Fosotntesis: Plantas C3, C4 Y CAMFrank Alfaro Mendivel

Universidad Nacional san Cristbal de huamanga Ayacucho, PER

Existen 3 mecanismos diferentes de fijacin de CO2 en las plantas: Plantas C3 (Fotosntesis C3), Plantas C4 (Fotosntesis C4) y Plantas CAM (Metabolismo cido de las Crasulceas). La mayora de las plantas conocidas se ajustan al modelo de fotosntesis C3 (89%); sin embargo, las plantas C4 (1%) y plantas CAM (10%) tambin se encuentran en los diferentes ecosistemas.los diferentes tipos de fotosntesis es una respuesta a las condiciones del medio ambiente.

Plantas C3Se llaman Plantas C3 porque el primer producto de la fijacin del CO2 es un compuesto de 3C (PGA).Muestran anatoma foliar caracterizada por presentar parnquima en empalizada hacia el haz y parnquima lagunar o esponjoso hacia el envs de la hoja. Las clulas envolventes del haz conductor no son prominentes como las que se observan en las clulas envolventes del haz conductor en plantas C4.El ciclo de Calvin ocurre en los cloroplastos de las clulas fotosintticas del parnquima en empalizada y esponjoso.La fotosntesis es afectada bajo condiciones de estrs hdrico y trmicoEn estas plantas la fotorespiracin es elevada

EstromaMembranas externa e internaGranaTilacoides delEstromaCloroplasto

Carboxilacin

Reduccin

Regeneracin

Sacarosa, Almidn

Plantas C4Se llaman plantas C4 porque producen cidos de cuatro carbonos como productos primarios de la fijacin de CO2. La fotosntesis en este tipo de plantas fue estudiada en caa de azcar por H. Kortschack, C. Hartt y G. Burr (Hawai, 1,965) en plantas de maz.Cuando las hojas fueron expuestas a 14CO2 en tiempos de 1 minuto o menos, el 90%-80% del carbono marcado fue encontrado en cidos de cuatro carbonos: cido mlico y cido asprtico; y el 10%-20% del carbono marcado se encontr como PGA.Estos resultados fueron confirmados por M. Hatch y C. Slack en Australia (1965) estudiando la fotosntesis en algunas gramneas de origen tropical, incluyendo el maz.

La mayora de plantas C4 son monocotiledneas; pueden fotosintetizar ms rpidamente y producir ms biomasa que plantas C3 en condiciones de altas temperaturas y altas intensidades luminosas. El ciclo C4 ocurre en 16 familias entre mono y dicotiledneas, pero es prominente en Gramineacea (caa, maz, sorgo), Chenopodiacea (Atriplex) y Cyperaceae (junco).Algunas gramneas tales como el trigo, avena, arroz, cebada y bamb son plantas C3 y producen PGA como producto principal de la fijacin de CO2.Las plantas C4 a menudo crecen muy juntas, y deben ajustarse a la disminucin CO2 que esto implica; lo hacen aumentando la concentracin de CO2 en ciertas clulas para prevenir la fotorespiracin.

La fotosntesis en plantas C4 involucra dos tipos de clulas: clulas del mesofilo y clulas envolventes del haz conductor; existiendo una divisin de labor entre ambos tipos de clulas para producir azcares, almidn y otros metabolitos vegetales. La anatoma foliar de estas plantas presenta gran cantidad de haces conductores con sus respectivas clulas envolventes prominentes, las cuales forman una especie de corona: estructura de Kranz (corona en alemn). Las clulas envolventes del haz conductor de las plantas C4 contienen ms cloroplastos, mitocondrias y otros organelos y pequeas vacuolas centrales. Los cloroplastos de las clulas envolventes del haz conductor contienen casi todo el almidn de la hoja, y algo del almidn est presente en los cloroplastos arreglados alrededor de las clulas del mesofilo.

