1. Gentica microbianaEl genoma bacteriano est compuesto por un nico cromosoma de ADN circular cerrado. Adems poseen estructuras denominadas plsmidos constituidas tambin por ADN, que se encuentran en nmero variable en la clula bacteriana. Las bacterias se multiplican mediante un proceso denominado fisin binaria- por el cual, previa duplicacin del cromosoma bacteriano, se produce una estrangulacin del protoplasma de modo que se originan dos clulas idnticas (o clones) con un cromosoma cada una y una cantidad similar de plsmidos. Esta forma de reproduccin asexual no produce cambios en el genoma. Como consecuencia todos los organismos de una colonia bacteriana son genticamente idnticos a la clula que les dio origen (clula progenitora). Sin embargo la variabilidad gentica tambin se presenta en las bacterias, aunque en una proporcin muy baja. El genoma bacteriano puede sufrir variaciones debido a procesos denominados mutaciones, mediante los cuales se origina un cambio heredable en la secuencia de bases del ADN. Estos cambios son pequeos pero suficientes para generar individuos genticamente diferentes a sus clulas progenitoras. La variacin en la constitucin gentica se puede dar por dos procesos: la mutacin y la recombinacin gentica. La mutacin origina un cambio heredable en la secuencia de bases del ADN bacteriano, mientras que la recombinacin gentica involucra la transferencia de ADN entre una bacteria donadora y otra receptora y la integracin del material transferido al genoma de la bacteria receptora.1.1 Bases fsicas de la herenciaPoco despus del descubrimiento de los trabajos de Mendel, los cientficos se dieron cuenta de que los patrones hereditarios que l haba descrito eran comparables a la accin de los cromosomas en las clulas en divisin, y surgieron que las unidades mendelianas de la herencia, los genes, se localizaban en los cromosomas. Ello condujo a un estudio profundo de la divisin celular.Cada clula procede de la divisin de otra clula. Todas las clulas que componen un ser humano derivan de las divisiones sucesivas de una nica clula, el cigoto que se forma a partir de la unin de un vulo y un espermatozoide. La composicin del material gnetico es idntica en la mayora de las clulas y con respecto al propio cigoto. Cada clula de un organismo superior esta formada por un material de aspecto gelatinoso, el citoplasma que contiene numerosas estructuras. Este material citoplsmatico envuelve un cuerpo prominente denominado ncleo. Cada ncleo contiene cierto nmero de cromosomas filamentosos. Ciertos organismos simples, como las algas verdeazuladas y las bacterias, carecen de un nucleo delimitado por membran aunque poseen un citoplasma que contiene uno o mas cromosomas.Los cromosomas varan en forma y tamao y, por lo general, se presentaban en parejas. Los miembros de cada pareja, llamados cromosomas homlogos, tiene un estrecho parecido entre s. La mayora de las clulas del cuerpo humano contienen 23 pares de cromosomas, en tanto que la mayor parte de las clulas de la mosca del vinagre o de la fruta, Drosophila, contienen cuatro pares, y la bacteria Escherichia coli tiene un cromosoma nico en forma de anillo. En la actualidad, se sabe que cada cromosoma contiene muchos genes, y que cada gen se localiza en una posicin especfica, o locus, en el cromosoma.El proceso de divisin celular mediante el cual una clula nueva adquiere un nmero de cromosomas idntico al de sus progenitores se denomina Mitosis. En la mitosis cada cromosoma se divide en dos fragmentos iguales, y cada uno emigra hacia un extremo de la clula. Tras la divisin celular cada una de las dos clulas resultantes tiene el mismo nmero de cromosomas y genes que la clula original. Por ello, cada clula que se origina en este proceso posee el mismo material gentico. Los organismos unicelulares simples y algunas formas pluricelulares se reproducen por mitosis, que es tambin el proceso por el que los organismos complejos crecen y sustituyen el tejido envejecido. Los organismos superiores que se reproducen de forma sexual se forman a partir de la unin de dos clulas sexuales especiales denominadas gametos. Los gametos se originan mediante meiosis, proceso de divisin de las clulas germinales. La meiosis se diferencia de la mitosis en que slo se transmite a cada clula nueva un cromosoma de cada una de las parejas de la clula original. Por esta razn, cada gameto contiene la mitas del nmero de cromosomas que tiene el resto de las clulas del cuerpo. Cuando en la fecundacin se unen dos gametos, la clula resultante, llamada cigoto, contiene toda la dotacin doble de cromosomas. La mitad de estos cromosomas proceden de un progenitor y la otra mitad del otro.1.2 Mutaciones Durante la replicacin del genoma bacteriano, a veces ocurren cambios, ya sea en forma espontnea o artificial. Estos cambios heredables en la secuencia de bases del ADN, se denominan mutaciones. El organismo resultante de una mutacin tendr una constitucin gentica diferente a la de la cepa progenitora y se denomina cepa mutante. Las mutaciones pueden implicar solamente el cambio en un solo par de bases en el ADN de la clula o pueden producir un cambio que se extiende a un cierto nmero de pares de bases o hasta genes completos.El cambio en genoma bacteriano puede modificar, o no, la apariencia o funcionalidad de la cepa mutante respecto de su progenitora. En la mayora de los casos las mutaciones producen individuos que no pueden adaptarse y desaparecen. Una mutacin puede tener efectos diferentes segn cmo se produzca. Por ejemplo: La sustitucin de una base por otra en la cadena de ADN, no significa necesariamente un cambio en el aminocido que codificar dicha porcin del genoma y por lo tanto no producir ningn cambio en la apariencia o funcionalidad de la bacteria. Este tipo de mutaciones se denominan mutaciones silenciosas Las mutaciones producidas por deleciones o inserciones de fragmentos de ADN pueden afectar la capacidad de formar una protena y por lo tanto producir una alteracin en la apariencia o funcionalidad de la clula.. Las mutaciones se dan en forma espontnea con una frecuencia muy baja. Normalmente una de cada 108 clulas de una poblacin contiene una mutacin detectable en un gen determinado. Sin embargo esta frecuencia puede aumentar notablemente por accin de agentes denominados mutgenos o mutagnicos. Estos agentes pueden ser qumicos, fsicos o biolgicos. Los mutgenos qumicos son sustancias semejantes a las bases pricas o pirimidnicas y las reemplazan originando el cambio en la secuencia de ADN. Dentro de los mutgenos fsicos se encuentran las radiaciones ionizantes (rayos x, rayos gamma y csmicos) y las no ionizantes (radiacin ultravioleta).1.3 Transferencia intercelular y recombinacin gentica en las bacteriasEl intercambio gentico entre procariontes se realiza a travs de la transferencia de una porcin del genoma de una clula donadora a otra receptora. No es un paso obligado para completar el ciclo biolgico del organismo, sino ms bien un proceso ocasional que ocurre por tres mecanismos diferentes: transformacin, transduccin y conjugacin. En el caso de la transformacin se libera ADN de las clulas al medio circundante y las clulas receptoras lo incorporan tomndolo de esta disolucin. En la transduccin se transfiere ADN de una clula procaritica a otra como consecuencia de la formacin de un virin defectuoso de un bacterifago, en el cual parte o todo su complemento normal de ADN se sustituye por ADN bacteriano (ADN de la clula donadora). Cuando este fago defectuoso se fija a otra clula bacteriana (clula receptora) y le introduce este ADN, se produce el intercambio gentico. La conjugacin implica un intercambio gentico entre dos clulas que se hallan en contacto directo, mediante un proceso que, en todos los casos conocidos, est codificado por genes situados en plsmidos. Habitualmente por este proceso slo es transferido el propio plsmido desde la clula donadora a la receptora, pero a veces se transfieren tambin genes del cromosoma bacteriano.

