parra navas (tallo cerebelo - corteza - diencefalo - cuero calloso

CAPITULO III

Tallo encefálico

El tallo junto con el cerebro, forma la porción encefálica del sistema nervioso central. Protegido por el sistema'Óseo craneorraquídeo. se encuentra en relación con la primera vértebra cervical. el agujero occipital y la apófisis basilardel occipital.

Límites y dimensiones. El tallo limita por abajo con la médula espinal. un entrecruzamiento fibrilar: la decusación piramidal. marca la separación entre ambos. Por arriba el tallo se continúa con el cerebro, no existiendo un iímite externo preciso, internamente se considera que el tallo llega hasta el extremo superior del Locus

Niger. Sus dimensiones son: en sentido vertical 7,50 cm

aproximadamente de los cuales, 30 mm corresponden al bulbo; 27 mm a la protuberancia y 18 mm a los pedúncu-los cerebrales.

MORFOLOGIA EXTERNA

El tallo encefálico, visto por fuera, comprende los siguientes segmentos de abajo arriba: bulbo. protuberancia y pedúnculos cerebrales. Cuando se examina el tallo por delante. estos tres segmentos se ven claramente diferenciados gracias a la existencia de dos surcos: uno inferior, entre el bulbo y la protuberancia denominado surco bulboprotuberancial o protuberancia! inferior y otro superior, que marca la separación entre la protuberancia y los pedúnculos cerebrales: el surco pedunculoprotuberancial o protuberancia! superior. No sucede lo mismo cuando el tallo es visto por detrás, los segmentos no se ven diferenciados en forma clara pues los surcos antes señalados no existen en esta cara. Sólo valiéndonos de una línea ficticia que prolongue hacia atrás ambos surcos podemos crear una sepa-ración artificial.

Vista anterior del tallo encefálico (Fig. 31)

Comprende la cara anterior de los tres segmentos del tallo: bulbo, protuberancia y pedúnculos cerebrales.

Cara anterior del bulbo. Se encuentra limitada hacia abajo por la decusación piramidal y hacia arriba por el surco pro tu berancial inferior. Presenta en la linea media un sl,lrcO que rerorre al bulbo en sentido vertical, es el

1 2 3 4 5 6 7 p

111 V

TALLO ENCEFALICO

Vista anterior

Fig. 31

Nervio óptico Ouias•a óptico Tub6rculo •••ilar Cintilla optica Pedünculo cerebral Surco basilar Decusación piraMidal Pir6fftide bulbar Nervio oculo.otor Nervio trig6•ino y waasticador

VI Nervio abducentJs VII Nervio facial f• : ~>-

terMediario VIII Nervio eatatoacl·~.

t1co IX Nervio gloaofar11.geo X Nervio vago XI Nervio eap1nal

(accesorio) XII Hipogloso

surco medio anterior del bulbo. Este surco se i~rrum).e hacia abajo por la decusación piramidal, haefa arr.ba finaliza a nivel del surco bulboprotuberancial en un orificio que .termina en fondo de sacó: es el agujero ciego . .\ los lados de este surco medio se encuentran otros .¡.,, surcos verticales, uno a cada lado, son los surcos col: t.erales anteriores. El surco colateral anterior en sl! plii Í(

superior pasa por delante de una eminencia ovoidea: l:· oliva bulbar, por lo cual en esta parte el surco se denomin~ ·

50 DR. JORGE PARRA NAVAS

surco preolivar. A nivel del surco preolivar emerge el décimo segundo par craneal, el hipogloso. (V. Fig. 31-32).

La porción del bulbo ubicada a cada lado del surco medio se denomina: pirámide anterior, ésta está comprendida pues er>.tre el surco medio por dentro y el surco colateral anteriot· por fuera. En el extremo superior de ambas pirámides ánteriores, 5 mm por fuera del agujero ciego, a nivel del surco bulboprotuberancial emerge el VI par craneal: el abducentis (motor ocular externo).

Cara anterior de la protuberancia. Se halla limitada hacja arriba por el surco pedunculoprotuberancial y hacia abajo por el surco bulboprotuberancial. Presenta en la lfnea media un surco ·vertical denominado: surco basilar, relacionado con la apófisis basilar del occipital y con el tronco basilar. A cada lado de este surco, existen dos prominencias redondeadas en sentido transversal, son los rodetes piramidales. En el extremo externo de estos rodetes se observa la emergencia del V par craneal: el trigémino. Un plano vertical que pase por la emergencia de este nervio marca el límite externo de la protuberancia; por fuera de este plano la porción de

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TALLO ENCEFALICO Vista lateral

F1g.32

VIII V IV

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encéfalo que continúa pertenece el pedúnculo cerebelos o medio. (V. Fig. 31-32).

Cara anterior de los pedúnculos cerebrales. Se encuentra limitada por abajo por el surco pedunculoprotuberancial. por arriba se continúa sin límites precisos con la sustancia cerebral. Vistos por delante muestran la presencia de dos caras: una medial, plana y otra anterior, convexa en sentido transversal. En la cara medial se observa la emergencia del 111 par craneal: el oculomotor (motor ocular común). La cara anterior se halla oculta por la circunvolución del hipocampo que la cubre parcialmente, se encuentra atravesada transversalmente de dentro a fuera por la arteria cerebelosa superior y por la cerebral posterior. Igualmente se halla cubierta por delante por la cintilla óptica que se dirige hacia los cuerpos geniculados. (V. Fig. 31-32).

Vista lateral del tallo encefálico (Fig. 32)

De los tres segmentos del tallo, sólo el bulbo y los pedúnculos presentan caras laterales. En la protuberancia su lugar está ocupado por los pedúnculos cerebelosos medios. ·

Cara lateral de los pedúnculos cerebrales. Esta cara presenta un surco tendido a lo largo de los pedúnculos: el surco lateral del istmo. La porción de los pedúnculos que está situada por delante del surco lateral es convexa y se continúa insensiblemente con la cara anterior. La porción que está por detrás del surco es plana y se contin~a con la cara dorsal de los pedúnculos. En esta porción se describe un triángulo: el triángulo de Reil, el cual consta, de un lado anteroinferior: el surco lateral del istmo; un lado superior: el brazo conjuntiva! superior y un lado posterior, constituido por una linea ficticia que oblicuamente trazada reúna al tubérculo cuadrigémino inferior con el extremo inferior del surco lateral. El área de este triángulo es recorrida verticalmente por la cinta de R.eil Lateral (Lemniacus laterlalia).

Cara lateral del bulbo. Extendida entre el surco bulboprotuberancial y el plano de la decusación piramidal. contiene dos surcos longitudinales: uno anterior, el surco colateral anterior del bulbo y otro posterior, el surco colateral posterior del bulbo. La porción situada

• entre ambos surcos constituye el cordón lateral del bulbo, el cual parece una continuación del cordón lateral medular.

PARES CRANEALES

IJI Oculomotor IV Troclear V Trigémino VI Abducentis VII Facial IR Intermediario VIII Estatoacustico IX Glosofaringeo X Neumogástrico XI Espinal XII Hipogloso

En esta cara se describe hacia su parte anterosupe.: rior, una eminencia ovoidea: la oliva bulbar u GI.Wa inferior. Sus dimensiones son aproximadamente de 15 mm de altura por 5 mm de anchura. Se encuentra limitada: por delante, por el surco preolivar,-que no es más que la parte superior del surco colateral anterior. El surco preolivar muestra la emergencia del XII par craneal. Por detrás, ia oliva presenta otro surco: el surco retroolivar; por arribtt. la oliva confina con la protuberancia, de la cual está separada por el surco bulboprotuberancial, que a este nivel presenta una fosita: la fosita supraolivar, por donde emerge el VII par, el facial. La porción de la cara lateral del bulbo que está por detrás de la oliva recibe el nombre de fascículo restante. El extremo superior de fascículo restante corresponde al surco bulbopro-

.. ____,.

TALLO ENCEFALIOO 51

tuberancial, que muestra una depresión: la fosita lateral, sitio de emergencia del VIII par o nervio estatoacústico. Por el surco colateral posterior tiene su origen aparent~ los siguientes pares, yendo de arriba abajo: IX par o glosofaríngeo. X par o neumogástrico y XI par o espinal.

Vista posterior del tallo encefálico (V. Fig. 33)

El tallo examinado por detrás, presenta la cara posterior de los tres segmer.tos que lo forman.

Cara posterior de los pedúnculos. El dorso de los pedúnculos está ocupado por cuatro tubérculos: los tubérculos cuadrigéminos o coliculos. los cuales están orientados en ta'l forma que dos son superiores y anteriores a la vez. son los tubérculos cuadrigéminos superiores. los otros dos son inferiores y posteriores, son los tubérculos cuadrigéminos inferiores. En conjunto se les asigna el nombre de lámina cuadrigémina, la cual se relaciona, por arriba con el rodete del cuerpo calloso, del que se encuentra separado por una hendidura: la hend idura eerebral de Bichat; por abajo, la lámina confina con los pedúnculos cerebelosos superiores y entre éstos y la lámina se encuentra en repliegue: el frenillo de la válvula de Vieussens, de cuyos lados se ve emerger el IV par: nervio troclear. (V. Fig. 33).

TALLO ENOEFALIOO Vista posterior

loa parea craneales en n6 .. roa roM8noa.

Los pedúnculos cerebelosos se identifican asi:

7 Pedúnculo cerebeloso inferior 8 Pedúnculo cerebeloso superior 9 Pedúnculo cerebeloso ••dio

Para identificar el resto de la• estructuras ver p•gina siguiente.

Cara posterior del bulbo. La cara posterior del bulbo muestra una morfología diferente según sea su mitad inferior o su mitad superior. (Fig. 33).

Mitad inferior. La mitad inferior de la cara pnsterior del bulbo presenta una forma semejante a la cara posterior de la médula. En la línea media present,t nn surco vertical: el surco medio posterior del bulbo. (';mt!nuación de su homólogo medular. A los lados, otro surco vertical: el surco colateral posterior del bulbo que sirve de límite entre esta cara y la cara lateral. Por este snrro hemos visto la emergencia de los pares craneales: IX, X, XI. Entre el surco medio y el colateral posterior exiht•· el cordón posterior del bulbo, el cual se halla, com0 en la médula, subdividido por el surco para medio postf':rir:.r en dos fascículos: el fascículo gracilis y el fascículo nmeatus. En el extremo superior de ambos fascículos se en<-uentran dos eminencias, una medial y otra lateral. La eminencia medial recibe el nombre de clava, subY"···ente a la cual se encuentra el núcleo gracilis o de Goll. La eminencia lateral, más disimulada que la anterior, ronsti· tuye el tubérculo cuneiforme, subyacente a él: el núcleo cuneatus o de Burdach. Por encima de la clava el fascículo gracilis se atrofia y termina por desaparecer. Por el contrario, el fascículo cuneatus, se engruesa por encima del tubérculo cuneiforme y penetra al cerebelo con el nombre de pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo resti-forme. (Fig. 33-7).

Mitad superior. La mitad superior de la cara posterior del bulboformajunto con la cara posterior de 1;, J<~ü tuberancia el piso o cara inferior de una cavidad. ~nyar. otras paredes están formadas por el cerebelo o p: < rJ, él, es el IV ventrículo o cavidad bulbopontocerebf ios<., que representa la cavidad del rombencéfalo.

Piso del IV ventrículo. Constituido por la cara por terior de la protuberancia y la mitad superior de la cara posterior del bulbo, tiene forma de rombo, el cual se puede dividir, si se traza una línea transversal que corresponda al surco bulboprotuberandal, en dos triángulos que se tocan por su base: uno superior, protuberancia} y otro inferior. bulbar. (V. Fig. 88).

Triángulo bulbar. Dispuesto de tal manera que su base, dirigida hacia arriba, limita con la línea de separación pontobulbar, su vértice, inferior, se halla un poco por dentro de la clava. Presenta en la línea media un surco vertical: el tallo del cálamo. A cada lado de este surco se encuentran tres superficies triangulares, cuya situación vamos a describir en seguida, inmediatamente por fuera del tallo del cálamo, se aprecia una superficie triangular de base superior y vértice inferior, es el ala blanca interna o trígono del hipogloso, porque subyacente a ella se encuentra el núcleo del hipogloso. Por fuera del ala blanca interna, se ubica otra superficie triangular, ésta, de base inferior y vértice superior, tallada en bajo relieve, es el ala gris o fóvea inferior, su coloración es un poco más oscura que las otras dos, sub yacente a ella se encuentran los núcleos del glosofaríngeo y del neumogástrico. Por fuera del ala gris, otrH superficie, dispuesta como la primera, con la base su¡"· rior y el vértice inferior, es el ala blanca externa o trS·· gono vestibular, subyacente a la cual se hallan )r,~: núcleos vestibulares. En los ángulos laterales del ¡·o m\, '•,

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en los límites pontobulbares, existen <!,os tubérculos, uno a cada lado, son los tubérculos acústicos, de ellos salen unas fibras que recorren de fuera a dentro al triángulo bulbar hasta perderse en la profundidad del tallo del cálamo. son las estrías acústicas. De acuerdo con la descripción clásica, las estrías acústicas y al surco medio posterior del bulbo, morfo1ógicamente semejaban a la pluma que los antiguos utilizaban para escribí!': el cala· mus scriptorius, de ahí que se denominara el surco ve:-ti· cal: talio del cálamo o tallo de la pluma y a lall estrías acústicas: barbas del cálamo o barbas de la pluma.

Triángulo protuberancia[. Constituye toda la cara posterior de la protuberancia. Su base. confina con la línea pontobulbar, su vértice, superior, corresponde al límite pontopeduncular. En este triángulo, se encuentra, en la línea media, un surco vertical. continuación hacia arriba del tallo del cálamo. es el surco medio posterior de la protuberancia. Por fuera de este surco se aprecian dos cordones verticales redondeados: los funículus teres (del latín: feniculus, cordón y teres, redondo). En el extremo inferior de estos cordones e inmediatamente por encima del límite pontobulbar, se hallan dos eminencias: las eminencias teres, subyacente a las cuales se encuentran los núcleos del VI par o abducentis. Las eferencias de este núcleo se dirigen al músculo recto ~xterno del ojo. responsable de la abducción del globo ocular, de ahí que por extensión también se denominen a las eminencias teres como eminencias abducentis.

Por fuera de las ~minencias te res. se halla una zona deprimida: la fóvea superior o trigémina. subyacente a ella se encuentran los núcleos medio y·masticador del trigémino. Por encima de la fóvea superior y por fuera de los funfculos teres se aprecia una zona de color gris pizarra y de contqrnos vagos, es ellocus coeruleus o cinereus (del latín lociJ.s, lugar; coeruleus, cereo y cinereus, ceniciento). Esta zona debe su color, a que subyacente a ella se encuentran células que contienen .neuromelanina que se transparentan a través de la delg~da capa de sustancia blanca que las cubre. Muchas de estas células pigmentadas conforman un núcleo de bordes difusos: el núcleo ceruleus. Este núcleo invade la formación reticular póntica por Jo cual ha sido considerado como un núcleo reticular. Está constituido por neuronas noradrenérgicas, cuyos axones forman el haz noradrenérgico dorsal haz que se incorpora al fascículo central del

• d • casquete para alcanzar sus variados y numerosos est.-nos medulares, pontobulbares. mesodiencefálicos y tel encef áticos.

El núcleo ceruleus, ocupa gran parte del locus, al cual excede por arriba y ya en los límites con los pedúnculos se solapa con el núcleo superior del trigémino, circunstancia morfológica ésta que permite que ambos núcleos aparezcan en los cortes a un mismo nivel.

FIGURA 33

TALLO ENCEFALICO (VISTA POSTERIOR)

Los pares craneales en números romanos. Los pedúnculos cerebelosos se identifican así: 7 Pedúnculo cerebeloso inferior · .

8 Pedúnculo cerebeloso superior 9 Pedúnculo cerebeloso medio

Para id~ntificar ei resto de las estructuras ver a continuación:

Vista posterior del tallo encefálir.o (Figura 33)

De arriba hacia abajo se aprecia: Al El corte de los PEDÚNCULOS CEREBRALES (1):

B) Dorsal a éstos. los TUBÉRCULOS CUADRIGÉMINOS o COLÍCULOS. (2).

CJ Triángulo protuberancia! del piso del IV ventrículo. En él se aprecia: a los lados del surco medio, por arriba (3) los FUNÍCULOS TERES. por abajo: las EMINENCIAS TERES o ABDUCENTIS (5). Por fuera de la eminencia abducentis se encuentra la FÓVEA TRIGEMINAL (6). Por encima de esta fóvea y por fuera de los funículos te res se halla el LOCUS COERULEUS (4).

D) El triángúlo bulbar consta de tres superficies triangulares: la super.ficie def medio. en bajo relieve. con el vértice hacia arriba es el ALA GRIS (14). Por dentro, a los lados de la línea media (tallo del cálamo), con el vértice hacia abajo se halla el ALA BLANCA INTERNA (13). Por fuera del ala gris se encuentra el ALA BLANCA EXTERNA (12). Estas tres superficies son cruzadas trarysversalmente ~or fibras (11) que provienen de los TUBERCULOS ACUSTICOS 10). ubicados en los ángulos laterales del piso del IV ventrículo. Estas fibras se denominan ESTRÍAS ACÚSTICAS (11).

E) En la mitad inferior de la cara posterior del bulbo se ve a los lados del surco medio posterior los FASCÍCUW GRACILIS .. o de GOLL.(l6) que son delgados y mediales. Por fuera. el FASCÍCULO CUNEA TUS o de BURDACH. más grueso y lateral (17). Por encima del fascículo gracilis se halla·:l.!na eminencia: LA CLAVA (15). Por encima de ésta. el fascículo delgado se agota y desaparece. Por encima del tubérculo cuneiforme. el fascfculo cuneatus se transforma en CUERPO RESTIFORME (7).

F) Por el surco colateral. posterior del bulbo emergen de arriba abajo los pares craneales: IX. X y XI.

G) Los pares craneales se identifica.'l con números romanos. H) Los pedúnculos cerebelosos se identifican así:

PEDÚNCULO CEREBELOSO SUPERIOR (8). PEDÚNCULO CEREBELOSO MEDIO (9). PEDÚNCULO CEREBELOSO INFERIOR (7).

MORFOLOGIAINTERNA Sustancia gris

La organización de la sustancia gris del tallo encefálico es muy compleja. Existen influencias bioquímicas, biofísicas, endocrinológicas y mecánicas que actuando aislada o conjuntamente pueden influir en su distribución. Un hecho muy importante, ya observado por Ramón y Caja! a principio de este siglo, es la gran movilidad que tienen tas neuronas durante el proceso de desarrollo. Esta migración fetal fue observada por Caja) especialmente en la corteza cerebelosa, apreció cómo en este período, las células granulosas de superficiales que eran emigraban hacia la parte más profunqa de dicha corteza (Samat-Netsky. Evolución del Sistema Nervioso. 1976).

Kappers (1908-1919), basado en estudios filo genéticos. formuló una teoría: la neurobiotaxis, según la cual

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TALLO ENCI::FAUCO

"los centros nerviosos están formados por un conglomerado de neuronas que han desplazado sus cuerpos u sus dendritas en dirección a un estimulo que les es c~inún y al cual responden con mayor facilidad". Como es de ver esta teoría. de fácil enunciación y asimilll('ión. basada en procesos eléctricos. no aicanza por si sola a expiicar tan compleja organización, en la que indudablemente se ejercen influencias multifactoriaies.

Valiéndonos de un factor exclusivamente mecánico, podemos con intenciones pedagógicas. utilizar una serie de hechos anatómicos en beneficio f~e una mejor comprensión. Tales procesos son los siguientes: 1) Decusación motora. 2) Decusación sensitiva. 3) Formación del IV ventrículo. 4) Presencia de fibras arciformes.

En efecto, imaginemos por un momento que el diámetTi'J anteroposterior del cond'Jcto ependimario aumentaae hasta llegar a la ~uperfície dorsal del tallo encefilico y por otra parte su diámetro transversal hiciese lo mismo siguiendo una dire"ción hacía afuera (sentido de las fte.. ch:.s d" la fig. ~4-D). Este prpceso es comparable a li. acción que se r€aliza cuando se introducen los p<Jlgaft'.; sig;li¡c,ndo e! ere de una naranja, al desplazar los pulga res hacia afuera la naranja se abre. El conducto'· prn:l:r mario al 3ufrir esta ampliación provoca dos efect-o::;. <' saber: 1) La formación de una cavidad mayor, el IV ven.trículo. 2) La rotación, en el sentido que s·::!ñalan las flechas de la fig. 34-D. de las seis columnas formadas.

De todas las columnas, la motora anterior prácticac mente no rota. la motora posterior rota muy poco, la.~. otras columnas se desplazan en forma directam~nte pr<:r porcional a la distancia que hay entre la columna y,·\ ~J' · de rotación representado por el conducto ependim;.n. · De esta manera, yendo de dentro afuera, la columna v•!i ceromotora se colocará en el lado externo de la co\un&l ,:, motora posterior, por fuera de la visceromotor;, : <~ coloca la viscerosensitiva que se desplazó más que aqm'" lla. por fuera de la viscerosensitiva se coloca la sen~it i\; a anterior que recorrió un trayecto aun mayor que la JI' r;cedente. La columna sensitiva posterior que está a mayor distancia del eje de rotación debe realizar un rtf,splazamiento de una magnitud tal qué la lleva a colocarse por delante de la columna sensitiva anterior. La posición adquirida por estas columnas se conserva a todo lo largo del tallo. lo cual es necesario recordar para p••dei :.bicar con precisión los núcleos que se derivan dE> f!llas.

Decusación motora Las fibras corticoespinales. conducentes de la

motricidad voluntaria. que vienen descendiendo por la parte anterior del tallo. una vez que han llegado al tercio inferior del bulbo. en los límites con la médula espinal. se entrecruzan con las del lado opuesto (decusación piramidal) para ir a colocarse en el cordón lateral medular opuesto y descender por él hasta su terminación en las astas anteriores. Esta decusación fibrilar actúa como una sierra sobre la sustancia gris de las astas anteriores de la médula que venía desarrollándose de abajo hacia arriba. Como consecuencia de esta acción se produce una separación de la cabeza del asta anterior de su base o. sea una decapitación de las astas anteriores. Como l~s astas anteriores son motoras el resultado inmediato es la formación de dos columnas motoras. una que depende de la cabeza del asta: LA COLUMNA MOTORA ANTERIOR: otra que depende de la base del asta: LA COLUMNA

MOTORA POSTERIOR (Fig. 34B).

Decusación sensitiva Las fibras que integran esta decusación provienen

de los núcleos gracilis y cuneatus. ubicados en el tercio inferior del bulbo. A su vez estos núcleos reciben fibras originadas en los ganglios espinales homolaterales que para llegar a ellos ascienden por los cordones posteriores de la médula. Los eferentes de los núcleos gracilis y cuneatus después ~fe cruzarse se dirigen al tálamo constituyendo el fasciculo bulbotalámico. Este entrecruzamiento sensitivo obraría igual aue el motor, pero actuando sobre las astas posteriores, provocando la separación de la cabeza de su base. Esta decapitación de las astas posteriores produce como consecuencia la formación de dos columnas sensitivas a cada lado de la línea media: LA COLUMNA SENSITIVA ANTERIOR Y LA

COLUMNA SENSITIVA POSTERIOR. (Fig. 34-C). A las cuatro columnas consideradas hasta ahora. se

van agregar otras dos para sumar seis columnas a cada lado. la fuente de estas dos nuevas columnas es la comisura gris que da origen. de su porción preependimaria, a la COLUMNA VISCEROMOTORA y de su porción retroependimaria. a la COLUMNA VISCEROSENSITIVA. (Fig. 34-D).

Formación del IV ventrículo Continuando con esta hipotética descripción pode-

mos pensar que el IV ventriculo se formase como consecuencia de 'Una ampliación del conducto del epéndimo.

Presencia de fil¡'as arciformes Las columnas formadas y desplazadas seg·.m \o:

hechos descritos, no conservan su integridad •:n t ,:3¡, altura del tallo. La presencia de fibras de din,.:d<·l; arqueada que cruzan transversalmente provo<.:an L : .(. ·. mentación de las columnas. Cada segmento así fonnado, será el origen de uno o varios pares craneales.

CUADRO EXPLICATIVO .DE LA FIGURA 34

Fig. A Sustancia gris del tallo encefálico antes de la sección p<¡r laf fibras motoras y sensitivas.

Fig. 8 Decusaeión motora y sus efectos: formación de las COLUM· NAS MOTORAS ANTERIOR Y POSTERIOR.

Fig. C Decusación sensitiva y sus efectos: formación de b.· COLUMNAS SENSITIVAS ANTERIOR Y POSTERIOR

Fig. D Formación del IV ventriculo por ampliación del condud-: ·' 1

epéndimo. Sus efectos: rotación de las columnas segú,, l!:

can las flechas.

Fig. E Posición definitiva de las columnas.

NUCLEOS DERIVADOS DE LAS COLUMNAS

Columna motora antenor 1) Núcleo AMBIGUO. ubicado en el bulbo. DB ori~>;en

al glosofaríngeo (IX), al neumogástrico (X¡ > ~1 espinal (XI).

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54

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DR. JORGE PARRA NAVAS

Fig.34

1 Via piramidal 2 Cabeza del asta anterior 3 Base del asta anterior 4 Base del asta posterior 5 Cabeza del asta posterior 6 ColuMna motora anterior 7 Columna motora posterior 8 Columna sensitiva · ante-

rior 9 Columna sensitiva poste

rior 10 ColuMna visceromotora 11 Columna viscerosensitiva

Explieaci6n de las figuras "' la página 63.

. • ·cc·-~,J l 1

TALLO ENCEFALIOO

2) Núcleo del FACIAL, ubicado en la protuberancia, da origen al VII par, el facial.

3) Núcleo MASTICADOR. ubicado en la protuberancia. Sus fibras se anexan al V par.

Columna motora posterior 1) Núcleo del HIPOGLOSO. ubicado en el bulbo. Da

origen al XII par. 2) Núcleo ABDUCENTIS, ubicado en 1<~. protuberan

cia. Da origen al VI par, el motor ocular externo. 3) Núcleo TROCLEAR. ubicado en los pedúnculos

cerebral-es. Da origen al IV par, el patético. 4) Núcleo OCULOMOTOR. ubicado en los pedúnculos

cerebrales. Da origen al III par, el motor ocular común.

PROYECCION DE LOS NUCLEOS SOMATOMOTORES Y SOMATOSENSITIVOS EN EL TRONCOENCEFALO

e 1

Columna sensitiva anterior 3--f---t---1t-

1) Núcleo SOUTARIO. ubicado en el bulbo. A él lle-gan las fibras provenientes de los pares IX, glosofarín- 4--1------+-+--geo; X, vago; VII, facial.

2) Núcleos VESTIBULARES. ubicados en el bulbo y la protuberancia. Recibe aferencias de ·la porción vestibular del VIII par.

3) Núcleos ACÚSTICOS. ubicados en la zona limítrofe entre la protuberancia y el bulbo. Recibe aferencias de la porción acústica del VIII par.

Columna sensitiva posterior Esta columna origina los tres núcleos del V par,

el TRIGÉMINO.

1) Núcleo inferior o bulboespinal, ubicado en el bulbo.

2) Núcleo medio, ubicado en la protuberancia. 3) Núcleo superior o mesencefálico, ubicado en la

protuberancia y en los pedúnculos cerebrales. La sustancia gris derivada de las columnas prece

dentemente descritas es semejante por su origen, conexiones y funciones a la sustancia gris medular, por lo cual se ha denominado SUSTANCIA GRIS HOMOLOGA. Al lado de ésta, existe otra sustancia gris, cuyas características son propias del tallo encefálico, es la SUSTANCIA GRIS PROPIA.

SUSTANCIA GRIS HOMOLOGA

Comprende dos grandes grupos: 1) Núcleos somáticos. que pertenecen a la vida de

relación. Estos pueden ser: a) Somatomotores. b) Somatosensitivos.

2) Núcleos viscerales, que pertenece a la vida vegetativa. Estos pueden ser: a) Visceromotores. b) Viscerosensitivos.

Núcleos somatomotores (Fig. 35) Todos los núcleos pertenecientes a este grupo reci

ben aferencias de la corteza cerebral, circunvolución prerrolándica, a través del haz corticonuclear. Las eferencias de estos núcleos van a constituir parte de algunos de los pares craneales.

Núcleo del 111 par. Oculomotor. Ubicado en los pedúnculos cerebrales, en la sustancia gris subyacente al acueducto de Silvio. (Fig. 35 y Fig. 44). Sus eferencias

1 Núcleo oculomotor 2 Núcleo troclear 3 Núcleo masticador del trigémiuo . 4 Núcleo del facial 5 Núcleo abducentis 6 Núcleo ambiguo 7 Núcleo del hipogloso 8 Núcleo superior del trigémino 9 Núcleo medio del trigémino 10 Núcleos cocleares 11 Núcleos vestibulares 12 Núcleo inferior del trigémino 13 Núcleo solitario

recorren a los pedúnculos de atrás a adelante para emerger por la cara medial de ellos y dirigirse a los músculos extrínsecos del ojo: recto superior, recto interno, recto inferior y oblicuo menor.

Núcleo deliV par. Trocúar. Situado en los pedúnculos cerebrales, inmediatamente por debajo del anterior, origina fibras que se dirigen hacia atrás para entrecruzarse con las del lado opuesto y emerger en la cara dorsal del tallo por debajo del colfculo inferior y a los lados del frenillo de la válvula de Vieussens. Desde E'.Stc sitio, se dirigen hacia adelante, contorneando a los pedt'nculos cerebrales, cubriendo primero a su cara post<~rior y luego a sus caras laterales para dirigirse a su desLino final: el músculo oblicuo mayor del ojo o músculo troclear.

---~···--~-


Núcleo motor del V par. Masticador. Se ubica en la protuberancia, subyacente a la fóvea superior o trigémina del piso del IV ventrículo. Sus eferencias se dirigen a los músculos masticadores: masetero, temporal, pterigoideo externo y pterigoideo interno. Además inerva al vientre anterior del digástrico, al milohioideo, al periestafilino externo y al músculo del martillo. Las eferencias del núcleo masticador emergen como todas las del trigémino por la cara anterior de la protuberancia, por fuera de los rodetes piramidales. Para alcanzar sus objetivos, estas fibras se incorporan a la rama mandibular del trigémino.

Núcleo del VI par. Abducentia. Se encuentra en la protuberancia, subyacente a la eminencia teres. Sus eferencias recorren de atrás adelante el puente para emerger del tallo a nivel del surco bulboprotuberancial, por fuera del agujero ciego. Terminan en el recto externo del ojo.

Núcleo del VII par. Facial. Ubicado en la protuberancia, por fuera del núcleo precedente. Las fibras originadas de este núcleo, antes de emerger del tallo, rodean al núcleo del VI par (Fig. 37) y finalmente salen por l-a fosita supraolivar del surco bulboprotuberancial. Van destinadas a la musculatura de la cara, vientre posterior del digástrico, ·estilohioideo y músculo del estribo.

Nucleos del IX-X- XI par. El glosofaríngeo, el neumogástrico y el espinal (accesorio) son nervios que presentan un núcleo común de origen: el Ambiguo. Este núcleo se encuentra situado en el bulbo, sus eferencias emergen del tallo por el surco colateral posterior del bulbo, en el mismo orden descrito de arriba abajo.

El territorio somatomotor del glosofarlngeo comprende al coritrictor superior de la faringe y al estilofarínge<>.

El neumogástrico inerva al contrictor medio e inferior de la faringe, a los músculos del velo del paladar, excepto el periestafilino externo· y al cricotiroideo.

El espinal inerva al músculo trapecio, al esternocleidomastoideo y a los músculos intrinsecos de la laringe.

Núcleo del XII par. Hipogloso. Subyacente al ala blanca interna, sus fibras salen del tallo por el surco preolivar y van destinadas a los músculos de la lengua.

Núcleos somatosensitivos (Fig. 35)

Los núcleos somatosensitivos del tallo son comparables a los núcleos del asta posterior medular y como estos reciben aferencias de un ganglio situado fuera del sistema nervioso central. Sus eferencias van destinadas a un núcleo diencefálico: el tálamo, que sirve como estación de relevo o puerta de entrada a todos los impulsos sensitivos que van a la corteza cerebral.

Núcleo del V par. Trigémino. Los núcleos sensitivos del trigémino son tres, distinguidos asf:

1) Núcleo superior o mesencefálico. Situado entre los pedúnculos y la protuberancia, en esta última se halla situado subyacente allocus coeruleus.

2) Núcleo medio. Ubicado en la protuberancia, subyacente a la fóvea trigémina, junto al núcleo

. masticador.

3) Núcleo inferior o bulboespinal. De mayor dimensión que los precedentes, ocupa todo lo largo del bulbo llegando hasta la médula.

Las aferencias de estos tres núcleos están constituidas por los axones de las neuronas del ganglio de Gasser que se agrupan para formar las tres ramas del trigémino: maxilar, mandibular y oftálmico, las cuales, se dirigen al tallo para penetrar en él por fuera de los rodetes piramidales, por el mismo sitio que emergen las fibras masticadoras de este par craneal.

Distribución de la sensibilidad en los núcleos del trigémino

El núcleo inferior recibe la sensibilidad superficial de la cabeza, incluyendo el tacto, el dolor y la temperatura. Es el homólogo de los núcleos de Rolando y Waldeyer de la médula.

El núcleo medio recibe la sensibilidad profunda consciente de la cabeza, es el homólogo de los núcleos de Gracilis y Cuneatus del bulbo. Tanto el núcleo inferior como el superior dirigen sus eferencias al tálamo. El inferior lo hace siguiendo la vía trigémina ventral, el medio lo hace siguiendo la vía trigémina dorsal. Ambas vías son cruzadas. El núcleo mesen cefálico recibe la sensibilidad profunda inconsciente de los· músculos masticadores. La !ensibilidad de estos músculos es recogida por las dendritas de las neuronas del núcleo mesencefá- . lico, las cuales pasan por el ganglio de Gasser sin hacer estación en él, de esta manera, el núcleo mésencefálico actúa como un ganglio dentro del sistema nervioso central.

Núcleos acústicos (cocleares). Ubicados en los ángulos laterales del piso del IV ventrículo, subyacentes al tubérculo acústico. Se distinguen dos a cada lado: uno ventral y otro dorsal. Ambos reciben afeiencias del ganglio de Corti, el cual se encuentra ubicado en el conducto de Rosenthal del oído interno. Las eferencias de los núcleos cocleares van destinadas a la oliva protuberancia} horno y eontralateral.

Núcleos vestibulares. En número de cuatro, se distinguen en: superior, inferior, medial y lateral. Subyacentes al ala blanca externa, ocupan parte del bulbo y parte de la protuberancia. SQ.S aferencias están constituidas por los axones de las neuronas del ganglio de

• Searpa, el cual se encuentra ubieado en el fondo del condueto auditivo interno. Las éferimeias de los núcleos vestibulares se dirigen: al tálamo, al cerebelo, a los núcleos motores del tallo, a la formación reticular y a la médula.

Constitución del VIII par. Estatoacústico Este par craneal está formado por dos porciones:

una coclear y otra vestibular. La porción coclear la constituyen las prolongaciones axónicas de las neuronas del ganglio de Corti. La porción vestibular ,los axones de las neuronas del ganglio de Scarpa. Ambas eferencias se reúnen en un tronco único que recorre de dentro afuera el conducto auditivo interno hasta llegar al tallo, donde vuelven a separarse para terminar cada uno en sus núcleos correspondientes.