Clulas del mesofiloPlanta C4Clulas envolventes

Clula mesofiloClula envolventeEstructura de KranzEpidermis

Anatoma Foliar: MonocotiledneasC4C3caaPoa sp

La fotosntesis ocurre en cuatro etapas: 1) Fijacin de CO2 en cidos de cuatro carbonos (malato y/o aspartato) en las clulas del mesofilo2) Transporte de los cidos de cuatro carbonos desde las clulas del mesofilo hacia las clulas envolventes del haz conductor,3) Descarboxilacin del cido de cuatro carbonos, generando alta concentracin de CO2 en las clulas envolventes del haz conductor4) Transporte de regreso de cidos de tres carbonos residuales (piruvato o alanina) hacia las clulas del mesofilo, para regenerar PEP, el aceptor original del CO2.La reaccin por la cual el CO2 (HCO3-) se convierte en malato y/o aspartato de 4C es a travs de su combinacin con el fosfoenolpiruvato (PEP) para formar oxalacetato y Pi. La enzima PEP carboxilasa cataliza esta reaccin utilizando como sustrato HCO3-; esta enzima est presente en el citoplasma y no en el cloroplasto.

CarboxilacinRegeneracinDescarboxilacinClulamesofiloClulaenvolventeCiclo Calvin

Las plantas C4 pueden fotosintetizar a bajas tensiones de CO2, debido a que la enzima PEP-carboxilasa muestra mayor afinidad por el CO2 que la rubisco.La mayor parte del CO2 que ha sido fijado en grupos carboxilos del malato y aspartato, son rpidamente transferidos a las clulas envolventes del haz conductor a travs de plasmadesmos, donde son descarboxiladosEl CO2 liberado ingresa al ciclo de Calvin en los cloroplastos, donde es refijado por la rubisco en PGA, producindose posteriormente sacarosa y almidn en las clulas envolventes del haz conductor.La formacin de malato es catalizada por la malato deshidrogenasa con los electrones necesarios proporcionados por el NADPH producido durante las reacciones del tilacoide; esta enzima se encuentra en el cloroplasto, por lo que el oxalacetato debe ingresar al cloroplasto para su reduccin a malato.

plasmadesmos

Clula mesofiloClula envolventeCiclo CalvinHCO3-

Cloroplastos en clulas envolvente, maztilacoidegrano almidn

Clula mesofiloClula envolvente

La descarboxilacin del malato y aspartato producen cidos de tres carbonos (piruvato y alanina respectivamente) que retornan luego a las clulas del mesofilo para regenerar PEP.En el citosol, el aspartato sufre una transaminacin y se convierte en oxalacetato. Los cidos de cuatro carbonos slo transportan CO2 hacia las clulas envolventes del haz conductor. Existen 3 mecanismos de descarboxilacin del malato y aspartato, dependiendo de las especies. En estas variantes participan tres enzimas diferentes:enzima mlica dependiente de NADP (NADPME) encontrada en el cloroplasto,enzima mlica dependiente de NAD (NADME) encontrada en la mitocondriafosfoenolpiruvato carboxikinasa (PEPCK) encontrada en el citosol.

Variante NADP-MEEn especies formadoras de malato (maz, caa, sorgo), el oxalacetato es rpidamente reducido a malato en los cloroplastos del mesofilo por NADPH utilizando malato-NADP deshidrogenasa.El malato formado es transportado hacia cloroplastos de las clulas envolventes del haz conductor, donde es descarboxilado, produciendo piruvato.El CO2 liberado es convertido en carbohidrato por el ciclo de Calvin.El piruvato es transportado hacia el mesofilo donde es convertido en PEP en los cloroplastos del mesofilo.Esta reaccin ocurre en los cloroplastos de las tres variantes del metabolismo C4. El ciclo empieza de nuevo con la carboxilacin del PEP para producir oxalacetato.

Clula mesofiloClula envolvente cloroplasto cloroplasto citosolPiruvato Ortofosfato dikinasa

Variante NAD-MEEn las especies formadoras de aspartato (chual, mijo (Panicum miliaceum)), el aspartato que se mueve hacia las clulas envolventes del haz conductor sufre una transaminacin para regenerar oxalacetato.Luego el oxalacetato es reducido a malato, y el malato es descarboxilado por accin de la enzima mlica dependiente de NAD. Esta coenzima opera principalmente en mitocondrias, mientras que el NADPH opera en los cloroplastos. El piruvato, CO2 y el NADH son los productos. Luego el piruvato sufre una transaminacin y se convierte en alanina.