1.4 Transformacin del ADNEn el proceso de transformacin se libera ADN de las bacterias (clulas donadoras) al medio circundante y las clulas receptoras lo incorporan de esta disolucin. Las clulas que poseen la capacidad de ser transformadas, es decir, que pueden incorporar el ADN que se encuentra en su ambiente, se denominan clulas o bacterias competentes. En un gran nmero de bacterias, la entrada al estado competente est codificada por el cromosoma bacteriano y est marcada por ciertas condiciones ambientales. Estas bacterias son capaces de sufrir una transformacin natural. Otras bacterias slo pueden hacerse competentes mediante una serie de tratamientos artificiales (por ejemplo: exposicin a altas concentraciones de cationes divalentes). Tales mecanismos de transformacin se denominan transformacin artificial. La transformacin est mediada por alrededor de 12 protenas, que le permiten a las clulas absorber ADN bicatenario en distintos sitios de su superficie externa y cortarlo en fragmentos ms pequeos por accin de enzimas unidas a la superficie de la bacteria. Luego una cadena del fragmento es digerida por una enzima nucleasa, la otra penetra en la clula unida a una protena de unin al ADN especfica. El ADN slo se integrar al cromosoma de la bacteria receptora si es homlogo, originando un individuo genticamente diferente.1.5 Transduccin por Bacterifago