Núcleo solitario. Gustativo. Subyacente al ala gris, representa la segunda neurona de la vfa gustativa .

1 i.

•

1

1

l

TALLO ENCEFALIOO

CORTE TRANSVERSAL OE LA PROTUBERANCIA Tercio medio

Fig.36

12 13

1 Núcleo del trigémino 2 Fasciculo espinocerebeloso cruzado 3 Fasciculo rubroespinal 4 Fasciculo estrioolivar 5 Fasciculo longitudinal posterior 6 Cuerpo trapezoide 7 Lemniscus lateralis 8 Brachium pontis 9 Oliva protuberancia! 10 Lemniscus medialis 11 V par 12 Fasciculos: córtico espinal, córtico

pontino , córtico nuclear y c6rtico arciforme

13 Núcleos pontinos

51 .


CORTE TRANSVERSAL DE LA PROTUBERANCIA Tercio.inferior

Fig.37

1 N6cleo abd~centis 2 Rodilla del facial 3 Eminencia teres 4 N6cleos cocleares 5 N6cleos vestibulares .6 Núcleo del facial 7 VII par 8 VI par

... -~--~ .. ~ ....... __ ·'""'' •••. ~ ....... _,h .......... •. ~ ...... ...,_

Recibe eferencias de los ganglios de los nervios: intermediario de Wrisberg. glosofaríngeo y neumogástrico.

El intermediario de Wrisberg es considerado como la porción sensitiva del facial. al principio tienen trayectos paralelos pero llegados al fondo del conducto

auditivo interno se aproximan más hasta formar macroscópicamente un tronco único. el cual pres~nta a nivel del primer codo del facial, en el acueducto de falopio, un ganglio anexo, el ganglio geniculado.

Al glosofaringeo se le describen dos ganglios: el petroso (Andersch). ubicado en la fosit.a oiramidal o

TALLO ENCEFALICO 59

CORTE TRANSVERSAL DEL BULBO Vista posterior

Fig. -,a 1

1 Fascículo gracilis 2 Fascículo cuneiforme 3 Clava 4 Ala blanca interna 5 Ala gris 6 Ala blanca externa 7 Núcleos vestibulares 8 Núcleos cocleares

9

9 Núcleos viscerosensitivos: Dorsal del vave y Redondo del glosofaringeo

10 Núcleos visceromotores: Cardioneumoent,rico y salival inferior

11 Núcleo inferior del trigémino 12 Núcleo ambiguo

petrosa del borde posterior del pañasco y el yugular (Ehrenritter), situado por debajo del agujero rasgado posterior.

El neumogástrico presenta igualmente dos ganglios: uno superior o yugular, situado en el agujero rasgado posterior y otro inferior o plexiforme ubicado en el compartimiento retroestíleo.

Los ganglios descritos constituyen la protoneurona de la vía del gusto. cuyas dendritas terminan en la lengua. Cada nervio tiene un territorio definido en ella, para el intermediario corresponden los 2/3 anteriores, es decir, toda la porción de la lengua situada por delante de la V lingual. Para el glosofaríngeo corresponde la porción de la V lingual. Para el neumogástrico, la base de la lengua.

Las eferencias ganglionares se dirigen al núcleo solitario, formando antes de terminar, en plena sustancia nerviosa del bulbo, el haz solitario. Las eferencias del

L __

núcleo gustativo se dirigen al tálamo por una vía que no ha sido claramente ubicada.

Núcleos visceromotores

Todos estos núcleos pertenecen al para.-.·n¡· (tic·· craneal y se comportan igual que sus homólogu< <.'n '" médula. Por tanto, sus eferencias, fibras preg:u1giiona· res, salen del tallo acompañando a un par craneal y con él van a terminar en el ganglio vegetativo , .. •-respondiente. Reciben aferencias del hipotálamo a tntvr•s del fascículo de Schutz.

Núcleo pupilar. Edinger Westphal. Ubic;, 1· ,.n lm• pedúnculos cerebrales, sus fibras emergen con 'a.·. el IL par. El núcleo pupilar tiene dos porciones, un;; d(; ellas. es el origen de la vfa de la iridocontricción :: ' · · ' ·a. el origen de la vía de la acomodación del crish:· ··

Porción iridocontrictora. Esta porci(}¡¡ (·• :gina fibras preganglionares que se incorporan,.¡ 11 · ._,.,,.;·'con él se dirigen al ganglio ciliar donde terminar:. ~: •nglio ciliar se encuentra situado en la órbita. Por ;,.,r~.s del globo ocular y por fuera del nervio óptico. Th·l ··.;nglio ciliar parten fibras posganglionares que agregándose a los nervios ciliares cortos finalizan en el eRfinter de la pupila. La contracción de este músculo provo"a la disminución del diámetro pupilar (miosis).

Porción de la acomodación del cristalino. i. ·; eferencias de esta porción del núcleo pupilar , ·. m¡ ñan igualmente al III par, pasan por el ganglio c11iar sin hacer estación en él, continúan con los ner· iu: ' ; 're: cortos hasta llegar al ganglio epiescleral, sitllih. • n L: región ciliar del ojo. Del ganglio epieselt-l ... l dier fibras posganglionares al músculo ciliar, responsable d· ' la acomodación del cristalino.

Núcleo mucolagrimonasal. Situado en la protuberancia, origina fibras preganglionares que se unen al facial. Con este nervio llegan hasta el acueducto de falopio, al que abandonan por seguir a una colateral d~l facial: el nervio petroso superficial mayor, este nervto sale por el hiato de falopio (cara anterosuperior del peñasco) para terminar en el_ ganglio esfe?opalat~nr, (Meckel), ubicado en el fondo de la fosa ptengomax!l~palatina. Del ganglio esfenopalatino nacen fibras. destí nadas a las glándulas mucosas: nasales, palutmas Y faríngeas. Otras fibras siguiendo al ramo orbítario de: nervio maxilar llegan hasta la glañdula !agrimal.

Núcleo salival superior. Ubicado también en la pro· tuberancia, sus fibras preganglionares recorr•·n al int_er, mediario de Wrisberg y con él llegan al tronco del fac1al se desprenden de éste por la cuerda del tímpano Y se echan en el nervio lingual, rama del mandibular, con el que terminan en los ganglios sublingual y submaxilar. Las eferencias de estos ganglios se dirigen a las glándulas sublingual y submaxilar .

. NwJ.eo salival inferior. De ubicación bulbar. sus fibras acompañan al glosofarfngeo, al que aband-ma¡, para seguir una colateral de éste: el nervio de Jacohson ·' nervio timpánico. Del nervio timpánico se despr(~nder· para continuar con el nervio petroso profunrl_o m''l'l• •r.co'' el que llegan al ganglio ótico, anexo al nerviO mandibular. Del ganglio ótico parten fibras que siguiendo al nervio auriculotemporal terminan en la parótida.

.. • .. .. •


60

NúcLeo cardioneumoentérico. Situado en el bulbo, sus eferencias recorren al X par, con el que van a los ganglios de los plexos pulmonar, cardíaco y celíaco. De estos ganglios parten fibras a los pulmones, corazón y vías digestivas. El territorio de inervación de este núcleo comprende a: la faringe, el esófago, el estómago, el duodeno, el yeyuno, el ileón, el ciego, el apéndice, el colon ascendente y mitad derecha del colon transverso.

Núcleos viscerosensitivos Ubicados en el bulbo, subyacentes al ala gris. Com

prenden dos núcleos: el dorsal sensitivo del vago y el redondo. Al núcleo dorsal llegan eferencias de los ganglios del neumogástrico que a su vez ha recibido impresiones cardíacas, pulmonares y entéricas.

El núcleo redondo recibe impresiones viscerales del cuello y la cabeza que llegan a él por intermedio de los ganglios del glosofaríngeo.

Las eferencias de los núcleos viscerosensitivos se dirigen a los núcleos visceromotores para cerrar arcos

Fig.39

1 NEUMOGASTRICO 2 N. cardioneumoent6rico 3 N. dorsal 4 N. solitario 5 N. a•biguo

4 6

1 FACIAL 2 INTERMEDIARIO 3 N. del facial 4 N. •ucol6gri.onasal 5 N. solitario 6 N. salival superior

reflejos vegetativos y a los núcleos del tálamo y del hipotálamo por vía de la cintilla longitudinal dorsal.

Constitución de los pares craneales:

III - VII - IX - X

Séptimo par. El VII par a su salida del tallo está formado por dos raíces que van juntas hasta el comienzo del acueducto de falopio, donde se unen. Una de esas raíces forma el facial propiamente dicho, la otra, el intermediario de Wrisberg. El facial propiamente dicho es la porción motora, por ella transcurren las eferencias del núcleo so mato motor y el núcleo mucolagrimonasal (Fig. 39-C). El intermediario comprende la porción sensitiva, por la cual transcurren las eferencias del núcleo salival superior y las aferencias del núcleo solitario. De tal descripción concluimos: el facial tiene 4 núcleos, uno somatomotor, uno somatosensitivo (solitario), dos visceromotores, el salival superior y el mucolagrimonasal.

4

5

B

1 GLOSOFARINGEO 2 N. salival inferior 3 N." redondo 4 N. solitario 5 N. aMbiguo

1 OCULOMOTOR

D

2 N. pupilar de Edinger Westphal

d

l 1

l

TALLO ENCEFALIOO 6J

Noveno par. El glosofaringeo representa las eferencias y aferencias de 4 núcleos. Un núdeo somatomotor, el Ambiguo; un núcleo somatosensitivo, el Solitario; un núcleo visceromotor, el Salival Inferior y un núcleo viscerosensitivo, el Redondo. (Fig. 39-B).

Décimo par. Posee 4 núcleos: uno somatomotor, el Ambiguo; uno somatosensitivo, el Solitario; uno visceromotor, el Cardioneumoentérico y uno viscerosensitivo, el Dorsal sensitivo. (Fig. 39-A).

Tercer par. Posee 2 núcleos: un0 somatomotor, que es un complejo nuclear, cuyas eferencias van a la musculatura ocular extrínseca y otro visceromotor, el núcleo pupüar, cuyas eferencias van a la muscuiatura ocular intrínseca. (Fig. 39-D).

SUSTANCIA GRIS PROPIA

Bu:lbo: a) Oliva bulbar (inferior) y paraolivas b) Núcleos arciformes e) Núcleo gracilis y cuneatus d) Núcleo cuneatus lateral

Protuberancia: a) Núcleos pontinos b) Oliva protuberancia! (superior) e) Núcleos del cuerpo trapezoide

.1\lesencéfalo: a) Coliculo superior e inferior b) Núcleo rojo e) Locus Niger d) Núcleo de Darkschewitsch e) Núcleo de Caja! f) Núcleo pr.etectal

Sustancia gris propia ~ Oli'Vaa '11 paraoli'VaB bulbares (Fig. 42)

La oliva inferior se encuentra ocupando ell/3 superior del bulbo, por fuera de la raíz del hipogloso. Se presenta como una lámina de sustancia gris múltiples veces plegada sobre sr misma. Tiene forma de herradura o de V, cuya abertura mira hacia la línea media del bulbo. Muy cerca de ella se encuentran otras dos masas grises: la paraoliva interna, ubicada medial mente a la oliva y la paraoliva externa, posterior a la oliva. Estos tres núcleos constituyen un verdadero complejo nuclear: el complejo olivar, con aferencias, eferencias y funciones similares. Filogenéticamente, las paraolivas u olivas accesorias son más antiguas que la inferior que hace su aparición en los mam[feros.

.A.ferenciaa. Provienen de la corteza cerebral y de centros extrapiramidales como el globo pálido, el núcleo rojo y el locus niger. Las eferencias de estos centros extrapiramidales se agrupan en un solo fasdculo: el fascfculo central del casquete.

Eferenciaa. La mayoría se dirige en forma cruzada al cerebelo. penetrando al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior o cuerpo restiforme. Otras, en menor número, se dirigen al cuerno anterior medular.

.Función. Actúan como un centro motM extr~~Íl">.i midal. Tienen injerencia en movimientn" ;~· tomátifXr.": que acompañan a funciones tan importan t..·,; ,·,,mo t ;>.;:.:": ·

piración, fonación, masticación y degluci6n.

B Núcleos arciformes (Fig. 42)

Situados por delante de las pirámidef' rP:!lo: '-;; 8(· presentan como láminas curvadas origin,,rfas ¡~<::.· :.ief,;

plazamientos caudales de los núcleos por~fhw•. Sus aferencias provienen de la cor'•~z.• <'< lt::,r:d

homolateral. Sus eferencias van dirigidas .d · r. ·' , lu ¡¡ ¡ que penetran por el pedúnculo cerebelo,: • ·nf TH• l''tl~l cionalmente, estos núcleos tienen injeren· ,,i l'i :e;. 1

:

cidad involuntaria.

~ Núcleos gracilis y cuneatus (Fig. 41)

Ambos ubicados en el 1/3 inferior dei b!r':b . .E;.; núcleo delgado o deGolles medial, el cuneatus ,, .. :<:: nm dach es lateral. Representan la deuto neurona d') Í<, í, de la sensibilidad profunda consciente y del tacto CJJ•;·¡; tico del tronco y extremidades. Sus aferencias provknl": de los ganglios raquídeos (fibras gangliobulbar-t.'fi{ qt. llegan a ellos en forma homolateral y a través r!e lo¡.; cordones posteriores de la médula y del bulbo. Rv: efe. rencias se dirigen contralateralmente al tálamo ·.~t·nst i tuyendo al fascículo bulbotalámico.

~Núcleo cuneatus lateral (Von Monakow)

Situado por fuera del núcleo cuneatus, repJ , ,(.; en el bulbo al núcleo de Clarke de la médula. Con,,;-;:.,.y( la deutoneurona de la vía de la sensibilidad pr<:; "u:;,, inconsciente de los músculos del cuello y de los , . i, ',·, bros superiores. Sus aferencias las recibe homolat"r ,, J ..

mente de los ganglios espinales y sus eferenet<>.S s' dirigen igualmente al cerebelo del mismo lado t\) que alcanzan por medio de fibras superficiales que petl"irat, por el pedúnculo cerebeloso inferior.

P Núcleos pontinos (Fig. 36)

Se presentan como masas celulares de difenr.t.e¡.; formas y tamaños dispersas en la porción ventn.l :!el puente. Reciben conexiones homolaterales de la e''~'' •·?,fl

cerebral frontal, temporal y occipital. Las aferend11f frontales forman el haz frontopontino o corticop<>Ht.l!,o anterior. Las aferencias occipitotemporales fom!;rrc.~, f: haz occipitotemporopontino o corticopontino posteri~'·'

Las eferencias de ios núcleos pon tinos se dirige¡, m·. forma cruzada al cerebelo, alcanzándolo a través del pedúnculo cerebeloso medio.

Estos núcleos forman parte de la vía corticopontocerebelosa que funcionalmente es una vía de infonna· ción cerebelosa de las actividades motoras dP h corteza cerebral.

p Oli'Va superior o protuberancial Núcleos del cuerpo trapezoide (Fig. 36)

El complejo nuclear olivar superior se encuen1,ra formado por la oliva orotuberancial y los núcleos ,¡. l

........ --------------------------------~~~~~~~~~-~~~~~~~

62 DR. JORGF. PARRA NAVAS

CORTE DE BULBO Tercio inferior

Fig.40

1 Clava

2

----->t--3 ---4-J.

2 Núcleo gracilis 3 Núcleo cuneiforme 4 Núcleo cuneiforme lateral

CORTE A NIVEL DE LA DECUSACION PIRAMIDAL

Fig. 41

1 Fasciculo gracilis 2· Fasciculo cuneifor~e 3 .Núcleo inferior del

trig••ino 4 Colu•na gris anterior 5 decuaación piraa~dal

cuerpo trapezoide, ambos ubicados en la calota pro tu beraneial.

La oliva superior presenta una morfología similar a la oliva bulbar, se ubica un poco por fuera de la linea media y por detrás del lemnisco medial. Recibe eferentes horno y contralaterales de los núcleos cocleares. Sus efereneias se dirigen a la oliva opuesta formando un entrecruzamiento fibrilar entre ambas: es el cuerpo trapezoide. Otras efereneias pasan a formar un importante fascículo ascei-tdente: el Lem:niscus Lateralis o fasefculo ae6stico central que se dirige al colículo inferior y al

tálamo. Las fibras del cuerpo trapezoide se ven frecuen-

temente interrumpidas por conglomerados celulares que en general constituyen al núcleo del cuerpo trapezoide.

La oliva superior, el cuerpo trapezoide y su núcleo representan estaciones de paso interpuestas entre la deutoneurona de la via acústica y el tálamo.

Tectum mesensecefálico ~ Lámina coLicular o cuadrigémina

Se encuentran ubicados dorsalmente a un plano horizontal que pasa por el acueducto de Silvio.

13

CORTE TRANSVERSAL DE BULBO Tercio superior

Fig.42

12 ~-=-ll-11

#-"==---.¡..._1 o --;'---9

Jf ... > ,---~-7

19

1 Fascículo longitudinal posterior 2 Fascículo tectoespinal 3 Fase iculo espinotalámico ventr.al 4 Fariculo hulbotalámico 5 Fascículo córticoespinal 6 Oliva bulbar

.7 Paraoliva interna 8 Paraoliva externa

·9 Núcleo ambiguo 10 Fascículo espinotalámico dorsal 11 Fascículo rubroespinal 12 Fascículo espinocerebeloso cruzado 13 Núcleo inferior del trigémino 14 Núcleos vestibulares 15 Núcleo solitario 16 Núcleo del hipogloso 17 Cuerpo restiforme ·18 Fascículo estrioolivar 19 Núcleo arcifor••

6

\1 Colículo BUperior. De estructura estratificada. alc~nza su mayor desarrollo en los mamíferos. La filogénests enseña que en los vertebrados inferiores el colículo

• superior funciona como un centro primario de la visión. donde además de la retina recibe impulsos provenientes de la médula y la via acústica. En tales animales el colíc~lo superior, ac~úa como centro integrador de impulsos vtsuales, acusttcos y somestésicos. En los mamíferos. el mayor desarrollo de la corteza cerebral permite que el centro primario de la visión sea trasladado a la corteza occipital (área estriada) quedando el colículo superior relegado a funcionar como centro reflejo. La~: conexiones que en sus antepasados existieron con la médula y los centros acústicos se conservan en el hombre y a éstas se agrega un contingente importante y numeroso proveniente de la corteza visual del lóbulo occipital.

Aferenr.ia.s. 1) De la corteza asociativa visual del lóbulo occipital. Las fibras corticotectales. intensaroen~ mielinizadas •. lleg~n al colículo superior por medto del brazo conJuntJval superior. constituyen la

TALLO ENCEFAUC.O

CORTE TRANSVERSAL DE LA PROTUBERANCIA Unión pontomesencefálica

Fig.43

1 Acueducto de Silvia 2 Velo medular superior 3 Brachium conjuntivum 4 Fasciculo longitudinal posterior 5 Lemnisco lateral 6 Lemnisco medial 7 Fasciculo central del casquete

mayor aferencia en el hombt·e. La conexión corticotectal. está relacionada con los movimientos oculares en el seguimiento visual. Permite seguir con los ojos a un objeto que se desplaza en el campo visual. 2) De la retina. Estas aferencias que lleg-an por medio del brazo conjuntiva! superior, forman parte de un arco reflejo que permite volver los ojos y la cabeza hacia un estímulo visual repentino. 8) De las astas posteriores de la médula. Forman el fascículo espinotectal. cuya presencia explica el movimiento de los ojos y de la cabeza hacia estímulos de origen cutáneo. 4) De la vía acústica: núcleos cocleares y colículos inferiores. Esta conexión permite dirig-ir la mirada hacia el origen de estímulos acústicos.

E!erencias, Forman parte del fascículo tectoespinal. cuyas fibras se decusan dorsalmente en el casquete peduncular (decusación de Meynert) (Fig-. 44). Van destinadas a los núcleos motores del tallo. astas anteriores medulares y formación reticular. Los colículos superiores están conectados entre sí por fibras que utilizan la comisura blanca posterior.

\' Cnlírulos inferiorex IJC

Interpuestos en la vía acústica. reciben aferencia~ de los núcleos cocleares .v olivas protuheranl'iales que

llegan por intermedio el lemnisco lateral. Sus efereneiat se dirigen: 1) Al tálamo. siguiendo al bra;·o (" '>.i:,r,tival inferior. 2) Al colículo superior. 3) A los mitif-!v: ·. (·1alt"t'S

del tallo y de la médula por medio del haz tE'•'' oe,.,'mat 4) Al cerebelo. 5) A la formación reticular.

~ Núr.leo preter.tal (Fig. 45-1)

De límites imprecisos, se encuentra sittwdo por delante del colículo superior. entre éste y ol ~xtremo superior del acueducto de Silvio. Recibe eferencias de la retina que le llegan siguiendo la vía del ner u :t~co. quiasma óptico. cintilla óptica y brazo co;,; lW .. ,;;ü . uperior. Sus eferencias se dirigen al núcleo p >;: ,, (acce~ rio del 111 par). contribuyendo a cern . ,<,¡ el arco reflejo fotomotor.

Su!!lanr.ia negra (de Soemmering). Locu:; .t\'il',

Es un voluminoso núcleo que ocupa Ledo . !ary,o y el ancho del pedúnculo cerebral. Por arril>:~ S<" •xtie:<tf}e

CORTE TRANSVERSAL DEL MESENCEFALO Pasando por el coliculo superior

1 2 3 4 5 6

Fig.44

3

Núcleo oculomotor Acueducto de Silvio Núcleo del coliculo superi0•· Oecusación dorsal de Meynert Núcleo rojo Oecusación ventral de Foral

7 Locus niger 8 Lemnisco lateral 9 Lemnisco medial 10 Fasciculo córtico nuclear 11 Fasciculo córticoespinal y ~6rtico

pontino anterior 12 Fasciculo corticopontino pn~torior

» ».» íl!'*"'~l-


4 ·hasta la región talámica ventral, por abajo llega hasta los límites con la protuberancia. Topográficamente sirve para dividir al pedúnculo en dos regiones: una ventral, el pie y otra dorsal, el casquete .o tegrnentum.

Las neuronas que lo constituyen contienen un pigmento melánico que le confiere su color negro caracterfstico. La neuromelenina es más abundante en el hombre que en el resto de los primates, estando ausente durante los primeros meses de la vida. Su formación comienza a los 18 meses de nacido y va aumentando gradualmente con la edad. No es exclusiva dellocus niger, también existe en otros núcleos como ellocus coeruleus, en algunos centros vegetativos del tallo y de la médula, en los núcleos pontinos y en células dispersas del tallo.

Las aferencias dellocus niger provienen de: 1) De la corteza frontal, parietal y occipital. Forman las fibras corticonígricas. 2) Del cuerpo estriado por medio de las fibras palidonígricas. Sus eferencias se dirigen: 1) Al neoestriado. 2) A los núcleos motores del talio, a la oliva bulbar y a la formación reticular por medio del fascículc central del casquete.

1-f Nucleo rojo (Fig. 44)

Ubicado'en.el casquete peduncular, se extiende en longitud, desdé la región talámica ventral por arriba, hasta una línea que pase entre el colículo superior y el inferior, por abajo. Contrario a lo que hace ellocus niger, no ocupa toda la altura del pedúnculo. Su intensa vascularización quizás sea la causa de su color rosado pálido. Filogenéticameate s~ divide en dos partes: 1) El paleorrubrum. de posición caudal. Está constituido por células grandes, a e· :ahí el nombre de porción magnocelular que tambi6n1s~ le da, su aparición en el tiempo es más remota. 2) ~ ileorrubrum, situado por encima del precedente, está constituido por células más pequeñas, es la porción parvocelular, su aparición es más reciente. El paleorrubrum tiene conexiones fuadamentalmente con la médula, el neorrubrum las tiene con el cerebelo, el tálamo y la corteza cerebral.

Sus aferencias llegan: 1) Del cerebelo, por medio de las fibras dentorrúbricas, que son cruzadas (decusación de Wemekinck). 2) De la corteza cerebral, en especial de las zonas motoras y premotoras del lóbulo frontal. 3) Del cuerpo estriado, por medio de las fibras paHdomíbricas. •

Sus eferencias se cruzan en el tegrnentum peduncular formando la decusación ventral de Forel, descendiendo luego a los núcleos motores del tallo y de la médula formando el haz rubroespinal. Algunas fibras descendentes se unen al fascfculo central del casquete para terminar en la oliva bulbar.

Eferencias ascendentes se dirigen al tálamo y a la \ \ corteza cerebral. La función del núcleo rojo no es com-\ \ pletamente conocida, se encuentra formando parte de

1, ' un circuito que interconecta a la corteza cerebral con el \ ; cerebelo y el tálamo por medio del cual dichas estructu-

ras influyen en la coordinación de los movimientos \ ' voluntarios e involuntarios. \! \ · ~ ~leos de DarbcMwitsch. 11 Codal (: .

Ambos ocupan la región pretectal. ·Jsta región se encuentra en una zona ubicada entre el cQ~culo suuerior

~.~ ,:s. ··;;.

CORTEZA ---------- NUCLEOI POIITIIIOI

! TAL.AMO IIUCLEO Ro.IO .,___ CEREBELO

l NUCLEOS MOTORES

DE LA MEDULA

\

CORTE MEDIO SAGITAL DEL TALLO ENCEFALICO

Fig.45

2 3

Región pretectal. NOcleos de Darkschewitsch y Cajal

2 CoMisura blanca posterior •3 Epifisi,s . 4 Ven·triculo Medio 5 Acueducto de Silvio 6 IV ventriculo

él'lisi1Sl~~tret111o '"''·"'",,.¡n... del acueducto de Silvio por arriba (Fig. 45).

r

\.

TALLo ENCEFALiCO

La actividad de estos núcleos estt relacionada con la motricidad involuntaria.

65

Formación reticular CORTEZA CEREBRAL

+ f NUCLEOS AETlCULA~~S OEt TAlLO Y SUS PROYE~ClONES

DIENCEFALO

La formación reticular es una difusa red de fibras y neuronas que se extiende por todo el tallo hasta el diencéfalo. ocupando los espacios entre las estructuras específicas. Su aspecto microscópico es complejo por lo variado de sus constituyentes. Las nepronas que predominan son las de tipo Golgi I, habiendo pocas neuronas reticulares con axón corto, tipo 'Golgi II. algunas son multipolares con soma de pequeño y mediano tamaño, constituyendo a los centros o núcleos parvocelulares. Otras tienen un cuerpo de mayor volumen, forman a los núcleos magnocelulares o gigantocelulares.

+ f S.R.A.A.

De una manera algo esquemática podemos considerar a la sustancia reticular formadas por tres columnas longitudinales que se distinguen en: medial, central y lateral.

Columna medial o del rafe. Adyarente a la línea media, se extiende desde el bulbo hasta el mesencéfalo, sus constituyentes se conocen con el nombre de núcleos del rafe. cuyas células son serotoninérgicas y se proyectan fundamentalmente al diencéfalo formando parte del sistema activador ascendente.

COlumna central. Compuesta principalmente por neuronas de tamaño mediano y grande. Está integrada por los siguientes núcleos: 1) El núcleo gigantocelular del bulbo, donde ocupa parte de la zona interna de Flechsig, por fuera de los núcleos del rafe, ventral al núcleo del hipogloso y dorsal a la oliva inferior. Origina eferencias con destino a la médula espinal con el nombre de haz reticuloespinallateral (Gray-1985), terminando en interneuronas de las láminas VII y IX. Ejerce una acción inhibitoria sobre las motoneuronas alfa y gamma. 2) En la protuberancia se describen: el núcleo reticular póntico oral y el núcleo reticular póntico caudal, ambos ubicados en la ~alota protuberancial. El póntico oral se extiende hasta el mesencéfalo. De estos núcleos emerge el haz reticuloespinal medial, el cual desciende por el cordón medular anterior hasta terminar en interneuronas de las láminas VII y VIII a través de las cuales ejercen acción facilitadora sobre las motoneuronas medulares. 3) El núcleo coeruleus, subyacente al locus coeruleus. Está integrado por células que contienen melanina cuya coloración le da el gris azulado característico y a la vez le permite transparentarse a través de la delgada capa de sustancia blanca que lo cubre. Recibe aferencias de la médula, de los núcleos del trigémino y de otros núcleos reticulares del tallo. Sus eferencias de naturaleza noradrenérgicas, descienden a la médula, a núcleos específicos y reticulares bulboprotuberanciales y a mícleos y corteza cerebelosa. Eferencias ascendentes que van a constituir el haz noradrenérgico dorsal se dirigen hacia

9Y YlO MEDULA ESPINAL

· 1 Núcleos Mesencefálicos: Gudden, Bechferew 2 Núcleo ceruleus '3 Núcleo p6ntico oral ·4 Núcleo Póntico caudal •5 Núcleo lateral bulbar ·6 Núcleo gigantocelular bulbar ·7 Núcleo parvocelular bulbar '8 Núcleo del rafe ~9 Haz reticuloespinal lateral '10 Haz rettculoespinal medial

, Columna lateral. Formada en su mayor parte Por celulas pequeñas, por lo cual sus núcleos se denominan par_:vocelulares. De esta columna se distinguen: el núcleo reticular ventral del bulbo y el núcleo reticular latera! ~el bulbo. ~stos ~úcleos reciben información exteroceptJva.y Prop10cept1va por medio de los fascículos espinorretJculares y a su vez retransmiten esa información al cerebelo. Las fibras reticulocerebelosas ascienden por el pedúnculo cerebeloso inferior.

Conexiones ~Fig. 48) la sustancia gris periacueductal, a los tubérculos cuadrigéminos, al tálamo. al hipotálamo y a centros lfmbicos telencefálicos (núcleos septales. complejo amigdalina,

\ &irus cfnguli, girus hipocampi). 4) Núcleos rneseneefálicos, '

1

ubicados en la calota peduncular, están representados por el núcleo de Gudden. de Dechtercw e inf:erpeduneular.

Afer~: las aferencias llegan a la formación reticular provementes de:

• La médula Por medio de los haces espinorreticulares y de las vías extero y propioceptivas.

66 DR. JORGE PARRA NAVAS·-

• De vías relacionadas con los pares craneales.

• De los tubérculos cuadrigéminos por medio de las fibras tectorreticulares.

• Del tálamo. núcleo subtalámico y del hipotálamo.

• Del cuerpo estriado.

* De la corteza cerebral por colaterales de los haces corticoespinales.

* Del sistema límbico. Incluyendo a las áreas septales. el cíngulo y el hipocampo.

Eferencias: van destinadas a:

* Centros motores somáticos y vegetativos de la médula.

* Centros motores y vegetativos del tallo encefálico.

* El cerebelo.

• El núcleo rojo.

• El Iocus niger.

PROYECCIONES DE LA FORMACION RETICULAR EN LA CORTEZA CEREBRAL

Fig.47

1 Vias de la sensibilidad dejando colaterales en la formación reticular.

2 Formación reticular. Conexiones multisinápticas.

• Núcleos diencefálicos como el tálamo. el hipotálamo. cuerpo de Luys y zona Incerta.

* El cuerpo estriado.

• El neocórtex cerebral.

* La corteza Iímbica.

ViRinn de rnnjunto

A grandes rasgos. se puede dividir a la sutancia reticular en dos grandes grupos: la formación reticular mesodiem:efálica. donde se incluyen estructuras reticulares del mesencéfalo. del tálamo. del hipotálamo y de la zona incerta. Este grupo se proyecta difusamente a la corteza cerebral ejerciendo un papel activador «SRAAl. La formación reticular bulboprotuberancial. cuyas proyecciones descendentes actúan facilitando o inhibiendo a la médula.

Punción

Sin comentar detalles fisiológicos. se puede decir que la formación reticular ejerce un control permanente sobre las motoneuronas medulares, especialmente en lo que se refiere a su actividad tónica y postura!.

De su acción sobre la corteza cerebral se derivan otras funciones importantes en los estados de vigilia, •meno. reacción de alerta. atención. habituación y aprendizaje.

COIIEXIOIIES DE LA FORMACIOII RETIOULAR

1 CORTEZA CEREBR:J

• O El

• MEDULA

SUSTANCIA BLAlílCA DEL TALLO ENCEFALICO

Fucfculos ascendentes

De origen medular:

• Espinotalámico medial

• Espinotalámico lateral

• Espinocerebeloso directo

• Espinocerebeloso cruzado

• Fibras gangliobulbares

• Fibras espinotectales

• Fibras espinorreticulares

• Fibras espinoolivares

• Vías de la sensibilidad general

De origen bulbar:

o Fascículo bulbotalámico

• Vía trigémina ventral

• Fibras solitariotalámicas

• Fibras vestibulotalámicas

• Vía sensitiva visceral

• Fibras vestibulomesencefálicas

• Fibras vestibulocerebelosas

• Fibras olivocerebelosas

• Fibras arciformecerebelosas

• Fibras cuneocerebelosas

De origen P"'Otuberancial:

• Lemniscus lateralis

• Vía trigémina dorsal

• Fascículo intercalar

• Fascículo vestibulomesencefálico

• Fibras pontocerebelosas

De origen mesencefálico:

• Fibras nigroestriadas

• Fibras nigrotalamocorticales

• Fibras rubrotalamocorticales

Faacfculos descendentes

De origen cortical:

• Conducentes de la motricidad voluntaria a) Corticoespinales b) Corticonucleares

• Conducentes de la motricidad involuntaria a) Corticopontinas b) Corticoarciformes e) Corticoneoolivares

De origen subcortieal:

• Fascículo central del casquete (estrioolivar)

• Fibras palidonfgricas

• Fibras palidorrúbricas

• Fascículo de Schutz (hipotalamonuclear)

De origen mesencefálico:

• Fascículo tectoespinal

• Fascículo rubroespinal

ULLO ENCEFAUCO 61

De origen protuberancial:

• Fascículo vestibuloespinal medial

• Fascículo vestibuloespinal lateral

• Fascículo reticuloespinal medial

De origen bulbar:

• Fascículo olivoespinal

• Fascículo reticuloespina( lateral

Sistematización blanca del bulbo

Para ubicar los diferentes fascículos, se puede di-,,. dir el bulbo en dos partes de acuerdo con el ; : 1 ,, ! tH

en su interior realiza el hipogloso antes J, , : del tallo. La porción del bulbo que está entre '· i '" 1.;•

fibras del hipogloso se llama zona medial o !•-,i( r¡¡a rk Flechsig. La porción que está por fuera de la.- , .. 11" ud hipogloso se denomina zona lateral o externa de Flechsig.

Zona interna. De atrás adelante se ubiean los siguientes fascículos: cintilla longitudinal pe ;terior, fascículo tectoespinal, fascículo espinotalámico :, , . lial. fascículo bulbotalámico, fascículo corticoespin;; · ·ascírul(l corticonuclear y fascículo corticoarciforme.

Zona externa. Por fuera de la oliva se em·,,enLra el fascículo central del casquete (estrioolivar). ' ¡ i 1 ,,

de la oliva se constituye el fascículo heterog< · '· 1. _, mado por los siguientes fascículos, de afuera lent1:u: espinocerebeloso cruzado, rubroespinal y es¡ •notalá mico lateral. En un plano posterior al fascículo het ogéne<, se ubican las fibras cruzadas provenientes dr núcleo inferior del trigémino: la vía trigémina ventra:.

Cuerpo restiforme (pedúnculo cerebeloso in!P.rior)

Ocupa parte de la región dorsal del bulbo siendo continuación hacia arriba del fascículo cunt:ifonne. Recibe fibras adicionales del bulbo y así engrosado penetra al cerebelo. Está constituido por fibras ~uperficiales y profundas.

