, Z4 Scionella lornensis J7, J10, I8Lanice conchilega J7, I7, G7Lanassa venusta Z4Phisidia sp. I11Streblosoma bairdi I9, I10, G9Streblosoma intestinale J8, I5, I6, I9, Z3, Z4Polycirrus aurantiacus J3, I4Polycirrus medusa I8Polycirrus plumosus J10, Z3, Z6Polycirrus sp. A I2, I3, I6Polycirrus sp. B G7Terebellidae A I3, Z4Terebellidae B J7Trichobranchus glacialis J10, G10, Z4, Z5Octobranchus sp. J11, G7Terebellides stroemi J8, J10, J11, I8, I9, I10, I11,

G7, G9, G10, Z4, Z5, Z6Chone filicaudata I5, I7, I8, I11, G3, G4, G5, G6,

Z3Chone infundibuliformis J7, J10, I6, I7, I10, I11, Z7Euchone incolor J8, J10, I9, I11, Z5Euchone rosea Z4Euchone rubrocincta I11, G6, Z3Euchone sp. Z6Dialychone sp. Z4Jasmineira caudata I11Jasmineira elegans J8, Z4Sabellidae I6, G9Serpula concharum J10, Z4Serpula Lo-Biancoi Z4Ditrupa arietina J7, J10, I5, I11, G4, G10, Z4,

Z5, Z6Questiidae J1Mesonerilla sp. J3Saccocirrus papillocercus J2Polygordius appendiculatus J3, I1, I4, I6, I7Grania sp. I4, I6, I7Heterodrillus sp. J3Oligochaeta I1, Z2

MolluscaLepidopleurus cancellatus I4, I7, I10Aplacophora I7, I10, G10, Z7 Hyala vitrea J8, J11, I8, I10, G7Alvania cancellata J3Alvania sp. J10, Z7Turritella communis J10, I9, I11, G7, Z3, Z5Bittium reticulatum J4




Taxones Estaciones

Lunatia pulchella J3, I1, I7, G1Nassarius cabrierensis

ovoideus J8, I8, I10, G7, G9Nassarius pygmaeus G4Nassarius reticulatus J3, J4, I1, I2, I3, G1, G2, G5,

G6Mangelia brachistoma I8Mangelia nebula J3Mangelia powisiana J3, G3Mangelia smithi Z2Mangelia sp. Z7Raphitoma sp. G7Acteon tornatilis G4, G5, Z3, Z7Cylichnina subcylindrica J7, G3Ringicula auriculata G3Cylichna cylindracea J7, I5, I11, G3, G4, Z2, Z4Philine sp. J7Bullomorpha I1, I8Opistobranchia I1Turbonilla rufa G4, G6Gastropoda A I10Gastropoda B Z4Cadulus sp. I5Episiphon filum J8, I8, G7, G9, G10, Z4, Z5, Z6Scaphopoda I10, Z7Nucula sulcata J7, J8, I3, I5, I6, I7, I8, I9, I10,

G4, G5, G6, G7, G9, G10, Z2,Z3, Z4, Z5, Z6, Z7

Nucula tenuis I11Nuculana commutata J10, I8, I10, I11, G7, G10, Z4,

Z5, Z6Arca noae I3Striarca lactea I2Glycymeris glycymeris I7Gregariella petagnae I2Modiolula phaseolina I2Similipecten similis I4,I7Monia patelliformis G9Limatula subauriculata I6, I7Myrtea spinifera J8, I2, I8, G7Axinulus croulinensis I10, I11, Z7Thyasira equalis J8, I9, I10, Z5, Z6, Z7Thyasira flexuosa J8, J10, J11, I3, I5, I8, I9, G4,

G5, G6, G7, G9, G10, Z2, Z3,Z4, Z5, Z6

Lasaea rubra I6Bornia geoffroyi I1Montacuta substriata I7Mysella bidentata I8, G7Tellimya ferruginosa J4, J5, J11, I2, I3, I7, I8, G1,

G10, Z3, Z5Ericinidae J1, J8Digitaria digitaria J3, I4, I6, I7, G1Goodallia triangularis J3, I1, I4, I6, I7, G1Acanthocardia aculeata G2Parvicardium minimun I9, Z4Parvicardium ovale G9Parvicardium papillosum I8Parvicardium scabrum G7