Los bacterifagos (tambin llamados fagos -del griego (phagtn), alimento, ingestin) son virus que infectan exclusivamente a las bacterias.Al igual que los virus que infectan clulas eucariotas, los fagos estn constituidos por una cubierta proteica o cpside en cuyo interior est contenido su material gentico, que puede ser ADN , de 5.000 a 500.000 pares de bases. El tamao de los fagos oscila entre 20 y 200 nm aproximadamente.Los fagos son ubicuos y pueden ser encontrados en diversas poblaciones de bacterias, tanto en el suelo como en la flora intestinal de los animales. Uno de los ambientes ms poblados por fagos y otros virus es el agua de mar, donde se estima que puede haber en torno a 109 partculas virales por mililitro, pudiendo estar infectadas por fagos el 70% de las bacterias marinas.Los fagos pueden generar el ciclo ltico o el ciclo lisognico, aunque muy pocos son capaces de llevar a cabo ambos. si se lleva a cabo la lisis, no puede llevarse a cabo la lisogenia y viceversa. Por el contrario, en el ciclo lisognico no se produce la lisis inmediata de la clula. El genoma del fago puede integrase en el ADN cromosmico de la bacteria hospedadora, replicndose a la vez que lo hace la bacteria o bien puede mantenerse estable en forma de plsmido, replicndose de forma independiente a la replicacin bacteriana. En cualquier caso, el genoma del fago se transmitir a toda la progenie de la bacteria originalmente infectada. El fago queda as en estado de latencia hasta que las condiciones del medio se vean deterioradas: disminucin de nutrientes, aumento de agentes mutagnicos, etc. En este momento, los fagos endgenos o profagos se activan y dan lugar al ciclo ltico que termina con la lisis celular.1.6 Conjugacin mediada por plasmidiosLa conjugacin es un proceso mediante el cual se transfiere material gentico desde una bacteria donadora hacia una receptora. Este mecanismo implica un contacto real entre ambas clulas, de modo que el ADN pasa de una hacia la otra sin tomar contacto con el medio circundante. La transferencia gentica por conjugacin est codificada por los genes de un plsmido, denominado plsmido F, siendo esa su nica funcin conocida hasta el momento. En otras palabras, este plsmido codifica su propia transferencia hacia clulas que carecen de l y por eso se denomina plsmido conjugativo. Las clulas que poseen el plsmido F se denominan clulas F+ y las que carecen de l clulas F-. Cuando se mezclan clulas F+ y F-, la transferencia del plsmido F ocurre con una frecuencia elevada. Normalmente slo se transfiere el plsmido, pero tambin pueden ser transferidos genes cromosmicos, aunque con una frecuencia considerablemente ms baja. Esto se debe en parte a la presencia en un cultivo F+ de clulas denominadas Hfr (high frecuency recombination = alta frecuencia de recombinacin) en las que el plsmido F y el cromosoma bacteriano han quedado integrados formando una gran molcula circular nica.1.7 Genes Estructurales y ReguladoresLos genes estructurales: Llevan informacin para traducir protenas (polipptidos). Se trata de los genes cuya expresin est regulada. Los operones bacterianos suelen contener varios genes estructurales, son polignicos o policistrnicos. Los operones en bacterias suelen ser policistrnicos mientras que en eucariotas suelen contener un slo gen estructural siendo monocistrnicos. Dichos genes estructurales tienen la informacin necesaria para traducir 3 protenas: Beta-galactosidasa, permeasa y la transacetilasa.El promotor (P): se trata de un elemento de control que es una regin del ADN con una secuencia que es reconocida por la ARN polimerasa para comenzar la transcripcin. Se encuentra inmediatamente antes de los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra P.El operador (O): se trata de otro elemento de control que es una regin del ADN con una secuencia que es reconocida por la protena reguladora. El operador se sita entre la regin promotora y los genes estructurales. Abreviadamente se le designa por la letra O.El gen regulador (i): secuencia de ADN que codifica para la protena reguladora que reconoce la secuencia de la regin del operador. El gen regulador est cerca de los genes estructurales del opern pero no est inmediatamente al lado. Abreviadamente se le denomina gen i.Protena reguladora: protena codificada por el gen regulador. Esta protena se une a la regin del operador.Inductor: sustrato o compuesto cuya presencia/ausencia induce la expresin del resto de los genes que conforman el opern. Puede actuar activando la expresin, denominndose Activador, o bien reprimiendo, llamndose Represor

Los genes reguladores son aquellos genes encargados de controlar la velocidad de sntesis de los productos de uno o de varios genes o rutas biosintticas. Junto con los genes selectores controlan el desarrollo de los compartimentos. Los genes reguladores y selectores fueron descubiertos por el genetista espaol Antonio Garca-Bellido