Fibras supeificiales. Formadas por las ,.;,.¡·encías de los núcleos arciformes (arciformes ventra,,s) y del núcleo cuneiforme lateral (arcifonnes dorsales). Las primeras son cruzadas, las segundas son homolaterales.

Fibras profundas:

• Fascículo espinocerebeloso directo o dorsal

• Fibras olivocerebelosas y cerebeloolivares

• Fibras vestibulocerebelosas y cerebelovestibulares

• Fibras Trigeminocerebelosas

• Fibras solitariocerebelosas

• Fibras reticulocerebelosas y cerebelorret i• ,, 1 , r• ·s

Sistem~tización blanca de la protuberanóa

Un importante· fascículo sensitivo: el lemmmscus medialis, divide al puente en una porción ventral: el pie y una porción dorsal: el casquete. (Fig. 36).

.. ..


Lemniscus rnedialis (cinta de Reil media). Comienza a formarse en el bulbo con las fibras bulbotalámicas, a las cuales se le unen en la protuberancia los fascículos espinotalámico medial y espinotalámico lateral, en ese orden de dentro afuera. Dorsalmente a la cinta se le adosa la vía trigémina ventral. Como componente aberrante de la cinta existen unas fibras descendentes dependientes del fascículo corticonuclear dorsal. (V. Fig. 49).

LINEA MEDIA

I I I I I I I I I I

CINTA DE REIL MEDIA

V. T. V.

B.T E.T.V. - E.T.D.

~--------------------------~ Fig.49

Pie protuberanciál (Fig. 36)

Constituido por fibras longitudinales y fibras transversales. Las fibras longitudinales están representadas por los fascículos corticoespinales, corticonucleares ventraJes, corticopontino anterior, corticopontino posterior . y corticoarciforme. Las fibras transversales están formadas por las eferencias cruzadas que los núcleos pontinos envían al cerebelo y por las fibras comisurales cerebelocerebelosas, ambas fibras utilizan para transitar además del pie póntico a los pedúnculos cerebeloses medios. Caaquete protuberanciál (Fig. 36)

En él se sitúan: a) La cintilla longitudinal posterior, ubicada ventralmente al piso del IV ventrículo y muy cerea de la línea media. (V ease más adelante). b) El Lemniscus lateralis o cinta de Reillateral, cuyas fibras provienen de los núcleos cocleares y olivas pónticas. e) El fascfculo central del casquete o estrioolivar. d) El fascículo espinocerebeloso cruzado o ventral de Gowers. e) El fascículo rubroespinal. Sistematización blanca de los pedúnculos

Como la protuberancia, se encuentra dividido en pie y casquete, pero esta vez la división la hace un núcleo: el locus niger. (Fig. 44).

Pie peduncular. Para comprender mejor su topografía dividámoslo en cinco quintos.

Por el 1/5 interno pasan las fibras del contingente corticonuclear, el cual una vez llegado aquí se divide en dos, una parte ventral, que desciende al pie protuberancia}, y otra parte dorsal, que desciende adosado a la cinta de Reil media.

Por los 3/5 medios pasan, el fascículo corticoespinal y el fascículo corticopontino anterior. Por el 1/5 externo

. pasa el corticopontino posterior.

Casquete peduncular. Por él transitan:

* La cintilla longitudinal posterior, ubicada ventral-mente al acueducto de Silvio.

* El fascículo central del casquete

* El fascículo rubroespinal

* El fascículo tectoespinal que desciende junto a lacin-tilla longitudinal posterior

* Fibras palidorrúbricas y palidonígricas

* Fibras nigroestriadas y nigrotalámicas

* El fascículo espinocerebeloso cruzado. el cual una vez llegado al pedúnculo, se dirige hacia atrás cruzándose con el del lado opuesto y penetra al cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior.

* El lemnisco medial y por fuera de éste. el lemnisco lateral.

Cintilla longitudinal posterior

Es un complejo de fibras que transitan. unas en forma ascendente y otras en forma descendente. Se ubica ventralmente al piso del IV ventrículo y al acueducto de Silvio, adyacente a la línea media.

Fibras ascendentes. a) Fascículo vestibulomesencefálico. b) Fascículo· intercalar, constituido por fibras cruzadas que van del núcleo abducentis a la porción del núcleo oculomotor que inerva el recto interno del ojo. e) Vía de la sensibilidad visceral, formado por los eferentes de la médula y de los núcleos redondo y dorsal sensitivo del vago. d) Vía gustativa, con!!Jti.tuida por las fibras solitariotalámicas.

Fibras descendentes. a) Fascículo tectoespinal. b) Fascículo de Schutz, formado por los eferentes del hipOtálamo con destino a los núcleos vegetativos del tallo y de la médula. e) Eferentes del núcleo de Darkschewitsch y Cajal. d) Fascículo vesttbuloespinal lateral.

Anatomía aplicada del tallo encefálico

• Del estudio morfológico podemos obtener conocimientos de aplicación práctica en la clínica. Los siguientes párrafos están dedicados a dar algunos de esos hechos anatómicos que por su importancia deben tenerse siempre presentes.

1) Por encima de la decusación sensitiva del bulbo, decusación del haz bulbotalámico, todas las vías de la sensibilidad superficial y profunda consciente son cruzadas, por lo tanto sus lesiones producen signos cruzados.

2) El dolor,la temperatura y el tacto protopático de la cabeza van por una sola via: la via trigémina ventral.

3) La sensibilidad profunda consciente y el tacto epicritico de la cabeza van por la via trigémina dorsal.

4) La irritación de los núcleos vestibulares y/o sus conexiones producen vértigos. alteraciones del equilibrio, desviación de los globos oculares (nistagmus) y en

ocasiones náuseas:-vó~ltOs, hipotensión, lipotimia, bradicardia, palidez y sudor frío. estas últimas manifestaciones son producidas por sus conexiones con el núcleo cardioneumoentérico.

5) La vía cloclear, a partir del lemnisco lateral, conduce impulsos horno y contralaterales, es decir, por este lemnisco viajan impulsos que se originaron en uno y otro oído. De aquí en adelante para que exista acusia o marcada hipoacusia las lesiones deben ser bilaterales.

6) Las vías de la motricidad voluntaria representadas por los haces corticoespinal y corticonuclear, ocupan en el tallo su parte ventral. o sea: el pie peduncular, el pie protuberancia! y las pirámides bulbares.

El haz corticoespinal se cruza mayormente en el extremo inferior del bulbo, sólo una pequeña partecontinúaen forma directa al cordón anterior de la médula. De lo anterior se deduce que las lesiones por encima del entrecruzamiento producen signos en el lado opuesto de la lesión. Las lesiones por debajo de la decusación producen signos del mismo lado de la lesión. Las manifestaciones clínicas, producto de la lesión de la vía piramidal se agrupan bajo el nombre de "signos de piramidalismo", los cuales se caracterizan por: hemiplejía, hiperreflexia, hipertonía, clonus y babinski (inversión del reflejo cutaneoplantar).

7) El haz corticonuclear representa la conexión entre la parte mferior de la corteza precentral y los núcleos somatomotores del tallo. Este haz en el pie peduncular se divide en dos, una parte, ventral, desciende al pie póntico, otra parte, dorsal, se dirige a la calota peduncular para descender junto al lemnisco medio. Ambas vías dejan conexiones horno y contralaterales a los núcleos de los pares craneales con excepción de los núcleos abducentis, núcleo inferior del facial y núcleo del hipogloso, quienes solo reciben fibras contralaterales. De lo anterior se infiere, que una lesión del haz corticonuclear entre la corteza y los pedúnculos cerebrales sólo produce signos dependientes de los nervios abducentis, hipogloso y facial inferior. Estas manifestaciones clínicas se ubican en el lado contrario al haz lesionado.

8) El núcleo somatomotor del facial está formado por dos partes: una superior, el núcleo superior del facial y otra inferior, el núcleo inferior del facial. El núcleo superior recibe conexiones horno y contralaterales de la corteza cerebral. El núcleo inferior sólo recibe conexiones contralaterales. El n.úcleo superior comanda la musculatura de las siguientes regiones: frontal, superciliar, palpebral. nasal, y geniana. El núcleo inferior inerva a los músculos de las regiones labial. parte de la región geniana (buccinador) y el mentón. Las eferencias del núcleo superior forman al facial superior, las eferencias del núcleo inferior al facial inferior.

Las lesiones de las fibras corticonucleares correspondientes al facial sólo producen signos contralaterales en el territorio del facial inferior, paralizándose los músculos: orbicular de los labios, buccinador, risorio, triangular, cuadrado de la barba y borlas del mentón. Las lesiones que abarcan al facial en su trayecto periférico (ángulo pontocerebeloso, conducto auditivo interno,

acueducto de falopio, parótida), prodi.ice;;.-;n;-;1::=:rt•~'Jii{! territorio del facial superior: parálisis del ml:seo}:lfron.tal, del superciliar, del orbicular de los párpadú8 y ,,¡g. nos en el territorio del facial inferior, es decir, um. parálisis facial total, ya que en su trayecto periférico el facial contiene eferencias de ambos núcleos.

9) El núcleo abducentis, recibe solamente eonojo-. nes contralaterales de la corteza cerebral. Sus eferewt· cías van al recto externo del ojo del mismo laao y al núcleo del recto interno (por medio del fascículo ínt:.f,rl"a· lar) del ojo del lado contrario. De tal manera que !{)~impulsos originados en la corteza cerebral al viajar al núcleo abducentis contralateral y al núcleo del recto interno homolateral p:·oducen la contracción del recto interno del ojo del mismo lado y del recto externo del ojo opuesto. De esta forma la corteza produce des,·•ación <h· la mirada hacia el lado opuesto. Una lesión de la cort.ez;;. o del fascículo corticonuclear que va al VI par, pro!.:n•:·~ una desviación de la mirada hacia el mismo lad .. • f.e"i·<i· nado, hecho que se explica por la acción predc• ,¡11:~ni.e de la vía oculogira sana.

10) Los núcleos somatomotores del tallo •mcefáli.eo representan a los núcleos somatomotores de la t~fdtda. Sus eferencias van a constituir a los nervios cr-a;. ·~ks

Las lesiones de estos núcleos o de sus efr>n,ncias producen signos semejantes a los que se observan en las lesiones del asta anterior medular o de sus rafees anteriores. En los grupos musculares afectados se observa: arreflexia, atonía y atrofia.

11) Los nervios neumogástrico, glosohríngnt>, facial y oculomotor contienen fibras somah. ,ofon;., somatosensitivas, visceromotoras y viscer · 'l! , í i : s (sólo IX y X par), por lo tanto las lesiones~~,, ' tos nervios producen signos que se manifiestan L, u en el terreno somático como en el visceral.

12) El haz corticoespinal y los núcleos somatomotores del tallo y/o sus eferencias pueden ser ;, ' :onados simultáneamente, en tal caso, el conjunto ,¡,, signos resultantes dan origen a la llamada "parálisis alterna", la cual es patognomónica de las lesiones del tallo.

Las manifestaciones clínicas de la parálisis alterna son: a) Parálisis muscular acompañada de signos de piramidalismo en la mitad del cuerpo opuesta al sitio de la lesión. b) Parálisis muscular fláccida en la mitad cefálica del mismo lado de la lesión. El o los músculos lesionados dependen del par craneal afectado y van acompañados de arreflexia, atonía y atrofia.

13) Las manifestaciones de la hemiplejía alterna bulbar son: 1) Hemiplejía espástica contralateral. 2) La lesión del vagoespinal (neumogástrico + la rama interna del espinal) produce: a) hemiparálisís del velo del paladar, que se manifiesta por reflujo de líquidos por la nariz, desviación de la úvula hacia el lado sano. b) Hemiparálisis de los músculos intrínsecos de la laringe, que se manifiesta por voz ronca y bitonal. 3) La lesión del neumogástrico y todo el espinal, rama externa e interna, producen los signos anteriores más parálisis de los músculos esternocleidomastoideo y trapecio. 4) La lesión del hipogloso, produce hemiparálisis de la lengua con desviación de la punta hacia el lado enfermo por acd0n dd geniogloso sano.

CAPITULO IV

El Cerebelo (cerebellum)

El cerebelo. órgano impar, medio y simétrico, se origina de la parte dorsal del metencéfalo, ocupa el compartimiento posterior de la base del cráneo (jossa cranii orrpitalis). Tiene un peso de 140 gr aproximadamente. Su mayor dimensión la ofrece en su diámetro transversal que es de 8 a lO cm. En sentido anteroposterior mide de 5 a 6 cm y en sentido vertical unos 5 cm.

Uhir.arión

Con respecto al cráneo, ya hemos visto que ocupa la fosa posterior. Con respecto al neuroeje. se ubica por detrás de la protuberancia y del bulbo, de los cuales se halla en parte separado por el IV ventrículo y por debajo del cerebro. una membrana resistente dependiente de la duramadre: la tienda del cerebelo (tentorium cerebeli) separa ambas estructuras.

Morfología externa

Su1igura ha sido comparada a la del corazón que aparece en los juegos de barajas. de tal manera. que su vértice, dirigido hacia adelante estuviese cortado para poder amoldarse a la protuberancia y al bulbo.

Debemos considerar para su· estudio, una cara superior. una cara inferior, una escotadura anterior, una escotadura posterior y una circunferencia.

Cara superior. La cara superior. craneal, se relaciona con la tienda del cerebelo y a través de ésta con los lóbulos occipitales del cerebro. Presenta en la línea media y siguiendo un trayecto anteroposterior una formación alargada. abultada y con numerosos surcos transversales. es el vermis superior. El extremo anterior del vermis superior se insinúa en la escotadura anterior donde toma el nombre de língula. El extremo posterior sobresale en la escotadura posterior donde toma el nombre de folia. A los lados del vermis superior se encuentran las caras superiores de los hemisferios cerebelosos que son planas y oblicuamente dirigidas hacia abajo y afuera.

Cara tn/erior. Presenta en la línea media una profunda depresión: la vellécula cerebeli. Del fondo de la vallécula se ve emerger una estructura parecida al ver-

mis superior. es el vermis inferior, aunque parecido, no lo es completamente, en efecto, el vermis inferior es más abultado en su parte media, como formando una pirámide. De esta pirámide salen a manera de brazos, cuatro prolongaciones. de las cuales dos son laterales y se pierden en los hemisferios cerebelosos correspondientes, de las otras dos, una se dirige hacia adelante hasta terminar en la escotadura anterior con el nombre de nódulo, la otra se dirige hacia atrás, terminando en la escotadura posterior con el nombre de tuber. A los lados de la vallécula se observa la cara inferior, convexa de los hemisferios cerebelosos.

Escotadura anterior (incisura cerebeli anterior)

Muy voluminosa, se corresponde con la cara dorsal de la protuberancia, se le considera el hilio eerebeloso, pues de ella salen los pedúnculos cerebelosos que están destinados a unir anatómica y funcionalmente al cerebelc;> con el resto del neuroeje. En la incisura anterior se describe: en la línea media y yendo de arriba abajo, el extremo anterior del vermis superior o lfngula. Por debajo de ésta está el extremo anterior del vermis inferior o nódulo. A cada lado del nódulo sale una prolongación membranosa que se dirige horizontalmente hacia afu~ra hasta alcanzar una estructura muy caraeterfstica. El flóculo (flocculus).Así dispuesta, esta membrana que se ha denominado válvula de Tarín o mejor, velo medular posterior, presenta para su descripción dos caras: una superior y otra inferior; dos bordes, uno anterior libre y otro posterior, adherente a la sustancia blanca del cerebelo y dos extremos: uno interno que se relaciona con el nódulo y otro externo, que lo hace con el flóculo, La cara superior del velo medular posterior mira hacia el interior del IV ventrículo y forma junto con la cara inferior de otra membrana denominada velo medular anterior, el recessus posterior del IV ventrículo. (Fig. 52).

Continuando con la descripción de la escotadura anterior, encontramos, a los lados, la sección de los pedúnculos cerebelosos. de los cuales; el medio es el más voluminoso, un poco por encima y por dentro del medio se encuentra el pedúnculo cerebeloso superior que se

AW.&!!_ ~·==---- ----

70 DR. JORGE PA~RA NAVAS

14) Las manifestaciones de la hemiplejía alterna protu-berancial son: 1) Hemiplejía espástica contralateral. 2) Signos cefálicos que dependen de la lesión de los nervios facial y abducentis. Cuando el facial es el lesionado se produce una parálisis fláccida homolateral de la cara. Cuando es el abducentis. se produce una parálisis fl~ida homolateral del recto externo, manifestándose _por un estrabismo interno.

15) En la hemiplejía alterna peduncular se aprecia: 1) Hemiplejía espástica contralateral. 2) Signos dependieDtes de la lesión del III par homolateral: ptosis palpebral por parálisis del elevador del párpado superior; estrabismo externo por la acción predominante del recto externo sano; midriasis por lesión de fibras parasimpáticas con predominio de acción del simpático; abolición de los reflejos pupilares a la luz y a la acomodación.

16) Afecciones del tallo pueden abarcar concomitantemente vía piramidal y pares craneales como hemos visto precedentemente, pero también pueden englobar la vía piramidal con vía cerebelípetas y cerebelífugas que transcurren por los pedúnculos cerebelosos, en estos casos a la hemiplejía espástica contralateral se asocian sigttos de lesión cerebelosa del mismo lado afectado.

17) Cuanqo la vía piramidal y las vías sensitivas BOA asientos de una misma lesión las manifestaciones clínicas se producen en el lado opuesto a la lesión, tanto para la vía piramidal, no cruzada todavía, como para las vías sensitivas, ya cruzadas.

18) Las lesiones que destruyen ambos núcleos rojos y/o la porción Ínmediatamente inferior a ellos produ-ce un cuadro clínico denominado "rigidez de. descerebn.ción". Esta lesión produce una exclusión de todo el efteéfalo por encima de ella, dejando en libertad de aeción a los centros encefálicos situados por debajo. El resultado es que sobre las-astas anteriores de la médula ~en predominio las fuerzas facilitantes representadas por las vías reticuloespinales y vestibuloespinales, creando un estado hipertónico en los músculos extensores o antigravitatorios.

19) Para finalizar con el tallo, hagamos algunas consideraciones anatomofisiológicas sobre la formación reticular.

A) La formación reticular es una difusa red nerviosa extendida desde la médula hasta el diencéfalo, de actividad inespec[fica. con múltiples entradas y salidas, que actúa como un todo en forma polimodal y a distancia entre los centros nerviosos.

B) La presencia de la formación reticular es bilateral. con tres columnas longitudinales a cada lado que difieren en sus componentes neuronales y en sus conexiones.

C) La sustancia reticular ejerce control sobre los centros de activación de la musculatura estriada. Tales efectos los logra a través de los haces reticuloespinales de origen bulboprotuberancial. Una zona de inhibición

motora se encuentra en el bulbo y otra de acción facilita.dora se halla en la protuberancia. Cuando se reduce ta influencia de aig,ma de estas zonas se produce un efecto opuesto por acción de la zona predominante. Indirectamente la formación reticular también puede ejercer control somatomotor a través del cerebelo, de los tubérculos cuadrigéminos, del núcleo rojo, del locus niger, del cuerpo estriado y de la oliva bulbar.

D) Todos aquellos centros que procesan la información somatosensorial se encuentran bajo control reticular, incluyendo a las astas posteriores medulares. a los núcleos gracilis y cuneiforme, a los núcleos del trigémino y al núcleo solitario. La acción puede realizarse pre o postsinápticamente, facilitando o inhibiendo. Una acción propuesta. es la modulación que sobre la percepción dolorosa realiza la formación reticular.

E) La actividad visceromotora es también objeto del control reticular. La influencia es ejercida por las vías bulborreticuloespinales y pontorreticuloespinales que actúan sobre las neuronas autonómicas preganglionares. Por esta vía la formación reticular puede controlar la actividad cardiovascular y respiratoria.

F) Las conexiones reticulohipotalámicas y reticulohabenulares permiten una modulación sobre la síntesis de los factores liberadores o inhibidores del hipotálamo y de la actividad habenular respectivamente. La actividad de la glándula pineal puede ser influida a través de las neuronas preganglionares simpáticas medulares que controlan su actividad.

G) La formación reticular tiene injerencia de una manera determinante en los diversos estatios de conciencia e inconsciencia. Los centros reticulares aminérgicos y colinérgicos son los responsables de la desincronización cortical, condición previa indispensable para el mantenimiento de la vigilia.

Durante el sueño,la etapa de ondas lentas es determinada por la acción de los núcleos reticulares del rafe, cuyas neuronas son productoras de serotonina. En la etapa de sueño rápido o paradójico se producen movimientos oculares rápidos (rapid eye movement, REM), es la fase onírica del sueño. En este periodo, la formación reticular actúa por intermedio del núcleo cerúleo, constituido por células noradrenérgicas y colinétgicas, que al ser estimulada$ en forma intermitente producen una desincronización cortical periódica. La vía para la producción de los movimientos oscilatorios de los ojos parte de la protuberancia, pasa por los cuerpos geniculados laterales y termina en la corteza occipital, el registro elétrico de la acti:vidad de los componentes de esta vía se conoce con el nombre de actividad PGO (pontogenfculooccipital). La ·hipotonía muscular que acompafta al suefto paradójico tiene como origen al mismo núcleo cerúleo. La porción caudal de este núcleo, constituido por células noradrenérgicas, pone en actividad los centros inhibidores bulbares que son los responsables de la inhibición pre y postsináptica de los reflejos monosinápticos y polisinápticos de la médula espinal.


·viSTA MEDIAL DEL CEREBRO Y CEREBELO IZQUIERDOS

1 Coliculos 2 Epifisis

. Fig. 50

3 Comisura blanca posterior 4 Tálamo 5 Cuerpo calloso 6 Séptum pellúcidum 7 Fórnix 8 Comisura blanca anterior 9 Hipotálamo 10 Quiasma óptico 11 Hipófisis 12 Tubérculo mamilar 13 Pedúnculo cerebral 14 Protuberancia 15 Bulbo

•

,-=---- ---

EL CEREBELO

CARA SUPERIOR DEL CEREBELO

Fig.51

10 evo 12 11

1 2 3 4 5 6

7 8

9 10 11 12 CP ovo

Lingula Vinculos de la lingula Lobulillo central Alas del lobulillo central Culmen Lóbulo lunar anterior {Pars cuadrangularis anterior) Declive Lóbulo lunar posterior (Pars cuadrangularis posterior) Folia Lóbulo semilunar superior Tuber Lóbulo semilunar inferior Cisura prima Cisura de Vicq d 1 Azyr


VISTA ANTE~IOR DEL CEREBELO

Fig.52

,

10 9

• 1 Vermis superior 2 Velo medular anterior 3 Corte del pedúnculo cerebeloso superior 4 Corte del pedúnculo cerebeloso inferior 5 Corte del pedúnculo cerebeloso medio 6 Nódulo 7 Velo medular posterior 8 Flóculo 9 Amigdala 10 Uvula

-· • 't"':,O,,"¡'.<~·;•' :1' :··...,· .•o .• ~ "

ELCEREBEW '15

encuentra unido al del lado opuesto por la valvula de Vieussens. por debajo y por dentro se halla el pedúnculo cerebeloso inferior. (Fig. 52).

Escotadura posterior (incisura cerebeli posterior)

Más pequeña que la anterior, esta incisura muestra 1os dos extremos posteriores de los vermis. por arriba la folia. por abajo el tuber, ambos separados por la cisura circunferencial de Vicq d'Azyr.

Cirnmferencia. La circunferencia o borde del cerebelo sirve para separar las caras de los hemisferios cerebelosos. está ocupada por una cisura profunda: la cisura del \'icq d'Azyr. ésta se extiende como el borde lateral, de uno a otro pedúnculo cerebeloso medio. La parte anterolateral de los hemisferios cerebelosos junto con la cara anterior de la protuberancia y la cara posterosuperior del peñasco del temporal conforman la región petropontocerebelosa.

'Esta cara del peñasco, que forma un muro vertical cubierto por la duramadre, presenta el orificio del conducto auditivo interno (meatus acusticus internus), por donde pasan el VII y VIII par. Esta cara ofrece además rlos bordes. de los cuales, el superior presta inserción a ta tienda del cerebelo, relacionándose también con el seno petroso superior. El borde inferior es seguido por el seno petroso inferior. El peñasco está separado del neuroeje por un abultado espacio que la leptomeninge presenta a este nivel. es la cisterna pontocerebelosa. ocupada por líquido cefalorraquídeo y atravesada por los siguientes elementos:

1) Nervios craneales, dispuestos en tres planos:

Superior: trigémino y abducentis. Medio: estatoacústico. facial e intermediario de Wrisberg. que penetran en el conducto auditivo interno. Inferior: glosofarfngeo, neumogástrico y espinal, que se dirigen al agujero rasgado posterior.

2) Vasos, representados por las arterias cerebelosas superiores y media. los senos pP.trosos superior, inferior y sus afluentes.

División filogenétiea

La organización topográfica del cerebelo en los mamíferos halla su explicación en la evolución filo genética del mismo. En animales primitivos como el anfioxo, no existe cerebelo, estando esto en relación con la ausencia del sistema vestibular.

El primer esbozo de cerebelo aparece como una excreencia dorsal al IV ventrículo. estando relacionada con impulsos equilibratorios. En los primates, esta estructura primitiva está representada por el lóbulo floculonodular cuyo término filogenético es el de archicerebelo y sus conexiones fundamentales son cop el sistema vestibular. Con el desarrollo muscular y la aparición concomitante de movimientos automáticos, se agrega a las estructuras cerebelosas preexistentes otras que van a relacionarse con esta actividad, es decir, con un sistema muscular al servicio de los movimientos automáticos. se trata del paleocerebelo, cuyas conexiones fundamentales son con la médula espinal. de la cual debe

e

recibir la información necesaria para el control de dichos movimientos.

En los vertebrados y más aún. en Jos ¡;rimfl:cs -y m hombre entre ellos, los movimientos se realizan obedti· ciendo a un mandato de la corteza cerPhral, es duit, representan un acto voluntario. La coorrlinaci:>n ,:fe dichos movimientos las lleva a cabo el cerebelo wn un:~ estructura que para tal fin se ha desarrollado, es el n~ cerebelo, cuyas conexiones fundamentales deben hacen;e con los centros generadores de dichos movimientos. ra corteza cerebral. ·

División anatómica

La observación exterior del cerebelo ;íemu< Ar: ~a presencia de numerosos surcos transversa:·: .. <• · i, ···.'ll

para dividir a la corteza cerebelosa ( n lób: d··~. ·¡ lobulillos.

En la cara superior la presencia de una fisu;·a. la fisura prima (Fig. 51), marca el límite posterior¡; : tJi!i

porción del cerebelo: el lóbulo anterior, est" lóbur • 1 (N:..

fina hacia adelante con la porción más antigua de1 ce;~ belo: el lóbulo floculonodular, del cual se halla sep :J'Hrio por el surco poslingual; hacia atrás tiene relacim t~s rte

CORTE MEDIOSAGITAL DEL TRONCOENCEF,f.¡'

Vista ••dial del cerebelo dere.-¡,,. ..,strando los lobulillos ver•i.,,.. , ..

1 Lingula 2 Lobulillo central 3 Cul•en 4 Declive 5 Folia 6 Tuber 7 firt!oooidft 8 Uvula 9 Nódulo CP Cisura prima VD Cisura de vicq ~·A~yr IV Cuarto vehtrlculn


vecindad con el lóbulo posterior, del cual se halla separado por la fisura prima ya mencionada. Tal descripción permite dividir al cerebelo en tres lóbulos: el lóbulo floculonodular, el lóbulo anterior y el lóbulo posterior.

Lólrulo floculonodular. (Fig. 54). Consta del nódulo y ambos flóculos, unidos por_ el velo medular posterior o válvula de Tarin.

Lólrulo anterior. (Fig. 54). De delante atxás enumeraremos sus componentes:

Componentes vermianos: 1) Língula. 2) Lobulillo central. 3) Culmen. (Fig. 53).

Componentes hemisféricos: 1) Vínculos de la lfngula. 2) Alas del lobulillo central. 3) Lóbulo lunar anterior (Pars anterior lolrulus cuadrangularis).

TOPOGRAFIA DEL LOBULO ANTERIOR

Componentes vermianos Componentes hemisféricos

Lfngula ............ Vínculos de la língula Lobulillo central .... Alas del lobulillo central Culmen ............ Lóbulo lunar anterior

(Pars anterior lolrulus cuadrangularis)

Lólrulo posterior. (Fig. 54). En la cara superior y en sentido anteroposterior se encuentran:

Componentes vermianos: 1) El declive. 2) La folia. (Fig. 53).

Componentes hemisféricos: 1) Lóbulo lunar posterior (Pars posterior dellolrulus cuadrangularis). 2) Lóbulo semilunar superior.

En la cara inferior, en sentido posteroanterior: Componentes vermianos: 1) Tuber. 2) Pirámide.

3) Uvula. (Fig. 53). Componentes vermianos: 1) Lóbulo semilunar

inferior. 2) Lóbulo digástrico. (Biventer). 3) Amigdala.

TIPOGRAFIA DEL LOBULO POSTERIOR

Componenús vermianos Componenús hemisféricos

Declive .......... Lóbulo lunar posterior (pars posterior lolrulus cuadrangularis ).

Folia ............ Lóbulo semilunar superior Tuber ........... Lóbulo semilunar inferior Pirámide ........ Lóbulo digástrico (biventer) Uvula ........... Amígdala

Correlación anatomofilogenética

Si se relaciona la topografia de superficie con la clasificación filogenética, se obtiene:

1) El archicerebelo. Filogenéticamente más antiguo, formado por el lóbulo floculonodular, la língula y sus vínculos. Sus conexiones son principalmente con el

-sistema vestibular.

CORRELACION ANATOMOFILOGENETICA DEL CEREBELO

Fig.54

1 Lingula 2 Vínculos de la lin~ula 3 Lobulillo central 4 Alas del lobulillo central 5 Culoaen 6 Lóbulo lunar anterior 7 Declive 8 Lóbulo lunar posterior 9 Folia 10 Lóbulo se•ilunar superior 11 Tuber 12 Lóbulo se•ilunar inferior 13 Pir6•ide 14 Lóbulo biventer

2

15 16 17

CP VD

D

m

•

D

Uvula Migdala Lóbulo. fló/calo-nodular Cisura pri•a Cisura de Vicq-d'Azyr

NEOCEREBELO

P¡t.L,!'DCEREBELO

"AIICRICEREBELO

.2) El paleocerebelo. Su aparición es posterior al archicerebelo. Está constituido por el lóbulo anterior más los siguientes componentes dellóbJilo posterior: la pirámide y el lóbulo digástrico; la úvula y las amígdalas. Sus conexiones fundamentales las realizan con la médula espinal.

3) El neocerebelo. De adquisición reciente, aparece con los mamíferos. Sus integrantes morfológicos son: el declive y los. lóbulos lunares posteriores; la folia y los lóbulos semilunares superiores: el tuber y los lóbulos semilunares inferiores. Es la parte más desarrollada del cerebelo, cuyos componentes más extensos se hallan a nivel de los hemisferios. Tiene conexiones de manera muy especial con la corteza cerebral.

Corteza cerebelosa

Mielo y citoarquitectura (Fig. 55)

La corteza cerebelosa está formada por tres capas, que de fuera adentro son:

1) La capa molecular

2) La capa de células de Purkinje

3) La capa granulosa.

.,

'1 l.

EL CEREBELO 77

LAMINA CEAEBELOSA

Fig.SS

Corte sagital

1 Capa molecular 2 Capa células de Purkinje 3 Capa granulosa 4 Célula de Purkinje 5 Fibras paralelas 6 Axón de la célula de Purkinje 7 Glomérulo cerebeloso 8 Célula en cesto de Caja! 9 Célula Golgi II . 10 Célula granulosa 11 Núcleo cerebeloso 12 Fibra musgosa 13 Fibra trepadora

Las flechas indican ~a dirección del impulso nervioso ..

1

2

3

Corte frontal

Células de Purkinje. Ellas por sí solo constituyen la capa media de la corteza cerebelosa. sus dimensiones son bastante grandes, pueden llegar a medir 50 a 60 micras. El número total de estas células es de 30 millones aproximadamente. Su forma se ha comparado a una pera o a una botella. están dispuestas de tal manera, que su porción más ancha está dirigida hacia la capa profunda (granulosa) y su porción angosta hacia la periferia. Su citoplasma es rico en corpúsculos de Nissl. De la porción ancha se desprende la prolongación cilindroaxil. que representa la única via de salida de la corteza cerebelosa. Estos axones al entrar a la sustancia blanca se cubren de mielina y en su mayoria terminan haciendo sinapsis con los núcleos del cerebelo. otros pasan a través del puente al hemisferio opuesto. una minoria termina en los núcleos vestibulares y astas anteriores de la médula (fibras de Marchi). Una caracteristica morfológica de estos axones es que emiten prolongaciones recurrentes que sinaptan con otras células de Purkinje.

De la porción angosta de la célula. emergen las dendritas. las cuales se dirigen hacia la periferia o sea hacia la capa molecular. Las dendritas poseen numerosas espinas (botones sinápticos). Cada célula de Purkinje recibe entre 80.000 y 100.000 sinapsis. provenientes en

su mayoría de las fibras paralelas de las células g:ran ulo· sas. (Fig. 55-10).

Capa granulosa. En ella encontramos dos t.ipos de células: los granos y las células Golgi II. (Fig. :j5-9).

Los granos. son células muy pequeñas. tlY ·1 a 8 micras. muy numerosas, 30.000 millones. De·su prqueño cuerpo pueden salir tres o cuatro prolongaciones dendrf· tic as que no abandonan esta capa y se dirigen a :m a :r.ona polisináptica, denominada GROMERULO CEREBFLOSO (Fig. 55-7), donde también terminan las fibras musgosas y los axones de las células de Golgi 11 de estll. m:sma capa. El axón se dirige en sentido inverso at axon cl•~ las células de Purkinje, es decir, hacia la superficie, al [1~-"gar a la capa molecular se divide en forma de T. par < <:Oi stituir las fibras paralelas, Fig. 55-5. Estas fibra: rles;Jrovistas de mielina se desplazan paralelame~Jte : la superficie y lo hacen siguiendo el eje mayor del órgano, es decir, transversalmente, lo que quiere deeir ·.me ;ólo son visibles en los cortes frontales del cereb1 ío. Las fibras paralelas establecen sinapsis con gran nú "<'' >de células de Purkinje, con las células típicas de et:ia c.apa molecular: las células en cesto y con las dendrit:Ls de las células Golgi Il.

Las células Golgi II. existen en la capa j),d un da, acompañando a los granos. con un tamaño un :- · · vor que éstos. Sus dendritas se dirigen a la cava. .. 'ar, donde hacen sinapsis con las fibras paralelas. St• ·neón ' 1uy corto. termina en el glomérulo cerebeloso. :~•·. '),

Capa molecular. Es la más externa, su'~'-'· es mayor en fibras que en elementos celulareH. :' . l ·'.o, en esta capa encontramos: las fibras paraleh" .. " h s '·· mdritas de las células de Purkinje, las dendrit.R.:-: fl• las células Golgi 11 y la terminación de las fibras trepürl. t•as. Las células propias de esta capa son las cél·Jlas ·:n resto de Cajal. Existen aproximadamente unos :tOO milhnes de estas células. Su cuerpo estrellado es de un tam~ño que puede estar entre 10 y 20 micras. Lo más ca: >tCL< ristico de estas células es su axón, el cual sale p0r m10 d( los extremos del cuerpo celular y se dirige pa:alelamente por encima de las células de Purkinje, perpendie:.llar ¡_; la dirección de las fibras paralelas. De este ax6r;, nu1~ es amielínico, parten prolongaciones descendente>: · ·ue en,~telven como una cesta a las células de Purkh.it . de esta manera una célula en cesta transmitirá !>U n,:msaje a varias células de Purkinje.