Taxones Estaciones

Mactra stultorum I7, G2, G3, G4Spisula elliptica I1, I3, I5, G4, Z2Phaxas pellucidus G3, G5, Z3, Z4Tellina compressa J8, J10, I5, G7, Z3, Z4Tellina crassa I1, I8Tellina donacina Z2Tellina fabula G4, G6Tellina pusilla J3, I1, I3, I5, I6, I7Tellina serrata I8, G7, Z3Tellina sp. J8Gari costulata I6Gari fervensis G4, G5Abra alba J8, I5, G3, G6, Z2, Z3, Z5Abra nitida J8, J10, J11, I2, I8, I9, G3, G4,

G5, G7, G10, Z3, Z4, Z5, Z6, Z7Abra prismatica J5, J7, I3, G3, G5Abra sp. I11Kelliella biscayensis I8, I9, G9, G10, Z6Chamelea gallina G2, G3, G4, G5, Z2, Z3Dosinia lupinus J5, J7, G4, G5Gouldia minima I5, I6, I7Timoclea ovata J4, J7, J8, J10, I2, I3, I5, I6, I7,

I8, I9, I10, I11,G5, G6, G7,G9, G10, Z2, Z3, Z4, Z5, Z6

Veneridae I7Corbula gibba I10, G2, Z2, Z6Hiatella arctica I2, G5Hiatellidae J5, I2Thracia phaseolina J3, J5, J7, I5, I7Pandora pinna I8, I9, I11, Z5, Z7Cochlodesma praetenue G5, Z2Bivalvia A I9Bivalvia B I10Bivalvia C Z7

ArthropodaOstracoda I5, I10, G1, Z4, Z7Copepoda J1, J2, J5, J7, J8, J10, J11, I1,

I3, I4, I6, I7, I8, I9, I10, I11,G4, G5, G7, G9, G10, Z1, Z2,Z3, Z4, Z5, Z6, Z7

Scalpellidae I10Verruca stroemia J3, J5, I2, I3, I4, Z3, Z4Pyrgoma sp. G3Nebalia herbstii J7Nebalia sp. J4, G3, Z2Nebalia troncosoi J5, I3Mysidacea larva I4Mysidacea I11, G9Lophogaster typicus I8, G10, Z7Gastrosaccus lobatus G3, G4, G5, G10, Z2, Z5, Z7Gastrosaccus normani J3, J7, I1, I2, I3, I5, I7, I9, I11,

G3, G5, G6, Z4 Gastrosaccus sanctus J2, J3, J4, J5, G1, Z1Gastrosaccus sp. Z3Schistomysis sp. J10Cumopsis fagei J2Bodotria arenosa I5, G2, G3, G4, G5, Z2, Z3, Z4Bodotria armoricana I2




Taxones Estaciones

Bodotria scorpioides J3, J4, J5, I1, I3,Bodotria sp. G7Eocuma dimorphum G2, G4Eocuma dollfusi G1Iphinoe serrata J11, I5, I8, I9, I10, G7, G9,

G10, Z4, Z5, Z6, Z7Iphinoe trispinosa J4, G1, G2, G3Eudorella truncatula J11Eudorella sp. J11, I9, I10, G10, Z3, Z5, Z6,

Z7Nannastacidae I11Leucon siphonatus G10Leucon sp. Z6Vemakylindrus sp. J11, G10, Z6, Z7Pseudocuma similis I2, Z2Diastylis bradyi G1, G2Diastylis laevis I2, Z3, Z4Diastylis rugosa I2, Z2Diastylis sp. G4, G7, Z2Diastylis tumida I5, G7, Z3Diastyloides biplicata I5, I9, I11, Z4, Z5Leptognathiidae I8, I9, G3, G5, G6, Z4, Z6, Z7Apseudes sp. G2Gnathia sp. I4, I10, G9, G10, Z2, Z6Amakusanthura iberica I2Eurydice spinigera J1, G1, Z1Eurydice sp. J1, J2, I7Eurydice truncata J2, J3, J4, J5, I1, I2, I3, G5, Z2,

Z3Natatolana cf. gallica I7Cymodoce sp. Z2Idoteidae (juv.) I1Idotea baltica J5Arcturidae I4Arcturina rhomboidalis J5Microjaera anisopoda I6Bopyridae J8, G6, G7, G10, Z1Lysianassidae (juv.) I1Acidostoma obesum G4Hippomedon denticulatus J2, J3, J4, J5, I2, I5, G1, G2, G4Hippomedon sp. J2, Z1, Z3, Z4Lysianassa insperata I5Lepidepecreum longicorne I5, G4Orchomene nana G5Ichnopus spinicornis I7Tryphosites longipes J5, I2, G3, G4, G5, G6Tryphosella longidactyla Z6Prachynella sp. G9Ampelisca armoricana I5Ampelisca brevicornis J3, J4, J5, J7, J10, I2, I3, I5,

