programa seminarios ht 2011

HISTORIA DA TERRA 2011/2012 PROGRAMA DE SEMINARIOSMrcores 16 de novembro 10:00 Vernica Gabeiras Paredes y Mara Rodrguez Lojo El origen de la Vida 10:45 Laura Pieiro Fernndez Datacin del origen de los clados mayores: relojes moleculares y registro fsil 11:30 Gabriela Ojeda Romano Paleontologa molecular: algunos avances y problemas actuales Pausa 12:30 Zeltia Dopico Palacios y Carlos Arce Chamorro La biota de Ediacara: Origen Neoproterozoico de los animales y sus ecosistemas 13:15 Manuel Alejandro Hermida Garca La aparicin de los primeros tetrapodos Xoves 17 de novembro 10:00 Sandra Mndez Veiga Preservacin de fsiles traza y la evolucin temprana de los animales

10:45 Diego Orol Gmez y Pablo Tourin Baa Extinciones masivas Pausa 11:45 Mara Quinteiro Bas y Jacobo Rey Garca Efectos biticos de los impactos y el vulcanismo 12:30 Brais Snchez Campaa y Sergio Santaeufemia Snchez La extincin finiprmica Venres 18 de novembro 10:00 Luca Vaamonde Paz y Lucia Vila Pombo Dinosaurios: reproduccin y cuidado parental 10:45 Daniel Couceiro Criado y Manuel Iglesias Fraga Dinosaurios emplumados 11:30 lvaro Albela Torres y Pedro Aparicio Rodrguez La radiacin de la saves del Mesozoico Pausa 12:30 Olalla Ramil Gmez y Sheila Gonzlez Gonzlez Respuesta de los mamferos ante los cambios ambientales durante el Cenozoico 13:15 Yasmina Garea Costa y Adrin Vidal Ares. Las huellas de nuestros ancestros: una revision de los rastros de huellas de homnidos

Seminarios de Historia da Terra, 2011/2012

El Origen de la VidaVernica Gabeiras Paredes y Mara Rodrguez Lojo Hay muchas publicaciones sobre el Origen de la Vida, aunque la mayor fuente de informacin es la publicacin de Schopf y los textos de Miller y Orgel. Es una ciencia que abarca varias disciplinas (interdisciplinaria). Segn la evidencia fsil, aparecen dos tipos de fsiles Arcaicos: los microfsiles y los estromatolitos. En la qumica y en la morfologa de estos encontramos evidencias de la fotosntesis primitiva y tambin evidencias de la falta de oxgeno en la atmsfera. La presencia de los primeros eucariotas est relacionada con la acumulacin de oxgeno en el aire. La formacin de los ocanos se crea en un principio que era debida a la desgasificacin de los planetesimales, hasta que esta visin fue cambiada por el origen de la Luna. El agua proviene de los cometas. El ocano primitivo contena grandes cantidades de minerales en suspensin, lo que da lugar a la Sopa de arcilla. En cuanto al origen de la atmsfera, hay incertidumbre respecto a su composicin original. Podan ser atmsferas fuertemente reductoras, con metano y amonio, que predominaran sobre el dixido de carbono y nitrgeno o atmsferas con hidrgeno a bajas concentraciones. La temperatura de superficie, produce el efecto invernadero que es necesario para calentar la superficie de la Tierra. La atmsfera primitiva estaba formada por los impactos destructivos de los cometas y por los asteroides carbonceos en la superficie, aunque desapareci con el impacto que form la luna. La materia orgnica se encontraba acumulada en cuerpos de agua. Encontramos tres lugares de origen de estos: fuentes extraterrestres (cometas), atmsfera de la Tierra y el propio ocano. Los sistemas submarinos hidrotermales son lugares en donde la vida ocurre sin llevarse a cabo la fotosntesis, por lo que podran ser lugares en donde se origin la vida, son muy abundantes en la corteza y en el ocano. Los metales requeridos para el metabolismo son fcilmente obtenibles en el perodo primordial. Las simulaciones qumicas nos permiten aclarar los pasos en el origen de la vida. Podemos encontrar experimentos como el de Miller y Urey, en los que obtuvieron aminocidos en una atmsfera reductora de metano, amonaco y agua. El sistema hereditario depende de una estructura tridimensional de DNA y tambin del RNA. El material hereditario es el DNA, mientras que el RNA es ms importante histricamente hablando. En los esquemas hipotticos nos encontramos con los mecanismos de retroalimentacin positiva (feed-back), que tienen importancia en el origen de la vida, as como la formacin de burbujas para el origen de las clulas, el Mundo RNA y superficies minerales que pueden catalizar la formacin de compuestos importantes (arcillas). Se realizan rboles filogenticos tomando muestras de los seres vivos para encontrar las caractersticas comunes entre ellos y para determinar el antecesor comn. Tenemos tres dominios: Archaea, Bacterias y Eukarya, aunque tambin hay otras clasificaciones. Se piensa que el ltimo antecesor comn debe estar en algn lugar entre las termfilas, aunque este tena un conjunto de capacidades metablicas. As surgi la vida Bibliografa John H. McClendon. 1999. The Origin of life. Earth Science Reviews 47, 71 -932


Datacin del tiempo de origen de los clados mayores: relojes moleculares y registro fsilLaura Pieiro Fernndez