Las dendritas de las células en cesta, sml a bu ,. antes, se esparcen por toda la capa molecular y r, , . len sinapsis de las fibras paralelas.

Fibras aferentes corticales

Los diferentes haces que llegan al cerehc lo,lo hacen a nivel de la corteza cerebelosa, bien bajo la forrrr, de fibras musgosas o de fibras trepadoras.

F?.bras musgosas. provienen de diferentes cen ; os de la médula espinal y del tallo encefálico. Pn·~enta, en su terminación unos abultamientos de aspecto musgoso, de ahí su nombre. Mientras transcurren en la sustar ni a blanca están cubiertas de mielina, cuando !:~gan ,_ la capa granulosa se despojan de ella, para w;;ir a te:r ·'Ínar en los gromérulos cerebelosos (Fig. 55·/l. De f,". t

, ~ --------.,....---------------


manera cualquier impulso que viaje por la fibra musgosa t:S transmitido a varios granos y de éstos, por intermedio de las fibras paralelas. a varias células de Purkinje. Las fibras musgosas se identifican con los siguientes fascículos:

• Espinocerebeloso directo • Espinocerebeloso cruzado • Cuneocerebeloso • Reticulocerebeloso • Solitariocerebeloso • Trigeminocerebeloso • Vestibulocerebeloso • Tectocerebeloso • Pontocerebeloso • Arciformecerebeloso

Las fibras trepadoras. tienen como único origen a las olivas bulbares. atraviesan la sustancia blanca recubiertas de mielina. llegadas a la capa granulosa se despojan de ella y ascendiendo se enrollan alrededor de las células de Purkinje hasta alcanzar sus dendritas a nivel de la capa molecular. Existen tantas fibras trepadoras como células de Purkinje, pues la proporción es de 1 a 1 (Fig. 55-13).

Dinámica funcional de la corteza cerebelosa

La composición histológica y el mecanismo funcional es igual en toda la corteza cerebelosa. Toda información que llega a ella lo hace a través de las fibras musgosas y trepadoras. Ambas ejercen una acción excitadora, la musgosa a nivel del glomérulo y la trepadora a nivel de la céhila de Purkinje. Igualmente ambas fibras a su paso potel'centro medular activan a los núcleos cerebelosos. Las· células granulosas por intermedio de las fibras paralelas actúan igualmente excitando a las células de Purkinje, a las células en éesto y a las dendritas de las células Golgi 11. (V. Fig. 56).

Por su parte las células Golgi 11. las células en cesto y las células de Purkinje actúan inhibiendo las neuronas sobre las cuales ellas se inaptan, vale decir: las células Golgi 11 inhiben a nivel de glomérulo; las células en cesto inhiben a las células de Purkinje y las células de Purkinje inhiben a los núcleos cerebelosos (V. Fig. 56).

De la actividad de estos diversos componentes sacamos las siguientes conclusiones:

1) En el cerebelo predominan las sinapsis inhibitorias. Esta acción es ejercida P<>r las células de Purkinje, en cesto y Golgi 11.

2) El único elemento propio de la corteza cerebelosa que ejerce acción facilitante es la célula granulosa.

3) Los aferentes corticales: fibras musgosas y trepadoras siempre actúan excitando.

4) Los eferentes corticales: axones de las células de Purkinje actúan inhibiendo a los núcleos cerebelosos.

5) Los núcleos cerebelosos reciben simultáneamente acciones facilitantes: fibras musgosas y trepadoras e inhibidoras: células de Purkinje. Por lo tanto la señal que sale de los núcleos es la conjugación de fuerzas opuestas de excitación e inhibición que sobre ellos se

CITO Y MIELOAAOUITECTURA CEREBELOSA

Fig.56

CELULAS CE LULAS EN GOLGI II

CESTO

V V CELULAS CE LULAS

DE ~ GRANULOSAS PURKIN.JE

u ' V

~ NUCLEOS

~ CEREBELOSOS

J,.,,

fj [] ACCION INHIBIDOAA

! 11 ACCION EXCITADORA

-t ;. __ ,

ejercen en forma simultánea. Una comparación pudiera hacer entender mejor esta acción, imaginemos a un escultor actuando sobre una piedra. las fuerzas positivás (excitación de las fibras musgosas y trepadoras) tratan de mantener intacta la forma de la piedra. la~ fuerzas negativas (inhibición de las células de Purkinje) representadas por el cincel del escultor eliminan las porciones de piedra necesaria para dar forma a la obra (John Eccles. Univ. de New York).

Morfología interna

Las estructuras del cerebelo muestran una disposición inversa a las de la médula espinal y al troncoencéfalo. pues mientras que en éstos la sustancia blanca rodea a la sustancia gris. en el cerebelo. al igual que en el cerebro. es la sustancia gris quien rodea a la sustancia blanca, permitiéndose así un mayor desarrollo. No obstante, también se encuentra en su interior sustancia gris en forma de núcleos. La sustancia blanca está representada por las aferencias y eferencias mielinizadas corticales y nucleares.

Núcleos del cerebelo

Núrleo .fastigio tkl kcho (Nudeus fastigii). (Fig. 57-5)

Ubicados a cada lado de la línea media. son ven traJe~ al VP.rmis sunerior y dorsales al techo del IV ven-

j

1

1

EL CEREBELO

79 trículo. Filogenéticamente son núcleos de formación antigua, similar a la corteza del lóbulo floculonodular y a la língula y sus vínculos, de los cuales recibe sus aferencias más importantes. Son núcleos archicerebelosos. Las eferencias de estos núcleos se dirigen a los núcleos vestibulares, descendiendo por el pedúnculo cerebeloso inferior. otras van a la formación reticular del tallo, astas anteriores de la médula y a los mismos núcleos vestibulares contorneando al pedúnculo cerebeloso superior para formar el fascículo en gancho de Russell. (Fig. 57-9).

2) Núcleos paleocerebelosos, constitu\Jos 1:~r los núcleos globoso. emboliforme y porción menj,. :iorsaldel núcleo dentado. Reciben aferencias del palen::ereo·ile)o y se proyectan al paleorrubrum, por medio •i.-:>: 'u. ¡J pueden influir sobre la médula espinal.

Mtdeo embol(forme (Nucleus emboliformis) (Fig. 58-5)

Núcleo globoso (Nucleus globosus) (Fig. 58-6)

Colocados entre los núcleos del techo por dentro y el núcleo dentado pot· fuera. representan una división del núcleo interpuesto, presente en la mayoría de los mamíferos excepto en los primates superiores y el hombre.

El núcleo emboliforme se encuentra ubicado inmediatamente por dentro del hilio del núcleo dentado, a manera de tapón o de émbolo. El núcleo globoso, de aspecto redondo, se halla por dentro del anterior y por fuera de los núcleos fastigi. Estos núcleos reciben sus afer·encias de la corteza paleocerebelosa. Sus eferencias, destinadas al paleorrubrun. porción magnocelular del núcleo rojo, salen por el pedúnculo cerebeloso superior, estas fibras antes de llegar a su destino se cruzan a nivel del mesencéfalo. (Decusación de Wernekinck).

Núcleo dentado (Nucleus dentatus)

Oliva rerebelosa (Fig. 59-3)

De mayor magnitud que los precedentes, se ubica lateralmente a los mismos. Se presenta como una lámina de sustancia gris múltiples veces plegada sobre sf misma, con una abertura o hilio dirigida hacia la lfnea media, donde confina con el núcleo emboliforme. La oliva cerebelosa es una estructura de reciente adquisición. filogenéticamente hablando. Sólo una pequeña parte de ella, la porción medio dorsal, es más antigua. Esta porción tiene conexiones con el paleocerebelo y junto con el núcleo emboliforme y globoso constituyen el complejo nuclear paleocerebeloso. El resto del núcleo dentado. que representa su mayor parte, se desarrolla a la par que el neocerebelo y la corteza cerebral, por tanto sus conexiones principales tienen que ser con estas estructuras, en efecto. el núcleo dentado recibe aferencias del neocerebelo y a su vez se proyecta por fibras cruzadas, que transcurren por el pedúnculo cerebeloso superior, al neorrubrum y al núcleo lateroventral del tálamo. Las fibras que llegan al tálamo lo hacen directamente o a través del núcleo rojo.

Del estudio de los núcleos cerebelosos se puede concluir que de acuerdo a su aparición se pueden agrupar en:

1) Núcleos archicerebelosos, representados por los núcleos fastigi, cuyas aferencias provienen de la corteza archicerebelosa y sus eferencias se dirigen a los núcleos vestibulares, a la formación reticular y a las astas ventraJes de la médula.

3) Núcleos neocerebelosos, constitu~c:os i-':>1' la mayor parte del núcleo dentado. Sus aferen,.ias f)rovienen del neocerebelo y sus eferencias se dirigo1 :;l! Jamo y al núcleo rojo.

CONEXIONES DEL CEREBE!.u

Archicerebelo (Fig. 57)

Aferencias: núcleos vestibulares.

Eferencias: núcleos vestibulares

Formación reticular troncoencefálica.

Astas ventrales de la médula.

CONEXIONES DEL ARCHICEREBELO

Fig. 57

4

5

~® 1 G

1 Núcleo rojo

2 Fibras dentorrúbricas (Ped.Cereb.Su¡ .. 3 Archicerebelo 4 Oliva cerebelosa 5 Núcleo fastigi o del techo 6 Ganglio vestibular de Scarpa 7 Núcleos vestibulares 8 ForMación reticular 9 Fasciculo en gancho de Russell

• .. = .. • = ~


CONEXIONES DEL PALEOCEREBELO

9 8 7

1 Núcleo rojo 2 Fib. dentorrúbricas 3 Paleocerebelo 4 Oliva cerebelosa 5 Núcleo eMbolifor•e 6 Núcleo globoso 7 Fasciculo espinocerebeloso directo 8 Fasciculo rubroespinal 9 Fasciculo espinocerebeloso cruzado

10 Pedúnculo cerebeloso inferior 11 Pedúnculo cerebelos ••dio 12 Pedúnculo cerebeloso superior

Paleocerebelo (Fig. 58)

Aferencias: Astas dorsales de la médula espinal Núcleo de Von Monakow Paleooliva bulbar (porción accesoria) Núcleo reticular lateral del bulbo Núcleo solitario Núcleos del trigémino Tubérculos cuadrigéminos

Eferencias: Núcleo rojo (Pars magnocelular)

Neocerebelo (Fig. 59)

Aferencias: Núcleos pontinos Núcleos arciformes Neooliva bulbar (porción principal)

Eferencias: Neorrub-rurn (Pars parvocelular) Tálamo (núcleo lateroventral)

CONEXIONES DEL NEOCEREBELO

Fig. 59

1 Tála•o 2 Núcleo rojo 3 Oliva cerebelosa 4 Neocerebelo 5 Núcleos pontinos

Funciones del cerebelo

El rerebelo como computadora

Podemos comparar al cerebelo con una computadora. con predominio de sinapsis inhibitorias. A toda información que llega se le procesa rápidamente. obteniéndose igualmente una rápida respuesta. quedando los circuitos libres para la llegada de una naeva señal que debe ser atendida con igual prontitud. No hay posibilidades para que el estímulo recorra más de lo necesario ni para que permanezca en el cerebelo un tiempo mayor del que se necesita. El cerebelo está siempre dispuesto a atender y a responder.

El r.erebelo como amortiguador

Al igual que los amortiguadores de un auto que limita las oscilaciones producidas por espirales del vehículo. el

EL CEREBELO

cerebelo limita la extensión de los movimientos generados por la corteza cerebral. Si la función amortiguadora del cerebelo faltara, el movimiento se excedería en amplitud o se quedaría corto. Esta alteración se llama dismetría. en el primer caso: hipermetría, en el segundo: hipometría.

11 que se lleva a cabo, si éste se sale del patrón cereh,Joao, el cerebelo inmediatamente informa a la co!'k,:. :! cerebral las correcciones que necesariament" d<·ben kJt:<:XSe para que el movimiento se produzca sin errores. Con la sola idea del movimiento, ya el cerebelo,,~ infnn.,l.·do.el impulso nervioso recorre el circuito córLi(·"

1Jonto

cerebelo-tálamo cortical en fracciones de segundos. El cerebelo como compa1·ador

Esta función revela su participación en la coordinación de los movimientos, es decir, en la sinergía muscular.

El movimiento voluntario (Fig. 60), es producto de fa actividad de la corteza cerebral. por lo tanto. la orden para su ejecución pt·oviene de ella con destino a la médula espinal, pero en su descenso también son informados los núcleos pontinos, los núcleos arciformes y la neooliva bulbar, quienes a su vez, retransmiten la señal al neocerebelo. Una vez realizado el movimiento, el informe de cómo fue realizado llega al cerebelo por las vías espinocerebelosas, espinooliverocerebelosa y espinorreticulocerebelosa. Si hay alguna corrección que realizar. el cerebelo lo comunica a la corteza cerebral a través de la vía dentorrubrotalamocortical.

Si ponemos atención a cómo se realizan estas conexiones veremos que el hemisferio cerebral (Fig. 60). que dio la orden. se comunica contralateralmente con la

CONTROL DEL MOVIMIENTO POR EL CEREBELO

LM

Fig.60

H 1 HeMisferio izquierdo H O H .. lsferio derecho L M Lln•a .. dia T Tála-N A Núcleo rojo H P Núcleos ponttnoa N A Núcleos arctfor..a N O Neooliva bulbar M Mádula Mov Movlahnto C Cerebelo

·NAL Núcleo reticular bulbar P O Paleooliva bulbar E C Haces eapinocerebeloaoa

las flechas indican la dirección del iMpulso nervioso que co•enzó en el h .. iaferto izquierdo.

Tono, postura y equilibrio

El archicerebelo y el paleocerebelo, debido a sus conexiones con los núcleos vestibulares, formación reticular y astas ventrales medulares, ejerci''J una , •1fluencia indudable sobre el tono muscular. b. nostura. v el equilibrio. · ··

·El cerebelo puede modificar el to• o rr'·~:r--,tt J' y naturalmente la postura de acuerdo ce;¡ '·' ,,¡,~, ,<·.,ión que recibe de los músculos, siguiendo VI«s antc:-~rmente explicadas. Las lesiones del cerebelo prod¡,~en hipotonía y consecuencialmente alteraciones en b oostura. El mantenimiento del equilibrio se alcanza g.:11clas a la acción de los músculos antigravitatol'ios cuya función se ve facilitada por los núcleos vestibulares y retirolares que a su vez mantienen conexiones con el archicerebelo. Fácil es deducir que el archicerebelo interviene en mecanismos que conllevan al mant~'nimiento de la estática.

Anatomía aplicada

Basados en los conocimientos anatú•;•icos \ 'm,, ;onales obtenidos, debemos recordar:

1) Debido a la particular disposiciun d, r.· ::cn,exiones, el cerebelo ejerce su acción sobre!;_, t• •J;;ri lwmolateral del cuerpo.

2) Todas las aferencias del cerebelo terminan en la corteza cerebelosa. Las eferencias lo hacen ¡ >or intermedio de los núcleos.

3) Las aferencias y eferencias del CC'rebelo para alcanzar sus objetivos utilizan a los pedúnculos cerebelosos. ·

4) Los pedúnculos cerebelosos son tres. a saber: el superior o BRACHIUM CONJUNTIVUM, qur· 'e '10< al mesencéfalo. El medio o BRACHIUM PONTJ~. íJUC' ;·r: UJ¡r~ a la p.•..>tuberancia. El inferior o CUERPO RESTHt!IIMJ :. 'ille se une al bulbo.

5) El circuito córtico-ponto-cerebelo-tálamo-ec.,-~ :,.;.J permite relacionar la corteza cerebral con d cert!H !r,, De la integridad de sus componentes depende la ejCLución coordinada de los movimientos.

6) Los haces espinocerebelosos, espinoolivocerebelosos, espinorreticulocerebelosos, son vías de información cerebelosa, necesarias para que el cet·t·hdo >'>;!<xl~ ejercer su función contralora.

médula y homolateralmente con los núcleos pontinos, arciformes y neooliva inferior, éstos a su vez lo hacen contralateralmente con el cerebelo, es decir, con el hemisferio cerebeloso que está recibiendo la información del mismo lado que se está realizando el movimiento. Todo sucede como si el cerebelo tuviese un modelo perfecto del movimiento y lo comparase con el movimiento

7) Las lesiones del cerebelo o de sus vfap. afAren! .-.¡ y eferentes producen una serie de manifestneil,nes eh" cas que se agrupan bajo el nombre de "SíndrPme Cerebeloso','.

Los signos del Síndrome Cerebeloso dep('!H] ( :, ; undamentalmente de la hipotonfa y de la asiner,11ia ¡¡,,,:r ¡,_ lar (Fig. 61).

CAPITULO V

La corteza cerebral

· La corteza cerebral. pallium o manto cerebral es la porción de sustancia gris que recubre ambos hemisferios cerebrales. Debido a su gran desarrollo por una parte y a la poca superficie que le ofrece el endocráneo por la otra, la corteza se ha visto obligada a plegarse múltiples veces sobre sí misma. Tal disposición permite que la superficie cerebral sea sumamente irregular. con múltiples accidentes, que se presentan unos en forma de entrantes: los surcos y las cisuras y otros en forma de salientes: las circunvoluciones o gyrus.

ESTUDIO MACROSCOPICO DE LA CORTEZA

7'opogrqjta cerebral

Las cisuras, más profundas que los surcos. se toman como referencia para delimitar lóbulos. Los surcos se utilizan para delimitar las circunvoluciones. Cada lóbulo cerebral está constituido por surcos y circunvoluciones.

Cisura de Silvio o lateral (Fig. 62)

Nace en la cara inferior del cerebro, por fuera del espacio perforado anterior, desde este punto se dirige hacia afuera, rodea el borde externo del cerebro que a este nivel presenta el pliegue falciforme y alcanza su cara externa, la cual recorre de delante atrás para venir a terminar en un punto que representa la unión del tercio medio con el tercio posterior de la cara externa. Esta cisura poco después de rodear el borde externo emite en la cara externa dos prolongaciones: una vertical y otra horizontal. ambas se internan en el lóbulo frontal y al diverger una de otra, limitan en la tercera circunvolución frontal un espacio en forma triangular es la pars triangularis o cabo.

Cisura de Rolando o central (Fig. 62)

Comienza en el ángulo formado por la cisura de Silvio y su prolongación vertical, de allí se dirige hacia arriba y un poco hacia atrás recorriendo la cara externa hasta llegar al borde superior, lo sobrepasa e invade en una pequeña extensión la cara interna del cerebro. La cisura de Rolando separa el lóbulo frontal del lóbulo parietal. Su labio <l,IJterior lo forma la circunvolución

frontal ascendente y su labio posterior,la circunvolución parietal ascendente.

Cisura perpendicular externa (Fig. 62)

(Sulcus parieto occipitalis lateralis)

Es una pequeña cisura que como su nombre indica es perpendicular al borde superior. Se halla ubicada en el tercio posterior de la cara externa del cerebro.

Cisura calloso marginal (Fig. 63)

fSulrus ringuli)

Ubicada en la cara interna del hemisferio, comienza debajo de la rodilla del cuerpo calloso. sigue por un tiempo un trayecto paralelo a la rodilla y al tronco del cuerpo calloso hasta llegar un poco antes del esplénium donde cambia de dirección para dirigirse al borde superior. donde termina. Descrita en esta forma, el sulcus rinr,uli tiene la forma de una "S" acostada. En el momento en que cambia' de dirección para dirigirse al borde superior, emite una prolongación hacia atrás que alcanza y rodea al esplénium, esta prolongación posterior se denomina sulcus subparietalis.

Cisura perpendicular interna (Fig. 63)

(Sulcus parieto occipitalis medialis)

Es la continuación en la cara interna del cerebro de la cisura perpendicular externa, siendo como ella perpendicular aJ borde superior pero con un recorrido y una profundidad mayor. Desde el borde superior se dirige hacia abajo hasta encontrarse, por debajo del esplénium, con la cisura calcarina.

Cisura calcarina (Fig. 63)

(Sulcus calcarinus)

Situada en la parte posterior de la cara interna, comienza en el polo occipital y se dirige oblicuamente hacia arriba y hacia adelante hasta alcanzar la cisura perpendicular interna, luego cambia de dirección para descender hacia adelante y terminar por debajo del

• ' t J

'. 1


MANIFESTACIONES DEL SINOROME CEAE8ELOSO

Fig.61

8 t

+,---------j[ HIPOTONIA

NISTAGMUS

PALABRA •sc•ndid•

ATAXIA ADtAOOCOCINESJA

REFLE..JO PATELAA PENDULAR OlSMETRIA

FENOMENO DEL REBOTE

Hipotonía. La disminución del tono muscular se aprecia por una disminución de la consistencia de los músculos, por un mayor desplazamiento de las articulaciones y por una pérdida de la fuerza muscular (astenia).

La astenia produce gran dificultad para mantener la estación de pie, lo cual obliga al cerebeloso a aumentar la base de sustentación. Esta dificultad para mantener la estación de pie se llama "Astasia Básica".

Asinergia. Por asinergia se entiende, la falta de cooperación de los grupos musculares que intervienen en un movimiento. Cualquier movimiento necesita para su realización un grupo de músculos agonistas, otro antagonistas y otro grupo fijadores de las articulaciones. Mientras los agonistas trabajan los antagonistas deben relajarse y las articulaciones que sirven de base al movimiento deben mantenerse firmes. La pérdida de esta actividad coordinada produce las siguientes manifestaciones clínicas: a) Ataxia, del griego a = sin y taxis = orden. Ataxia significa sin orden, el movimiento se realiza en forma desordenada, no hay precisión en cuanto a la fuerza y dirección del mismo. b) Adiadococinesia, que es la imposibilidad para pasar rápida y alternativamente de un movimiento al opuesto, por ejemplo, de pronación a supinación y viceversa del antebrazo. También puede manifestarse en la escritura, la cual puede llegar a ser muy dificultosa ya que para su realización los dedos deben efectuar movimientos alternativos de flexión y extensión. e) Dismetría, por la falta amortiguadora del cerebelo el movimiento no llega alcanzar su objetivo, bien porque se produzca en exceso (hipermetria) o bien porque se quede corto (hipometrfa). d) Reflejo patelar pendular, el cual se observa como consecuencia de la hipotonía y de la pérdida de la actividad combinada de los músculos orota~onistas y antagonistas. Al provo-

car el relfejo se observa que la pierna queda realizando varias oscilaciones. e) Nistagmus y trastornos de la palabra. El mecanismo postural. que a su vez eh-pende del tono muscular. mantiene a los ojos en posici()n central cuando éstos están en reposo. Igualmente, cwmdo desviamos la mirada hacia un objeto. los ojos permanecen quietos mientras observamos el objeto. En las lesiones cerebelosas. los ojos púeden desviarse de su posición central cuando están en reposo. Cuando son movilizados hacia los lados para ver fijamente a un objeto lateral entonces se presentan una serie de movimientos oscilatorios que reciben el nombre de NISTAGMUS. VI nistagmus se produce como expresión de la falta de tono. postura y asinergia de los músculos oculares dr~l lado de la lesión cerebelosa.

En el cerebeloso la palabra también puf•de estar alterada. se realiza en forma monótona. lenta y a ratos explosiva (palabra escándida). Como en el caso anterior la hipotonía y la asinergia son la causa fundamental que afecta a los músculos del lenguaje.

SISTEMATIZACION DE LOS PEDUNCULOS CEREBELOSOS

Pedúnculo cerebeloso inferior

FIBRAS AFERENTES

· Haz espinocerebeloso directo Haz cuneocerebeloso Haz olivocerebeloso (fibras trepadoras) Haz paraolivocerebeloso Haz reticulocerebeloso (originales del NR lateral

bulbar. Son noradrenérgicas) Haz vestibulocerebeloso Fibras arciformecerebelosas Fibras trigeminocerebelosas

FIBRAS EFERENTES

Fibras cerebeloolivares Fibras cerebelovestibulares Fibras cerebelorreticulares (Fase. en gancho

de Russell) Pedúnculo cerebeloso medio

Fibras pontocerebelosas Fibras cerebelocerebelosas .Fibras reticulocerebelosas (originadas de los 1fúcleos del

rafe. Son serotoninérgicas)

Pedúnculo cerebeloso superior

FIBRAS AFERENTES

Fibras tectocerebelosas Haz espinocerebeloso cruzado Fibras reticulocerebelosas (originadas del núcleo

cerúleo. Son noradrenérgicas) Fibras hipotalamocerebelosas (bajan por el fasciculo

de Schutz. Son colinérgicas)

FIBRAS EFERENTES

Fibras fastigiorreticulares Fibras cerebelorrúbricas (originadas de los núcleos

Fibras dentotalámicas globoso y emboliforme)


esplénium. La cisura calcarina deriva su nombre de la palabra latina "calcar" que significa "espolón". En efecto, la presencia de esta cisura determina en la pared interna de la prolongación occipital de Jos ventrículos laterales un abultamiento denominado espolón de Moran d.

LOBULOS Y CIRCUNVOLUCIONES

Cara externa o lateral

En la cara externa se encuentran 4 lóbulos, a saber: lóbulo frontal, lóbulo parietal. lóbulo temporal y lóbulo occipital.

Lóbulo frontal. Abarca toda la porción de la cara externa situada por delante de la cisura de Rolando. Limita por arriba con el borde superior, por abajo con el borde externo y la cisura de Silvio, por delante con el polo frontal y por detrás con la cisura central. Según la descripción precedente el lóbulo frontal quedaría confinado a los límites propuestos lo cual no es del todo cierto ya que el lóbulo realmente los rebasa para continuarse en la cara medial y basal del cerebro.

Surcos. Se describen 3 surcos: dos horizontales y uno vertical, este último se forma por las ramas ascendentes y descendentes de los extremos posteriores de los surcos horizontales y por su ubicación se denomina surco precentral o prerrolándico. Los surcos horizontales se distinguen según su situación en surco frontal superior y surco frontal inferior. (Fig. 62).

Circunvoluciones. (Fig. 62). Comprende 4 circunvoluciones, a saber:

1) Frontal superior (F1), entre el borde superior y el surco frontal superior.

2) Frontal media (F2), entre el surco frontal superior y el surco frontal inferior.

3) Frontal inferior (F3), ubicada por debajo del surco frontal inferior. Esta circunvolución se halla dividida por la prolongación vertical y horizontal de la cisura lateral en tres porciones, que distinguidas de delante atrás son: pars orbitaria o cabeza, situada por delante de la prolongación horizontal; pars triangula:ri.s o cabo, situada entre las dos prolongaciones; pars opercularis o pie, ubicada por detrás de la prolongación vertical. entre ésta y el surco prerrolándico.

4) Frontal ascendente o prerrolándica (F~), se halla entre el surco prerrolándico y la cisura de Rolando.

Lóbulo parietal. Ocupa la región media y superior de la cara externa. Por arriba rebasa el borde superior invadiendo la cara medial del hemisferio. Por abajo lo limita la cisura lateral que lo separa del lóbulo temporal. Por delante la cisura de Rolando lo separa del lóbulo frontal. Por detrás la cisura perpendicular externa lo separa parcialmente del lóbulo occipital. Para completar esta separación en forma artificial, se traza una línea que prolongando la dirección de la cisura parietooccipital externa vaya a terminar en el borde externo del hemisferio.

CARA EXTERNA DEL CEREBRO

Fig.62

1 Giro frontal superior (F1) 2 Giro frontal Medio (F2) 3 Giro frontal inferior (F3) 4 Giro precentral o frontal ascendente (F4) 5 Pars opercularis 6 . Pars triangularis 7 Pars orbicularis a Giro poscentral o parietal ascendente 9 Giro parietal superior 10 Giro supraMarginalis 11 Giro angularis 12 Surco de Jensen 13 Giro teMporal superior (T1) 14 Giro temporal Medio (T2) 15 Giro teMporal inferior (T3) 16 Giro occipital superior (01) 17 Giro occipital Medio (02) 18 Giro occipital inferior (03) ce Cisura central o de Rolando CPO Cisura parietooccipital lateral o:. per·-

pendicular externa · CL Cisura lateral o de Silvia

Surcos. (Fig. 62). Se encuentran dos surcos: el surco interparietal y el surco poscentral o posrrolándico.

1) Surco interparietal, comienza en el ángulo de divergencia entre la cisura de Rolando y la cisura de Silvio; de aquí se dirige hacia arriba y atrás siguiendo, al principio, un trayecto paralelo a la cisura de Rolando, cambia luego de dirección para dirigirse hacia atrás, rebasa la línea ficticia ya mencionada para terminar en el lóbulo occipital con el nombre de surco occipital superior.

2) Surco posrrolándico o poscentral, ubicado por detrás y paralelamente a la cisura de Rolando. Su mitad inferior está constituida por la porción inicial o vertical del surco interparietal. Su mitad superior, por un surco que continúa hacia arriba la dirección de esta porción inicial del surco interparietal. Reunidos ambos surcos, el interparietal y el posrrolándico, tienen la forma de una " T " acostada.

Circunvoluciones. (Fig. 62). Tres circunvoluciones forman parte del lóbulo parietal en la cara externa.

1) Circunvolución parietal ascendente o posrrolándica. Forma el labio posterior de la cisura de Rolando. Se j

t

··-·. ~· -...

LA CORTEZA CEREBRAL 85

halla eñtre esta cisura y el surco posrrolándico. Por arriba rebasa el borde superior pasando a ocupar parte de la cara medial del hemisferio. A este nivel se une con la circunvolución prerrolándica constituyendo un pliegue de paso entre ambas, es el pliegue de paso frontoparietal superior, denominado también lobulillo paracentral. En la misma forma, ambas circunvoluciones se unen por debajo, rodeando el extremo inferior de la cisura de Rolando para formar el pliegue de paso frontoparietal inferior u opérculo rolándico.

2) Circunvolución parietal superior. Ubicada por encima del surco interparietal. se halla limitada por delante por el surco posrrolándico, por detrás por la cisura perpendicular externa y por arriba por el borde superior.

3) Circunvolución parietal inferior. Situada por debajo del surco interparietal. tiene por delante al surco posrrolándico y por detrás de la línea ficticia que lo separa del lóbulo occipital. Un surco. el surco de Jensen, de dirección vertical y nacido del surco interparietal, divide a esta circunvolución en dos porciones: una anterior o gyrus supramarginalis, que forma el labio o margen superior ue la cisura lateral y otra posterior: el gyrns angularis o pliegue curvo. Para localizar ambas pot-ciones podemos valernos de la siguiente maniobra: colocar el dedo en la cisura de Silvio y recorrerla de delante atrás, una vez terminada la cisura, la circunvolución que detiene el dedo es el gynts supramarginalis. Para ubicar el pliegue curvo seguimos en igual sentido el surco temporal superior, la circunvolución que detiene el dedo es el gyrus cingularis.

La circunvolución angulada representa un pliegue de paso que une el lóbulo parietal con la segunda circunvolución occipital y con la segunda temporal, es una zona de confluencia parietotemporooccipital.

Lóbulo temporal. En la cara externa presenta los siguientes límites: por arriba la cisura de Silvio; por abajo el borde externo del hemisferio; por delante el polo temporal o esfenoida! del cerebro; por detrás la línea ficticia que lo separa del lóbulo occipital (Fig. 62).

Surcos. Presenta dos surcos: el temporal superior o surco paralelo, llamado así por su trayectoria paralela con la cisura de Silvio • y el surco temporal inferior.

Circunvoluciones. Contiene tres circunvoluciones, que de arriba abajo son:

1) La circunvolución temporal superior (T1), ubi

cada entre la cisura lateral y el surco paralelo.

2) La circunvolución temporal media (T2), entre los surcos temporales superior e inferior.

3) La circunvolución temporal inferior (T~), colocada por debajo del surco temporal inferior. Esta circunvolución rebasa el borde externo del cerebro e invade su cara basal.

Lóbulo de la ínsula. Ubicado en el fondo de la cisura de Silvio, por lo cual para visualizarlo es necesario separar los labios de esta cisura. Por delante de la ínsula se aprecia una zona: la región preinsular. que corresponde al pliegue falciforme, el cual une el lóbulo orbitario con el

lóbulo temporal. Por detrás de la ínsula se encuentra la región retroinsular, ocupada por la circunvQ)ución transversa de Heschl que a manera de pliegue de paso une el lóbulo parietal con el lóbulo temporal.

Circunvoluciones. El lóbulo insularestáconstituido por 5 circunvoluciones que confluyen hacia ef pliegue falciforme en forma de abanico. La circunvolución insular anterior confina con la región preinsular y la circunvolución posterior con la circunvolución transversa.

Lóbulo occipital. Ocupa el extremo posterior del hemisferio, se halla limitado por delante por la cisura parietooccipital externa y su prolongación ficticia que llega hasta la incisura preoccipital del borde externo del cerebro; por arriba y por abajo se halla circunscrito por el borde superior y externo respectivamente.

La sistematización del lóbulo occipital no es posible realizarla tan claramente como otros lóbulos corticales ya que sus circunvoluciones se encuentran unidas entre sí por pliegues de paso que dificultan su segmentadón.

Surcos. Salvando las consideraciones anteriores, podemos distinguir dos surcos: el surco occipital superior, que en la gran mayoría de los casos representa una prolongación del surco interparietal y el surco occipital inferior de dirección anteroposterior, ambos terminan hacia atrás muy cerca del polo occipital.

Circunvoluciones. Tres circunvoluciones se encuentran limitadas por los surcos precedentemente citados, son:

1) Circunvolución occipital superior (01). Ocupa la porción del lóbulo situada por encima del surco occipital superior.

2) Circunvolución occipital media (02). Entre los

surcos occipitales superior e inferior.

3) Circunvolución occipital inferior (08). Ubicada p~r debajo del surco occipital inferior.

CARA LATERAL DEL CEREBRO

LOBULO FRONTAL

Surcos Frontal superior Frontal inferior Prerrolándico

Circunvoluciones Frontal superior Frontal media Frontal inferior a) Pars oprecular b) Pars triangular e) Pars orbitaria

Precentral

LOBULO PARIETAL

Surcos Interparietal Poscentral Jensen

Circunvoluciones Poscentral Parietal superior Parietal inferior a) Supramarginalis b) Angularis

.. .. ..


LOBULO TEMPORAL Surcos

Temporal superior Temporai inferior

Circunvoluciones Temporal superior Temporal media Temporal inferior

LOBULO OCCIPITAL

Surcos Occipital superior Occipital inferior

Circunvoluciones Occipital superior Occipital media Occipital inferior

CARA MEDIAL DEL CEREBRO

Surcos Sulcus cinguli Parietooccipital

interno Calcarino

Circunvoluciones Gyrus cinguli Frontal interna Lob. parcentral Precuneus Cuneus

. CARA BASAL DEL CEREBRO

Surcos Olfatorio Orbitario

ORBITARIO Circunvoluciones Gyrus recto Orbitaria interna Orbitaria externa Orbitaria anterior Orbitaria posterior

TEMPOROOCCIPITAL

Surcos Temporooccipital externo Temporooccipital interno

Circunvoluciones Fusifonne Hipocampo Lingual

Cara interna o medial (Fig. 63)

Esta cara es plana y vertical, se relaciona con la cara medial del hemisferio opuesto del cual se halla separada por la hendidura interhemisférica y su contenido: la hoz del cerebro. Un corte medio sagital, que pase por esta hendidura permite ver tanto a la cara medial como la cara basal del cerebro, ambas separadas por un borde obtuso y poco preciso, es el borde interno del cerebro. Se observa además un conjunto de estructuras por medio de las cuales entran o salen vías al cerebro, es el hilio cerebral. Estas estructuras, que serán descritas más adelante están representadas por el cuerpo calloso. subyacente a él y siguiendo un orden de arriba abajo: el septum, el trígono o fórnix, el tálamo, el hipotálamo y los pedúnculos cerebrales seccionados.