G1, G2, G3, G4, G5, G6, G7,Z2, Z3, Z4

Ampelisca cavicoxa J2, J3, J4, I2, G2, G3Ampelisca diadema G7Ampelisca heterodactyla J5, G2, G3, G4, G5Ampelisca lusitanica I2Ampelisca pectenata J7, I3, I5, I8 Ampelisca spinimana J7, I3Ampelisca spinipes J11, I5, I7


Taxones Estaciones

Ampelisca spinifer J10Ampelisca tenuicornis J8, J10, J11, I5, I8, I9Ampelisca typica I2, I5, I8, I9Ampelisca sp. J10, I2Leucothoe incisa J3, J4Leucothoe lilljeborgi J10, I9Ceradocus semiserratus I4, I7Cheirocratus sp. J11, I5, I7Cheirocratus sundevallii J8Maera othonis J8, I5, I7Maerella tenuimana I5, I6Bathypoeria elegans J2, J4Bathyporeia guilliamsoniana G1Bathyporeia pelagica G1Bathyporeia sp. J2, G5Bathyporeria tenuipes J3Haustorius arenarius Z1Urothoe brevicornis I3, I9, Z1Urothoe elegans J2, J3, J4, J7, I3, Z2, Z4Urothoe grimaldii J2, I2, G1Urothoe marina I5Urothoe poseidonis J4Urothoe pulchella J3, J4, J5, I2, G2, G3, G4, G5,

G6Argissa hamatipes J5, J7Oedicerotidae Z6, Z7Perioculodes longimanus J2, J4, J5, J8, J11, G1, G2, G3,

G4, Z3, Z4Pontocrates altamarinus J4Pontocrates arenarius I3, G1Monoculodes carinatus I5Monoculodes cf. acutipes Z5Westwoodilla caecula J8, I9, I11, G7, G10, Z5, Z7Harpinia antennaria I9, I10, G10, Z3, Z4, Z7Harpinia pectinata J8, G7, Z3Metaphoxus simplex I9Megaluropus agilis G3Idunella longirostris G3Eusirus longipes I9Atylus guttatus G2Atylus swammerdami J2Atylus vedlomensis I7, Z2Apherusa bispinosa J10, I7, I8, I9, I10, G6, G10,

Z2Apherusa henneguyi J10, Z3Apherusa ovalipes J5, G3Aoridae J7, G7Lembos longipes J3, J4, J5, J7, J8, I2, I3, I5, I10Lembos sp. I9, G3, Z4Lembos spiniventris I2, G1, G2, G4, G6, Z3Leptocheirus bispinosus I2Leptocheirus sp. J5Isaeidae I10Megamphopus cornutus I3Photis longicaudata I5, G4, G7, Z4Siphonoecetes kroyeranus J2, J4, J5, J7, I2, G4, Z2, Z3Siphonoecetes striatus J5, J7, I5Unciola crenatipalma J5, I2Parunciola seurati I2




Taxones Estaciones

Unciola sp. I6Liropus sp. I11Pariambus typicus J5Phtisica marina J5, J8, I4, Z3, Z7Lucifer typus I8Natantia G9, Z1Pandalina brevirostris J5Alpheidae Z6Alpheus dentipes Z3Alpheus glaber J10, J11, G9, G10, Z6Processa cf. acutirostris G3Processa canaliculata I11Processa modica J2, J3, J5, J7, I9, G4Processa nouveli J8Processa sp. J4, J10, J11, I2, I3, I5, I6, I8,

I10, G2, G5, G7, G9, G10, Z2,Z6, Z7

Philocheras bispinosus J5, J7, J8, J11, I1, I2, I3, I5, I8,G1, G5, G6, G9, G10, Z3, Z4,Z5, Z6

Philocheras sp. J2, J3, J10, G4, G7, Z7Philocheras trispinosus J4Callianassa truncata J3, J5, J7, J8, G3, G4, G5, G6Callianassa sp. J10, I2, I3, I5, I8, I11, G1, G2,