1.8 Aspectos Genticos de la resistencia a las drogasLasbacteriaspueden hacerse resistentes a lasdrogasantimicrobianas por cualquiera de los siguientes tres mecanismos genticos: Pormutacin: En todas las poblaciones microbianas aparecen espontneamente mutantes resistentes a las drogas. Posteriormente la presencia de la droga sirve como medio selector de las mismas. Por recombinacin: Una vez que parece una mutante resistente a lasdrogas, esta puede ser transferida a otras clulas por transformacin, transduccin o conjugacin. Por adquisicin de plasmidios: Los plasmidios pueden contener genes que le confieren a la clula resistencia a diferentes agentes antimicrobianos, y entonces se denomina al plasmidio, factor de resistencia (R). En las bacterias gram negativas la transferencia de factores R de una clula a otra se realiza generalmente por conjugacin. En las bacterias grampositivas los plasmidios son transportados de clula a clula por medio de bacterifagos transductores.2. Metabolismo MicrobianoElmetabolismo microbiano es el conjunto de procesos por los cuales unmicroorganismoobtiene laenergay losnutrientes(carbono, por ejemplo) que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosos tipos de estrategiasmetablicasdistintas y las especies pueden a menudo distinguirse en funcin de estas estrategias. Las caractersticas metablicas especficas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecolgico, su responsabilidad en losciclos biogeoqumicosy su utilidad en los procesos industriales.2.1 Principios Generales Las bacterias se encuentran en casi todos los ambientes e intervienen en varios procesos biolgicos. El crecimiento microbiano requiere la formacin de estructuras complejas como protenas, cidos nucleicos, polisacridos y lpidos a partir de elementos preformados en el medio de crecimiento o ser sintetizados por la propia clula, a su vez, este crecimiento necesita de una fuente de energa para ser llevado a efecto, todo este proceso se designa con el nombre de metabolismo, que se define como todas las transformaciones qumicas que ocurren en una clula. Todos los seres vivos llevan a cabo el procesamiento de los nutrientes que los mantienen vivos. A este conjunto de procesos, se le conoce como metabolismo y consiste de un gran nmero de reacciones qumicas destinadas a transformar las molculas nutritivas en elementos que posteriormente sern utilizados para la sntesis de los componentes estructurales; como pueden ser las protenas. Otra parte importante del metabolismo es la de transformar y conservar la energa que est contenida en una reaccin qumica en algn proceso que requiera de energa, como puede ser el trabajo o el movimiento. Es evidente que los nutrientes son transformados cuando entran en un organismo, ya que en ningn caso el alimento contiene todas las molculas que una clula requiere. Esto se vio con claridad al observar el crecimiento normal de levaduras en un medio de cultivo que slo contena glucosa como nica fuente de energa. As pues, se pens que la sntesis de todos los componentes celulares se llevaba a cabo en el interior de las levaduras.Hoy se conoce que las transformaciones que sufre la glucosa no ocurren en un solo paso, sino que, por el contrario, se forman varios productos intermedios que en muchas ocasiones no tienen una funcin especfica a no ser la de formar parte de lo que se conoce como va metablica. La transformacin de los nutrientes en compuestos tiles para la subsistencia de un organismo se lleva a cabo por medio de las reacciones qumicas que realizan unas protenas conocidas como enzimas.El trmino metabolismo se refiere al conjunto de reacciones qumicas que tiene lugar en la clula, y tiene tres funciones especficas a saber: Obtener energa qumica del entorno, almacenarla, para utilizar luego en diferentes funciones celulares, Convertir los nutrientes exgenos en unidades precursoras de los componentes macromoleculares de la clula bacteriana, Formar y degradar molculas necesarias para funciones celulares especficas, como por ejemplo, movilidad y captacin de nutrientes.

El metabolismo tiene lugar a travs de secuencias de reacciones catalizadas enzimticamente, y se divide en anabolismo y catabolismo. El proceso por el cual la clula bacteriana sintetiza sus propios componentes se conoce como anabolismo, y como resulta en la produccin de nuevo material celular, tambin se denomina biosntesis. La biosntesis es un proceso que requiere energa, por lo tanto las bacterias deben ser capaces de obtenerla de su entorno para crecer y, eventualmente, multiplicarse. El conjunto de reacciones degradativas de los nutrientes para obtener energa o para convertirlos en unidades.2.1.1 Direccin de la reaccin El metabolismo tiene lugar a travs de secuencias de reacciones catalizadas enzimticamente, y se divide en anabolismo y catabolismo.El proceso por el cual la clula bacteriana sintetiza sus propios componentes se conoce como anabolismo, y como resulta en la produccin de nuevo material celular, tambin se denomina biosntesis

La biosntesis es un proceso que requiere energa, por lo tanto las bacterias deben ser capaces de obtenerla de su entorno para crecer y, eventualmente, multiplicarse.El conjunto de reacciones degradativas de los nutrientes para obtener energa o para convertirlos en unidades.

2.1.2 Requerimientos para la activacin Algunos nutrientes constituyen los bloques a partir de los cuales la clula elabora macromolculas estructurales y funcionales, mientras que otros sirven como donadores de electrones (fuente de energa) y algunos ms como aceptores finales de electrones sin ser incorporados directamente al material celular. A veces un mismo nutriente puede desempear todas las funciones, lo que depender del tipo de microorganismo y de las condiciones ambientales. La forma qumica especfica bajo la cual los microorganismos adquieren el carbono, nitrgeno, azufre, fsforo y oxgeno, as como su energa, es muy variable, lo que determina que los microorganismos presenten mltiples tipos nutricionales. Una clasificacin nutricional sencilla es aquella que se basa en dos variables: la naturaleza de las fuentes de energa y de carbono. Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar segn tres criterios distintos:2.1.2.1 Segn la fuente de carbono que utilizanEl carbono es el mayor constituyente de la clula bacteriana, por lo tanto no llama la atencin que requiera ms carbono que cualquier otro nutriente. Las bacterias se pueden dividir de acuerdo a la forma en la que el organismo obtiene o utiliza el carbono para la construccin de la masa celular. Auttrofo: Crecen sintetizando sus materiales a partir de sustancias inorgnicas sencillas. El carbono se obtiene del dixido de carbono (CO2).