Cisuras. La cara medial del cerebro presenta las cisuras calloso marginal, perpendicular interna y calcarina descritas en párrafos precedentes.

Circunvoluciones. (Fig. 63). Son cinco. a saber:

1) Circunvolución del cuerpo calloso o gyrus cinguli. Esta circunvolución comienza por debajo de la rodilla del cuerpo calloso, la rodea de abajo a arriba, continúa hacia atrás paralelamente al cuerpo calloso hasta el rodete del mismo donde se une por medio de una porción estrechada llamada istmo con la circunvolución del hipocampo. esta última situada en la cara inferior del cerebro. La unión de ambas circunvoluciones constituye la gran circunvolución límbica de Broca o gyrus fornicatus.

2) Circunvolución frontal interna. Corresponde a la parte medial de la circunvolución frontal superior y se halla entre la cisura calloso marginal y el borde superior.

3) Lobulillo paracentral. Representa un pliegue de unión entre el lóbulo frontal y el lóbulo parietal. específicamente, entre el gyrus prerrolánd ico y el posrrolándico. Se encuentra limitado por delante por el surco precentral o preoval de Broca, por abajo y atrás por el sulcus cinguli.

4) Lobulillo cuadrilátero o precuneus. Inmediatamente posterior allobulillo paracentral, del cual se halla separado por el sulcus cinguli. hacia atrás confina con el cuneus. la cisura perpendicular interna separa a ambos . hacia arriba el borde superior y hacia abajo el surco subparietal completan los límites del lóbulo cuadrilátero.

5) Lóbulo de la cuña o CU.neus. Posterior al lóbulo cuadrilátero, se halla comprendido entre la cisura calcarina y la perpendicular interna. Es la porción medial del lóbulo occipital.

Cara inferior o basal

Muy irregular. como es la superficie de la base del cráneo sobre la cual descansa, se encuentra formada por dos lóbulos de desigual tamaño, ambos separados por la porción. inicial de la cisura de Silvio. El lóbulo situado por delante de la cisura, de menores dimensiones. se denomina presilviano o lóbulo orbitario, en razón de su relación con el techo de la órbita. El lóbulo situado por detrá~ es el retrosilviano, corresponde a los lóbulos temporal y occipital por lo cual se ha denominado lóbulo temporooccipital.

Lóbulo orbitario. Descansa sobre la órbita. Posee dos surcos: uno interno y otro externo. Fig. 63-2.

El surco interno o medial, es rectilíneo, se relaciona con la cintilla olfatoria. de ahí que se le halla denominado surco olfatorio y en razón de su trayecto también se la ha llamado surco recto. La circunvolución medial a este surco es el gyrus rectus.

El surco orbitario externo o lateral, es de morfología variada y compleja, adoptando formas parecidas a una "H", a una "K" o una estrella(*). por estas razones merece nombrársele como surco "complicado". Las circunvoluciones que rodean a este surco reciben el nombre de orbitarias, distinguiéndose según su situación, en: orbitaria anterior, orbitaria posterior, orbitaria interna y orbitaria externa.

~ .. --

LA CORTEZA CEREBRAl 87

CARA INTERNA DEL CEREBRO

Fig.63

1 Cisura calcarina 2 Cisura parietooccipital interna 3 Sulcus cinguli 4 Cisura central 5 Giro del cingulo G G1ro del hipocampo 7 Uncus del hipocampo 8 Giro frontal interno 9 Lobulillo paracentral 10 Lobulillo cuadrilátero o precúneus 11 Cuneus 12 Lobulillo lingual

Lóbulo temporooccipital. (Fig. 63-2). De ubicación retrosilviana, presenta dos surcos longitudinales y más o menos paralelos entre sí, son los surcos temporooccipitales interno y externo. Medial al temporooccipital interno está la circunvolución temporooccipital interna, la cual comprende dos porciones separadas por un plano artificial que pase por ei esplenio. de estas porciones. la anterior, se denomina circunvolución del hipocampo y la posterior, lobulillo lingual. Este último se halla separado del cuneus por la cisura calcarina. La circunvolúción del hipocampo por su extremo posterior se continúa con el gyrus cinguli para formar la gran circunvolución límbica de Broca.

Entre los dos surcos temporooccipitales se encuentra la circunvolución temporooccipital externa o fusiforme, en razón a su forma de huso. Por fuera del surco temporooccipital externo se halla la tercera temporal. circunvolución descrita en la cara externa del cerebro que al rebasar el borde externo invade su cara basal.

ESTUDIO MICROSCOPICO DE LA CORTEZA CEREBRAL

El manto cerebral. cuyo grosor varía desde 1.5 a 4.5 mm ocupa una superficie mayor que la que ofrece el endocráneo. El cálculo de esta superficie difiere de unos

8

CARA BASAL DEL CEREBRO

Fig.63-2

2

14

1 Bulbo y cintilla olfatoria 2 Lóbulo orbitario 3 Surco orbitario (complicado) 4 Cisura de Silvio 5 Nervio óptico 6 Quiasma óptico 7 Espacio perforado anterior 8 Tubérculo mamilar 9 Túber cinéreum 10 Espacio perforado posterior 11 Giro del hipocampo 12 Giro fusiforme 13 Tercer giro temporal 14 Lobulillo lingual 15 Pedúnculo cerebral

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autores a otros. En 1925, Von Economo y KCI~d:i,tas calcularon una superficie de 220.000 mnf. Scholl \l U56), dio la cantidad de 285.000 mnf. Mas recientemente los estudios de D.H. Hube! y T.N. Wiesel (1963) dan una superficie de 140.000 mnf.

En cuanto al número de neuronas, las ciftas también difieren. Para Von Economo y Koskinw; es de 14.000 millones. Para Shariff (1953) es de 6.900 lllillones. Para Scholl es de 5.000 millones. Para Pakkenberg (1966) es de 2.600 millones. Para Hube! y Wiesel es de 10.000 millones de neuronas. La intención al dar a conocer estas diversas cantidades es para que el lector se haga una idea aproximada del número de neuronas que encierra tan maravilloso estuche del cerebro .v las rlificultades que entraña su estudio.


CITOARQUITECTURA CORTICAL

El pallium está constituido, como el resto de la sustancia gris del sistema nervioso, por neuronas, neuroglia, fibras nerviosas y vasos.

. ,LI}.¡;¡ ,J1euronas comprenden los siguientes tipos: (Fig. 64).

Neuronas golgi /l. De cuerpo estrellado y axón corto que no sobrepasa los límites corticales. A estas neuronas se les puede hallar en todas las capas del pallium (Fig. 64-6).

Células granulosas o estrelladas. Como la precedente, su cuerpo puede tener la forma de estrella o ser poligonal. Sus dimensiones son reducidas, 8 micras y sus prolongaciones cortas (Fig. 64-5).

Células piramidales. Deben su nombre a la forma piramidal de su cuerpo. Las hay de diferentes tamaños: grandes, pequeñas y medianas. Las grandes ocupan las capas más profundas y se les conocen también con el nombre de células de Betz cuyo tamaño puede alcanzar hasta 100 micras. Sus prolongaciones dendríticas pueden salir de cualquier parte del cuerpo, su axón, de dimensiones más largas, emerge de la base, pudiendo terminar en la corteza del.lllismo hemisfP.rio (fibras de

I

II

III

IV

V

VI

CITO Y MIELOAROUITECTURA CORTICOCEREBRAL

Fig.64

1 C6lula horizontal de Caja) 2 c•tula pira•idal peque~· 3 c•lula pira•idal ••diana 4 C6lula piraMidal grande 5 C6lula granulosa 6 C6lula Oolgi II 7 C6lula de Betz 8 C6lula de Martinotti 9 C6lula fusifor•e 10 Estria de Kaes Bechterew 11 Estria de Baillarger externa 12 Estria de Baillarger interna

11

I Capa ~lecular IV Capa granulosa interna V Capa piraMidal Interna VI C.pa poliMOrfa

II Capa granulosa externa 111 Capa pira•idal externa

asociación) o pasar al hemisferio opuesto (fibras comJsurales) o descender a centros del diencéfalo, tallo o médula espinal (fibras de proyección) (Fig. 64-4).

Células fusiformes. De cuerpo alargado, ubicado de tal manera que su eje mayor es perpendicular a la superficie cortical. Las dendritas emergen de los extremos del cuerpo, el axón, de la parte media del mismo. A 1 igual que las células gigantopiramidales, el axón puede actuar como fibras de asociación, comisurales y de proyección (Fig. 64-9).

Células de Martinotti. Aparecen en la mayoría de los estratos corticales. Son pequeñas, multipolares y con un campo dendrítico reducido. Su axón, de dimensiones más largas, se desplaza verticalmente a la capa molecular dando colaterales horizontales en su camino (Fig. 64-8).

Células horizontales de Cajal. Sólo se encuentran en la capa molecular. Son pequeñas y fusiformes. Sus prolongaciones recorren horizontalmente la capa molecular sin salir de ella (Fig. 64-1).

Estructura laminar de la corteza

Atendiendo a la distribución de los componentes histológicos descritos, se pueden encontrar en la corteza cerebral 6 estratos o capas que yendo de lo superficial a lo profundo son:

Capa molecular o plexiforme. (Fig. 64-1). La poca cantidad de células que contiene son del tipo de his células horizontales y granulosas. En esta:capa predominan las fibras nerviosas que provienen de. los estratos profundos del mismo hemisferio, del hemisferio opuesto o de centros subcorticales.

Capa granular externa. (Fig. 64-11). Contiene abund·antes elementos celulares, especialmente células granulosas y células piramidales pequeñas.

Capa piramidal externa. (Fig. 64-111). Formada especialmente por células piramidales medianas. Es de notar que el tamaño de las células piramidales aumenta en la medida que se va de lo superficial a Jo profundo.

Capa granulosa interna. (Fig. 64-IV). En ella predominan las células granulosas. Esta capa que recibe importantes eferencias talámicas es atravesada por un conjunto de fibras horizontales conocidas como estría de Baillarger externa, ver la Fig. 64-11.

Capa piramidal interna. (Fig. 64-V). Contiene abundantes células piramidales de gran tamaño o células gigantopiramidales de Betz. Las eferencias de esta capa van dirigidas a centros diencefálicos, troncoencefálicos y medulares. Es atravesada, como la anterior, por un conglomerado de fibras que constituyen a la estría de Baillarger interna, ver la Fig. 64-12.

Capa polimorfa o de células fusiformes. (Fig. 64-VI). En realidad esta capa está constituida por células de muy variadas formas. Sin embargo, predominan las células fusiformes.

LA CORTEZA CEREBRAL 8tf

MIELOARQUITECTURA

Numerosas fibras atraviesan a la corteza cerebral en forma perpendicular o paralela a su superficie. Entre estas últimas se distinguen tres estrías, que son:

1) La estría de Kaes-Bechterew, que se ubica entre la 1 y 11 capas corticales (Fig. 64).

2) La estría de Baillarger externa. situada a nivel de la capa granulosa interna.

3) La estría de Baillarger interna, ubicada profundamente en la capa piramidal interna.

Estas estrías existen en toda la corteza cerebral, pero hay zonas donde por su abundante concentración se hacen más aparentes. como en el caso de la corteza visual de la cisura calcarina, a este nivel la estría externa de Baillarger es tan gruesa que se puede notar a simple vista. se le ha denominado "Banda de Gennari". Esta banda le confiere a esta parte de la corteza un aspecto muy especial por lo cual también se le identifica como "corteza estriada".

CLASIFICACION DE LA CORTEZA CEREBRAL

Los estudios histológicos y filogenéticos han permitido determinar en la corteza dos territorios de desigual tamaño y ubicación. Existe una parte de antigua formación, medialmente ubicada en los hemisferios. caracterizada porque los componentes histológicos se encuentran más o menos confundidos entre sí. no hay una estratificación precisa. las seis capas no se distinguen claramente. Este territorio ha recibido el nombre de allocórtex o archicórtex. En razón a que parte de su función se relaciona con la olfación se le ha identificado con el nombre fisiológico de rinencéfalo (encéfalo nasal). El resto de la corteza, mucho más extensa. ubicada por fuera del archicórtex. presenta una laminación precisa. sus capas se ven claramente individualizadas, filogenéticamente es de adquisición reciente. se le conoce como isocórtex· o neocórtex.

El isocórtex presenta variaciones en cuanto al predominio de sus componentes celulares. Cuando la población celular es proporcionalmente igual en todas sus capas se denomina isoc~rtex homotípico. Cuando unas capas predominan sobre las otras. el isocórtex es heteratípico. Si las capas predominantes son las granulosas. se identifica como isocórtex granular, si son las piramidales las dominantes, se trata de un isocórtex piramidal o agranular.

Cada uno de estos territorios corticales desempeña una función característica. El archicórtex actúa fundamentalmente en el campo emocional y en menor grado en la olfación.

El isocórtex homotípico representa una corteza más evolucionada y como tal realiza funciones complejas. Desde el siglo XIX se le ha denominado "corteza asociativa" por los psicólogos de la época, porque suponían que allí se llevaba a cabo la asociación de las ideas (E.G. Walsh. Fisiología del Sistema Nervioso. 1960). Desde el punto neurofisiológico esta corteza recibe variada información que luego codifica e interpreta.

CLASIFICACION DE LA CORTEZA CEREBRAL

CORTEZA { CEREBRAL

ALLOCORTEX o ARCHICORTEX

ISOCORTEX o

NEOCORTEX

HOMOTIPICO Corteza

{

asoc1.at1.va

HETEROTIPJCO r nnt,NULAR ( '

'' ·'l

1 '

Desde el punto de vista anatómico sé caraf't!Tiz'' porqn no recibe conexiones directas de las vía: •.•nsi' ·;¡~

E! isocórtex heterotípico granular re '!•" nes directas de las vías sensitivas a través J,.¡ ""' , 1H• . ;

una corteza de recepción. En ella se rev · • •r· . •ci . · mente los mensajes sensitivos, que para ser,., I!'P• .u,·!. ·., necesitan de la participación de las área: :o<"' '1 1 ..•

que por tal desempeño se denominan área~ ~~·, i ,. ·é •

Aclarando el concepto anterior, decimos r¡ Je t ·; á · .s gnósticas son regiones corticales con carnC'terís: ·ca:; de corteza asociativa que nos permite la comprensión de la información sensitiva.

El isocórtex heterotípico agranular o piramidal actúa como un centro eferente cuya información va dirigida al diencéfalo, al tallo o a la médula espinal, de ahí el apropiado término de "corteza de emisión" que recib<1, pues recuerda muy bien su función efectora.

AREAS FUNCIONALES

Topográficamente, basado en estudios cito y mieloarquitectónicos se ha creado sobre el manto C'erel>ral un verdadero mapa cuyos componentes forman las "áreas funcionales". Esta aparente división en mosaicos no debe hacer pensar que la corteza funciona "n form. parcelaria. sino por el contrario actúa como un¡¡ •nidaJ donde todas sus partes se influencian muiuanwrd.' ,::.:;r. conocen los trabajos que al respecto realizar··¡· '· .: 11 •

bell (1905); Brodmann, Vogt, Von Economo ;, !\ d > ma'~ (1929), para citar a algunos de los muchos que h· '. (;Studiado y aportado sus conocimientos para comprender mejor la función cortical. Debemos hacer aquí ;~/gunas consideraciones sobre la clásica división de la , )i , ¿a er áreas sensitivas, mo~oras y asociativas.


FIGURA 65

CORTEZA CEREBRAL

RINENCEFALO

TERMINO FISIOLOGICO: RINENCEF A LO TERMÍNO ANATOMICO: SISTEMA LIMBICO

1 CARACTERES FILOGENETICOS: ARCHICORTEX FUNCION: EMOCIONES- OLFACION

CORTEZA ASOCIATIVA

TERMINO FISIOLOGICO: CORTEZA DE ASOCIACION TERMINO ANA TO!\fiCO: ISOCORTEX HOMOTIPICO CARACTERES F-HDGENETICOS: NEOCORTEX FUNaON:PROCESOSINTELECTUALESELEVADOS

CORTEZA DE RECEPCION

TERMINO FISIOLOGICO: CORTEZA DE RECEPCION TERMINO ,ANATOMICO: ISOCORTEX HETEROTIPICO GRA~R

CARA€'Í'ERES FILOGENETICOS: NEOCORTEX FUNCION~:~ SENSIBILIDAD

CORTEZA DE EMISION

TERMINO:EISIOLOGICO~ CORTEZA EFECTORA TERMR!i~ATOMICO: ISOCORTEX HETEROTIPICO

AGRANULAR O PIRAMIDAL CARACTERES FILOGENETICOS: NEOCORTEX FUNCION: MOTRICIDAD

JAPN

Si bien ha significado un conveniente apoyo didáctico, no lo ha sido asf al rigor de los estudios científicos. En efecto. se han acumulado suficientes evidencias como para demostrar que las zonas sensitivas no son solainente áreas de recepción de impulsos sino que también pueden ejercer una acción efectora. aunque en un grado menor. En la misma forma las áreas motoras pueden actuar como centros de recepción. Siguiendo este orden de ideas, lo más realista sería aSignarle a la corteza pre y poscentral el nombre de "corteza sensorimotora". En adelante, cuando hablemos de corteza motora debemos tomar en cuenta que la motricidad es su acción fundamental pero no exclusiva. lo mismo sucede con la corteza sensitiva. cuyo papel principal es sensitivo y secundariamente motor. Levin y Bradford en 1938 demostraron actividad motora por estimulación de la corteza poscentral, asf como la eferencia de fibras piramidales desde esta circunvolución. Lo mencionado para las áreas pre y poscentrales también es aplicable a otras zonas corticales. Por ejemplo las áreas estriada, paraestriada y periestriada han sido consideradas exclusivamente sen~ sitiva.c;, sin embargo. si en un animal de experimentación se aplican estimulos en el área periestriada se obtiene

como respuesta una desviación de los ojos contralateralmente al sitio estimulado. En igual forma. la estimulación del área auditiva provoca la desviación de la mirada hacia el lado opuesto al lugar estimulado. En resumen. numerosos ejemplos atestiguan que no es posible establecer una línea divisoria entre lo "sensitivo" y lo "motor". simplemente estas funciones se imbrican. aunque la respuesta de determinada área sea mayormente sensitiva o motora. es solo que existe una programación cuyo fin es lograr el mejor comportamiento del organismo. En la descripción de las áreas, para distinguirlas unas de otras seguiremos lá numeración establecida por Brodmann. aunque esta distinción no es lo esencial lo importante es su ubicación sobre la superficie cortical.

Areas funcionales del lóbulo frontal

El lóbulo frontal comprende tres superficies: lateral. medial y basal. La superficie lateral ocupa la porción convexa del cerebro situada por encima de la cisura lateral y por delante de la cisura central hasta llegar al polo frontal. Está integrada por los gyrus- frontales: superior. medio, inferior y precentral. La superficie medial forma parte de la cara medial del hemisferio que queda por delante de una Hnea ficticia vertical que. desde la terminación de la cisura central desciende aliéuerpo calloso. el límite inferior está dado por el sulcus clnguli. Asf comprendida, la superficie medial está integrada por la parte anterior dellobulillo paracentral y la circunvolución frontal interna La superficie basal ocupa la porción de la cara basal del cerebro situada Por delante de la cisura de Silvio (región presilviana o r6)>ulo orbitario). Comprende al gyrus recto y a los gy111¡4Jprb~tarios anterior. posterior. medial y lateral. La sü~ifiéie basal del lóbulo frontal se considera como parte integrante del sistema límbico dadas las conexiones importantes que tiene con este sistema (Stuss y Bens•n 1986).

Areas de la motricidad voluntaria

La motrieidad voluntaria comprende al área Somatomotora (Ms) y al área Premotora (Pm) (Fig. 66). 'El área somatomotora a su vez está formada por el área Somatomotora 1 (M si) y el Area Motora Suplefhentaria (Msll).

El área somatomotora 1 se ubica en el gyrus precentral. área 4 de Brodmann. El área motora suplementaria 11 ocupa la parte inferior dellobulillo paracentral y gran parte del gyrus frontal interno (Fig. 68). El área premotorá. se ubica por delante del área M si y comprende la parte posterior de los gyrus frontales superior. medio e inferior. corresponden a las áreas. 6, 8. 44 y 45 (Fig. 66).

Area som.atomCJtora 1 (Msl). Situada en el gyru11 frontal ascendente o precentral, consta de una corteza agranular con predominio de céiulas gigantopiramidales de Betz. Estas células envían sus axones a centros motores del tallo y de la médula, constituyendo los haces corticonuclear y corticoespinal. Se ha calculado que el número de células de. Betz en la corteza motora humana es de 25.000 a 30.000. El número de fibras que pasan por las pirámides bulbares es de un millón aproximada-

. -~

1 LA CORTEZA CEREBRAL 91 ..

• • ~

mente, lo que deja un margen de 70% a 75';;: de fibras de origen extra precentral. con seguridad, nacidas de los lóbulos parietal, temporal y occipital.

El área Msl. tiene conexiones con el cerebelo, el cuerpo estriado. la formación reticular diencefálica y las áreas somatosensitivas. visuales y auditivas. Las cone~tiones aferentes con el cerebelo y el cuerpo estriado no son directas. se realizan a través del núcleo lateroventral del tálamo. Las conexiones con la formación reticular se hacen por vías polisinápticas. Las áreas somatosensitivas. visuales y auditivas primarias no tienen conexiones directas con el área Msl pero sí a través de sus áreas gnósticas.

Los lóbulos frontales están conectados entre sí por intermedio de la porción rostral del cuerpo calloso (rodilla).

La estimulación del área Msl provoca contracciones musculares contralaterales. Los movimientos obtenidos por efecto de la acCión muscular no tienen una elaboración basada en experiencias previas. sólo son simples contracciones musculares sinérgicas. Las respuestas de estas áreas dependen del sitio estimulado, cuando la acción excitadora se lleva a cabo en la parte inferior. los músculos que se contraen son los de la cara, a medida que se asciende en la estimulación se obtienen respuestas en los dedos de la mano; brazos, tronco y·· . cadera. Una vez sobrepasado el borde superior se llega al área Msii. lobulillo paracentral y gyrus frontal interno, obteniéndose respuesta de los músculos ·del muslo. rodilla. pierna y pie (Penfield y Rasmussen).'

Si se traza la figura humana sobre el área motora tomando como referencia las respuestas obtenidas se tendría una persona con la cabeza hacia abajo y los pies hacia arriba.

Existe una relación directa entre el músculo o grupos musculares contraídos y el tamaño del área que les corresponde.

Aquellos músculos que realizan una función delicada y precisa, les corresponde una porción de corteza más extensa. De esta manera la figura obtenida seria invertida y deforme. con lengua. labios, laringe y pulgares muy desarrollados, ver lZ. figura 67.

Las lesiones destructivas del área precentcal producen parálisis musculares en el lado contrario afectado.

Area premotora (6, 8. 44 y 45 de Brodmann). Ubicada por delante del área motora. El área 6 ocupa la parte posterior de las tres primeras circunvoluciones frontales (Fig. {¡6). Tiene forma triangular, de base superior y vértice inferior. El área 8. situada por delante de la precedente ocupa la parte media y posterior de la primera y segunda circunvoluciones frontal e~. Las áreas 44 y 45. se encuentran en la tercera circunvoiución frontal El área 44 ocupa la porción cpercular y el área 45 la porción triangular.

Aroo. 6. Se diierencia histológicamente del área 4 por la ausencia de células de Betz. 4s efereneias de esta área se dirigen a: el cuerpo estriado, hipotálamo. núcleo rojo, locua niger y núcleos pontinos. Recibe eferencias. fundamentalmente del núcleo lateroventral del tálamo.

AREAS FUNCIONALES DE LA CARA LATERAL DEL CE~'to;BRO

Fig.66

10

4 Area de la motricidad vol~lr!t;{or)a

6-8-44-45 Ar~a premotora 9-10-11 Area frontopolar 3-2-1 Area somest6s1ca 5-7 Area ps1coso•est6s1ca 39 Area de la lectura 39-40 Area de Wernicke 43 Area.del gusto 44-45 - Area de Broca 41-42 Area de la-audición 22 Area psicoauditiva Msl Area so•atomotora priMera S•l Area ao .. tosensitiva pri•era S•li Area ao .. tosensitiva segunda aof Area ocular frontal -

La ·estimulación de esta área produce movimientos semejantes a los originados por excitación del área 4 aunque con un umbra de excitación mayor, además su acción se ejerce a través del área 4. La ablación de esta área va .seguida de síntomas extrapiramidales, como son: hipertonia sin babinski y temblor involuntario.

Area8. La parte inferior del áreaS está ocupada por el campo ocular frontal (Fig. 66-AOF). La estimulación de esta área provoca movimientos conjugados de los ojos y la cabeza contralaterales. No existen evidencias anatómicas de que esta área esté conectada directamente con los núcleos oculomotores (Astruc, 1971), en cambio sí !as hay en cuanto a sus conexiones con el córtex occipital y parietal inferior. A su vez la corteza occipital mantiene ccnexiones con el colículo superior y a traYés ll\: éste con los núcleos oculomotores y el resto cie lo:, núcleos motores del tallo.

Punción de las áreas premotoras. Estas áreas intervienen en el m~vimiento voluntario a través df'i área 4. Le transmiten plasticidad y continuidad al movimifr,' .: iniciado }YJr el área 4. Actúan como centros d··r·., almacenan todas las experiencias motoras aprt:nd.d:·.~

• ..


durante nuestra existencia que luego se van perfeccionando con su ejecución repetida. Este acto motor bien ejecutado recibe el nombre de EUPRAXIA. Para que la eupraxia exista es necesario la integridad y buen funcionamiento de las áreas premotoras. Cuando estas áreas se lesionan, hay trastornos en la buena ejecución del movimiento, afección denominada' APRAXIA.

Areás frontopolares: 9, 10 y 11 · (áreas prefrontales)

Ocupan la parte anterior de las tres primeras circunvoluciones frontales. extendiéndose sobre todo el polo frontal del hemisferio. Están constituidas por una corteza de tipo asociativa. Reciben conexiones importantes del hipotálamo y del núcleo medio dorsal del tálamo. Eferencias de estas áreas se dirigen al tálamo, al hipotálamo y a los núcleos pon tinos. Las áreas frontopolares intervienen en todo proceso complejo de comportamiento. Regulan la atención y la concentración. Son indispensables en los actos que requieren planificación y organización. Las lesiones extensas y bilaterales prefrontales originan el síndrome prefrontal, manifestado por:

1) Pérdida de la atención. Distracción fácil. 2) Apatía. 3) Pérdida de la capacidad de planificar y organizar. 4) Pérdida de los valores morales. 5) Cambio con facilidad de su disposición de espíritu o

temperamento: de la dulzura al odio, de la alegría a la tristeza. .

6) Manía del humor, refiere con frecuencia chistes pueril~.

7) ImpasiVidad ante el dolorfísico, es decir, reacciona con menor intensidad en presencia de un estímulo doloroso.

AREAS FUNCIONALES DEL LO BULO PARIETAL

Area de la sensibilidad somática primaria (Sml) (3,1,2 de Brodmann)

Constituida por un isocórtex heterotípico granular, es decir, una corteza con predominio de células granulosas sobre células piramidales medianas y pequefias. Ocupa la circunvolución poscentral (Fig. 66-Sml) y la parte posterior del lobulillo paracentral (Fig. 68-312).

Estas áreas reciben eferencias de los núcleos posteroventrolateral y posteroventromedial del tálamo. Los impulsos llegan a zonas cuya topografía es semejante a la que presenta el área motora. Si seguimos la circunvolución poscentral de abajo hacia arriba, nos encontramos, en primer lugar al área sensitiva de la cara. luego la de los dedos de la mano, la del tronco y finalmente la de la cadera. En ellobulillo paracentral de e.rriba abajo, el área correspondiente al muslo, a la rodilla, a la pierna, al pie y finalmente la de los genitales (Fig. 67). Semejante al área motora, aquellas partes del cuerpo que tienen una función más delicada y precisa les corresponden una zona cortical extensa.

Existe otra área somestésica, la somatosensorial 11 '(Smll) cuya ubicación y organización ha sido determi-

SOMATOTOPOGRAFIA CORTICAL DE LAS AREAS MOTORAS Y SENSITIVAS

CORTEZA SOMATOMOTORA

a Oeglución b Lengua e Mandibula d Labios e Cara f Ojo g Ceja h Cuello i Pulgar j Dedos k Mui\eca 1 Mano .. Brazo n Ho•bro ñ Tronco o Cadera p Rodilla q Tobillo r Dedos de los pies

CORTEZA SOMATOSENSITIVA

1 Abdomen 2 Faringe 3 Lengua 4 Dientes 5 Labios 6 Cara 7 Na~iz 8 Ojo 9 Pulgar 10 Dedos 11 Mano 12 Brazo 13 Ho•bro 14 Cabeza 15 Cuello 16 Tronco 17 91idera 1B·Jl!'<!fna 19 Pie 20 Genitales

nada por potenciales evocados. Se encuentra situada por encima de la cisura lateral y por detrás de la porción inferior del área Sml. Del área somatosensorial segunda se conoce que tiene conexiones con el tálamo y que las localizaciones sensitivas se ubican de tal manera, que las que corresponden a la cara se encuentran h!.cia adelante y las de las piernas hacia atrás. (Figura humana acostada) (Fig. 66-Smii).

A la corteza poscentralllega fundamentalmente la sensibilidad epicrítica táctil, térmica, sentido de posición y movimiento. La función principal de esta corteza es discriminativa, tiene la facultad de poder individualizar sensaciones que han actuado simultáneamente apreciando sus pequefias diferencias. La sensibilidad protopática, no discriminativa llega al tálamo, especialmente la referida al dolor.

La lesión de la corteza poscentral produce una pérdida de la capacidad discriminativa táctil (astereognosia) y de la sensibilidad propiceptiva, esta última, manifestada por la incapacidad de reconocer la posición espacial de los miembros y la apreciación del movimiento. N o hay ausencia de sensibilidad dolorosa puesto que ésta ha sido reconocida previamente en el tálamo.


AREAS FUNCIONALES DE LA CARA MEDIAL DEL CEREBRO

17-18-19 18-19 GC GH Msii

Fig.68

Areas de la visión Areas visuognósticas Girus cinguli Girus hipocampi Area somatomotora suplementaria

El 9irus'cinguli + el girus hipocampi forman la gran circunvolución de Broca que pertenece.al sistema limbico.

9

10

Area psic:o.<Jensitiva (5 y 7 de Brodmann). Es una corteza tipo asociativa ubicada en el lóbulo parietal superior, por detrás de las áreas somestésicas primarias e invade la cara medial del hemisferio a nivel del lóbulo cuadrilátero. Recibe eferencias del núcleo laterodorsal del tálamo. La función de esta área está relacionada con el reconocimiento de los impulsos llegados al área somestésica l. Debido a una acción comparativa puede reconocer el tipo de sensibilidad recibida, es una función gnóstica. Las lesiones de estas áreas producen incapacidad en la comprensión de les estímulos sensitivos, es la "agnosia sensitiva".

Area vestibular. Situada por detrás de la porción inferior del área S mi. adyacente a la zona sensitiva de la cabeza. El área vestibular recibe eferencias del núcleo posteroventromedial del tálamo. penúltimo eslabón de la vía vestíbulo-tálamo-cortical, vía que es objeto de controversiales discusiones.

Area del gusto (43 de Brodmann). Corresponde al opérculo rolándico o pliegue de paso frontoparietal inferior, zona que forma parte del labio superior de la cisura lateral. La corteza gustativa recibe eferencias del núcleo posteroventromedial del tálamo, relevo para las fibras provenientes del núcleo solitario.

A reas del lenguaje. Ver más adelante.

AREAS DEL LOBULO TEMPORAL Areas de la audición (41 y 42 de Brodmann) (Fig.

66). El área 41 (Al) está constituida por una corteza

heterotípica granular, corresponde a la ':Írcunvo l <Jción transversa de Heschl y a la parte superío:' y mei i , le la Ira. circunvolución temporal. Recibe í'feren•·';¡::., del cuerpo geniculado medial, las cuales tranl:>tul'l< n por la porción sublenticular de la cápsula interna. El área 42 (AII), es una corteza homotípica que rodea al área 41.

El área auditiva primaria (Al) permite que se hagan conscientes los impulsos auditivos que luego serán reconocidos po-r el área auditiva secundaria (AII). En esta función gnóstica, semejante a la mencio; ,, :da en el lóbulo parietal. también interviene el rtrea 2~ Cabe aquí señalar que las áreas auditivas recihc'll inforn ,ación horno y contralatet·al de los oídos, por tanto, las lesiones unilaterales corticales sólo producen di~minución de la agudeza auditiva (hipoacusia). Cuando h:,• tes1u1I de las áreas gnósticas, los sonidos percibidos ¡: . ¡Jueden ser reconocidos, es la "agnosia auditiva".

LO BULO OCCIPITAL

Areas de la visión o áreas estriadas (áreas 17, 18 y 19 de Brodmann)

Area 17 (estriada). V-1. (Fig. 68). E:~ una corteza granular ubicada en los labios y fondo de i<! cisura calcarina. Presenta como particularidad anatómica una estría externa de Baillarger engrosada, 1' ' l barda de Gennari. cuya fácil visión ha permitido darl<> ell1(1 lnbre de corteza estriada. Sus aferencias. p•·. · ·1ien! , ... del cuerpo geniculado lateral, constituyen h· ~Hii:< ones ópticas (Gratiolet) que alcanzan a la cortcr:<. '' Lr: "~s de la porción retrolenticular de la cápsula 'nt.erna. T ... as fibras geniculocalacarinas conducen imp.·b,: ; ., • venientes de la retina temporal homolaten:~J .\ Je la rt;t.ina nasal contralateral. La mácula se proyer:h1 horno y contralateralmente a la corteza estriada.

Las afecciones de esta área producen pérdida de la visión en la mitad del campo visual (hernianopsL'J.

Area 18 (paraestriada) V-II

Area 19 (periestriada) V-III

Concéntricamente ubicadas al área l'l, están formadas por una corteza asociativa. Reciben efel'n .. ·ias del pulvinar.

Estas áreas actuando como centro gnóstico recnnocen la imagen y aprecian su significado. Su lesión produce incapacidad para reconocer los objt•Los, ef' la "agnosia visual".

A~EAS DEL LENGUAJE (Fig. 69)

La producción del lenguaje es un proce<:o cerebral complicado, donde participan diversas áreas eorticll'"S.

Las áreas involucradas son las sigui(~'~tvs:

Area de Broca (N.B. Paú! Broca 1824-lHgo, antropólogo y cirujano francés).

Se encuentra ubicada (Fig. 69-1) en ia 1 •urción t: percular y triangular de la 3ra. circunvolucióu fn·ntal. ,, ·-eas

•


AREAS DEL LENGUA~E

. Fi,g,69

1 Centro del lenguaje articulado de Broca 2 Area de Wernicke 3 Fasciculo arqueado

44 y 45, respÉ:ctlvamente. Descrita por Broca (1861) ante la Sociedad Antropológica de París, en esa oportunidad mostró el caso de un hombre que habiendo sufrido una hemiplejía derecha y sin tener paralizado la musculatura de la laringe y de la lengua, no podía hablar. La autopsia reveló una lesión a nivel del pie de la 3ra. circunvolución frontal.