Z4Callianassa subterranea J11, I9, I10, G7, G9, G10, Z3,

Z5, Z6, Z7Upogebia deltaura J2, J4, G4, G5Upogebia sp. (juv.) J7, J8, Z2Paguridae (juv.) J4, I4, I9, I10, G5, Z5, Z7Diogenes pugilator J2, J3, J4, J5, J7, I1, I2, G1, G2,

G4, G5, Z1, Z2Cestopagurus sp. I2Anapagurus hyndmanni J3, J4, I1, I2, I3, I5, Z2Anapagurus laevis J3, J7, I2, I3, I5, G3, G4, G6,

G7, Z3, Z4Anapagurus sp. J7, J8, I3, I5, I7, I8Pagurus excavatus G6Pagurus sp. I3Galathea intermedia J5, I2, I4, I5, I7, I8, I10, Z4Galathea sp. J3, J8Pisidia longicornis I2Ebalia sp. (juv) J3, J5, J7, I1G5, G7, Z3, Z4Ebalia tuberosa I8, G7Ebalia tumefacta I5Corystes cassivelaunus J7Decapoda larva J2, J3, J5, J6, J10, I4, G1, G2,

G4, G5, G9, G10, Z2, Z3Atelecyclus rotundatus J8Thia scutellata J3Portumnus latipes J1, J2, Z1Liocarcinus holsatus I4, G6, Z4Liocarcinus marmoreus J4, I3Liocarcinus pusillus I5, Z2, Z4Liocarcinus sp. (juv.) J2, J3, J5, I1, I2, I7, G3, G4,

G5, G7Liocarcinus vernalis J7Goneplax rhomboides J11, I10, G7, G9, Z6, Z7Eurynome aspera I4, G9, G10


Taxones Estaciones

Ammotheidae G3Anoplodactylus petiolatus Z3, Z4Nymphonidae I10EchiuridaThalassema sp. A I10Echiuridea I4SipunculidaGolfingia margaritacea Z4Golfingia vulgaris Z2Golfingiidae A G10Golfingiidae B Z6Phascolion strombus J8Onchnesoma steenstrupii G9, G10, Z3, Z4, Z5, Z6, Z7Phascolosoma granulatum Z2Aspidosiphon muelleri J3, J8Sipunculida A Z2, Z4Sipunculida B I7, I8BryozooaLichenopora sp. G9Amathia pruvoti J2Aetea anguina G3Chartella tenella G3Flustra foliacea J3Cheilostomata G9Benedipora delicatula Z7PhoronidaPhoronis sp. J5, J7, J10, I9, I11, G4, G5,

G9, Z4, Z5EntoproctaLoxosomatidae J5, Z2ChaetognataSagitta sp. J1, I4, Z3, Z5EchinodermataAmphiura chiajei I8, G9Amphiura filiformis J8, I5, I8, G6, G9, Z4Amphiura brachiata Z2Amphipholis squamata J2, J3, J5, J7, I2, I4, I6, I7, I8,

I10, I11, G7, G9, Z4, Z7Ophiura albida I5Ophiura texturata J5, J7, J8, I2, I3, I5, I7, I8, I9,

I10, G2, G5, G6, G7, G9, Z4,Z6, Z7

Spatangus purpureus I7Echinocardium cordatum J2, J3, J4, J5, J7, I1, I3, I6, I7,

G1, G2, Z2, Z4Echinocardium flavescens I2Echinocardium pennatifidum I4Brissopsis lyrifera J11, I8, I9, G10, Z5, Z6, Z7Leptopentacta elongata J8, I8Leptopentacta tergestina I10Thyone inermis G1Molpadonia I8Cucumaria sp. J7, I8, I10Leptosynapta inhaerens I5, I8Leptosynapta minuta I3Labidoplax digitata J8, J11, I9, G7, G9, Z3, Z4, Z6HemichordataEnteropneusta J11, G5

AGRADECIMIENTOS

Los autores quieren expresar su agradecimientoa los dos anónimos revisores por la contribución desus comentarios y sugerencias a la mejora final delartículo; así como a la Dirección de Biodiversidad yParticipación Ambiental del Departamento deMedioambiente y Ordenación del Territorio delGobierno Vasco por la financiación económica delestudio.

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Taxones Estaciones

CephalochordataBranchiostoma lanceolatum J1, J3, I1 Z2

TunicataStolidobranchia I1

ChordataTrachinus dracco G4Pisces I3, I7

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tipificación de poblaciones bentónicas de los fondos

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