El artculo nos va a hablar de cmo mediante anlisis del registro fsil y anlisis basados en relojes moleculares se intenta llegar a la fecha de origen de aves y mamferos, y tambin de Metazoos, teniendo en cuenta los problemas que cada tipo de anlisis conlleva consigo mismo. El registro fsil traer problemas de datacin, porque solo conocemos el lmite inferior, por la dificultad que existe en que un cuerpo fosilice o la capacidad de preservarse. Se utilizarn ciertos anlisis que intentan acotar el periodo de aparicin de estas especies, como intervalos de confianza, muestreo de la intensidad o mtodos de mxima verosimilitud. An as, hay que tener en cuenta problemas paleogeogrficos, como la deriva continental y la formacin de puentes de tierra. En cuanto a la datacin por mtodos moleculares tambin hay problemas a la hora de marcar las tasas de variacin, sobretodo para determinar sta entre diferentes linajes, problemas a tener en cuenta como la heterogeneidad, que se intentan solventar con mtodos como la deteccin de la tasa de cambio, teniendo en cuenta la tasa de variacin de los taxones o construyendo modelos para la tasa de variacin de las estimaciones. Adems, el reloj molecular trae consigo otro problema que es su calibrado o la estimacin precisa de las relaciones filogenticos que se intentan buscar. Al final, entre unos anlisis y otros tendremos una diferencia de 50 millones de aos, para aves y mamferos, mientras que, ya intentando predecir el origen del filo metazoo, aparece un desfase de 500 millones de aos, ya que es muy difcil encontrar vestigios en el registro fsil.

Bibliografa Andrew B. Smith and Kevin J. Peterson. Dating the time of origin of major clades: molecular clocks and fossil records. 2002 Science, 30: 65-88.

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Paleontologa molecular: algunos avances y problemas actualesGabriela Ojeda Romano

El potencial de conservacin vara entre las clases moleculares? Los Lpidos e Hidratos de Carbono o sus productos diagentico, persisten en material fsil durante millones de aos. El ADN est ms sujeto a la degradacin, pero tiene algunas caractersticas proporcionan una mayor estabilidad y resistencia a la molcula. Cmo se modificaron desde el estado de vida?: Los compuestos lpidicos sufren prdida de cadenas laterales o grupos funcionales. En el ADN la exposicin al agua produce escisin hidroltica, pH extremos, etc., causan cambios que interfieren con el anlisis. Las protenas tienen estructura multinivel con enlaces que estabilizan la molcula y que se deben romper para que la protena se "despliegue". La rotura de la cadena de la protena puede ocurrir mediante ruptura hidroltica del enlace C-N, entre otras. Qu tcnicas se pueden emplear para optimizar la recuperacin de las molculas? El anlisis del ADN se hizo posible con el desarrollo de la PCR. Un conjunto de criterios se aplica a las muestras, entre los que estn el manejo adecuado para evitar la contaminacin en el laboratorio. En el anlisis de protenas las interacciones anticuerpo-antgeno son la principal tcnica. Si se combinan con otros mtodos, pueden utilizarse para analizar molculas como carbohidratos o lpidos. Podemos distinguir las molculas endgenas de los contaminantes exgenos?: El origen endgeno se confirma utilizando los datos de la secuencia. Otro mtodo complementario es disear los cebadores de PCR para que sean especficos para las regiones de genes o de los taxones en estudio. Para las protenas aplicamos anticuerpos especficos para antgenos que puedan estar presentes en el tejido fsil pero que no se produzcan por contaminantes microbianos. Hacemos una verificacin cruzada para descartar falsos positivos. Qu tipo de informacin puede ser obtenida? Nos permiten aclarar relaciones filogenticas entre los organismos extintos y sus homlogos existentes, o entre grupos de organismos extintos, obtener un mayor entendimiento de los aspectos de la fisiologa, tasas y direccin de cambios evolutivos a nivel molecular, y un estndar de calibracin para los relojes moleculares. Potencial para dilucidar los procesos de diagnesis molecular. Qu ambientes deposicionales favorecen la preservacin? Las resinas de polimerizacin como el mbar y los ambientes anxicos son algunos de los ambientes que favorecen la preservacin de las biomoleculas. Persisten las molculas endgenas a travs del tiempo geolgico? Los lpidos, los carbohidratos, el ADN, las protenas han sido recuperados de restos fsiles, gracias a que las tecnologas son ms sofisticadas. Ejemplos de la investigacin actual a) Mammuthus cf. M. columbi: Los tejidos seos fueron recuperados en secuencias de terrazas glaciares del Pleistoceno. Han sido fechados por series de uranio, dando una antigedad de 100.000-300.000 aos. Los aminocidos extrados se secuenciaron y los pptidos concordaban con la base de datos del colgeno. El material orgnico preservado tambin conserv informacin filogentica. b) Tyrannosaurus rex: Se recuper una forma articulada de la Formacin Hell Creek. Se extrajo ADN de los tejidos, pero con los datos de la secuenciacin no se pudo identificar el origen. Aminocidos y fragmentos de pptidos, incluidos aminocidos especficos del colgeno, tambin fueron identificados en los extractos de huesos. Tambin se demostr la presencia de compuestos con el grupo hemo. c) Rahonavis ostromi: Esta ave fue descubierta con un material fibroso adherido a las extremidades. Comprobaron que las interacciones antgeno-anticuerpo para este material eran especficas para las protenas aviares, comprobando finalmente que es beta queratina. d) Shuvuuia deserti: En los sedimentos que rodeaban el crneo y regin cervical se observaron pequeas fibras blancas. Estas fibras se compararon favorablemente con las plumas existentes. Los resultados confirman que existen protenas beta queratina en las fibras de nuestra muestra, al igual que en las plumas. Bibliografa Mary Higby Schweitzer (2004), Molecular paleontology: some current advances and problems, Annales de Palontologie 90, 81102. 4