Esta área la relacionó Broca con el lenguaje articulado y creó el término de "afasia motora" para expresar los trastornos del lenguaje que se producen como consecuencia de la imposibilidad de articular palabra. En efecto, hoy sigue reconociéndose el área de Broca como centro del lenguaje articulado. Su lesión produce anartria cuando el defecto es absoluto y disartria, cuando es parcial.

Area de Wernicke (N.B. Karl Wernicke 1848-1905, neurólogo y psiquiatra alemán).

Descrita por Wernicke, ocupa una amplia zona de corteza asociativa (Fig. 69-2) que comprende al gyrus angular (39 de Brodmann), parte del gyrus supramarginal (40 de Brodmann) y la parte posterior de las dos primeras circunvoluciones temporales.

Esta vasta región cortical permite tener un concepto de la palabra y comprender su significado. Una persona con el área de Wemicke lesionada puede articular palabra, puede decir f~es. pero carecen de sentido. produce palabras pero no lenguaje, de hecho no transmite ninguna información. Este trastorno lingüístico

recibe el nombre de "afasia de comprensión o de Wernicke".

Tanto el área de Broca como la de Wernicke se hallan bien desarrolladas en el hemisferio izquierdo en 97/f, de las personas, así sean zurdas o diestras. Ambas están conectadas por medio del fascículo arqueado, el cual permite que el área de Wernicke influya sobre el área de Broca. Una lesión que impida el funcionamiento de este fascículo, aislará entre sí las áreas precitadas produciendo una "afasia de conducción". Los pacientes con afasia de conducción pueden comprender el lenguaje hablado y escrito, pueden articular palabras pero éstas emergen sin sentido. El área de Wernicke al no poder influir sobre el área de Broca no puede transmitirle el concepto o la idea que las palabras deben llevar para su comprensión.

Las áreas de Broca y de Wernicke no son las únicas que intervienen en el lenguaje, también influyen otras áreas, como son las acústicas y visuales. ambas conectadas con el área de Wernicke.

El lenguaje es el producto de la actividad de una serie de zonas corticales interconectadas. La lesión de un área determinada supone la desconexión de ésta con el resto de las áreas involucradas en el lenguaje. Norman Geschwind, de la escuela de Harvard, denomina a las afasias como "Síndrome de desconexión". Reproduciendo sus conceptos, decimos:

"Cuando una frase ha de pronunciarse, la formación conceptual de la misma se produce en el área de Wernicke, de donde es transmitida al área de Broca (Fig. 70), aquí la articulación de la palabra se realiza en forma ordenada para finalmente ser transmitida al área motora (precentral)". ;·''.{

"Cuando las palabras pronunciadas por otra persona deben entenderse (Fig. 71), éstas son percibidas inicialmente por las áreas auditivas y luego transferidas al área de Wemicke".

"Si una palabra escrita ha de entenderse (Fig. 72). ésta es captada por el área visual a través de la vía óptica. de aquí es proyectada al área de asociación visual y luego al giro angular, donde es interpretada. Las lesiones del giro angular o de su conexión con las áre~ para y periestriadas impiden la comprensión de las palabras escritas, trastorno que al presentarse en forma absoluta se denomina ALEXIA. Cuando la imposibilidad es relativa, se habla de DISLEXIA".

"Si una palabra escrita ha de entenderse y luego pronunciarse (Fig. 73), la secuencia es la siguiente: la palabra es captada por área visual y de aquí es transferida sucesivamente al área de asociación visual, giro angular (área de Wemicke), área de Broca y finalmente al área motora.

EL MOVIMIENTO VOLUNTARIO

El movimiento voluntario es producto de la acción combinada de diversos centros encefálicos. Es imposible pensar que la angosta franja cortical precentral sea por sí sola la responsable de tan complicado acto. En efecto.


Fig.70

Si una frase ha de decirse:

Area de Wernicke ~ Area de Broca ~ Area motora (Elabora) (Formula el (Realiza el

movimiento) movimiento)

Si una palabra pronunciada por otra persona ha de entenderse:

Area auditiva ~ Area de Wernicke (Capta) (Interpreta)

son variadas las estructuras que intervienen, cuya forma de participación descril-~remos a continuación.

Corteza posrentral. Ofrece al movimiento la base propioceptiva, mediante la cual el cerebro es informado de cada instante del movimiento, de la posición de los miembros. del estado de los músculos y de las articulaciones. Todo movimiento organizado necesita de esta vía aferente, su lesión hace que el impulso cortical eferente llegue por igual a músculos agonistas y antagonistas impidiendo la realización de un movimiento bien estructurado.

Corteza parietooccipital. Todo movimiento voluntario debe tener una orientación, es decir, hacia qué punto del espacio debe dirigirse el mismo. La organización espacial del movimiento está a cargo de la corteza asociativa de los lóbulos parietooccipitales. Su lesión produce incapacidad en la orientación espacial. Los Pacientes con esta afección pueden confundir la derecha con la izquierda. el norte con el sur o lo ventral con lo dorsal.

Corteza premotora. Todo movimiento está :·'tm

puesto por una cadena de actos motores. Cuand( • :.¡ •reciamos un acto motor voluntario, vemos que l-oste se realiza en forma continuada, se pasa de un m<rvh: wr•é o a otro sin interrupciones. Esta secuencia eslab,,;,·,f"1>· así como la plasticidad cinética mencionada, es proünc~<J de la acción ejercida por la corteza premotora. La falta de este componente hace quQ se interrumpa la cadena motora impidiendo el paso de un movimiento a otro sin interrupción. El movimiento aparece "descompuesto", como si el que lo realizara fuese un robot.

Corteza prefrontal. Aporta al movimiento~'·< p la'1iftcación. La motricidad voluntaria está subordinaílp a una programación definida y constante. p,. f·:/f:a1 c~;te componente, el movimiento se realiza sin sen~Hio ¡• cae en repeticiones inútiles.

Cerebelo. La orden cortical organizada dci movimiento desciende al tallo y a la médula para su ej~c dción, pero al mismo tiempo es informado de ello el c~;;¡_,;belo, que parece tener un modelo perfecto de las dimen:;iones aplicables en cada acto motor. Las correcciones que deben efectuarse cuando el movimiento se sale de ese patrón. son de inmediato transmitidas por P<lrte del cerebelo a la corteza cerebral.

Resumiendo:

El movimiento voluntario organizado nef·; '·'': : >ar:t su ejecución:

1) Una buena información propioceptiva. L11·;~1'l:·d ,; ¡ la corteza poscentral.

2) Una orientación espacial. proporcionad::~ !"'' ': · 01 teza parietooccipital.

3) Que el acto motor se realice en forma continuada. sin interrupciones. Componente ejecutado por la corteza premotora.

4). Que el movimiento tenga una planificación df'finida. Acción ejercida por la corteza prefrontal.

5) Que el movimiento se realice en su justa medida. Papel realizado por el cerebelo.

FORMACIONES INTERHEMISFERICAS BASALES (Fig. 75)

Constituidas por un conjunto de estructuras de diverso valor que unen por abajo a los dos he.nisferios, al mismo tiempo que cierran la cavidad del ventrículo medio.

Estas formaciones. yendo de delante atrás, son:

1) El Quiasma Optico (Fig. 75). Cuya apariencia f'r. el de una lámina cuadrilátera que recibe por sus ángulo& anteriores los nervios ópticos y de sus ángulos posteri'l· res parten dos cintillas: las cintillas ópticas

2) Por fuera del quiasma, se encuentra a e ada ia<h, una región perforada por numerosos orificios Wi.r:. ?5-G), es el espacio perforado anterior. Este espacio presenta cuatro lados: dos anteriores, formados por las esl.rí11s olfatorias interna y externa (Fig. 75-4,3) qut: ,. ,,:. ,._ (li ••n forma divergente de la cintilla olfatoria. Dos la:(¡,;;)<):;-


Fig.72

Si una palabra escrita ha de entenderse:

Area visual~ Area de asociación visual~ Pliegue curvo (Capta) (Reconoce) (Interpreta)

·Fig. 73

Si una palabra escrita ha de entenderse y luego pronunciarse:

Area visual ..... Area de asociación ~ Pliegue ~ Area de visual curvo Broca

(Reconoce) (lnterpret:yj) (Formu-la el me-

movimiento) Corteza motora ~ vimiento)

(Capta)

(Realiza el

•

r

r LA CORTEZA CEREBRAL 97

Fig.74

EL MOVIMIENTO VOLUNTARIO

CORTEZA PREMOTORA Plasticidad Continuidad

~

CORTEZA .... PREFRONTAL Planificación Organización

'

CORTEZA POSCENTRAL Información

pi""opioceptiva

" ~

~

CORTEZA PARIETOOCCIPITAL

Orientación e'S"acial

CEREBELO Predicción Amortiguación Sinergia

.JAPN

teriores, de los cuales, uno es posterointemo, formado por el quiasma y la cintilla óptica: el otro es posteroexterno, integrado por el uncus del hipocampo. Los orificios del espacio dan paso a ramas de la arteria cerebral anterfor. Una bandeleta lo cruza diagonalmente de dentro afuera y de delante atrás. es la cintilla diagonal de Broca.

3) Por detrás del quiasma óptico existe un espacio de forma romboidal. es el Rombo Optopeduncular. Se le describen cuatro lados, de los cuales, dos son anterolaterales, formados por el quiasma y las dos cintillas ópticas (Fig. 75-12). dos son posterolaterales formados por los pedúnculos cerebrales. En el centro de este rombo se encuentran dos eminencias redondeadas: los tubérculos mamilares (Fig. 75-10). Por delante de los tubérculos mamilares se halla el tuber cinereum, de forma prominente y conoidea, presta inserción al tallo hipofisiario (Fig. 75-9). Por detrás de los cuerpos mamilares, entre éstos y los pedúnculos cerebrales se encuentra el espacio perforado posterior (Fig. 75-11). cuyos orificios dan paso a ramas de la cerebral posterior. Por razón de su vecindad con los pedúnculos cerebrales también se le llama espacio interpeduncular, contiene un núcleo: el núcleo interpeduncular, centro de conexión importante para vías que provienen del n\i"deo habenular.

t-ORMACIONES INTERHEMISFERICAS

Fig.75

15

1 Bulbo olfatorio 2 Cintilla olfatoria 3 Estria olfatoria externa 4 Estria olfatoria interna 5 Nervio óptico 6 Espacio perforado anterior 7 Cintilla diagonal 8 Uncus del hipoca•po 9 Túber cin•reum y tallo hipofisiario 10 Tub•rculo aa•ilar 11 Espacio perforado posterior 12 Cintilla óptica 13 Cuerpo geniculado medial 14 Cuerpo geniculado lateral 15 Mesenc•falo

SISTEMA LIMBICO

El concepto anatómico de "Lóbulo Lfmbico" se debe a Broca. Pensó este anatomista francés, que el giro cingulado y el giro hipocampi debían estar relacionados entre sf a pesar de sus aparentes diferencias estructurales. En efecto, ambos se unen por detrás del esplenium mediante una porción estrecha llamada istmo límbico. En su ubicación, limitan por fuera al hilio cerebral, posición que dio pie a Broca a utilizar el término "lfmbico" (dellat. limbo: borde), para señalar a las circunvoluciones que "bordean al hilio cerebral".

Durante mucho tiempo se creyó que las estructuras lfmbicas servfan tan solo a la función olfatoria por lo cual recibieron el nombre de Rinencéfalo que literalmente quiere decir "cerebro nasal". Estudios de anatomfa comparada han demostrado que animales carentes de olfato (anosmáticos o microsmáticos) poseen un rinecénfalo desarrollado. Por otra parte la electrofisiología ha revelado que sólo una parte de rinencéfalo es activada por los estímulos olfatorios. La ablación y la estimulación de las zonas no olfatorias producen manifestaciones que definitivamente vinculan estas áreas a la vida emocional y afectiva. Por lo anteriormente expuesto. cree~os, como.

-.. .. • •

, /


CIRCUNVOLUCION INTRALIMBICA

~ig.76

GC Girus cinguli GH Girus hipocampi F Fórnix

4 3

Fi Fimbria (terminal del pilar posterior del fórnix.)

1 Indusium Griseum 2 Girus fasciolaris (Fasciola cinérea) 3 Girus dentatus (cuerpo abollonad~) 4 Cintilla de Giaco•ini 5 Cintilla diagonal 6 Circunvolución paraterminal

bien describió Broca, que el término "Sistema Límbico" es el más adecuado para señalar aquellas estructuras que en alguna forma intervienen en la producción de los estados emocionales.

En 1937, Papez describió un circuito neuronal que asociaba el giro hipocampi con el tubérculo mamilar. el tálamo y el giro cingulado, pensó que este circuito debía servir como sustratum anatómico para la elaboración de los estados afectivos. Posteriormente Kluver y Buey demostraron con sus experiencias que Papez tenía razón.

Desde el punto de vista filo genético, el sistema límbico representa un territorio cerebral antiguo. es Allocórtex, caracterizado por la no estratificación de sus componentes histológicos. En algunas regiones límbicas, la corteza puede presentar un aspecto trilaminar (giro dentado), pero en la mayoría, las capas pobremente diferenciadas, no muestran laminación alguna.

Constitución del Sistema Límbico

Las formaciones que lo constituyen son variadas y de conexiones complejas. Comprende estructuras corticales y subcorticales.

Estructuras corticales. Esencialmente formada por dos anillos concéntricos, uno interno y otro externo.

El anillo interno (Fig. 76) está constituido por:

1) El Indusium Griseum, capa de sustancia gris que cubre por encima al cuerpo calloso. Subyacente a ella se encuentran los tractos medios y laterales de Lancisi.

2) Fasciola Cinérea o Gyrus Fasciolaris. es la continuación del indusium. rodea al esplenium para continuarse por debajo de éste con el cuerpo abollonado.

3) Cuerpo Abollonado o Gyrus Dentatus, es continuación de la fasciola cinérea, se halla ubicado por encima del giro del hipocampo, el cual lo cubre totalmente.

4) Cintilla del uncus o de Giacomini. se encuentra a nivel del gancho del hipocampo, se une por detrás al giro dentado y por delante a la cintilla diagonal.

5) Cintilla diagonal o Gyrus diagonalis. esta formación cruza diagonalmente el espacio perforado anterior y sirve de unión entre la estructura precedente y el giro paraterminal.

6) Giro paraterminal, se ubica por debajo de la rodilla del cuerpo calloso. delante de la lámina terminal. une a la cintilla diagonal con el indusium. Esta unión completa un círculo: es la circunvolución intralímbica.

El anillo externo (Fig. 76), rodea por fuera al anillo precedente. está formado por la gran circunvolución límbil:;a de Broca, cuyos constituyentes conocemos: el giro cingulado unido por el istmo al giro hipocampi.

Estructuras subcorticales. Integradas por los siguientes centros:

1) Núcleo Amigdalina. o mejor. complejo nuclear amigdalino. Se halla en el interior del uncus hipocám-pico, ver figura 79-8. ·

2) Núcleos septales (septum verum), ubicado por debajo de la rodilla del cuerpo calloso y por delante de la lámina terminal (Fig. 79-10).

Conexiones del Sistema Límbico (Fig. 80)

Tiene conexiones intrínsecas o intramurales que permiten relacionarse entre sí sus diferentes estructuras y conexiones extrínsecas o extramurales que lo unen a centros diencefálicos y mesencefálicos. •

Conexiones intrínsecas. 1) La conexión entre el giro cingulado y el giro hipocámpico por medio del fascículo del cíngulo (Fig. 77-4). 2) La conexión entre el núcleo amigdalina y los núcleos septales por medio de la estría terminalis o tenia semicircularis (Fig. 78-2) cuyo trayecto se realiza en parte por el surco optoestriado.

Conexiones extrínsecas. 1) Con el hipotálamo. por medio del fórnix. el cual constituye la principal vía eferente del sistema límbico. El fórnix permite unir al giro hipocampi con los tubérculos mamilares, estructuras éstas que pertenecen al hipotálamo. El núcleo amigdalina se conecta también con el hipotálamo por medio de la estría terminal y el fascículo ventral ·del núcleo amigdalina.

La conexión hipocampo-hipotalámica por medio del fórnix es el comienzo de un circuito: el circuito de Papez

r 1

-•

CIRCUITO DE PAPEZ

Fig.77

Fórnix. Une girus ~ipocampo con el tuberculo mamilar.

2 Fasciculo de Vicq d'Azyr o mamilotalámico. Une tubérculo mamilar con el tálamo.

3 Conexiones t•lamo-cinguladas. 4 Fasciculo del cingulo. Une el girus

cinguli con el girus hipocampo.

CONEXIONES LIMBICOHIPOTALAMICAS

Fig.78

1 Fórnh 2 Eatria ter•inal

Radiación ventral da 1 .. a•igdala

4 Núcleo a•igdalino 5 Hipot.laMO

LA CORTEZA CEREBRAL

CONEXIONES LIMBICOMESENCEFALICAS

Fig.79

1 Fasciculo medio del telenc6falo Z Fasciculo mamilotalá•ico 3 Fasciculo MamilotegMental 4 Pedúnculo anterior de la hab6nula

(Tenia thala•i) 5 Fasciculo retrorreflejo de Meynert 6 Núcleo de la hab6nula 7 Area liabica del •esenc•talo (For .. -

ci6n reticular, núcleo interpeduncula~) 8 Núcleo ••igdalino 9 Tub6rculo .. Milar 10 Núcleos septales

Fig.80

CONEXIONES OEL SISTEMA LIMBICO

F6rnix Eatria ter•inal Radi•ción vent:r•l \ de b eaigdde

.-----,

SISTEMA LIMIIICO

1-----~--- .. Tenia t:hala•i

t.h•la"'i

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-retrorreflejo

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CAPITULO VI

El diencéfal• Recuento embriológico (Fig. 81-B, C y D)

Durante la 5ta. semana de la vida intrauterina, la vesícula primaria anterior (prosencéfalo) da origen a dos vesículas secundarias que son: el diencéfalo y el telencéfalo. El diencéfalo, colocado a ambos lados de la cavidad que será el ventrículo medio, desarrolla unas tumefacciones que posteriormente se convierten en tálamo, hipotálamo y epitálamo (Fig. 81C-5 y 6). Igualmente se considera como originario de esta porción al globo pálido, que es el segmento interno del núcleo lenticular (Fig. 81C-4).

En la sexta semana, se desarrolla el telencéfalo, que comienza como divertículos que sobresalen a ambos lados del prosencéfalo (Fig. SlB-1). Su crecimiento es de tal -magnitud que cubre-por delante, por detrás y a los lados el diencéfalo, quedando éste como telescopado dentro de aquél. Este proceso mecánico hace que la cara externa del diencéfalo se adose a la cara interna del telencéfalo. De la porción telencefálica adyacente al diencéfalo es de

. donde se origina el neoestriado: núcleo caudado y putamen (Fig. 81D-4 y 6).

En la medida que la corteza cerebral se desarrolla, sus aferencias y eferencias van a constituir la cápsula interna, la cual atraviesa al cuerpo estriado dividiéndolo en núcleo caudado y lenticular (Fig. 81D-5).

Definición y división e

El diencéfato o cerebro intermedio, es un grupo de estructuras que rodean al tercer ventrículo y que en buena medida contribuyen a formar sus paredes. Está formado por dos mitades simétricas que a cada lado de la línea media se corresponden con el hemisferio' cerebral derecho o izquierdo. En cada pared lateral del ventrículo medio se aprecia un surco transversal que se extiende desde el agujero interventricular de Monro hasta el extremo superior del acueducto de Silvio, es el surco hipotalámico o surco de Monro. Este surco divide al diencéfalo en dos porciones: una dorsal y otra ventral. La porción dorsal comprende: a) tálamo dorsal. b) metatálamo (cuerpos geniculados). e) epitálamo, integrado por: glándula epífisis, núcleos de la habénulay comisura posterior.

La porción ventral comprende: a) el hipotálamo. b) 'a región subóptica o talámica ventral, que contiene: el

CORTE MEDIO SAGITAL DEL ENCEFALO

Fig.81-A

1 Coliculos Z Epifisis 3 CoMisura blanca posterior 4 Tila•o 5 Cuerpo calloso 6 s•ptu• 7 FOrnix 8 CoMisura blanca anterior 9 Hipotila.o 10 Ouias ... Optico 11 Hipófisis 1Z Tub•rculo Mamilar 13 Pedúnculo cerebral 14 Protuberancia •s Bulbo

cuerpo subtalámico de Luys, la zona incerta, el extremo superior del núcleo rojo y dellocus niger. e) el tuber cinereum. d) el infundíbulo. e) los tubérculos mamilares.

TALAMO (Thalamus)

Complejo nuclear diencefálico, situado por debajo del fórnix, por fuera del ventrículo medio y por dentro d(:l núcleo lenticular. Contribuye a formar las paredes laterales del ventrículo medio y el piso de la prolongación frontal de los ventrículos laterales.

;:

•

100 DR. JORGE PARRA NAVAS.

(Fig. 77), el cual continúa así: de los tubérculos mamilares nace un fasdculo, el mamilotalámico de Vicq d'Azyr que los une al núcleo anterodorsal del tálamo: del tálamo parten conexiones con destino al gyrus cinguli y de aquí. cerrando el circuito, al hipocampo por medio del fascículo del cíngulo.

2) Con el m.esencéfalo. -Esta conexión se realiza a través del tubérculo mamilar, del cual parte un fascículo con destino al tegmentum mesencefálico, el fascículo marnilotegmental cuya porción inicial forma parte del fascículo de Vicq d'Azyr. El fascículo mamilotegmental termina en los núcleos de Gudden, Bechterew e interpeduncular, ubicados en el vértice del espacio perforado posterior (Fig. 79).

3) Con laformación reticular. En efecto, el núcleo amigdalino y los núcleos septales se ponen en comunicación con la formación reticular mesencefálica a través del fascículo medio del telencéfalo (Fig. 79-1). Este fascículo conduce impulsos en ambos sentidos, es decir, de los núcleos amigdalinos y septales a la formación reticular y de ésta a dichos núcleos. Los núcleos septales se comunican con el hipocampo a través de fibras que utilizan al trígono para llegar a él (fascículo olfatorio del asta de ammon). De esta manera el hipocampo puéde recibir impulsos -~erisitivos que llegan a la formación reticular mesencefálica y de aquí, sin pasar por el tálamo. suben por el fascículo telencefálico medial a la amígdala y núcleos septales, de estos últimos, por medio del fascículo olfatorio llegan al hipocampo.

Otra vía por medio de la cual el sistema límbico se pone en comunicación con la formación reticular es: hipocampó~hipotálamo-habénulo-mesencefálica.

SIGNIFICACION FISIOLOGICA DEL SISTEMA LIMBICO

Como se dijo al comienzo del tema, sólo una parte, confinada al área prepiriforme y área entorrinal (véase vías olfatorias) tienen función olfatoria, el resto de las estructuras no poseen relación alguna con esta función. Estudios en animales y en el hombre han demostrado su participación en la conducta emocional.

Definimos la emoción como un sentimiento de alegria, de tristeza o bien de cólera que nos proporciona bienestar o malestar, acom"añado de manifestaciones neurovegetativas. Siguiendo esta definición, pensemos por un momento que este sentimiento alegre, triste o agresivo se origine en el núcleo amigdalino o en alguna otra parte de la corteza hipocámpica. Este mensaje emocional viaja al hipotálamo siguiendo al fórnix o a la estría terminal. El hipotálamo recibe la información y se elabora una respuesta que por la compleja organización del mismo es igualmente compleja y variada. Si el mensaje que llega es de agresividad, el hipotálamo responsable de la respuesta es el hipotálamo caudal. el cual se manifiesta con síntomas simpáticos: taquicardia, hipertensión arterial, vasocontricción, piloerección, dilatación pupilar, aumento de la secreción gástrica, taquipnea, es como si esta variada sintomatología preparara el terreno para 1a lucha. Otras veces el hipotálamo responde por medio de los centros que rigen la conducta alimenticia provocando estados de saciedad o de ingesta exagerada, de acuerdo al centro involucrado.

Las neuronas secretoras del hipotálamo responden con la llegada del"mensaje emocional", modificando su secreción, aumentándola o disminuyéndola. Las sinapsis hipotalámicas se ven influenciadas por ami nas biógenas como la noradrenalina (N A), la dopamina (DA), y la serotonina (5-HT) que actúan como neurotran"smisores y son responsables directamente de la actividad neurosecretora. Como resultado de esta actividad vemos por ejemplo. como la NA, DA y la 5-HT provocan aumento de secreción de la hormor.:a liberadora de somatotropina. La disminución ·o bloqueo de catecolaminas bloquean la ovulación y disminuyen la función tiroidea. La 5-hidroxi- triptamina provoca aumento de la hormona liberadora de ACTH. La DA actúa inhibiendo la liberación de prolactina.

En ratas experimentales se ha observado que la N A y la DA estimulan la liberación a nivel de los núcleos preópticos de hormona liberadora de la hormona luteinizante, la que a su vez actúa favoreciendo la conducta de cópula. En los estados depresivos está justificado pensar en una disfunción hipotalámica, tal como sucede en la depresión posmenopaúsica, donde el nivel de hormona Iuteinizante está bajo, al igual que Jos valores de noradrenalina, la cual parece regular la secreción de aquélla. Un factor emocional intenso durante la infancia es capaz de detener la liberación de la hormona somatotrópica por un proceso de inhibición que se realiza a nivel de los receptores beta-adrenérgicos. El exceso de actividad dopaminérgica no produce síntomas hipotalámicos directos como en los estados depresivos sino con los síntomas que caracterizan a la esquizofrenia. El impulso nervioso aferente al hipotálamo puede modificar 400mo hemos visto la actividad del eje hipotálamo-hipófisisglándulas endocrinas, pero también puede actuar a través de la formación reticular por intermedio de las vfas: mamilo-tegmental; hipotálamo-habénula-mesencefálico y fascículo telencefálico medial. La influencia hipotalamorreticular se ejerce a su vez sobre las motoneuronas espinales. Es común ver cómo un estado emocional conlleva un aumento del tono muscular. El término de "tenso" y de "relajación" son perfectamente aplicables en tales casos para expresar la sensación de rigidez muscular y la necesidad de disminuirla "relajándose". Por otra parte, la formación reticular diencefálica, que se proyecta difusamente a la corteza cerebral, por acción de un estímulo emocional puede aumentar o disminuir su actividad excitadora cortical. No es raro observar cómo un estado emocional puede generar o exacerbar una crisis convulsiva o alterar los diferentes niveles de conciencia.

Resumiendo, la conducta emocional no es producto de la actividad de una sola estructura cerebral. En su génesis interviene el sistema límbico quien suministra la parte sentimental (alegría, tristeza, cólera). El ingrediente neurovegetativo se lo añade el hipotálamo, las manifestaciones sensitivas sensoriales como parestesias. anestesias, sensaciones visuales, auditivas o gustativas son administradas por el tálamo y sus proyecciones corticales. Los tres centros íntimamente relacionados por intermedio del circuito de Papez. Como participante importante en los estados conductuales emocionales se encuentra la formación reticular. quien mantiene conexiones con los centros precedentes.

. 102 DR. JORGE PARRA NAVAS

Fig.81-B

,.1

Fig.81-C

Fig.81-D

10

Forma y dimensiones

ESQUEMA DEL PROSENOEFALO

las flechas indican la dirección en la cual se expanden los hemisferios cerebrales.

1 Hemisferios cerebrales 2 Agujero de Monro 3 Ventriculo lateral 4 Diencéfalo 5 Ventriculo medio

CORTE FRONTAL OEL PROSENCEFALO EN EMBRION DE 10 SEMANAS

Techo ependimario del ventriculo medio

2 Plexo coroideo 3 Ventriculo lateral 4 Cuerpo estriado 5 Tálamo 6 Hipotálamo 7 Ventriculo medio

CORTE FRONTAL DEL PROSENCEFALO EN EMBRION DE 11 SEMANAS

Se aprecia la división del cuerpo estriado en núcleo caudado y lenticular por la cápsula interna.

1 Ventriculo lateral 2 Corteza cerebral 3 Plexo coroideo del ven-

triculo lateral 4 Núcleo caudado 5 Cápsula interna 6 Núcleo lenticular 7 Plano de fusión 8 Tálamo 9 Hipotéla01o 10 Ventriculo Medio

Se presenta como una masa ovoidea 5!UYa dimensión anteroposterior es de 30 mm. Su eje mayor se dirige oblicuamente de delante atrás y de dentro afuera, esta disposición hace que Io.s dos tálamos estén más próximos entre sf por sus extremos anteriores que por sus extremos posteriores.

Morfología externa

Debemos considerar en el tálamo cuatro caras y dos extremos. Sus caras se distinguen en: superior, interna, externa e inferior. Las dos primeras se pueden explorar directamente, las dos últimas forman cuerpo con el resto de la sustancia nerviosa diencefálica y sólo pueden ser visualizadas en los cortes frontales y horizontales del cerebro.

Cara superior. Esta cara se encuentra limitada por dentro por un borde sobre el cual se halla colocado un fascículo: la Tenia Thalami. Por fuera esta cara confina con el núcleo caudado, del cual está separado por el surco optoestriado. Este surco, que se halla cubierto por un engrosamiento del epéndimó denominado lámina córnea, contiene a la estría terminalis o tenia sem.icircularis y a la vena del cuerpo estriado (Fig. 82-10).

Así delimitada, esta cara ofrece otro surco oblicuamente dirigido de delante atrás y de dentro afuera: es ei surco coroideo (Fig. 82-7), el cual está relacionado con los plexos coroides que siguen los bordes laterales del fórnix. El surco coroideo divide a la cara superior en dos superficies triangulares: una posterointerna, relacionada c.on el fórnix y la tela coroidea superior; la otra, anteroexterna, cubierta solamente por el epéndimo, forma parte del piso de la prolongación frontal de los ventrículos laterales.

Cara interna. Lisa y convexa, abomba en la cavidad del ventrículo medio. Es libre en toda su extensión. excepto en su parte anterior donde existe un punto de contacto con el tálamo opuesto, es la pseudocomisura gris, llamada así porque las fibras que lo forman no cruzan la línea media. La superficie de esta cara se encuentra cubierta por el epéndimo y bañada por el líquido ventricular.

Cara externa. Sólo visible en un corte horizontal o frontal. Se halla en contacto directo con la cápsula interna que la separa del núcleo lenticular.

VISTA DORSAL DE LOS NUCLEOS TALAMIOOS Y OAUDAOO~

1 2 3

Fig.82

Cuerpo calloso Séptum pellúcidum Pilar anterior del fórnix

4 Núcleo caudado 5 Tálamo 6 Ganglio de la habénula 7 Surco coroideo 8 Cuerpo geniculado lateral 9 Cuerpo geniculado medial 10 Surco optoestriado

r EL DIENCEFALO 103

-Carq inferior. Esta cara forma el techo de la región talárnica ventral o subóptica. Esta región, de forma cuadrilátera, está limitada por arriba por el tálamo; por dentro. por el hipotálamo; por fuera, por la cápsula interna; por abajo, se continúa con los pedúnculos cerebrales. no existiendo entre ambas regiones un límite preciso. se considera al extremo superior del locus niger como la zona limítrofe. La ir.1portancia de esta región se debe, además de su rico contenido en fibras, a la presencia de dos núcleos: la zona incerta y el cuerpo subtalámico de Luys.

La zona íncerta. subyacente al tálamo pertenece al sistema reticular diencefálico. El cuerpo de Luys, colocado por debajo de la zona incerta, pertenece al sistema m<:>tor extra piramidal.

Extremos. El anterior se halla relacionado con el pilar anterior del fórnix (Fig. 82-3). un orificio se interpone entre ambos. es el agujero interventricular de Manro. El extremo posterior o pulvinar. bastante libre, es seguido por fuera por el pilar posterior del fórnix y el gyrus fasciolaris. Por abajo este extremo se relaciona coo el colículo superior y el brazo conjuntiva! superior.

MORFOLOGIA INTERNA

Organización y clasificación de los núcleos talámicos

Tanto desde el punto de vista filogenético como anatómico y funcional, el tálamo es un conglomerado de núcleos yuxtapuestos en íntima vecindad. pero con diferentes funciones. Clasificación filogenética

El desarrollo filogenético del tálamo permite considerarlo formado por las siguientes porciones:

1) El Paleotálamo, que es un conjunto de núcleos de aparición antigua, se colocan ventralmente y reciben la mayoría de las eferencias proveni~ntes del tallo y de la médula. Conservan igualmente ccnexiones con otros núcleos paleoencefálicos como son los núcleos estriados e hipotalámicos.

2) El Neotálamo. de adquisición nueva, colocado sobre el precedente. del cual recibe eferencias y a su vez se proyecta hacia la corteza cerebral.

3) El Architálamo. form:-eio por vestigios de la pared primitiva del diencéfalo. Lo constituyen un conjunto de núcleos difusos. mal delimitados que atraviesan o envuelven a las dos porciones anteriores.

El Architálamo representa a la sustancia reticular mesencefálica. de la cual no es más que una prolongación.

Cla.<Jijicación anatómica

Para esta clasificación se ha tomado en cuenta la presencia derltro del tálamo de una lámina de sustancia blanca en forma de "Y", es la lámina medular interna. dispuesta en tal forma. que las ramas de la Y se abren hacia afuera y adelante. Los núcleos se encuentran por fuera. por dentro. por delante o por detrás de la lámina.

Núcleo~ laterale.'l. Situados por fuera de la lámina medular interna comprenden los siguientes núcleos:

aa_~ - - ' =1 IQ).- UlítlttltJ Ql})f • lateroventral. posteroventroia!;t,ral, posteroventromedial, laterodorsal, anterovehtral. •:)J..II)t-_ ~~e-C~t.l'}~uh

Núcleos mediales. Colocados por dentro de la lámina medular interna. A este grupo pertenecen: el mE!QiQYeXltr;¡l y el medioqo~~al.

Núcleo anterior. Colocado entre las dos ramas de la Y medular. corresponde al núcleo ª"t~rodor~~l.

Núcleos posteriores .. A este grupo pertenecen: el PIJ~ViJ1~r. el ge_niculado lateral y el geniculado medial.

Núcleos intralaminares. Es un conjunto de núcleos encetrados entre las dos hojas de la lámina medular interna.

Clasificación funcional

Se basa en las conexiones directas o indirectas que !os núcleos tienen con la corteza cerebral y con otros núcleos diencefálicos. Para el conocimiento de las conexiones talamocorticales se utiliza un procedimiento basado en la degeneración que sufre el cuerpo celular (cromatolisis) cuando se secciona el axón. En efecto dicha sección puede producir dos tipos de proceso~ degenerativos. el anterógrado, en el cual los cambios se producen en el extremo separado y el retrógrado donde las alteraciones recaen sobre el extremo proximal y el cuerpo neuronal. En el soma se aprecian: desplazamiento excéntrico del núcleo, c-ambios en la distribución cromática y disolución de la sustancia de Nissl. Todos estos procesos reunidos bajo el nombre de "cromatolisis".

La lesión. de la corteza cerebral en animales de experimentación produce cromatolisis en aquellas neuronas que tienen conexiones directas con ella, permitiendo así su identificación. Obviamente, las neuronas indemnes, revelan la ausencia de tales conexiones.

De acuerdo con lo anteriormente expuesto se puede dividir a los núcleos tal á micos en dos grandes grupos: 1) los que tienen conexiones indirectas con la corteza cerebral y 2) los que tienen conexiones directas con ella (Fig. 83).