Hetertrofo: Su fuente de carbono es orgnica. El carbono se obtiene de compuestos orgnicos. En este ltimo grupo se encuentran todas las bacterias de inters mdico.

Mixtrofo: Son aquellas bacterias con metabolismo energtico litotrofo (obtienen energa de compuestos inorgnicos), pero requieren sustancias orgnicas como nutrientes para su metabolismo biosinttico. El carbono se obtiene tanto de compuestos orgnicos como fijando el dixido de carbono.

2.1.2.2 Segn el punto de vista biosinttico La forma en la que organismo obtiene los equivalentes reductores para la conservacin de energa o en las reacciones biosintticas: Litotrofo: Son aquellas que slo requieren sustancias inorgnicas sencillas. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos inorgnicos. (SH2 SO, NH3, NO2 - , Fe, etc.). Organotrofo: Requieren compuestos orgnicos. Los equivalentes reductores se obtienen de compuestos orgnicos. (hidratos de carbono, hidrocarburos, lpidos, protenas, alcoholes).2.1.3 Clulas vivasAunque los micronutrientes son requeridos en muy pequeas cantidades son, sin embargo, tan importantes como los macronutrientes para la funcin celular. Los micronutrientes son metales, muchos de los cuales forman parte de enzimas que son los catalizadores celulares..Debido a que el requerimiento de elementos traza es muy pequeo, para el cultivo de microorganismos en el laboratorio se hace innecesario su adicin al medio. Sin embargo, si un medio contiene compuestos qumicos altamente purificados y disueltos en agua destilada de alta pureza, puede ocurrir una deficiencia de elementos traza. En tales casos se aade una pequea cantidad de estos metales al medio para que estn disponibles los metales necesarios.Factores de crecimiento: Los factores de crecimiento son compuestos orgnicos que, como los micronutrientes, son requeridos en muy pequeas cantidades y solo por algunas clulas. Los factores de crecimiento incluyen vitaminas, aminocidos, purinas y pirimidinas. Aunque la mayora de los microorganismos son capaces de sintetizar estos compuestos, otros requieren tomar uno o ms preformados del medio ambiente.Las vitaminas son los factores de crecimiento ms comnmente necesitados. La mayor parte de las vitaminas funcionan como parte de coenzimas y se resumen en la tabla de ms abajo. Muchos microorganismos son capaces de sintetizar todos los componentes de sus coenzimas, pero algunos son incapaces de hacerlo as y deben ser suplementados con ciertas partes de estas coenzimas en forma de vitaminas. Las bacterias lcticas, que incluyen los gneros Streptococcus, Lactobacillus, Leuconostoc y otros son reconocidas por su complejo requerimiento de vitaminas, que son incluso mayores que los de los humanos.2.2 EnzimaLas enzimas son molculas de naturaleza proteica y estructural que catalizan reacciones qumicas, siempre que sean termodinmicamente posibles: una enzima hace que una reaccin qumica que es energticamente posible, pero que transcurre a una velocidad muy baja, sea cinticamente favorable, es decir, transcurra a mayor velocidad que sin la presencia de la enzima. En estas reacciones, las enzimas actan sobre unas molculas denominadas sustratos, las cuales se convierten en molculas diferentes denominadas productos. Casi todos los procesos en las clulas necesitan enzimas para que ocurran a unas tasas significativas. A las reacciones mediadas por enzimas se las denomina reacciones enzimticas.Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece solo con algunas reacciones, el conjunto (set) de enzimas sintetizadas en una clula determina el tipo de metabolismo que tendr cada clula. A su vez, esta sntesis depende de la regulacin de la expresin gnica.Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energa de activacin de una reaccin, de forma que se acelera sustancialmente la tasa de reaccin. Las enzimas no alteran el balance energtico de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el equilibrio de la reaccin, pero consiguen acelerar el proceso incluso millones de veces. Una reaccin que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho ms deprisa que la correspondiente reaccin no catalizada.Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas por las reacciones que catalizan, ni alteran su equilibrio qumico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por ser ms especficas. Las enzimas catalizan alrededor de 4 000 reacciones bioqumicas distintas.4 No todos los catalizadores bioqumicos son protenas, pues algunas molculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como la subunidad 16S de los ribosomas en la que reside la actividad peptidil transferasa).5 6 Tambin cabe nombrar unas molculas sintticas denominadas enzimas artificiales capaces de catalizar reacciones qumicas como las enzimas clsicas.7La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras molculas. Los inhibidores enzimticos son molculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son molculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o frmacos son molculas inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentracin de la propia enzima y del sustrato, y otros factores fsico-qumicos.Algunas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la sntesis de antibiticos y productos domsticos de limpieza. Adems, son ampliamente utilizadas en diversos procesos industriales, como son la fabricacin de alimentos, destincin de vaqueros o produccin de biocombustibles.2.2.1 Naturaleza QumicaLas enzimas son los biocatalizadores celulares. Son protenas especficas que catalizan las reacciones qumicas que tienen lugar en las clulas metabolismo celular, acelerndolas hasta hacerlas casi instantneas, sin consumirse. Sin la accin cataltica de los enzimas, las reacciones qumicas seran tan lentas que el metabolismo celular no podra desarrollarse.espontneas, en las que la energa de los sustratos sea mayor que la de los productos ya que los catalizadores no afectan a los parmetros termodinmicos no vara la constante de equilibrio sino solamente la cintica de la reaccin.Las enzimas actan disminuyendo la energa de activacin. Esta energa acta como barrera cintica impidiendo el paso de los productos a los reactivos en condiciones fisiolgicas, permitiendo que las molculas sean estables. Los enzimas se combinan con los reactivos produciendo un estado de transicin cuya energa de activacin es menor que en la reaccin no catalizada. Esto acelera enormemente la velocidad de formacin de los productos. Cuando estos productos se forman, las enzimas se recuperan.2.2.2 EspecificidadLas enzimas suelen ser muy especficas tanto del tipo de reaccin que catalizan como del sustrato involucrado en la reaccin. La forma, la carga y las caractersticas hidroflicas/ hidrofbicas de las enzimas y los sustratos son los responsables de dicha especificidad. Las enzimas tambin pueden mostrar un elevado grado de estreo especificidad, regio selectividad y quimio selectividad.Algunas de estas enzimas que muestran una elevada especificidad y precisin en su actividad son aquellas involucrados en la replicacin y expresin del genoma. Estas enzimas tienen eficientes sistemas de comprobacin y correccin de errores, como en el caso de la ADN polimerasa, que cataliza una reaccin de replicacin en un primer paso, para comprobar posteriormente si el producto obtenido es el correcto- Este proceso, que tiene lugar en dos pasos, da como resultado una media de tasa de error increblemente baja, en torno a un error cada 100 millones de reacciones en determinadas polimerasas de mamferos. Este tipo de mecanismos de comprobacin tambin han sido observados en la ARN polimerasa, en la ARNt aminoacil sintetasa y en la actividad de seleccin de los aminoacil-tRNAs.