La biota de Ediacara: Origen Neoproterozoico de los animales y sus ecosistemasZeltia Dopico Palacios y Carlos Arce Chamorro El periodo ediacariense se engloba entre 575 y 542 Ma y marca la aparicin de los primeros organismos complejos. Esta biota incluye grupos mono y parafilticos de animales con simetra radial, grupos parafilticos de animales bilaterales y "experimentos evolutivos fallidos" y representantes de otros reinos eucariotas desconocidos. Elkanah Billings fue el descubridor de Aspidella terranovica, el primer fsil ediacariense, pero este fue considerado por los dems investigadores como una estructura sedimentaria inorgnica y no sera hasta 1959 cuando Martin Glaessner reconociera la existencia de fsiles similares en Australia, Namibia e Inglaterra y acuase el trmino de "Fauna ediacariense". Durante el neoproterozoico se produjeron 3 glaciaciones importantes, 2 de las cuales (Sturtiense y Marinoense) cubrieron por completo la superficie de la Tierra. Se postularon 2 modelos sobre cmo debieron ser estar glaciaciones el modelo "hard snowball" y el "Soft snowball". Este ltimo se piensa que es el ms probable ya que la glaciacin de tipo "hard snowball" provocara anoxia y acidificacin del medio marino incompatibles con la vida. La liberacin del estrs producido por estas glaciaciones fue lo que permiti a los eucariotas experimentar una gran diversificacin durante el periodo postglacial. Los fsiles ediacarienses se pueden clasificar en 3 asociaciones: Avalon, Mar Blanco y Nama. Los organismos que aparecen han sido conservados bajo 4 estilos diferentes de conservacin (Flinders, Fermeuse, Concepcin y Nama) y, dependiendo del estilo, se conservan distintas partes de las estructuras originales del organismo. (248) Cuando comenz el estudio de esta fauna, Spriggs defina a la misma como fsiles medusoides. Ms tarde, Glaessner, adems de relacionar a la fauna de Ediacara con los filos modernos, la propona como su orgen, hasta que Seilacher, poco tiempo despus, la ubicara lejos de cualquier filo existente, donde cualquier coincidencia era debida a fenmenos de convergencia o casualidad, pasando de un hecho aceptado a controvertidas afinidades por parte de otros autores. Es registro fsil muestra que eran organismos epifaunales, que, con mayor o menor grado de parentesco (restos de grupos monofilticos con porferos y radiados, as como interpretacin de grupos parafilticos de bilaterales) se sitan anteriormente a la aparicin de los filos modernos, y si bien no son el origen, s marca el de los ecosistemas de los metazoos de organizacin corporal ms compleja, y por ende, el de los filos modernos. En una primera etapa, aparecen extraas formas, Rangeomorfos de aguas profundas, para suceder despus una nueva y distinta fauna que comenzar a desarrollar simetra bilateral y otras innovaciones (excavacin, remocin y ramoneo, calcificacin o al menos as se interpreta) lo que indica que los ecosistemas pre-cambricos estaban formandose. La extincin de esta fauna se atribuye a la alta radiacin y tasa de predacin de la nueva biota cmbrica emergente y a la reduccin de ecosistemas por motivos ambientales, si bien tambin se alegan causas tafonmicas (falta de tapete microbiano por detritvoros cmbricos) que impediran la conservacin. Bibliografa Narbone, Guy M. 2005. The Ediacara Biota: Noproterozoic origin of animals and their ecosystems. Annual Review of. Earth and Planetary Sciences 33, 421-42.

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La aparicin de los primeros TetrpodosManuel Alejandro Hermida Garca Este artculo resume la interpretacin de como surgen los primeros tetrpodos. Hasta hace 20 aos, slo 2 especies de primitivos tetrpodos eran conocidas: Acanthostega e Ichthyostega, y a partir de ellas se han podido determinar caractersticas de esos primeros tetrpodos. Con los aos y el hallazgo de restos en diferentes partes del mundo, se ha podido construr una filogenia acertada. El primer individuo en estudio fu Acanthostega, el cual podra representar en general el modelo perfecto en la transicin pez-tetrpodo. Tres aspectos hay que tener en cuenta de Acanthostega: su cola, estructura apta para la natacin; su mandbula, que determina la existencia de una parte interna variable que ser signo de evolucin en la transicin hacia los verdaderos tetrpodos, y sus extremidades con 8 dedos y carentes de estructuras para soportar el peso del cuerpo. Ichthyostega se conoce gracias a la aparicin de restos craneales y extremidades que fueron, en un primer momento, catalogadas como pertenecientes a Acanthostega. El estudio de estos restos determina la existencia de nuevas caractersticas que hacen que se trate de un taxn diferente. Las extremidades presentaban 7 dedos: 4 en la parte delantera y 3 en la trasera formando un manojo, adems de otras estructuras. Aunque sus rasgos son ms prximos a tetrpodos verdaderos, este animal no podra moverse en tierra y de hacerlo se parecera ms a una foca que a una salamandra. La emergencia de los primeros tetrpodos tuvo lugar en el Devnico. Para poder establecer las relaciones filogenticas se ha estudiado fundamentalmente la anatoma de la mandbula, ya que se observa que existen diferencias en el nmero, posicin y tamao de los dientes entre los diferentes grupos. El estudio de las mandbulas se realiza en base a restos de diferentes especmenes encontrados (Elginerpeton, Ventastega, Metaxygnathus) llegando a la conclusin de que grupos de animales clasificados anteriormente como peces podran entrar a formar parte de los primeros tetrpodos. Al mismo tiempo de la redaccin de este artculo (2004), un grupo de investigadores descubrieron en Canad restos pertenecientes a Tiktaalik, un pez sarcopterigio (aletas lobuladas) de finales del Devnico, con muchas caractersticas de tetrpodos, siendo un importante fsil transicional como Archaeopteryx. Fu una forma intermedia entre peces como Panderichthys y tetrpodos como Acanthostega e Ichthyostega. El descubrimiento fu publicado en el mismo ao que este artculo, en 2006. La clave para poder entender cmo se produce la transicin pez-tetrpodo es conocer el origen de las extremidades y dedos (debe pasarse de individuos con 8 dedos a otros con 5 dedos, tpico de tetrpodos) y la presencia de estructuras que permitan el soporte del cuerpo. Los genes Hox controlan el desarrollo de aletas y extremidades y, al tener diferentes patrones de expresin en peces telesteos y tetrpodos, permiten formaciones diferentes. El estudio del hmero es fundamental, ya que en l aparecen estructuras que le convierten en el soporte del cuerpo. Con esto se determina que aunque Acanthostega e Ichthyostega fueron definidos como animales terrestres, todava estaban muy lejos de serlo. El futuro es esperanzador: nuevos ejemplares, nuevos lugares por explorar y nuevas tcnicas que utilizar que se espera que se combinen de manera adecuada y nos permitan elaborar una descripcin detallada de la evolucin y transicin entre peces y tetrpodos. Bibliografa Clack, J.A. 2006, The emergence of early tetrapods, Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 232, 167-189.6