1) Los núcleos que se cónectan indirectamente con la corteza lo hacen directamente con núcleos subcorticales. son los núcleos de· conexión subcortical. Estos núcleos mantienen conexiones fundamentales con el hipotálamo y con el cuerpo estriado. Las conexiones indirectas corticales se hacen por vías polisinápticas que al ser estimuladas provocan potenciales en grandes zonas de la corteza por lo cual también han recibido el nombre fisiológico de Núcleos de Proyección Difusa. A este grupo pertenecen los núcleos: Anteroventral (A V), Medioventral (MV) e Intralaminares (IL).

2l Los núcleos conectados directamente con la corteza o núcleos de Proyección Específica, comprenden rlos sub grupos. a saber: a) núcleos que tienen aferencias tiefinidas. sirviendo de estaciones de paso o de relevo pal'a aquellas vías cuyo destino final es la corteza cerebral. son los núr.leos de relevo. b) Núcleos que no tienen aferencias definidas. es decir, no reciben vías sensitivas ('omo los preceden teR. Sus eferencias van dirigidas hacia


las áreas de asoci'lción cortical, son los núcleos de asociación.

Núcleos de relevo (Fig. 83)

1) ANTERODORSAL (AD), recibe eferencias de los tubérculos mamilares a través del fascículo mamilotalámico de Vicq d' Azyr, a su vez se proyecta hacia el gyrus cinguli (corteza límbica). Este núcleo incorpora el tálarr.:o al circuito de Papez.

2) LATEROVENTRAL (LV), recibe fibras del núcleo .dentado del cerebelo, del neorrubrum y del globo pálido. Sus eferencias se dirigen a la corteza motora y premotora. Este núcleo hace partícipe al tálamo de un circuito en el cual también intervienen la corteza cerebral, los núcleos pontinos, el cuerpo estriado, el cerebelo y el núcleo rojo, cuya función en la regulación de los movimientos voluntarios e involuntarios es de gran importancia.

3) POSTEROVENTROMEDIAL (PVM), cuya forma semilunar le ha valido el nombre de núcleo araueado o

NUCLEOS DEL TALAMO

~ig. 83

CORTE HORIZONTAL ESQUEMATICO DEL TALAMO IZQUIERDO

AD anterodoraal MD Mediodoraal LO Láterodorsal P Pulvinar AV Anteroventral MV Medioventral LV Láteroventral PVM PosteroventroMedial PVL Posteroventrolateral GM Geniculado Medial GL Geniculado lateral LM Linea Media

arciultum, recibe fibras de centros relacionados con la sensibilidad de la cabeza (trigémino) y del gusto (solitario). Sus eferencias van a la corteza poscentral.

4) POSTEROVENTROLATERAL (PVL), ubicado por fuera del precedente, recibe la sensibilidad del cuerpo y extremidades que le llega a través de los fascículos espinotalámicos y bulbotalámico. Se proyecta al giro poscentral.

5) GENICULADO LATERAL. (GL), representa la 3ra. neurona de la vfa óptica, como tal recibe las eferencias de las células ganglionares de la retina que le llegan siguiendo sucesivamente de delante atrás: nervio óptico. quiasma óptico y cintilla óptica. Las eferencias de cuerpo geniculado lateral se dirigen a la cisura calcarina.

6) GENICULADO MEDIAL (GM). recibe a la vía acústica por medio de las eferencias de los núcleos cocleares, olivas protuberanciales y colículo inferior. De los núcleos cocleares y olivas superiores las fibras se reúnen formando el lemnisco lateral cuyo destino es el colfculo inferior, de aquí la vía continúa por el brazo conjuntival inferior al tálamo. El núcleo geniculado medial a su vez se proyecta a la corteza de la circunvolución transversa y de la 1ra. temporal.

Núcleos de asociación.

1) MEDIODORSAL CMD). conectado recíprocamente con el hipotálamo. Dirige sus eferencias a la corteza prefrontal.

2) LATERODORSAL <LD). recibe conexiones de los núcleos talámicos vecinos y se proyecta a la corteza parietal posterior.

3) PULVINAR (P). conectado como el anterior con los núcleos talámicos vecinos, se proyecta a la zona de confluencia parieto-témporo-occipital. que pertenece al área de Wemicke.

Núcleos reticulares

El estudio de la formación reticular se realizó en el capítulo 111. Sólo diremos aquf que los núcleos reticulares talámicos forman parte de la formación rel!lcular mesodiencefálica, componente del Sistema Reticular Activador Ascendente. Entre los núcleos reticulotaláf;·dcos se encuentran: el anteroventral. el medioventral y los intralaminares.

Significación funcional

Las funciones del tálamo se derivan de los siguientes hechos: 1) de su acción como centro integrador y 2) de sus relaciones con la corteza cerebral.

Como centro integrador hay motivos bien fundados para pensar que en el tálamo se hacen conscientes los estímulos dolorosos. haciendo innecesaria su llegada a la corteza. Otras sensibilidades también pueden hacerlo pero sólo en forma protopática, no discriminativa. El tálamo representa un eslabón más en la cadena de las vías sensitivas antes de finalizar en la corteza, es la

r EL DIENCEFALO E05

puerta de entrada hacia el manto cerebral. Como miembro de la formación reticular mesodiencefálica, el tálamo ejerce un acción activadora cortical. Las relaciones del tálamo con la corteza permiten que se influyan mutuarnente, es decir, existe un papel modulador talamocortical y a su vez otro corticotalámico.

NUCLEOS TALAMICOS

Anteroventral OE PROYECCION~ TALAMOCORTICA Medioventral DIFUSA

Intrala•inares

DE PROYECCION TALAMOCORTICAL ESPECIFICA

RELEVO

ASCICIACION {

Síndrome talámico (Dejerine-Roussy)

Anterodorsal

Lateroventral

Posteroventromedial

Posteroventrolateral

Geniculado lateral

Goniculado medial

Mediodorsal

Laterodorsal

Pulv1.nar

Constituido por un conjunto de síntomas dependientes de la lesión de la parte posterolateral del tálamo. La causa más frecuente es de origen vascular, la arteria af~tada es la talamogeniculada, rama de la cerebral posterior.

Se manifiesta por los siguientes síntomas contralaterales a la lesión:

1) Hemianestesia. La sensibilidad profunda es la más afectada, la superficial: táctil y térmica, está embotada.

2) Exacerbación de la sensibilidad dolorosa. Estímulos que normalmente no producen dolor o lo producen muy poco, desencadenan unr.•sensación insoportable de dolor.

3) Dolores espontáneos, de aparición brusca, se presentan con una intensidad que rebasa los límites de la tolerancia. Son resistentes a los analgésicos y pueden ser des~ncadenados por los estados emocionales.

4) Puede haber hemiplejía, habitualmente ligera y pasajera cuando la afección vascular se extiende a la cápsula interna.

La explicación de este síndrome no está clara. Se supone que el tálamo, centro integrador de la sensibilidad dolorosa, por efecto de la lesión, se libera de la influencia cortical dando lugar a las manifestaciones dolorosas {jescritas. La hemianestesia contralateral se produce por lesión del núcleo posteroventrolateral que es un centro de relevo para las vías sensitivas provenientes del tronco y extremidades.

!!:pi tálamo

Por epi tálamo se entiende a un conjunto de es~.! tiC

turas que derivan del techo diencefálico, como se .. ;·: la glándula epífisis, la comisura habenular. la comisura blanca posterior y la habénula.

Epífisis o cuerpo pineal (Fig. 81A-2)

Es un pequeño órgano de unos 8 mm. de longitud, cuyo nombre deriva del latín "pinea" que significa piña. Se encuentra ubicada encima de los colículos snperiores, sobre los cuales descansa y por debajo dei rodet"" del cuerpo calloso del que la separa la hendidura eerE:! · ~ '~de Bichat y la tela coroidea superior, que a estl~ i: ,re: se introduce por dicha hendidura.

Se le describe una base y un vértice, es u· '·'tir .. · ·.' ¡

gido hacia atrás. La base mira hacia adelant.e .'Y s:, ·, ''e fijación a la glándula por medio de dos lárniuas 4 m ,e separan en ángulo agudo dejando entre sí un espa• ¡, . ··1 receso pineal. De las dos láminas, una es superior :1 ·•ntiene a la comisura habenular, la otra es inferior, ~ntiene a la comisura blanca posterior.

Constitución. Se encuentra formada por unas rélulas: los pinealocitos, que se agrupan formando cordo11eS y folículos. Además contiene células neuróglicas se. Jejantes a los astrocitos, fibras nerviosas, mu.v pocas 1 ,,uron as y vasos sanguíneos, todos envuelt · ·or b ,,,;o conjuntivo que se prolonga hacia su interitH 10m,· o tabiques.Porfueradelconjuntivolaglánd·~r: .eenu 'tra envuelta por la piamadre.

Los pinealocitos contienen todas las · ·· : '"A' ¡ . <'1!.· características de las células secretoras, po: •.!n retl( ,,,¡· .. endoplasmático rugoso y liso, aparato de ( .. •lgi y mit.Cl condrias. Presentan unas prolongaciones qu-: c;alen del cuerpo celular y terminan en forma de botones cerca de los capilares y del epéndimo que recubre al receso pinal. Los botones terminales contienen retículo endoplamá-? tico rugoso, mitocondrias, terminales de microtúbulos que provienen del cuerpo celular y vesículas que almacenan hormonas monoamínicas y polipeptídicas, cuya liberación depende de la actividad simpática.

Estas hormonas se unen a proteínas tranr:portadoras específicas formando complejos, cuya liberación de las vesículas se hace por un proceso de exocitosis. Una vez liberados, los complejos: hormona + protefnas transportadoras, se disocian, intercambiándose la hormona por iones de calcio, formándose un nuevo complejo constituido por la proteína transportadora + los iones de calcio. Estos complejos proteocálcicos se depositan formando capas concéntricas alrededor de los restos exocitósicos de las vesículas para formar los "cuerpos arenáceos o arena del cerebro". Las hormonas para llegar a su destino lo hacen a través de los vasos sanguíneos y del líquido cefalorraquídeo.

Signi.ficaciónfu:ncional. Por mucho tiempo se consideró a la epífisis como un vestigio filogfnélic(l ;;¡n ~~- ·JJI

significación que con el correr del tiempo S{' Í!íll

atrofiando.

Hoy está demostrado que es una glándula de secreción interna. inhibidora de las actividades de l11


hipófisis, hipotálamo, páncreas endocrino, suprarrenales y gónadas.

La hormona pineal, la melatonina (N -acetil-5 metoxitriptamina) se sintetiza a partir de la serotonina, gracias a la acción de una enzima: la serotonina Nacetil transferasa.

La secreción de la melatonina responde a un ritmo circadiano endógeno que depende del núcleo supraóptico dd hipotálamo. La actividad regulatoria de este núcleo está influenciada por estímulos lumínicos que llegan a él por conexiones retinohipotalámicas. El resultado de esta fotoactividad es una inhibición de la secreción hormonal, la que, por el contrario se ve favorecida por la oscuridad.

Fibras simpáticas provenientes del ganglio cervical superior llegan a los pinealocitos y por acción neurotransmisora de la noradrenalina se favorece la síntesis de la melatonina, siendo por tanto, responsable de sus cambios diarios y de su concentración plasmática.

En resumen. la glándula pineal es una glándula endocrina que ejerce una actividad inhibitoria sobre la hipófisis, hipotálamo, páncreas endocrino. suprarrenal y gónadas. La síntesis y secreción de la hormona epifisiaria depende de estímulos simpáticos que llegan desde el ganglioeer'Vical superior. Al mismo tiempo esta secreción se ve ritmicarriente influenciada por estímulos luminosos que llegan por la vía retino-hipotálamo-epifisiaria.

Habénula (Núcleo habenulae)

La ·habénula o núcleo habenular, es un pequeño conglomerad~ neuronal que forma relieve en una región denominada triángulo de la habénula. Esta pequeña masa está formada por dos partes: una medial, formada por células pequeñas y otra lateral, cuyas células son más voluminosas. (Fig. 82-6).

7'riángulo de la habénula

Ubicado a cada lado del extremo posterior del ventriculo medio, por dentro del tálamo. Mide en sentido anteroposterior de 7 a 10 mm. Para su descripción, consideraremos: dos lados, una base y un vértice. De los dos lados; uno es lateral, se dirige oblicuamente hacia adelante y hacia adentro, lo forma la cara medial del tálamo. El otro lado es medial, está señalado por el pedúnculo anterior de la habénula o Tenia Thalami (estría medular del tálamo). El vértice, dirigido hacia adelante corresponde al punto de adosamiento de la tenia thalami con el tálamo. La base, mira hacia atrás, la forma el colículo superior.

Conexiones del núcleo habenular

1) AFERENCIAS. La mayoria de las fibras llegan a la habénula por intermedio de la es tria medular del tálamo y de la estría terminal, provienen de: a) del complejo amigdalino, por la estria terminal. b) Del hipotálamo, por vía del fórnix. e) Del tubérculo olfatorio, espacio perforado anterior, área septal e hipotálamo por vía de la estria medular talámica. Muchas de las fibras que van

por la estria medular, llegadas al tallo epifisiario, cruzan la línea media para terminar en el núcleo habenular opuesto y formar así la comisura de la habénula.

2) EFERENCIAS. Se dirigen al tálamo y al mesencéfalo, a este último llegan por vía del fascículo retrorreflejo de Meynert o habénulo-interpeduncular, cuyas fibras terminan en el núcleo interpeduncular, formación reticular y tectum.

El haz habénulo-interpeduncular es el primer haz del cerebro anterior que se mieliniza en el feto humano (7mo. mes), completándose en el nacimiento (Yacolev y Lecours, 1967). De los centros antes señalados, descienden fibras por vía del fascículo longitudinal posterior, tectoespinal y de Schutz hacia centros vegetativos y somatomotores del tallo y la médula.

Significación funcional de la habénula

Sobre los núcleos habenulares convergen vías provenientes de centros olfativos (tubérculo olfativo, espacio perforado anterior), centros vegetativos (hipotálamo), centros sensitivos (tálamo) y centros límbicos (amígdala, hipocampo, núcleos septales), a su vez la habénula se proyecta por intermedio del tectum, del ganglio interpeduncular y de la formación reticular hacia centros visceromotores y somatomotores del tallo y de la médula ejerciendo una actividad contralora de la salivación, masticación, deglución, secreción y motilidad gastrointestinal.

Durante el periodo neonatal y primera infancia, cuando la corteza cerebral no se ha desarrollado lo suficiente, son el hipotálamo y la habénula quienes dirigen las reacciones alimenticias del niño. .i

·r'i\r:.j ~-

Comisura posterior (Fig. 81A-3)

Formada por un complejo haz de fibras que cruzan la línea media por debajo del tallo epifisiario. Anexos a esta comisura se describen dos núcleos: el de Darkschewitsch y el intersticial de Cajal. Eferencias de éstos núcleos y de los núcleos pretectales, de los colículos superiores, de la habénula y del pulvinar contribuyen a engrosar esta comisura.

Hipotálamo • Se encuentra ubicado por debajo del tálamo, por

fuera del ventriculo medio y por dentro de la región subóptica. Ventralmente, al unirse ambos hipotálamos cierran a este nivel el ventriculo medio y de paso contribuyen a fonnar las estructuras del rombo optopeduncular.

Forma y límites

Para observar la mayor parte del hipotálamo es necesario visualizar la cara medial del cerebro en un corte medio sagital del mismo (Fig. 81A-9). En él se aprecia que el hipotálamo tiene una fonna triangular, con la base dirigida hacia arriba, confinando con el tálamo, del cual lo separa un surco: el surco de Monro. El vértice, dirigido hacia abajo, corresponde·al tallo pituitario. Por delante se extiende hasta la lámina terminal: por detrás, su límite es convencionalmente señalado por un plano vertical inmediatamente posterior al tubérculo

., 1

EL DIENCEFALO 107

NUCLEOS DEL HIPOTALAMO

Fig.84

1 Preóptico 2 Supraóptico 3 Paraventricular 4 Medioventral 5 Mediodorsal 6 Retroinfundibular o posterior 7 Mamilar 8 Lateral 9 Fasciculo ma•ilotalámico 10 Pilar anterior del fórnix 11 Comisura blanca anterior 12 Quiasma óptico 13 Tálamo 14 Masa inter•edia

mamilar. En el corte frontal se aprecia como una franja que continúa hacia abajo la cara medial del tálamo hasta cerrar la cavidad ventricular al unirse con el hipotálamo opuesto. La franja hipotalámica al contribuir a formar la pared lateral del tercer ventrículo, se sitúa entre la cavidad ventricular, que le es medial y la región subóptica, que le es lateral.

Vistos in situ ambos hipotálamos, se le aprecia la forma de un embudo, con la parte ancha hacia arriba y la angosta, dirigida hacia abajo, constituye el tuber cinereum.

División

El pilar anterior del fórnix, después de rodear el extremo anterior del tálamo, se dirige hacia abajo y atrás para terminar en el tubérculo mamilar correspondiente. Durante este trayecto el pilar se hunde en la masa del hipotálamo, aparentando desaparecer. Tomando como referencia al pilar anterior, se puede dividir al hipotálamo en cuatro partes: 1) hipotálamo anterior o rostral, situado por delante del pilar. 2) Hipotálamo posterior o caudal. sittiádo por detrás del pilar. 3) Hipotá-

lamo lateral, ubicado porfuera del pilar. ·1l Hipotálamo medial, colocado por dentro, es la porf'i-1n : ;potalámica que al cubrir el pilar no permite su \ i .. uaL. C~.eión. Esta sencilla división no refleja la compleja · wv:: ,,¡zación del hipotálamo, es necesario tomar en e u , . · ·.,n€s más pequeñas, con este fin, distinguimos i<<· •:.,•uientes regiones:

* Preóptica

* Infundibular

* Retroinfundibular

* Mamilar

* Hipotalámica lateral

* Hipofisiaria

Todas estas regiones, excepto 'i hip· .. fisiaria, poseen núcleos. A continuación veren. . adn. •ma de ellas.

Región preóptica (Fig. 84-1,2,3)

Posee tres núcleos: el preóptico·, situado por debajo de la comisura anterior. El supraóptico n su praqtn.asmático, ubicado por encima del quiasma ÓJ 1ti• " ~<::1 p;, a ventricular. situado entre los dos anteriorE<: · v ·de, ro del pilar anterior del trígono.

Región inj'undibular o del tuber (Fig. o4 ;

Tiene dos núcleos: uno ventral, el n, otro dorsal, el mediodorsal.

._.,¡·ral y

Región retroinfundibular o posterior (Fig. ; . d)

Posee un solo núcleo: el retroinftmdibulf.,r o posterior.

Región mamilar (Fig. 84-7)

· Tiene dos núcleos: uno lateral y otro f1l<.>dial

Región hipotalámica lateral (Fig. 84-8)

Formada por un conjunto neuronal disp¡• ''<' qU'e de manera gen ... ~·al se denomina núcleo hipoi.alámico lateral.

Región hipofisiaria

Comprende a la neurohipófiRis. en ella IH• :e encuentran cuerpos neuronales, sólo células neuró~lica~ v axones de las neuronas hipotalámi,·aR.

Conexiones del hipotálamo

El hipotálamo mantiene conexiones con: 1) el sistema límbico. 2) El tálamo. 3) El neocórtex frontal. 4) El cuerpo estriado, 5) El tallo y la méduln. fi\ ~1 núcleo habenular. 7) La hipófisis.

Conexiones con el sistema límbico

a) Centros límbicos telencefálicos r.omn el hipocampo, el núcleo amigdalino y el área sept ~Cd envían fibras que descienden por el haz telenceU!l:· ,, ,r¡cdial


hasta el hipotálamo. Algunas fibras ascienden por este mismo fascículo desde el hipotálamo al área septal.

b) Del núcleo amigdalino parten fibras que siguen la estría terminal, llegadas a nivel de la comisura anterior, unas la atraviesan y otras pasan por detrás para terminar en el hipotálamo rostral. ·

e) Del hipocampo emergen numerosas e importantes eferencias que recorriendo de atrás a delante el fórnix termínan en el tubérculo mamilar correspondiente.

Conexiones con el tálamo

Las conexiones con el tálamo son recíprocas. Eferendas hipotalámicas se dirigen a los núcleos anterodorsal (AD) y medio dorsal (MD) del tálamo. Las que van al núcleo AD constituyen el fascículo mamilotalámico de Vicq d' Azyr. El núcleo AD se proyecta a su vez a la corteza cingulada. El núcleo MD por su parte. se proyecta a las áreas asociativas frontales. De esta manera. el hipotálamo se conecta.a través del tálamo con la corteza límbica (N. AD como mediador) y con la corteza asociativa frontal (N. MD como mediador).

Conexiones con la neocorteza frontal

Aparte de las conexiones que utilizan al núcleo MD. el hipotálamo y la corteza prefrontal mantienen conexiones directas y recíprocas.

Conexiones con el cuerpo estriado

Se realizan por medio del-asa lenticular, entre cuyas fibras se encuentran eferencias palidales con destino al hipotálamo.

Conexiones con el tallo, la médula y formación reticular

. a) Los centros visceromotores del tallo y la médula reciben eterencias hipotalámicas a través del fascículo de Schutz, quien desciende por la cintilla longitudinal dorsal. b) A su vez los centros viscerosensibles de la médula y del tallo, lo mismo que los centros bulbares del gusto se conectan con el hipotálamo mediante fibras que ascienden por la cintilla longitudinal dorsal y por vías polisinápticas de la formación reticular. e) Con la formación reticular, el hipotálamo mantiene conexiones recíprocas. Eferencias hipotalámicas descienden a la sustancia reticular mesencefálica siguiendo al fascículo medio del telencéfalo y al fascículo mamilotegmental.

Conexiones con el núcleo habenular

De la región preóptica se dirigen eferencias con destino al núcleo de la habénula siguiendo a la estría medular talámica, que recorre el borde superointerno del tálamo.

Conexiones con la hipófisis Morfología hipotálamo hipofisiaria

Para comprender mejor las conexiones hipotálamo hipofisiarias debemos recordar el origen de los lóbulos hipofisiarios. La adenohipófisis se origina en el embrión a partir de una evaginación del techo de la boca (ecto-

dermo bucal primitivo), dicha evaginac10n forma la bolsa de Rathke, cuyo crecimiento se realiza hacia arriba en dirección del diencéfalo. La comunicación de la bolsa de Rathke con la boca desaparece quedando separada del tubo digestivo por el cuerpo del esfenoides. La neurohipófisis se forma a partir del neuroectodermo diencefálico como un divertículo ventral que crece hasta ponerse en contacto con la bolsa de Rathke.

Fig.85

CONEXIONE$ DEL HIPOTALAMO

' 1

' EJ EJ . TALLO

PALLIDUM --· HIPOTALAMO ~ __ ._ '---y--' _MEDULA

1 , \ _, ..

NEUROHIPOFISIS

.IAPN

• Por esta dualidad de origen, las conexiones entre el

hipotálamo y la hipófisis varían según se trate del lóbulo anterior o del lóbulo posterior. Con el lóbulo posterior las conexiones son de tipo nervioso, es decir, axones de las neuronas hipotalámicas, especialmente de los núcleos supraóptico y paraventricular descienden por el tallo pituitario ha~ta finalizar en la neurohipófisis.

Con el lóbulo anterior las conexiones son de tipo vascular. Un sistema venoso que recuerda al de la vena porta los une, es el"sistema porta hipofisiario". Por esta vía, sustancias formadas en el hipotálamo pueden pasar a la adenohipófisis. La hipófisis está unida al hipotálamo por un tallo compuesto por tres porciones: una glandular, una vascular y otra neural. El componente glandular está formado por lapars tuberalis de la adenohipófisis. La pars tuberalis es la porción de la hipófisis anterior adyacente al tuber del hipotálamo. El componente vascular incluye a los capilares, arterias y

1

f

r

i':L DIENCEFALO 109

venas portales, medios imprescindibles en el transporte de hormonas hipotalámicas.

El componente neural está formado principalmente por los haces amielínicos supraóptico hipofisiario y paraventrículo hipofisiario. Una lesión vascular del tallo produce t.tna disminución franca de la función adenohipofisiaria que incluye una deficiencia de la secreción de somatotropina y gonadotropinas. así como una hipersecreción de prolactina por falta de i.nhiblción hipotalámica.

El tallo pituitario se continúa hacia arriba con el tuber cinerwm. la porción del tuber que rodea al infundíbulo se insinúa en la cavidad del ventrículo medio formando a la eminencia media. En la constitución de la eminencia media entran los mismos componentes que antes anotamos para el tallo hipofisiario, representando una vía final común para el control neurohormonal de la · hipófisis anterior. En efecto. a través de la eminencia media pasan provenientes del hipotálamo los haces preóptico y para ventrículo hipofisiario. Terminaciones neuronales que liberan dopamina, noradrenalina, serotonina y acetilcolina procedentes Je diversas partes del cerebro anterior y medio finalizan igualmente en la eminencia media. siendo estos neurotransmisores, los que en última instancia actúan sobre las neuronas hipotalámicas secretoras estimulando su función. La realización de la neurosecreción conlleva la transformación de la señal neural en información química. proceso éste que ha motivado la denominación de transductores neuroendocrinos a las células que lo realizan.

Funeiones del hipotálamo Las señalaremos aquí evitando su explicación deta

llada pues rebasa los límites propuestos en el texto.

Integración del sistema nervioso autónom.o · Como centro regulador de la vida visceral. se man

tiene hoy el concepto de que el hipotálamo anterior actúa como mediador de la actividad parasimpática y el hipotálamo posterior en la actividad simpática. No existe un lfmite preciso entre ambas zonas y con frecuencia hay interacción y solapamiento de dichas actividades en diferentes áreas del hipotálamo.

Regulación de ingestas Para tales efectos se han descritos tres centros: a) El centro de la alimentación, ubicado en el hipo

tálamo lateral. b) El centro de la sed. ubicado como el anterior en

el hipotálamo lateral. e) El centro de la saciedad, situado en el núcleo

medio ventral del hipotálamo. Estos centros actuando como quimiorreceptores y

osmorreceptores varían su actividad de acuerdo con la concentración de glucosa. osmolaridad o volumen de la sangre que los perfunde. La estimulación del centro de la alimentación y el de la sed produce aumento en la ingestión de alimentos y líquidos. así como el de la saciedad produce hipofagia y anorexia. El predominio de un centro va en detrimento del centro opuesto.

Regulación del metabolismo acuoso Por intermedio de la hormona antidiurúi,·~, \H AD),

elaborada en el hipotálamo rostral y depr.> itf!<Í:" en la neurohipófisis. el hipotálamo regula el volw•r 1' ;,cuoso del organismo, ya que la HAD actúa fa\•h ue:. ;J la absorción de agua a nivel de los túbulos colJ\.Ol'n! ados distales del riñón.

Los núcleos supraóptico y paraventri\~·-~l:lc, actúan como receptores sensibles a la osmolaridad sanguínea. Una sangre concentrada favorece la secrec!ón de HAD, por el contrario, una sangre diluida la inhibe.

Regulación de la temperatura corporal

El hipotálamo proporciona un mecanisn.l ·ir·: gulación para mantener en equilibrio la produ ,f!rdida de calor por parte del organismo. El cu,tlt; ,¡, la termo génesis del hipotálamo caudal, actuando como C.;>rmorreceptor, se estimula cuando es perfundie:. • por 'angre con baja temperatura. En otras opon midfl '·~. ejerciendo el papel de quimiorreceptor puede !"tT estJ, il1il·

lado por sustancias pirógenas, virus, bacteria>,, toxir..as o drogas. En ambos casos su reacción es la de devar·Ia temperatura corporal por medio de la producciór. de escalofríos o de evitar su fuga por medio de una vasoe:·:ntricción periférica.

Un centro de actividad opuesta lil anterir,., es' · de la termólisis, ubicado en el hipotálamo rostr~d. F>,¡' ~ntro favorece el descenso térmico corporal :ncdian\" la vasodilatación y la sudoración.

Regulación de la actividad muscular del útcru y de la glándula mamaria

La oxitocina, como la HAD, pasa del hipotálamo a la neurohipófisis y de ésta al torrente circulatorio para actuar estimulando la contracción de la fibra lisa uterina y las fibras musculares de los acinos mamarior. La primer:a actividad es importante durante el p:u'to; la segunda, lo es para la eyección de la leche durante la lactancia.

Regulación de la hipófisis

La actividad endocrina de la adenohipéfisis ~~;tá regulada por péptidos que actuando como factores liberadores o inhibidores elaborados en el hipotálamo p¿; an a través del sistema porta hipofisiario.

Entre los factores liberadores se encuentran:

• Factor liberador de ACTH (corticotropina)

• Factor liberador de TSH (tirotropina)

• Factor liberador deFSH (foliculinoestimulante)

• Factor liberador de LH (luteinoestimubnte)

• Factor liberador de prolactina u hormona lactogénica (LTH)

Entre los factores inhibidores se encuentran:

a) Factor inhibidor de la liberación d!:' somatotropina. denominado: somatostatina. Esta hcrmona no solamente inhibe la liber·ación de la hormona del creci-


miento sino también la liberación de insulina, glucagon y gastrina. Fuera del hipotálamo se ha encontrado somatostatina en las células "D" del páncreas, en el antro gástrico y en el duodeno. Se encuentra normalmente en el líquido cefalorraquídeo, pudiendo aumentar su concentración en algunas afecciones del sistema nervioso central.

b) Factor inhibidor de la liberación de prolactina (PIF). La ausencia de este factor produce altas concentraciones plasmáticas de prolactina, condición ésta que puede conducir al diagnóstico de craneofaringioma.

e) Factor inhibidor de la liberación de la hormona melanocitoestimulante (MSH). La hormona MSH actúa como regulador de la pigmentación cutánea.

Intervención en los estados emocionales

El papel del hipotálamo en la conducta emocional es compartida con otras estructuras como son: el sistema límbico, el tálamo y la corteza prefrontal. Se ha demostrado que la estimulación o la ablación de diferentes regiones del hipotálamo producen cambios en la conducta emocional de impulsos básicos del sexo, hambre y sed, así como en los aspectos subjetivos de la ira, el temor y el,.placer.

Intervención en ritmos circadianos

El ritmo circadiano es la variación cíclica de la actividad funcional de órganos, tejidos o centros nerviosos. durante 24 horas. Está perfectamente comprobado en el hombre un ritmo circadiano en los valores plasmáticos decortieoesteroides, estos valores son máximos antes de despertaro"Rilevantarse, con una disminución progresiva durante el resto de las 24 horas. El aumento matutino de corticoesteroides y AC.TH es producido por la liberación circadiana del factor liberador de corticotropina por parte del hipotálamo, cuya actividad rítmica puede depender de los cambios de la luz ambiental. La comprobación dél haz retinohipotalámico en los primates puede brindar solución al mecanismo de la sincronización de la luz. Este haz se origina en las células ganglionares de la retina y termina en el núcleo supraóptico, el cual es responsable de las variaciones cíclicas del eje hipotálamo-hipófi~is-suprarrenal, por lo cual, las lesiones que excluyen a este núcleo suprimen el ritmo circadiano suprarrenal. El núcleo supraóptico también se proyecta a la epífisis por medio de la estría medular del tálamo ejerciendo sobre ella una actividad rítmica que igualmente depende de la luz. La estimulación luminosa al provocar un aumento funcional del núcleo supraóptico produce a la vez una disminución de la actividad simpática a nivel de los pinealocitos que conlleva una hiposecreción de estos últimos. A la inversa. la oscuridad, aumenta la ~ntrada de impulsos simpáticos provocándose una hiperactividad epifisiaria.

Cuerpo estriado

El cuerpo estriado está formado por el núcleo caudado y el núcleo lent.icular, entre ambos, transita parte de la cápsula interna. Estos núcleos, aparentemente separados y de morfología diferente. en realidad representan una unidad fisiológica.

NUCLEO CAUDADO (Fig. 82-4)

Es una masa de 7 cm de longitud. en forma de coma. dispuesta sagitalmente por fuera del tálamo. al que rodea. Sobresale en la cavidad de la prolongación frontal del ventrículo lateral contribuyendo a formar su pared inferoexterna. Si lo recorremos de delante hacia atrás, apreciamos que su extremidad anterior es voluminosa, corresponde a la cabeza. la cual rebasa por delante al tálamo, a continuación, el núcleo disminuye de volumen para formar el cuerpo, el 'cual se estrecha progresivamente hasta terminar formando la cola. La cola rodea por detrás y por fuera el extremo posterior del tálamo, terminando por abajo en una zona que corresponde al techo de la prolongación esfenoida! del ventrículo lateral.

Cabeza. Su límite de separación con el cuerpo es artificial. está representado por un plano vertical que pasa por el agujero de Monro. Por dentro corresponde al asta frontal del ventrículo lateral. Por fuera tiene a la cápsula interna que lo separa del núcleo lenticular. Por encima y por delante está rodeada por la rodilla del cuerpo calloso. Por debajo descansa en el espacio perforado anterior.

Cuerpo. Aplanado en sentido oblicuo, de arriba abajo y de dentro afuera (Fig. 86-3)', presenta para su estudio, una cara superointern.a, yuxtapuesta al tálamo. que mira hacia la cavidad del ventrículo lateral. Una cara inferoexterna. relacionada con la cápsula interna. Un borde inferointerno, relacionado con el tálamo del cual está separado por el surco optoestriado (Fig. 82-10). Un borde superoexterno, que se halla subyacente al cuerpo calloso.

Cola. Es continuación, sin demarcación precisa, del cuerpo. Después de rodear por detrás y por fuera al tálamo. atraviesa la porción retrolenticular de la cápsula interna y se coloca por debajo del núcleo lenticular y por encima de la bóveda de la prolongación esfenoida! del ventrículo lateral. A este nivel, la cola es seguida por dentro por la estría terminal; por fuera, por el tapetum; por encima, la porción sublenticular de · la cápsula interna la separa del núcleo lenticular; por abajo. contribuye a formar parte del techo ventricular.

NUCLEO LENTICULAR

A diferencia del caudado, por fuera del cual está colocado, -el núcleo lenticular es extraventricular (Fig. 86 y 87). Su volumen es igualmente grande. puede llegar a medir 4,5 cms. de longitud.

Morfología externa y relaciones

El núcleo lenticular se puede visualizar en dos cortes: uno frontal y otro horizontal. En el corte frontal se aprecia con una forma triangular, con el vértice dirigido hacia adentro. donde se relaciona con la cápsula interna: la base, dirigida hacia afuera corresponde sucesivamente yendo de lo profundo a lo superficial con: la cápsula externa. el claustrum. la cápsula extrema y la ínsula de Reil. esta última ubicada en el fondo de la cisura de Silvio.

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EL Dli!:NCEFALO lll

CORTE FRONTAL DEL CEREBRO

Fig.86

1 HendidtJra interhem1sférica 2 Cuerpo calloso 3 Núcleo caudado 4 Cápsula extrema 5 Cisura de Silvio 6 Claustrum 7 Cápsula externa 8 Cápsula interna 9 Tálamo 10 Prolongac1ón f.rontal del ventriculo lateral 11 Ventriculo medio 12 Puta111en 13 Globo pálido 14 Tub6rculo •••ilar 15 Cintilla óptica 16 Prolongacion esfenoida! del ventriculo lateral

En el corte horizontal presenta igualmente una forma triangular. de vértice interno y base externa. esta última relacionada con las estructuras antes mencionadas. El vértice sirve para separar dos caras: una anterointerna y otra posterointerna. La primera se relaciona con el brazo anterior o porción lenticulocaudada de la cápsula interna. La segunda. con el brazo posterior o porción lenticuloóptica. El vértice. provoca la angulación de la cápsula interna. estando en contacto con la rodilla de la misma.