Aquellas enzimas que producen metabolitos secundarios son denominadas promiscuas, ya que pueden actuar sobre una gran variedad de sustratos. Por ello, se ha sugerido que esta amplia especificidad de sustrato podra ser clave en la evolucin y diseo de nuevas rutas biocinticas2.2.4 Condiciones que afectan la actividad enzimticaConcentracin del sustrato: A mayor concentracin del sustrato, a una concentracin fija de la enzima se obtiene la velocidad mxima. Despus de que se alcanza esta velocidad, un aumento en la concentracin del sustrato no tiene efecto en la velocidad de la reaccin.Concentracin de la enzima: Siempre y cuando haya sustrato disponible, un aumento en la concentracin de la enzima aumenta la velocidad enzimtica hacia cierto lmite.Temperatura: Un incremento de 10C duplica la velocidad de reaccin, hasta ciertos lmites. El calor es un factor que desnaturaliza las protenas por lo tanto si la temperatura se eleva demasiada, la enzima pierde su actividad. pH.- El pH ptimo de la actividad enzimtica es 7, excepto las enzimas del estmago cuyo pH ptimo es cido.Presencia de cofactores: Muchas enzimas dependen de los cofactores, sean activadores o coenzimas para funcionar adecuadamente. Para las enzimas que tienen cofactores, la concentracin del cofactor debe ser igual o mayor que la concentracin de la enzima para obtener una actividad cataltica mxima.Influencia del pH: El pH del medio es el responsable de que los grupos funcionales de las enzimas (-COOH, -NH2, -OH, -SH) pueden estar cargados positiva, y negativamente, o posean carga neutra. Recordar que las variaciones del ph pueden ocasionar un cambio en la estructura tridimensional de las enzimas, que pueden afectar en su actividad. Existe un pH ptimo en que la concentracin de H+ es la idnea para que se produzca la actividad cataltica. Tambin existe una banda, que oscila entre un valor del pH mnimo y otro mximo, donde la enzima puede actuar. Para valores situados fuera de esta zona no existe actividad enzimtica, dado que las cadenas polipeptdicas se pueden desnaturalizar. La mayor parte de las enzimas poseen un pH prximo al del estado neutro.2.2.5 Coenzimas:Las coenzimas son pequeas molculas orgnicas no proteicas que transportan grupos qumicos entre enzimas. A veces se denominan cosustratos. Estas molculas son sustratos de las enzimas y no forman parte permanente de la estructura enzimtica. Esto distingue a las coenzimas de los grupos prostticos, que son componentes no proticos que se enlazan estrechamente a las enzimas, tales como los centros hierro-azufre, la flavina o los grupos hemo. Tanto coenzimas como grupos prostticos pertenecen a un grupo ms amplio, los cofactores, que son molculas no proticas (por lo general, molculas orgnicas o iones metlicos) que requieren las enzimas para su actividad.En el metabolismo, las coenzimas estn involucradas en reacciones de transferencia de grupos (como la coenzima A y la adenosina trifosfato (ATP)), y las reacciones redox (como la coenzima Q10 y la nicotinamida adenina dinucletido (NAD+)). Las coenzimas se consumen y se reciclan continuamente en el metabolismo; un conjunto de enzimas aade un grupo qumico a la coenzima y otro conjunto de enzimas lo extrae. Por ejemplo, las enzimas como la ATP sintasa fosforilan continuamente la adenosina difosfato (ADP), convirtindola en ATP, mientras que enzimas como las quinasas desfosforilan el ATP y lo convierten de nuevo en ADP.Las molculas de coenzima son a menudo vitaminas o se hacen a partir de vitaminas. Muchas coenzimas contienen el nucletido adenosina como parte de su estructura, como el ATP, la coenzima A y el NAD+. Esta estructura comn puede reflejar un origen evolutivo como parte de los ribozimas en un antiguo mundo de ARN.