La preservacin de los fsiles traza y la evolucin temprana de los animalesSandra Mndez Veiga El registro de los fsiles traza es un elemento importante en las discusiones sobre el momento de aparicin de los animales bilaterales, existiendo tres fuentes de evidencia: cuerpos fsiles, trazas (senderos, pistas, madrigueras, pisadas) y la teora del reloj molecular; numerosos estudios nos indican que la aparicin de estos organismos bilaterales tuvo lugar en el Cmbrico, aunque no es del todo claro, esta disputa es originada por la inexistencia de icnofacies mucho antes del Cmbrico. Antes de la revolucin del sustrato Cmbrico, el fondo del mar consista en un tapete microbiano (sin oxgeno); despus de millones de aos fueron apareciendo organismos excavadores del sustrato, volvindose ms oxigenado, inicindose as la evolucin de las diferentes especies formadoras de madrigueras. La conservacin de estas trazas, vara segn el material del sedimento, las huellas halladas en superficies pertenecientes a el Neoproterozoico-Cmbrico implicaban diferentes grados de desplazamiento de los sedimentos, stas fueron comparadas experimentalmente con los senderos de organismos actuales similares a los que pudieron existir en un pasado, dando como resultado del estudio el reconocimiento de los distintos tipos de trazas. La superficies fangosas son fuentes altamente poco probables para encontrar huellas, si el fango tiene agua es ms fcil que las pisadas queden impregnadas pero es difcil que sean preservadas en el medio, por el contrario si el sustrato es firme es raro que se registren movimientos de organismos. El movimiento de los organismos sobre sustratos de arena y limo que haban sido depositados por las tormentas en alta mar, proporcionan un escenario ms favorable, para la formacin de las trazas, un ejemplo de ello es la Hinia reticulata. Los candidatos ms antiguos productores de trazas son algunos moluscos (Archaeonassa) y priaplidos, encontrndose tambin Rusophycus (generado por artrpodos) a finales del Cmbrico, pero aunque la mayora de las trazas han sido descritas por organismos bilaterales siendo stos los citados anteriormente, existen algunas excepciones de trazas producidas por organismos no bilaterales como Bergaueria (producida por cnidarios) o Quinqueloculina impressa (foraminfero, simetra radial) que generan controversia sobre quienes fueron los primeros productores de las trazas encontradas. Concluiremos diciendo que las primeras huellas de bilaterales han sido datadas hace 555 Ma. Antes de esta poca hay muy pocos fsiles registrados que puedan ser atribuidos a animales con simetra bilateral y son muy controvertidos. Por esta razn se suele aceptar como prueba de que este tipo de animales fueron los que dejaron las trazas sobre el lecho marino al asumir que se necesita simetra bilateral para moverse en una direccin a lo largo de una superficie, con una parte frontal, una final, una parte de arriba y otra pegada al suelo.

Bibliografa Sfren Jensen, Mary L. Droser, James G. Gehling. Trace fossil preservation and the early evolution of animals. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 220 (2005) 19 29.

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Extinciones masivasDiego Orol Gmez y Pablo Tourin Baa Nuestro trabajo en concreto trabajo en concreto intenta exponer una recapitulacin de todos los principales hitos y trabajos importantes en cuanto a materia que versa sobre extinciones masivas. Comenzamos por exponer una breve explicacin de lo que puede ser la definicin e extincin masiva: Una extincin masiva es cualquier incremento sustancial en la cantidad de la extincin sufrida por mas de un taxn geogrficamente dispersos durante un relativo intervalo corto de tiempo geolgico, resultando en al menos una declinacin temporal en su diversidad existente. Completando esta con los requisitos para que sea una extincin: Mas de un grupo Intervalo corto Declinacin de la diversidad Dispersin geogrfica de los taxones afectados

Continuamos con el nombramiento de los principales profesionales en extinciones masivas y sus principales trabajos:

Dana (manual geologa) Newell (inicio investigacin ext. Masivas) Otto Schindewolf (Visin moderna del catastrofismo) Harland (diversidad fanerozoico) Alvarez (importancia registro fosil)

Raup & Sepkoski (1982) (2002) (rigoroso anlisis cuantitativo y datacin con mas resolucin) Peter & Footez (modelos a vasado en rocas disponibles) Bambach (intensidad y proporcin y origen por intervalos) Rohde & muller