Clula mesofiloClula envolvente cloroplasto cloroplasto citosolcitosolMitocondria

Variante PEP-CKEn las especies formadoras de aspartato (en Guinea grass, Panicum maximun), el aspartato que se mueve hacia las clulas envolventes del haz conductor sufre una transaminacin para regenerar oxalacetato.El aspartato y el PEP son los principales metabolitos que se mueven entre las clulas del mesfilo y las de las clulas envolventes. Algo de malato tambin es usado en las clulas envolventes para la respiracin mitocondrial, para satisfacer la alta demanda de ATP por la PEP-CK.Luego el oxalacetato es descarboxilado por la PEP-CK que est en el citosol de las clulas envolventes del haz conductor, produciendo piruvato y CO2.El CO2 ingresa a un cloroplasto y es fijado en el Ciclo de CalvinEl piruvato sufre una transaminacin y genera alanina, la cual sale de la clula envolvente hacia el mesofilo.

Clula mesofiloClula envolvente cloroplasto cloroplasto Mitocondria citosolcitosol

NADP-EMNAD-EMPEP-CKClula envolventeClula mesofilo

La funcin del ciclo C4 es convertir una solucin diluida de CO2 en las clulas del mesofilo en una solucin concentrada de CO2 en las clulas envolventes del haz conductor.

Este proceso consume dos molculas extras de ATP por CO2 transportado, por lo tanto, la combinacin de los ciclos de Calvin y C4 requiere una energa total de 5 ATP y 2 NADPH por CO2 fijado.

Tambin la luz regula algunas enzimas que intervienen en el ciclo C4; stas son: la PEP-carboxilasa, la malato-NADP deshidrogenasa y la piruvato-ortofosfato dikinasa

Las plantas C4 evitan los efectos dainos que pueden provocar las altas temperaturas en la fotosntesis por dos razones: 1) la alta afinidad de la PEP-carboxilasa por su sustrato: HCO3- permite a las plantas C4 reducir la apertura de los estomas y conservar agua mientras se fija CO2 a tasas iguales o mayores que en las plantas C3. 2) La concentracin de CO2 en las clulas envolventes del haz conductor suprime la fotorespiracin, lo cual permite a las plantas C4 fotosintetizar ms eficientemente a mayores temperaturas que las plantas C3, explicando la mayor presencia de plantas C4 en climas secos y ms clidos.

Plantas CAMDe Crassulacean Acid Metabolism (Metabolismo cido de las Crasulceas); los primeros estudios de fotosntesis en este tipo de plantas se hicieron en plantas de la familia Crassulaceae. El metabolismo en estas plantas se caracteriza por presentar dos tipos de carboxilaciones separadas en el tiempo: 1) la absorcin del CO2 se realiza en la noche cuando los estomas estn abiertos 2) la fijacin de CO2 ocurre en el da, cuando los estomas estn cerrados.

Habitan en regiones ridas y secas, por lo que han desarrollado un mecanismo de adaptacin fisiolgica y morfolgica para evitar la evapotranspiracin durante el da, manteniendo los estomas cerrados. Esta adaptacin morfolgica, anatmica y fisiolgica se desarrolla de manera conjunta con otras adaptaciones para la economa hdrica, tales como aumento del parnquima hdrico, hojas reducidas a espinas o numerosos tricomas que cubren la epidermis de la planta, para evitar la exposicin directa de los rayos solares y as reducir el calentamiento de los tejidos. Se conocen ms de 28 familias de plantas CAM, pero las plantas ms tpicas se encuentran en los gneros Crassulaceae (Kalanchoe, Crassula), Bromeliaceae (pia, bromelia), Agavaceae (agave, sisal), Orchidaceae (numerosas orqudeas), Cactaceae (Opuntia, San Pedro)