2.3 Catabolismo El catabolismo es la transformacin de molculas complejas a molculas simples, con liberacin de energa. El catabolismo es la parte del proceso metablico que consiste en la transformacin de biomolculas complejas en molculas sencillas y en el almacenamiento adecuado de la energa qumica desprendida en forma de enlaces de alta energa en molculas de adenosn trifosfato.2.3.1 Convergencia y diversidad en el catabolismo El catabolismo es el proceso inverso del anabolismo, aunque no es simplemente la inversa de las reacciones anablicas. Las reacciones catablicas son en su mayora reacciones de reduccin-oxidacin y el conjunto de reacciones catablicas es muy similar en la mayor parte de los seres vivos, que degradan biomolculas para obtener energa. Sin embargo, existen algunas excepciones, principalmente bacterias, como la proteobacteria quimiolittrofa Acidithiobacillus, que es capaz de metabolizar el hierro y el azufre.2.3.2 Catabolismo de biomolculas En el caso de los organismos que degradan biomolculas, tambin existe diversidad entre las reacciones catablicas que se llevan a cabo en presencia de oxigeno (aerobicas) o en ausencia del (anaerbicas). A grandes rasgos, en primer lugar, las grandes molculas orgnicas nutrientes, como las protenas, polisacridos o lpidos son degradados a sus monmeros constituyentes, aminocidos, monosacridos y cidos grasos, respectivamente, proceso que se lleva a cabo fuera de las clulas en la luz del aparato digestivo; es el proceso conocido como digestin. Luego, estas molculas pequeas son llevadas a las clulas y convertidas en molculas an ms simples, como grupos acetilos que se unen covalentemente a la coenzima A.

2.3.3 GlcidosA pesar de su bajo rendimiento energtico, la fermentacin es utilizada por los humanos tanto de forma biolgica (en la accin muscular) como de forma industrial para la fabricacin de pan o de bebidas alcohlicas como en la imagen.Tras la digestin, mediante la que los polisacridos se transforman en glucosa, las molculas de glucosa siguen tanto en organismos aerbicos como anaerbicos la gluclisis, que tiene como resultado la produccin de ATP y piruvato. En ausencia de oxgeno el piruvato podr seguir su catabolizacin mediante la fermentacin. En presencia de oxgeno, el piruvato ser oxidado a acetil-CoA para ser degradado en el ciclo de Krebs y producir un mayor numero de moleculas de ATP mediante la cadena de transporte de electrones.[1]2.3.4 GlucolisisEs un proceso anaerobio, no es necesaria la presencia de oxgeno. Tras la digestin en la que los polisacridos han sido degradados a glucosa, se lleva a cabo la glucolisis que degradar, mediante una serie de diez reacciones, cada molcula de glucosa en dos molculas de piruvato. La reaccin global de la degradacin de una molcula de glucosa es la siguiente:[]Glucosa + 2 NAD++ 2 ADP + 2 Pi 2 Piruvato + 2 NADH + 2 ATP + 2 H+ + 2 H2OPor tanto, el rendimiento energtico total de la gluclisis es de 2 NADH y 2 ATP. Tanto las dos molculas de piruvato como las dos molculas de NADH podrn seguir otras vas metablicas por las que podrn extraerse de ellas ms energa en forma de ATP.