A continuacin hablamos de los diferentes periodos con todas las investigaciones minuciosa realizadas por los diferentes investigadores se podran considerar candidatos as extinciones masivas, un total de 18 periodos en donde se ve una disminucin de diferentes gneros. Continuamos explicando la discusin existente, al enfrentar extinciones masivas contra la discontinuidad del registro fsil, concluyendo en que por mucho sesgo que encontremos a lo largo del registro en los periodos de extincin es tan aguzado, puntual y general en cuanto a cantidad de gneros que tendra que ser demasiado casual para que no se registren tales gneros en ese periodo y sobre todo que no vuelvan a aparecer. El siguiente punto que tratamos es hasta que punto llega nuestro entendimiento sobre las extinciones, tenemos muy claro que son de amplio mbito geogrfico pero no tienen por que ser totalmente globales, que pueden ser causados por diferentes eventos y que su duracin es relativamente variable. Por otra banda tenemos dilemas como saber si esos descensos de la diversidad son debidos a extinciones, fruto de la evolucin por equilibrios puntuados e simplemente especies que se convierten en otras, o por otro lado en el caso de las grandes radiaciones adaptativas que podran mitigar grandes eventos de extincin. Como parte final del trabajo destacamos las trayectoria que van a seguir las investigaciones en materia de extinciones masivas, tendiendo a aumentar la resolucin del registro fsil, seguir con la recopilacin de datos y centrndose en verificar los diferentes aspirantes a extincin masiva entre los 18 picos candidatos. Bibliografa Bambach, R. K. 2006. Phanerozoic Biodiversity Mass Extinctions. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 34, 12755.8


Efectos biticos de los impactos y el vulcanismo

Mara Quinteiro Bas y Jacobo Rey Garca

Antes de la entrada del siglo XXI, los cientficos pensaban que la extincin en masa del lmite Cretcico-Terciario (lmite KT) fue originada por el impacto del Chicxulub. Sin embargo, Gerta Keller, tras analizar los resultados que llevaron a dicha hiptesis, propone que dicha extincin podra ser debida a la coincidencia en el tiempo de tal impacto y de la intensa actividad volcnica en el valle del Deccan. Para la proposicin de dicha hiptesis, Gerta Keller observ la abundancia y el tipo de organismos foraminferos. Se utilizan dichos organismos como mtodo debido a que sus caractersticas hacen que sean idneos para la representacin del lmite KT. El estudio de los foramimfeors se lleva a cabo en 5 lugares de muestreo en donde el lmite KT est bien representado: Site 216 DSDP (Ocano ndico) Amboanio (Madagascar) Qreiya (Egipto) Mishor Rotem (Israel) El Kef y Elles (Tnez)

En todos ellos se observa que en condiciones normales las especies de foraminferos que dominan son las especies oportunistas y generalistas; mientras que en condiciones de estrs bitico las dominantes son las especies desastre: Guembelitria cretacea. Esto informa de un patrn de desastre/recuperacin que se repite a lo largo del Maastrichtiense tardo y del Daniense temprano. Entre el Maastrichtiense tardo y el lmite KT se observa un pequeo periodo de recuperacin entre dos periodos de desastre definidos por la enorme intensidad de la actividad volcnica y por el impacto de una serie de elementos extraterrestres; de ah que Gerta Keller proponga la hiptesis comentada sobre la extincin del lmite KT.

Bibliografa Keller, G. (2003). Biotic effects of impacts and volcanism. Earth and Planetary Science Letters, 215, 249-264.

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La extincin finiprmicaBrais Snchez Campaa y Sergio Santaeufemia Snchez

La extincin finiprmica ocasion la crisis bitica ms severa del Fanerozoico. sta comenz al final del Guadalupiense (258 - 253 Ma) y continu hasta el Trisico Inferior (250 245 Ma) durante el cual desaparecieron el 54% de las familias marinas y el 96% de todas las especies. Por otro lado, la extincin de los vertebrados terrestres no ha sido correlativa con la extincin marina. En el caso de la flora tambin se produce un cambio gradual asociado con un incremento en la aridez global y una estacionalidad continental. Por otra parte, el Prmico fue un periodo de continua regresin marina en el cual la formacin de Pangea tuvo efectos sustanciales sobre el clima. El incremento en la cantidad de carbono orgnico, reflejado en los istopos de carbono estables, es fruto de la gran cantidad de materia vegetal originada durante el Carbonfero. As mismo, la oxidacin de esta materia vegetal, disminuy los nutrientes ocenicos y el oxgeno atmosfrico durante el Prmico Superior. Por ltimo, una serie de eventos geofsicos produjeron una disminucin de la temperatura global y cambios en la estructura interna terrestre, los cuales no implican necesariamente una extincin asociada. En cuanto a las altas concentraciones de metales, se cree que pueden estar relacionadas con impactos extraterrestres pero la falta de anomalas indica que no ocurri ningn episodio de este tipo. En referencia a los mecanismos medioambientales podemos resaltar los siguientes: Benson concluy que los cambios de salinidad durante el Prmico eran insuficientes para diezmar la fauna. Stanley present pruebas del incremento de la temperatura y la aridez durante el Prmico. En referencia a la productividad primaria, Tappen sugiri que el secuestro del carbono por parte de la flora terrestre supuso una disminucin en los nutrientes de los ecosistemas marinos causando un descenso en la productividad primaria y por tanto extincin. En comparacin, la extincin finiprmica difiere de la extincin Cretcica en varios aspectos, no existiendo una nica causa de extincin. En conclusin, distintos factores biticos y abiticos culminaron en un colapso bitico progresivo. El resultado de la variacin de la diversidad global marina permiti el establecimiento de nuevos tipos de comunidades y el origen de nuevos clados. Ninguno de los principales cambios en la composicin marina pudo haber ocurrido sin la extincin.