Pocas plantas CAM son cultivadas: pia, tuna, agave En plantas CAM, los estomas estn abiertos durante la noche cuando hace fro. El CO2 es fijado como cido mlico y es almacenado en grandes vacuolas que se encuentran en las clulas del parnquima de almacenamiento. Por esta constitucin anatmica, una gran parte de las plantas CAM son suculentas o semisuculentas y tienen una gran cantidad de parnquima hdrico, donde almacenan agua y malato.A medida que se acumula cido mlico, las vacuolas se acidifican en la noche; mientras que en el da, cuando los estomas estn cerrados, disminuye la acidificacin.El cido mlico es recuperado de la vacuola y se descarboxila. El CO2 que es liberado queda atrapado entre las clulas fotosintticas y no escapa al exterior debido a que los estomas estn cerrados; el CO2 es asimilado en el ciclo de Calvin utilizando el ATP y NADPH generados durante las reacciones del tilacoide.

NocheDa

El aceptor del CO2 es el PEP, el cual sufre una carboxilacin por la PEPcarboxilasa que lo convierte en oxaloacetato. Este oxaloacetato reacciona con una molcula de NADH y se convierte en malato, el cual se acumula en la vacuola como cido mlico durante la noche.La fotosntesis CAM requiere que la PEP-carboxilasa y las descarboxilasas (localizadas en el citosol) funcionen en diferentes tiempos. Durante la descarboxilacin es importante que la PEP-carboxilasa est regulada para evitar un ciclo intil, de lo contrario, el CO2 liberado por la descarboxilacin podra ser nuevamente fijado para formar malato. El ciclo ftil se evita mediante la regulacin de la PEP-carboxilasa, activando la carboxilasa en la noche e inhibiendo la enzima durante el da. La PEP-carboxilasa que opera en la noche no es sensible al malato; la que opera en el da es inhibida por bajas concentraciones de malato. Las dos formas son interconvertidas por fosforilacin.

Las plantas CAM son facultativas; pudiendo cambiar al metabolismo C3 en condiciones favorables, no estresantes y, adquieren el metabolismo CAM cuando las condiciones son adversas, en respuesta al estrs trmico (altas o bajas temperaturas), hdrico o salino. Esta forma de regulacin requiere la expresin de numerosos genes en respuesta a las seales de estrs.La fotosntesis CAM emplea las mismas enzimas de descarboxilacin de malato que la fotosntesis C4 pero, a diferencia de los mecanismos C3 y C4, donde las reacciones estn separadas en el espacio; en las plantas CAM, todas las enzimas se encuentran en la misma clula, pero las reacciones estn separadas en el tiempo.CAM es una estrategia para sobrevivencia al estrs y no para alta productividad o dominancia en ecosistemas.

Clula mesofiloClula envolventeNocheDa Separacin espacial de las etapas

Separacin temporal de las etapas

Caractersticas de las Plantas C3, C4 y CAM

CaractersticasC3C4CAMAnatoma FoliarParnquima en palizada, P. LagunarMesofilo no diferenciado. Gran cantidad clulas envolventesP. Clorofiliano isodiamtrico, clulas con grandes vacuolasEnzima carboxilanteRubiscoMesofilo: PEP-asaClula envolvente: Rubisco Noche: PEP-asaDa: RubiscoRequerimiento:CO2:ATP:NADPH1:3:21:5:21:5:2Fotosntesis,To ptima20-30o C 30-40o C30-35o CFotosntesis(molCO2m-2xs-1)10-2020-401-4

CaractersticasC3C4CAMPunto Compensacin CO230-70 ppm0-10 ppm0-5 ppmFotosntesis se inhibe con O2, 21%SiNoSiEl Na es esencial?NoSiSiFotorespiracinSiNoAl caer la tardeTasa Transpiracin(L H2O/Kg PS)450-950250-35020-125Efic. Transpiracin(molH2O Transpirada/mol CO2 fijado)50025050

Punto de Compensacin de CO2Concentracin CO2, ambiente, (Pa)

C4C3C3C3

Asimilacin de CO2TranspiracinConductancia Estomatal