2.3.5 Fermentacin.La fermentacin se lleva a cabo en ausencia de oxgeno y es una alternativa a la oxidacin del piruvato y al ciclo de Krebs. Su eficiencia energtica es inferior a la de las reacciones aerobias, ya que a partir de una molcula de glucosa slo se producen dos molculas de ATP. Existen diferentes tipos de fermentacion como, por ejemplo, la fermentacin lctica o la alcoholica.2.4 Vas Singulares Para La Generacin De Intermedios ClavesLa desaminacin o la remocin del grupo alfa amino de los aminocidos es el primer paso en su catabolismo. Se trata de una reaccin catablica irreversible que ocurre en el hgado, aunque el rin tambin puede realizarla. La reaccin es catalizada por la enzima aminocido deshidrogenasa (o aminocido oxidasa), la cual es flavina dependiente, o sea, que acta acoplada al FAD. Tal parece que este proceso no le ocurre a todos los aminocidos, sino especialmente al cido glutmico mediante la enzima glutmico deshidrogenasa, que est bastante distribuida en todos los tejidos, as como en el hgado y el rin.

Segn estos criterios, los aminocidos originaran cido glutmico por transaminacin y este sera desaminado oxidativamente por la glutmico deshidrogenasa ,los productos finales de la desaminacin son: material reductor, un cetocido y el NH3 . El material reductor puede ser bien en forma de NADH, o de FADH,segn ocurre en uno u otro caso, su destino ser la cadena respiratoria, que es oxidada por el oxgeno y aporta energa para la sntesis de ATP.

El cetocido generalmente es metabolizado por medio del ciclo tricarboxlico y por esta va puede oxidarse totalmente a CO2 y H2O o convertirse en carbohidratos o grasas, siendo esta una fuente principal para la sntesis de glucgeno por la va de gluconeognesis. Si puede sintetizar carbohidratos, se clasifica como glucogentico ; si algunos de estos cetocidos son convertidos en beta cetobutrico o acetil CoA pueden tambin originar cuerpos cetnicos y se clasifican como cetogenticos. Este cetocido tambin puede volver a convertirse en aminocido por transaminacin. El NH3 removido de los aminocidos es eliminado del organismo en su mayor parte como urea. Este compuesto es, por tanto, el producto final del catabolismo proteico. Parte de este amonaco puede ser excretado en forma de sal de amonio, sobre todo en los casos de acidosis. Tambin por amidacin del cido glutmico (reaccin catalizada por la glutamina sintetasa) puede ser fijado parte de ese amoniaco, sobre todo en el sistema nervioso central. Esto es esencial puesto que pequeas cantidades de NH3 son muy txicas para el encfalo, por lo que se utiliza cido glutmico sintetizado a partir del cetoglutrico por transaminacin para, la glutamina formada sera hidrolizada despus en el rin por la glutaminasa.

2.4.1 Via De Entner-Duodoroff La va de Entner-Doudoroff es la ruta principal para la degradacin de la glucosa en bacterias aerobias estrictas como Neisseria y Pseudomonas. Como sucede en la va de las pentosas, aqu slo se produce una molcula de ATP por molcula de glucosa degradada.

2.4.2 Ciclo De Glioxilato El ciclo del glioxilato es una variante del ciclo del cido ctrico (concretamente un "by-pass" de las estapas descarboxilantes) que ocurre en los glioxisomas de las clulas vegetales (tambin ocurre en muchos hongos y protozoos).1 Permite generar glucosa a partir de cidos grasos, esto es muy importante en las semillas, debido a que la mayor parte de la energa metablica necesaria para su desarrollo se encuentra en forma de triacilgliceroles.

2.4.3 Otras Vas sui gneris Se pueden considerar dos modalidades de catabolismo: Va aerobia. La respiracin es un tipo de catabolismo total, en el que la materia orgnica se descompone hasta molculas inorgnicas muy simples, el CO2 y H2O, utilizando como receptor final de electrones y protones el O2. Realizan estas reacciones todas las clulas eucariotas y muchas procariotas. Va anaerobia. Las fermentaciones son un tipo de catabolismo parcial en el que el receptor de los hidrgenos es una molcula orgnica y los productos finales del proceso son tambin sustancias orgnicas que no llegan a descomponerse totalmente, por lo que liberan poca energa. Segn el tipo de catabolismo que realizan, las clulas pueden clasificarse en aerobias (necesitan el oxgeno para su metabolismo), anaerobias facultativas (pueden vivir en presencia o ausencia de oxgeno porque cuentan con ambas vas metablicas alternativas segn su disponibilidad) y anaerobias estrictas (no soportan la presencia de oxgeno, hasta el extremo de resultarles txico).

BIBLIOGRAFIA

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3. STANIER, R.; INGRAHAM, J.; WHEELIS, M. & PAINTER, P. 1996. Microbiologa. 2 Edicin (The microbial world. Fifth Edition). Ed. Revert. Barcelona.