Bibliografa Erwin, D. H. The End-Permian Mass Extincion. Annual Review of Ecology and Systematics. 1990. Vol.21 Pages 69 91.

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Dinosaurios: reproduccin y cuidado parentalLuca Vaamonde Paz y Luca Vila Pombo

En este trabajo hablaremos de la reproduccin y crianza de los dinosaurios. Primero a modo introductorio hablaremos de la relacin existente entre diferentes taxones, tales como los cocodrilos y aves y su relacin entre ellos dando lugar a diferentes tipos de inferencia, que nos pueden ayudar a dilucidar caractersticas de los dinosaurios no avianos. En el cortejo de los dinosaurios, hablaremos del posible dimorfismo sexual, es decir de las variaciones en la fisonoma externa entre machos y hembras de una misma especie. En el display, se comentarn las hiptesis de la utilidad de estos rganos de exhibicin en diferentes dinosaurios. Se hablar de huevos y nidos, y se comentarn las diferentes morfologas del huevo de dinosaurios, as como de los patrones de superficie. Se comentarn las formas de los huevos y lo que esa simetra representa. Tambin se comentarn las nidadas de huevos, segn su sedimentacin, y se hablar de diferentes agrupaciones de huevos, como por ejemplo la de Mongolia de oviraptor. Cuando se hable de la relacin huevo/sedimento, hablaremos de la posibilidad de que los dinosaurios utilizaran sus pies para formar los nidos, y que posiblemente mantuvieran el contacto con los huevos. En la forma y extensin del nido estudiaremos la geometra del nido, su estructura, los materiales con los que estaban construidos y las zonas en las que se situaban. En el apartado de incubacin explicaremos los dos tipos de incubacin existente: pasiva y activa. Discutiremos la presencia de vegetacin en los nidos de incubacin pasiva y los comportamientos de los progenitores en los de incubacin activa. Respecto a la agregacin de los dinosaurios, hay pruebas que indican que existieron grandes colonias de anidamiento en lugares utilizados para este fin durante miles de aos. Expondremos las dificultades de clasificar taxonmicamente los embriones y neonatos encontrados. Dependiendo del desarrollo del esqueleto tambin podremos clasificar los juveniles de las distintas especies en altriciales y precociales. Por ltimo, se expondrn las distintas hiptesis de cuidado parental hacia los juveniles. Bibliografa Horner, John R. 2000. Dinosaur reproduction and parenting. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 28, 19-45.

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Dinosaurios emplumadosManuel Iglesias Fraga y Daniel Couceiro CriadoLa idea de que las aves y los dinosaurios estn emparentados es atractiva, pero hasta hace poco no se haban encontrado pruebas que refutasen esa idea: en la dcada del 2000 se encontraron diversas pruebas en dinosaurios terpodos (patrones comportamentales, embrionarios, huesos..) Por otra parte, los descubrimientos de especmenes con plumas modernas asociadas con funciones aerodinmicas tuvo el efecto de relacionar el origen del vuelo con el de las plumas. Todo esto cambi cuando se descubrieron los fsiles de dinosaurios no avianos emplumados (Jehol Biota) en una regin del noreste de China llamada Liaoning, conservados de manera extraordinaria gracias a unas condiciones excepcionales de fosilizacin. Hay que recordar que los dinosaurios son un grupo monofiltico dentro de los arcosaurios, compuesto por dos grupos, ornitisquios y saurisquios, dentro del cual encontramos saurpodos y terpodos. Dentro de este ltimo grupo se encuentran la mayora de los fsiles no avianos encontrados. Las plumas son estructuras heterogneas distribuidas en el cuerpo de las aves actuales con diversidad de funciones. Tienen una organizacin sencilla y hay 5 tipos. No se originaron con la forma y apariencia actuales, si no que evolucionaron siguiendo una serie de fases. La siguiente lista de dinosaurios plumados contiene algunos ejemplares ms relevantes descritos en China. Ha sido creada por los hallazgos de la pasada dcada pero nuevos taxones siguen apareciendo tan rpido que continuamente debera ser actualizada. - Sinosauropteryx prima. El primer terpodo nonaviano grupo primitivo de coelurosaurios de finales de Jurasico y principios del Cretcico - Protarchaeopteryx robusta. Originalmente se crea un cercano pariente del Archaeopteryx, pero resulto ser ms primitivo que los avianos. Solo existe un espcimen. - Caudipteryx zoui and Caudipteryx dongi. Fue el segundo terpodo nonaviano del grupo Oviraptosaurios. - Beipiaosaurus inexpectus. Representa el grupo ms grande conocido de los terpodos nonavianos. Es una therizinosauoide primitivo con garras muy especializadas . - Sinornithosaurus milleni. Es conocido como el primer dromaeosaurido, un grupo de terpodos nonavianos, que se consideran uno de los grupos ms cercanos de las aves. - Microraptor zhaoianus. Es el dromaeosaurido ms pequeo conocido. - Microraptor gui. Perteneciente al grupo de los dromaeosauridos, un hipottico intermediario entre los tpicos reptiles y el Archaeopteryx - Dromaeosaurido indet 1. Morfologas similares con el holotipo de Sinornithosaurus milleni - Dromaeosaurido indet 2. Descrito poco dspues de Microraptor zhaoianus, claramente conservando las plumas pennaceas a lo largo de la cola, alas y piernas. - Yixianosaurus longimanus. Es un animal extremadamente interesante con unas penltimas falanges muy prolongadas en la mano. - Dilong paradoxicus. El primer holotipo (2004) del espcimen esta conservado en 3D, pero las camas fluviales donde se encuentra no conservan los tejidos blandos. Un segundo espcimen se recogi en las pizarras de papel ms lacustres. En los fsiles de Liaoning se encontraron desde simples filamentos hasta plumas modernas asimtricas, desde los ms basales hasta los ms modernos, lo que muestra un claro patrn de aumento de complejidad segn nos aproximamos a las aves. Desde que se hallaron estos fsiles, algunos cientficos han intentado quitarles valor: diciendo que eran falsos sealando que las supuestas plumas eran actuales estructuras internas; y solventados estos obstculos con argumentos convincentes, restndoles importancia al afirmar que no eran dinosaurios no avianos emplumados, sino que eran aves verdaderas. En cuanto al origen de las plumas, se sabe que han tenido mltiples funciones en su evolucin y diversificacin. Teniendo en cuenta que algunos de ellos tenan plumas asimtricas (las actuales de vuelo) pero eran incapaces de volar, una hiptesis que cobra valor es la de proporcionar aerodinamismo, pudiendo establecerse una relacin de los dinosaurios emplumados no avianos con el origen del vuelo, pero sin pruebas concluyentes, por lo que habr que seguir profundizando en este estudio para poder hallar la solucin a este rompecabezas. Bibliografa Norell. M & Xu X.(2005): Feathered dinosaurs. Earth Planet 33: 277-99. 12


La Radiacin de las Aves del Mesozoicolvaro Albela y Pedro Aparicio Las aves son el grupo de vertebrados terrestres ms especializados. Se conocen 10.000 especies actuales resultado de una radiacin que tuvo lugar hace 150 m.a. desde Archaeopteryx lithographica, el ave ms antigua conocida. A finales del siglo XX se producen importantes descubrimientos de aves cretcicas que proporcionan diferentes interpretaciones sobre el estudio de este clado. El grupo de las aves siempre ha sido fuente de discusiones y conflictos entre sus estudiosos, desde los taxones animales que lo componen y sus grupos hermanos hasta sus origines cronolgicos y genealgicos, aunque la hiptesis ms fuerte es que surgen a partir de celurosauros terpodos en algn momento antes de finales del Jursico. Las pruebas que defienden cada una de las posturas se apoyan en evidencias recogidas en el registro fsil, aunque este es incompleto, escaso y mal conservado, lo que dificulta su estudio. Una controversia ms reciente concierne al descubrimiento de dos linajes (ms evolucionados que Archaeopteryx) del Cretcico superior: los Alvarezsauridos y Rahonavis ostromi. Adems la principal discusin entre los investigadores de la sistemtica basal de las aves es si existe o no una dicotoma, separando dos radiaciones evolutivas que progresan en paralelo (las aves como grupo monofiltico o difiltico). Un nmero importante de investigadores defienden que todos los linajes de base de las aves pueden ser clasificados en dos subdivisiones: Sauriurae y Ornithurae. Las plumas no aparecen nicamente en aves, sino que en terpodos no avianos ya aparecan estas estructuras y aunque haya cierta oposicin, la teora est bastante demostrada. Lo que si caracteriza a las aves es la capacidad de volar que fue caracterizndose en ellas con el paso del tiempo en adaptaciones morfolgicas y fisiolgicas ramificndose en diferentes vas que posibilitaban la capacidad de levantar el vuelo. Principalmente fueron o hacerse ms pequeos o bien desarrollar grandes alas. En cuanto al crecimiento y desarrollo de las aves, este mbito tambin ha cambiado. Las aves basales eran de pequeo tamao y muy desarrolladas desde el nacimiento (superprecocialidad) por ello no variaban mucho desde que nacan hasta su fase adulta, en cambio ahora las aves son altriales, es decir, desde que salen del huevo hasta que son adultas varan mucho y sufren muchos cambios. Debido a que el registro fsil est incompleto no se puede estudiar la dinmica de los linajes basales simplemente a partir de la distribucin espacial de los fsiles. Adems el que se estudien fsiles incompletos o linajes del que solo se tiene el fsil ms antiguo dificulta enormemente la compresin de esta dinmica. En cuanto al origen temporal de los linajes extintos, se posiciona en el cretcico profundo, aunque hay muy pocos representantes de cada especie, un individuo o tan solo restos incompletos provoca un pobre entendimiento de los niveles filogenticos y complica las consideraciones sistemticas Las primeras aves neornitines no aportan informacin suficiente para realizar anlisis cladsitcos y por lo tanto no son potencialmente tiles para estimar la divergencia temporal de los linajes extintos. Todos estos problemas vienen principalmente por una serie de restos incompletos que dificultan enormemente el entendimiento de estos linajes, pero se pueden llegar a completar con nuevos descubrimientos de fsiles que rellenes esos huecos. Aun as, todo lo que se sabe es gracias a lo que tenemos del registro fsil y los fsiles mejor conservados y las relaciones de los clados modernos mejor entendidas son necesarios para descifrar la divergencia temporal de los linajes avianos existentes en el periodo preterciario. Bibliografa Luis M. Chiappe and Gareth J. Dyke. 2002. The Mesozoic Radiation of Birds. The Annual Review of Ecology and Systematics. 33:9112413


Respuestas de los mamferos ante los cambios ambientales durante el CenozoicoSheila Gonzlez Gonzlez y Olalla Ramil Gmez INTRODUCCIN En el artculo se tratan las diferentes respuestas biolgicas de los mamferos ante los cambios climticos del Cenozoico, usando como herramienta el registro fsil. NIVELES DE RESPUESTA Se lleva a cabo un seguimiento de los efectos biolgicos a todos los niveles, desde el componente gentico e individual hasta los niveles de poblacin y comunidad. RESPUESTAS UNITAXON FRENTE A LOS CAMBIOS CLIMTICOS En primer lugar podemos encontrarnos con respuestas unitaxon, tales como: - Cambios en la abundancia de los individuos, como respuesta de primer orden ante un cambio climtico, lo cual es detectable en el registro fsil. - Cambios genticos, ya que las variaciones en el clima modifican las presiones selectivas sobre las especies y alteran las frecuencias en los genes. - Cambios morfolgicos, ya sea mediante procesos directos, que se traducen como un cambio en el tamao corporal de los organismos; o por procesos indirectos, que afectan a la vegetacin y produccin primaria que a su vez puede dan lugar a un cambio de hbitat, lo cual puede provocar cambios en la denticin y morfologa de las extremidades de los organismos, como se observa en el registro fsil. - Cambios en la distribucin geogrfica de las especies, puede ser otra de las consecuencias de un cambio climtico ya que en muchos casos se establece principalmente en funcin de los parmetros ambientales. RESPUESTAS MULTITAXON FRENTE A LOS CAMBIOS CLIMTICOS Son el resultado de las respuestas a nivel comunidad o comunidades o incluso a nivel continente. El clima no suele actuar de forma independiente si no que lo hace junto a otros factores. Las evidencias ms importantes de estos cambios a nivel multitaxn se miden a travs de: - La inmigracin, ocurre como consecuencia a la aparicin de nuevas conexiones entre los hbitats. Durante el Cenozoico las glaciaciones bajaron el nivel de mar y quedaron expuestos algunos canales. Muchas de estas conexiones permitieron la dispersin de los homnidos por los continentes. - La especiacin, surge por cambios ambientales que actan sobre las especies dentro de un mismo rango de distribucin. Si estos cambios se prolongan en el tiempo dan lugar a la especiacin anagnica. - Extincin, junto al efecto del clima actan factores intrnsecos y extrnsecos de los linajes. El efecto humano tuvo un papel decisivo en la extincin de los grandes mamferos durante el Pleistoceno. - Reemplazos funcionales, producidos por procesos evolutivos y ecolgicos inducidos por el clima. El nmero de especies no tiene por que variar. - Reemplazos biticos y diversidad especfica, las alteraciones biticas que dan lugar a cambios en la abundancia, reemplazos, especiacin, etc. CONCLUSIONES Los mamferos muestran sensibilidad ante los cambios climticos, que generalmente no operan solos, si no que intervienen junto a otros factores. Las respuestas veran dependiendo de las caractersticas ecolgicas de los mamferos, hibernacin o el tamao corporal entre otros. El impacto del aporte de nuevas especies a veces da resultados imprevistos como el reemplazo de especies en lugar de contribuir a la diversidad. Conocer estas respuestas nos ofrece la posibilidad de resolver futuros impactos de nuestro clima actual en el futuro de los mamferos, a travs de la elaboracin de modelos. Bibliografa Blois, J.L.; Hadly, E.A. (2009) Mammalian Response to Cenozoic Climatic Change. Annual Review of Earth and Planetary Science. 37, 181-208.14


Las huellas de nuestros ancestros: una revisin de los rastros de huellas de homnidos Yasmina Garea Costa y Adrin Vidal Ares

El estudio de los rastros de huellas humanas es muy til y prctico para poder llegar a conocer qu especies de homnidos son las que producan tales huellas. Adems, tambin ayuda a poder distinguir los diferentes tipos de huellas y en qu pocas y en qu zonas se distribuan los individuos durante su expansin territorial por todo el planeta, que comprende los ltimos 3,7 millones de aos de la vida planetaria. Adems, un estudio de las huellas proporciona informacin acerca de las caractersticas anatmicas de las diferentes especies, lo que posteriormente ayuda para poder identificarlas inequvocamente. Otra caracterstica importante en la observacin de huellas son las zonas preferidas por los homnidos para establecerse, como por ejemplo en riberas de lagos o ros, zonas costeras o cuevas. Los rastros tambin dan pistas sobre el comportamiento, el sexo, la velocidad, la edad y el estado de salud de los que los formaron. Tambin se puede llegar a conocer, debido a la presencia de rastros relacionados a los de homnidos, qu tipo de animales (ungulados, suidos, carnvoros o aves) se encontraban por las zonas que habitaban los homnidos y que relacin se estableca entre ellos, como por ejemplo la caza o la domesticacin de perros. Por tanto, en la mayora de rastros superficiales y subterrneos, las huellas de estos animales son muy comunes y de gran utilidad para la creacin de una imagen paleoecolgica de la fauna local. A veces se hallan ciertas dificultades en la realizacin del estudio de huellas, como la elaboracin de una correcta datacin de las huellas, ya que existen diversos mtodos (como por ejemplo con C14 o termoluminiscencia) y no todos dan unos resultados fiables. Tampoco hay unas caractersticas predeterminadas que permitan clasificar correctamente las especies, por lo que a veces puede haber confusin en la determinacin de las mismas a partir de huellas. Dependiendo de las zonas en donde se realice el estudio icnolgico, y sobre todo del sustrato en el que se asienten, las huellas pueden estar mejor o peor conservadas y por tanto podrn ser mejor o peor estudiadas. Otro tipo de evidencias, como el arte rupestre o restos arqueolgicos, se pueden utilizar combinadas con el resto de datos obtenidos a partir de huellas, lo que permite una mejora acerca del conocimiento sobre las distintas especies. Bibliografa: Martin Lockley, Gordon Roberts & Jeong Yul Kim (2008): In the Footprints of Our Ancestors: An Overview of the Hominid Track Record, Ichnos, 15:3-4, 106-125

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