Morfología interna

El núcleo lenticular está formado por tres segmentos separados por dos láminas de sustancia blanca, son las láminas medulares interna y externa. De los tres segmentos. los dos internos tienen un origen filogenético más antiguo, ambos forman el globo pálido (Fig. 86-13 y 87-6). El segmento externo. de reciente aparición recibe el nombre de putamen (del latín: concha).

Organizarión del cuerpo estriado

Dos centros de origen ontogenético y fiiogenético diferentes forman el cuerpo estriado: el paleoestriado. <:>onstituido nor el globo pálido y el neoestriado. nor el

CORTE HORIZONTAL DEL HEMISFERIO DERECHO ;

Fig.87

1 Rodilla del cuerpo calloso 2 Cabeza del núcleo caudado 3 Prolongación frontal de

los ventrículos laterales 4 Séptu• Pellúcidu• 5 P1lar anterior Hel fórnix 6 Puta•en 7 Globo p6lido 8 Tála.o. Zona cubierta por

el •P•ndiooo 9 Tála.a. Zona cubierta por

el fórnix 10 Prolongación esfenoida! de

los ventriculos laterales

11 Rodete del cuerpo t:aJlt,~r•

12 Claustru• 13 Cisura de • 14 Cápsula ex~, ' .,,a 15 Cápsula e,.1 16 Col• del r,. ba Brazo antdr·J.·'I .:t. .. a

cé.paula int · l ·,ti

r Rodilla cáv.. irt\ ~ bp Br•zo postt~s·, c"'.A'

interna rl Porción ret• , 1\i..!"-U. •

de la c•psula 1nterr~

putamen. El paleoestriado o simplemente .oaUidu·,t! t··

desarrolla al mismo tiempo que otras estr: ":tu ras ti •\.m · cefálicas como el tálamo y el hipotálamo. 1 k' paltt:.,un, emergen las eferencias del cuerpo estriado, pur lo eua: .,,. ha denominado el polo emisor. El neoestr,.ido o siria tum. se desarrolla del telencéfalo, junto C<•n la cor1.:..t~Z•· cerebral. El striatum percibe todas las aferencias del cuerpo estriado constituyéndose el polo rr;,·eptor dd mismo. Ambas porciones se conectan entre :;f por medí ' de fibras estriopalidades.

Conexiones (Fig. 88)

1) AFERENf'IAS. a) De la corteza frontal. parietal temporal y occipital. Estas fibras corticoestriadas pueden ingresar al neoestriado siguiendo a la l'ápsub interna o externa. Algunas colaterales de los fascículo•. corticoespinales y corticonucleares llegan por la cápsula interna alstriatum. b) Del tálamo. Las fibras t,damoestriadas provienen de los núcleos: AV, MV, MD e intralaminares. e) Dellocus niger. d) Del sistema límbico. e) Del cuerpo de Luys.

2) EFERENCIAS. Las fibras que emergen del pallidum. lo hacen constituyendo el fascículo lenticular y el asa lenticular.

~

= • ..

•

• • .. ..

.. •


El fascículo lenticular, de ubicación dorsal, emerge por encima del núcleo lenticular, dirigiéndose luego hacia adentro, en dirección de la punta del pallidum., donde se une con el asa lenticular.

El asa lenticular, de situación ventral, se dirige hacia adentro, siguiendo la cara inferior del pallidum, llegada a la región subóptica, rodea por delante a la cápsula interna y acodándose hacia atrás termina esparciéndose en centros diencefálicos y de la región subópfea.

Fig.88

CONEXIONES DEL CUERPO ESTRIADO

----·1 MEDULA 1

CORTEZA CEREBRAL

..IAPN

El fascículo lenticular y el asa lenticular contienen las siguientes fibras: a) palidorrúbricas. b) Palidonígricas. e) Palidotalámicas (terminan en los núcleos AV y LV). d) Palidohipotalámicas. e) Palidoluisianas. f) Palidoolivares (terminan en la oliva inferior). g) Palidorreticulares.

Los núcleos lenticulares están conectados entre sí por fibras que constituyen la comisura de Meynert. Esta comisura se extiende desde un globo pálido al otro pasando por encima del quiasma óptico, de ahí el nombre de comisura supraquiasmática que también recibe.

Sign.i.fieación funcional del cuerpo estriado

La participación 'motora del cuerpo estriado es indudable, aunque insuficientemente conocido sea el mecanismo íntimo ejercido dentro de esa actividad.

De las conexiones del cuerpo estriado se puede deducir teóricamente algunas de sus funciones. Incluido en circuitos neuronales que abarcan: corteza motora -cuerpo estriado- núcleo LV del tálamo- corteza motora, puede por vía retrógrada controlar la actividad motora cortical. En alguna forma este circuito interviene en la producción del temblor parkinsoniano pues su interrupción produce el cese de dicho temblor. El locus niger ejerce gran influencia sobre el striatum, en efecto. sus neuronas sintetizan dopamina, la cual vierten en sus conexiones nigroestriadas ejerciendo un papel inhibidor. A su vez el striatum. actúa facilitando la función del pallidum. El cuerpo estriado no solamente recibe influencias inhibid oras, también recibe aferencias facilitantes que le llegan por intermedio de fibras colinérgicas, especialmente corticales. estableciéndose así un equilibrio de fuerzas que aseguran el buen funcionamiento del estriado. En la enfermedad de Parkinson, la degeneración de las neuronas nígricas produce un descenso del nivel de dopamina en las terminaciones nigroestriadas, tal defecto produce un desequilibrio de fuerzas a nivel delstriatum., con predominio de influencias facilitantes. El striatum por lo tanto va a ejercer una excitación mayor sobre el pallidum provocándose un incremento de la actividad palidofugal. El aumento de esta actividad se hace sentir sobre varias estructuras, en especial a nivel del núcleo LV del tálamo y la formación reticular troncoencefálica El tálamo se proyecta a la corteza motora y la formación reticular a las motoneuronas medulares. Siguiendo estas vías, la hiperactividad palidal se responsabiliza de síntomas como: la rigidez, la bradicinesia y el temblor, características del parkinsonismo.

Otras alteraciones se pueden presentar como consecuencia de lesiones del cuerpo estriado, entre éstas se encuentran la corea y la atetosis.

La corea, del griego clwreia = danza, se caracteriza . por movimientos espasmódicos involuntarios de brazos, cabeza y músculos de la cara. Existen dos formas: la corea de Hutington, de naturaleza hereditaria y conducente en su etapa final a una psicosis severa y la corea de Sydenham (mal de. San Vito) que es adquirida.

La atetosis, del griego athetos = no quieto, se ct.t~.·acteriza por movimientos involuntarios recurrentes, lentos y reptiliformes, más intensos en brazos y manos.

Estos dos cuadros clínicos pueden presentarse separados pero en una gran mayoría lo hacen juntos. denominándose entonces movimientos coreoatetósicos.

En síntesis, los núcleos estriados son centros relacionados con los movimientos automáticos asociados y con el tono muscular. Su actividad sirve de base a los movimientos voluntarios, a los cuales puede controlar gracias al circuito: córtico-estrio-tálamo-cortical. Su participación en el tono muscular no está del todo clara. pues las lesiones estriadas algunas veces cursan con hipertonfa y otras con hipotonfa. En todo caso, esta acción se ejerce por intermedio de dos vías: la pálidotálamo-cortical y la pálido-retículo-medular.

•

CAPITULO VII

Cuerpo calloso. Septum Pellucidun•~ Fornix. Cápsula interna. Centro oval.

Cavidades cerebrales

·El cuerpo calloso (Fig. 81 A-5 y 89) es una lámina de sustancia blanca ubicada en el fondo de la hendidura interhemisférica, tendido transversalmente entre los hemisferios sirve de techo a la prolongación frontal de los ventrículos laterales.

Visto por arriba. después de haber eliminado la parte superior de los hemisferios cerebrales, aparece como una lámina cuadrilátera con las siguientes medidas: 7 a 8 cms. en sentido anteroposterior y 3 a 4 cms. en sentido transversal. En el corte mediosagital del cerebro se aprecia como una lámina arqueada de extremos engrosados.

Morfología externa

Para su descripción pr~senta: una porción media: el cuerpo y dos extremos: uno anterior, la rodilla y otro posterior, el rodete.

Cuerpo (Truncus corporis callosi)

Aplanado de arriba abajo, presenta dos caras: superior e inferior. La cara superior es convexa de delante atrás y discretamente cóncava en sentido transversal. Es más larga que la cara inferior, pero menos ancha que esta última. Lateralmente se relaciona con el gynts cinguli. del cual está separado por el surco del cuerpo calloso (sulcus corpori.s callosi). El resto de esta cara se encuentra cubierta por un velo cortical rudimentario: el indusium griseum, filogen~ticamente antiguo, que ha sido asignado a la circunvolución intralímbica. Subyacente al indusium, corren en sentido longitudinal unos pequeños cordones. de los cuales. los que lo hacen medialmente reciben el nombre de tractos blancos de Lancisi. los que se desplazan lateralmente corresponden a los tractos grises o teniae tectae, ambos cordones. como el indusium pertenecen al sistema límbico, siendo continuación por delante, de la circunvolución paraterminal y por detrás son continuados por la fasciola cinérea.

Por encima del indusium, la cara superior del cuerpo calloso es recorrida longitudinalmente por la arteria del cuerpo calloso, rama de la cerebral anterior. Igualmente, se relaciona con esta cara, la hendidura interhemisférica y stu::ontenido: la hoz del cerebro.

CUERPO CALLO>" f FORNIX

Fig.&.i

····-+: ...... ·· 8

1 Cuerpo calloso 2 F6rnix 3 Pilar anterior del f6rnix 4 Tubérculo maMilar 5 Pilar posterior del f6rnix 6 Lugar que ocupa el tálamo 7 Lugar que ocupa el hipotálamo 8 Lugar que ocupa el hipocampo

La cara inferior, es cóncava en sentido anteroposterior. mEmos larga pero más ancha que la superior. Medialmente presta inserción al septum pellucidum, lateralmente sirve de techo a los ventriculos laterales.

El extremo anterior o rodilla (gen u corporis callosi), se encuentra separado del polo frontal ¡.hll' unos .3 cms.


La rodilla se curva hacia atrás terminando en una porción afilada: el pico o rostro (rostrum corporis callosi). El pico es continuado hacia abajo por una delgada lámina: la lámina terminalis. la cual pasa por delante de la comisura blanca anterior y termina uniéndose a la lámina supraóptica, ambas cierran por delante al ventriculo medio. Por delante la rodilla es convexa y se relaciona con los tractos de Lancisi. Por detrás es cóncava. presta inserción en la línea media al septum. hacia los lados forma parte de las astas frontales de los ventrículos laterales. ·

El extremo posterior o esplenio (splenium corporis callosi), se halla a 7 cms. del polo occipital. más voluminoso que la rodilla. se encuentra rodeado por la fasciola cinérea. Por abajo. constituye el labio superior de la hendidura cerebral de Bichat. cuyo otro labio, el inferior. lo forman la lámina cuadrigémina y la epífisis. Por delante. el rodete presta inserción a la base del fórnix.

Morfología interna

El cuerpo calloso es pura sustancia blanca. contiene un número de fibras que puede ser igual o superior a 200 millones. Estas fibras proceden de células corticales contralaterales conectando áreas de igual o desigual valor funcional y anatómico. Pocas áreas. entre ellas. la visual primaria y las somestésicas de manos y pies no están interconectadas a través del cuerpo calloso (J. Eccles. 1975)

Sistematización del c11erpo calloso

Correlacionando el origen. curso y destino de las fibras con el segmento del cuerpo calloso por donde pasan. diremos: por la rodilla transcurren fibras que unen ambos lóbulos frontales. El conjunto de ellas. forman el fórceps minor. Por el tronco pasan las fibras que unen a la parte posterior de los lóbulos parietales y la parte superior de los lóbulos temporales de ambos hemiferios. Por el rodete se desplazan las fibras que unen los dos lóbulos occipitales. formando en su conjunto el fórceps major. En su curso. las fibras del fórceps major. siguen la cara interna del asta occipital, determinando en ella una elevación que recibe el nombre de bulbo del asta posterior.

Algunas de las fibras del tronco y del rodete contribuyen a formar junto con el fascículo occipitofrontal al tapetum. Este conjunto fibrilar forma parte de la pared externa del asta occipital y del techo del asta esfenoida!.


El cuerpo calloso representa la mayor comisura del neopalio. La inmensa cantidad de fibras mielinizadas que contiene. transmitiendo impulsos en forma rápida y continua. le permiten mantener "trabajando juntos a los dos hemisferios". En el ser humano. el hemisferio izquierdo, por lo general (98 de cada 100 personas) predomina funcionalmente sobre el derecho, por lo que es llamado el "hemisferio dominante". Toda información que llega al hemisferio derecho es enviada al izquierdo por medio del cuerpo calloso y viceversa. Si por ejemplo.

EL CEREBRO DIVIDIDO Según Esperry.

Fig.90

IZQUIERDO dominante

DERECHO menor

se quiere describir en forma oral algún objeto que se tiene en la mano izquierda. sin el auxilio de la vista. la información del objeto debe llegar al hemisferio derecho y de aquí pasar al izquierdo. donde están los centros del lenguaje. La no transmisión por alguna lesión del cuerpo calloso. de tal información. imposibilitaria a la persona afectada realizar dicha descripción. De igual forma se transmiten impuls<.l!; motores para que los movimientos aprendidos por una mano sean transferidos al hemisferio opuesto y puedan ser ejecutados por la otra mano.

Las lesiones callosas al hacer imposible las transmisiones interhemisféricas dificultan la buena ejecución del movimiento produciendo una apraxia. Cuando una persona está hablando. la información que llega al hemisferio derecho es desconocida. sólo le es consciente aquella que penetra por el hemisferio dominante. el hemisferio del lenguaje. el hemisferio que habla (Sperry). El hemisferio derecho (menor). es un hemisferio inconsciente que logra hacerse consciente por su comunicación con el izquierdo a través del cuerpo calloso (J. Eceles).

Resumiendo. se puede decir, que los hemisferios cerebrales tienen sus especialidades funcionales. la información de tal especialidad e::; transferida de uno a

~···

:;FPTl'M P~:U.lTCII1UM-FORNIX 115

otro hemisferio por el cuerpo calloso. El izquierdo se especializa en lo ideativo. en lo descriptivo. en el detalle. en el cálculo aritmético. en el lenguaje y en su relación con el mundo consciente.

El derecho. mereciendo el calificativo de menor. ha de;;arrollado notablemente su capacidad espacial. su sentido pictvri<?o. musical y geométrico. Como se ve los hemisferios se complementan en sus funciones.

Septum Pellucidum (Tahir¡ue tra¡¡slzíódo)

El septum pelluódum. es una lámina mediosagital. impar y simétrica. que a manera de tabique separa los ventrículos laterales. ocupa un espacio triangular formado por el cuerpo calloso por arriba y el fórnix por abajo. En efecto. ambas estructut·as unidas por atrás a nivel del e.~pleniu m. hacia adelante se sepat·an progresi- • va mente dejando una abertura que es ocupada por septum (Fig. 81 A-6).

Morfología e.r:terna

El septum presenta una forma triangular. con dos e:tras y tres bordes. Las dos caras. derecha e izquierda. fo-rman la pared medial de la prolongación frontal de los ventrículos laterales. De los bordes. el superior. se inserta en la cara ventral del cuerpo calloso: el inferior. se une a la cara dorsal dei fórnix: el anterior, se inserta en la cara posterior. cóncava de la rodilla del cuerpo calloso.

Morfología interna

El tabique translúcido está formado por dos hojas muy delgadas de tejido glial. donde se encuentran incluidas células neuronales. Las dos hojas pueden estar fusionadas o separadas por una· cavidad: la cavidad del septum. Esta cavidad está completamente cerrada en la mayoría de los casos. no obstante, puede estar en comunicación con el ventrículo medio (H. Sarnat y M. Nestky, 1976). Durante la embriogénesis, el desarrollo del septum y del cuerpo calloso están íntimamente ligados. de ahí que la ausencia de uno esté asociada con la agenesia

• del otro.

Fórnix o trígono cerebral

Como el septum, es impar medio y simétrico (Fig. 81A-7 y 89-2). Subyacente al cuerpo calloso y septum, contribuye, por su cara inferior a formar el techo del III ventrículo.

Morfología externa

En el corte horizontal. después de haber eliminado el cuerpo calloso, aparece como una lámina de sustancia blanca de forma triangular que descansa sobre los dos tálamos.

Sus dimensiones medias son: longitudinalmente, 4 cms. Transversalmente, 3.8 a 4 cms. Consta para su descripción de: un cuerpo (corpus fornicis), con una cara superior y otra inferior: dos bordes laterales: una base, un vértice y dos ángulos··posteriores.

La cara superior, es convexa en sentid~. anter"posterior, presta inserción en la línea media als.·ntum ,~dlucidum. Por fuera de esta inserción, la cara supe.nl'>r es libre. sólo está cubierta por el epéndimn, ''"ntnh:1ye a formar a la pared inferoex~etna de la pro!cH•¡;::cii'n, 'rontal del ventrículo lateral.

La cara inferior, es cóncava, correspo'lde a lm: dos tálamos, sobre los que descansa y al ventrb1lo medio, al que le forma parte de su techo. La tela coroidea supc·rior al tapizar esta cara. sirve de separación entre el fóruix y el tálamo correspondiente. A su vez Ir t.da coroidea superior está cubierta por el epéndimo. "1mentándose así el grosor del techo ventricular, el cual qu;·dar;:t. <mstituido entonces por el fórnix,la tela coroídea !,1.¡.· ·1 :•·l' y el epéndimo.

Los bordes, siguen oblicuamente de atrás adclank y de fuera a dentro la cara superior del tála n:o, S'' relaci.onan en toda su extensión con los plexo;; coroídes.

La base, está soldada a la parte anterior del estJlenio. Los ángulos posteriores curvados hacia abajo y afuera se continúan con unas cintillas: los pilares posteriores.

Los pilares posteriores (crus fornici~.l •"lln1inúr•1 al principio la dirección de los ángulos po•,' .. •t·i( ., :mbiando Juego su curso hacia adelante, van,, : • , '•w• . : ·"r medio de dos ramas: una externa, más e: t·l · •• 1

de Ammón (alveus o sustancia blanca d~i t, ,, ·n1¡. :J 1'

otra, interna. más larga que se continúa r<'n l;: ' ··,1lJl i:

la cual llega hasta el uncus del hipocampo f~I pll ' "' terior en su trayecto describe un semicírru) , de e" '··. dad anterior que sigue por fuera al pulvin"

El vértice, dirigido hacia adelante, muy pro11to se' divide en dos cordones: los pilares anteriores.

Los pilares anteriores, (columnae fornicis), después de su nacimiento rodean al extremo anterior del 1.~ Hno siguiendo un trayecto hacia abajo, afuera y atrás,¡.¡:,¡¡;¡:_¡, por detrás de la comisura blanca anterior, para des pué~ de un corto trayecto hundirse en la masa del hipot~ lamo, lo recorren hacia abajo y atrás hasta terminar en los tubérculos mamilares. Los pilares anteriores u¡;,ndo pasan por delante del tálamo no se adosan a él, se haíian separados por un orificio: el agujero de Monro (foranu;,, interventriculare), por medio del cual se comunican lo· ventrículos laterales con el ventrículo medio, dand•; pa! asf al LCR y a los plexos coroides. Por la descrip<'l•.•n J'eé ·

lizada el trígono aparenta una estructura sustentada por cuatro pilares. de donde se ha derivado el nombre de "bóveda de cuatro pilares" que algunos merecidamente le dan.

Morfología interna

En la constitución del fórnix sólo se encuentran fibras. las cuales lo recorren en sentido longitudinal :1 e¡. sentido transversal.

Las fibras longitudinales, son muy numerosas, p1 ovienen de grandes células piramidales del hipocampo que ascienden por el pilar posterior hasta el cuerpo riel trígono, lo recorren de atrás adelante, con•k'lSi• ,,:,, · especialmente hacia los lados y salen por¡,, .. , : tt: .• ·


anteriores para ir a terminar con ellos en el tubérculo mamilar homolateral, constituyéndose así el tracto hipocampomamilar que asocia el sistema límbico con el hipotálamo. Un grupo de fibras provenientes de la cintilla olfatoria y trígono olfatorio ingresan al pilar anterior para recorrer longitudinalmente en sentido anteroposterior el cuerpo del fórnix, salir por los pilares posteriores para ir a terminar en el área prepiriforme, zona cortical de la olfación. Estas fibras pertenecientes a la vía olfatoria reciben el nombre de fascículo olfatorio del asta de Ammón.

Las fibras transvers"ales (psaltarium, commissura fornicis o commissura hipocampi), ocupan en el trígono el espacio central dejado por las fibras longitudinales. Son fibras comisurales, de origen filogenético y ontogenético antiguo, que unen los dos hipocampos. Ascienden por el pilar posterior de un lado, recorren transversalmene el corpus fornicis, bajan por el pilar posterior del otro lado y terminan en el hipocampo contralateral.


El fórnix actúa como medio de asociación entre el hipocampo y los tubérculos mamilares. vale decir, entre el sistema límbico y el hipotálamo, es un eslabón impor-. tan te en el c'i.rcJJito de Papez, que como anotamos anteriormente, es de gran significación en la vida emocional. Por la presencia del fascículo olfatorio del asta de Ammón, el trígono se integra en parte a la vía olfatoria al permitir que algunos impulsos lleguen hasta la zona cortical de la olfación.

Actuando como comisura une el sistema límbico de un lado con el del otro lado. El psalterium tiene un desarrollo más antiguo que el cuerpo calloso, con esto queremos decir, que en mamíferos primitivos, monotremas y marsupiales, esta comisura existe junto con la comisura blanca anterior, aun no existiendo el cuerpo calloso, el cual se desarrolla concomitantemente con la corteza éerebral en todos los mamíferos placentados.

Cápsula int_ema

A propósito del núcleo lenticular, vimos como este núcleo estaba rodeado de sustancia blanca, que según Reil semejaba una cápsula compuesta de dos tapas: una interna, la cápsula interna y otra externa, la cápsula externa.

La cápsula interna la ubicamos pues, entre el núcleo lenticular por fuera y los núcleos caudado y tal ámico por dentro. Por arriba la cápsula interna forma el pie de la corona radiante del centro oval y por abajo, después de pa&ar por fuera de la región subóptica. se continúa con el pie peduncular.

La cápsula interna aparece como consecuencia del desarrollo del telencéfalo por la necesidad de conectarse la corteza cerebral con el resto del encéfalo. En efecto, numerosas eferencias telencefálicas se abren paso entre los núcleos optoestriados contribuyendo a su formación y engrosamiento. Morfología general

• El estudio de la cápsula interna se puede llevar a .cabo utilizando dos cortes cerebrales: uno frontal y otro horizontal.

NUCLEOS OPTOESTRIADOS V CAPSULA I~TERNA

VISTOS POR ARRIBA

Fig.91

NC NUcleo caudado T Tálamo NL NUcleo lenticular CI Cápsula interna ba Brazo anterior Cap.Int.

Rodilla Cap. Int. bp Brazo posterior Cap.lnt. rl Porción retrolenticular sl Porción sublenticular

NUCLEOS DERECHOS Vista lateral

F>g.91-B

CORTE HORIZONTAL

Fig.91-A

CORTE FRONTAL

~~ Flg.9t-C

El corte frontal, muestra a la cápsula interna formada por dos porciones: una oblicua hacia abajo y adentro. situada entre el núcleo lenticular por fuera y el tálamo y núcleo caudado por dentro (Fig. 91C-CI) y otra horizontal. ubicP.¡ia por debajo del núcleo le~icular (pars sublentiformis capsulae internae) (Fig. 91C-SL). Las dos porciones se unen hacia dentro formando un ángulo agudo cuya abertura corresponde al borde inferior del núcleo lenticular.

El corte lwrizontal (Fig. 91A), enseña a la cápsula interna constituida por dos brazos: uno anterior y otro posterior, ambos unidos formando un ángulo obtuso cuya abertura mira hacia el borde interno del núcleo lenticular, esta porción angulada recibe el nombre de rodilla. El brazo posterior en su porción caudal rebasa al núcleo lenticular, prolongándose por detrás de éste: es la porción retrolénticular. A continuaCión describiremos cada una de estas porciones.

Brazo anterior (crus anterius capsulae internae), denominado también: pars lenticulocaudada (Fig. 91Aba), con una longitud de. 2 cms, se dirige oblicuamente de delante atrás y de fuera adentro, cursando entre el núcleo lenticular que es lateral y el caudado que es

C'AI'Sl'LA INTER!'\A. ('ENTRO OVAl

ll'l medial. En su constitución intervienen fibras longitudinales y transversales.

Entre las fibras longitudinales se encuentran:

1) Eferencias del núcleo MD del tálamo y del hipotálamo ron destino a Ja corteza frontopolar y viceversa.

2) Eferencias corticofrontales que se dirigen a los núcleos pontinos. Forman el fascículo frontopontino o córtico pontino anterior.

Las fibras transversales se componen de:

1 1 Eferentes del núcleo caudado con destino al putamen.

2) Eferencias palidotalámicas y palido hipotalámicas.

Rodilla (genu capsulae internae). Por este angulado segmento pasan fibras motoras que del pie de la circunvolución precentral se dirigen a los núcleos somatomotores troncoencefálicos. es el componente corticonuclear de la vía piramidal. que en razón a su paso por la rodilla. se le ha denominado fascículo geniculado (Fig. 91A-r).

Brazo posterior (crus posterius capsulae internae), es la porción lenticuloóptica (Fig. 9IA-bp), con un trayecto de 3 a 4 cm transcurre oblicuamente hacia atrás y afuera entre el núcleo lenticular y el tálamo óptico.

Se encuentra constituido por las siguientes fibras: 1) Eferentes corticales: a) corticotalámicas. b) Cór

ticoespinales. e) Corticorrúbricas. d) Corticonígricas. 2) Aferentes corticales, constituidos por fibras que

desde los núcleos PVM y PVL del tálamo se dirigen al giro poscentral, conforman el último eslabón de las víaE somatosensitivas.

Porción retrolenticular (Pars retrolentiformis capsulae internae) (Fig. 91A-rl). Es el único componente capsular que no contiene fibras que se dirijan al pedúnculo cerebral. Las fibras que lo integran se entrecruzan horizontalmente para formar la encrucijada de Wernicke. El contingente mayor pertenece a la vía óptica, son las radiaciones ópticas de Gratiolet, que nacidas del cuerpo geniculado lateral se dirigen a la cisura calcarina. Otro

.grupo de fibras. las caudoputaminales, unen al núcleo candado con el putamen. Finalmente, fibras originadas del pulvinar cursando por esta porción de la cápsula interna se dirigen a la corteza asociativa occipital.

Porción sublenticular (Pars sublentiformis capsulae internae) (Fig. 91C-SL). Ventral al núcleo lenticular. se relaciona con la cola del núcleo caudado y la tenia semicircular, contribuyendo con ellos a formar la bóveda del asta esfenoida! ventricular.

Por esta porción transitan:

1) Fibras que constituyen la parte final de la vía acústica. son las radiaciones acústicas. que nacidas del cuerpo geniculado medial se dirigen a los centros corticales de la audición en el lóbulo temporal.

2) Fibras constituyentes del fascículo occipitotemporopontino o corticopontino posterior, que utilizando esta porción capsular descienden al 5to. externo del pie

peduncular y luego al pie protuberancia! donde terminan en los núcleos pontinos.

Centro oval

Está formado por una masa de sustancia blanca que ocupa el espacio comprendido entre los núcleos optoestriados y la corteza cerebral. Las fibras que lo constituyen difieren por su origen, destino y significación funcional. Comprenden los siguientes grupos: 1) Fibras de asociación. 2) Fibras comisurales. 3) Eferentes corticales. 4) Aferentes corticales.

FIBRAS DE ASOCIACION

Son fibras que unen regiones corticales próximas o distantes dentro del mismo hemisferio, son de asociación cortas y largas respectivamente.

Las fibras de asociación cortas tienen un trayecto arqueado o en "U", nacen en la corteza de una circunvolución y terminan en la circunvolución vecina (Fig. 92-1). Se encuentran en toda la extensión de la corteza cerebral y su mielinización permite que funcionen al mismo tiempo los territorios que unen.

Fíg.92-A

Fig.92-B

FASCICULOS DE ASOCIACION DEL CEREBRO

Fig.92

1 Fibras de asociación cortas

2 Fascículo longitudinal superior

3 Fascículo del clngulo

4 Fasciculo longitudí nal inferior

5 Fasciculo occiplto-frontal

6 Tap6tu11 7 Fasciculo uncifor•• CR Corona radiante


Las fibras de asociación largas, poseen un trayecto más extenso. uniendo regiones alejadas. Comprenden los siguientes fascículos:

1) FASCIC'ULO LONGITUDINAL SUPERIOR. Largo y voluminoso, une la corteza del lóbulo frontal, parietal. occipital y temporal (Fig. 92-2). Su trayecto semicircular

· le ha valido el nombre de fascículo arqueado. corre más o menos a nivel del cuerpo calloso y ocupa la base del opérculo rolándico. Entre las muchas regiones que asocia sobresalen las áreas de Broca y Wernicke, ver capítulo referente al lenguaje.

2) FASCJCULO LONGITUDINAL INFERIOR. Constituido por fibras que reúnen el lóbulo occipital con la punta del lóbulo temporal siguiendo la cara basal del cerebro. (Fig. 92-4 y 92B-4). En el lóbulo occipital las fibras pasan por fuera del cuerno occipital ventricular. separado de su cavidad por las radiaciones ópticas y el tapetum.

3) FASCICULO DEL CINGULO. Es un fascículo de asociación del sistema límbico que une el gyrus cinguli con el gyrus hipocampi (Fig. 92-3 y 92B-3).

4) FASCJCULO UNCINADO. Une el lóbulo orbitario con el polo temporal. Desde su origen orbitario se dirige hacia atrás hasta llegar a la región preinsular. donde cambia de dirección para dirigirse hacia abajo y adelante. terminando en el polo temporal (Fig. 92-7).

5) FASCJCULO OCCIPITOFRONTAL (Fig. 92A-5). Asocia los lóbulos frontal. temporal y occipital siguiendo un trayecto que pasa por fuera del núcleo caudado y por dentro del pie de la corona radiante que lo separa del fasciculo longitudinal superior. De la descripción precedente se desprende. que el fascículo longitudinal superior y el occipitofrontal se encuentran más o menos a la misma altura. siendo el primero más superficial que el segundo. separados entre sí por todo el espesor de la corona radiante (Fig. 92). El fascículo occipitofrontal. nna vez llegado a la altura de la encrucijada ventricular se dirige hacia abajo y adelante abriéndose en abanico por fuera del cuerno occipital y por encima del cuerno esfenoida! de los ventrículos laterales. Esta última expandida porción del fascículo que nos ocupa. forma la mayor parte del fascículo conocido como tapetum (Fig. 92A-6). Algunas fibras provenientes del cuerpo calloso también contribuyen a engrosar el tapetum.

FIBRAS COMISURA LES

Son fibras que cruzan la línea media para unir estructuras homólogas o no entre los hemisferios. En capítulos precedentes se han descrito dos de las comisuras más importantes: el cuerpo calloso y el psalterium. Veremos a continuación las restantes.

1) COMISURA BLANCA ,\NTERIOR (commisura alha rostralis). (Fig. 81A-8 y Fig. 94-3). Las fibras que la fotman constituyen un pequeño cordón que cruza transversalmente por delante de los pilares anteriores del trígono, siguiendo un trayecto hacia afuera pasan primero por debajo de la cabeza del núcleo caudado y luego por debajo del globo pálido, cambiando de curso. se dirige hacia abajo pasando por encima y luego por fuera del núcleo amigdalino hasta terminar en el lóbulo tem

FIBRAS DEL CUERPO CALLOSO

COMISURAS CEREBRALES

Fig.93

2

1 Forceps minor 2 Forceps majar

Fig.94

-1 Cuerpo calloso 2 F6rnix 3 CoMisura blan

ca anterior

poral. Esta comisura comitnza a formarse a partir del segundo mes de la gestación, precediendo en su aparición al psalterittm y al cuerpo calloso.

En su estructura intervienen:

a) Fibras que ¡m en la porción de los lóbulos temporales no unidas por el cuerpo calloso. es decir su parte inferomedial.

b) Fibras que unen entre sí los núcleos amigdalinos. Estos núcleos también pueden estar unidos por fibras que utilizan primero a la estría terminal incorporándose luego a la comisura blanca anterior.

e) Fibras que unen a los bulbos olfatorios. El curso de estas fibras es el siguiente: partiendo de un bulbo olfatorio siguen por la cintilla olfatoria correspondiente. llegan a la comisura anterior y pasan con ella la línea media para continuarse en la cintilla y bulbo olfatorio contralateral. describiendo así. un trayecto en forma de "U" abierto hacia adelante. Estas fibras constituyen el componente olfatorio de la comisura, siendo su aparición filogenéticamente antigua.

2) COMISURA BLANCA POSTERIOR (rommissura alba raudalis). Vista en un corte mediosagital del cerebro.

F

CAVIDADES CEREBRALES

aparece como un pequeño círculo situado entre la base de la epífisis y el colículo superior (Fig. 81A-3). En el corte frontal. aparenta un delgado cordón transversal subyacente a la base epifisiaria y superior al extremo cefálico del acueducto de Silvio (ano). En su constitución intet'\·ienen:

a) Fibras que unen ambas áreas nretectales. bl Fibras que unen el úrea pretectal con el núcleo pupi-

lnr contra lateral. el Fibras interpulvinares. d) Fibras tecto pulvinares. el Fibras interhabenulares. f) Eferencias d"? los núcle0s de Darkschewitsch. Ca.ial ~

colículo superior.

~) CO~!JS!"HA HMWNl"LAR (rnmmi.<r.<¡ura hnhPnu!nmm l. Cruz;, pnr encima la glándula pinal. contiene: al Fibras interhabenulares. bl Fibras septohabenulares. el Fibras amigdalohahenulares. d) Fibras hipocampohahenulares.

4) COM l~l 'R.~ llF M EYNERT. Constituida por fibras interpalidales.

5) ('O~liSl'RA IIE (;¡'!lilE.'\'. Une los cuerpos geniculados mediales. Parten del geniculado medial. penetran en la cintilla óptica. cruzan la parte posterior del quiasma óptico. pasan a la cintilla ópti'.'a opuesta pat·a terminar en el geniculado medial contralateral. Esta comisura constituye un componente acústico adosado a la cintilla y quiasma óptico.

6) !'llMISl'RA Sl'I'R.-\OPTICA (rnmmi!l.'!llra .~upra llJifirnr). Formada por un pequeño haz que cruza por encima del quiasma óptico. Contiene fibras que unen los cuerpos de Luys (interluisianas) y fibras que unen el cuerpo de Luys con el globo pálido contralateral (palidoluisianas).

EFERENTES C'ORTICA LES

1 l De la vía piramidal: al C'orticoespinal. b) C'OJ·t;,•onuclear.

2) De las vías extrapiramidales: a) corticoestt·iado. hl Conicorrúbrico. el Corticonígrico. d) Corticopontino. el Corticoarciforme. f) Corticobulbar (neooliva bulbar).

:{) Corticotalámicas.

-H Corticohipotalúmicas.

AFERENTES CORTICALES

1 l Talamocorticales. 2) Reticulocotticale~. :{) H ipotalamocorticales.

Este conjunto rle eferencias y afereneias corticales fot·man un ancho abanico cuyos radios convpt·gen hacia la cápsula interna pat·a constituir la corona nldiante (f'nrona rndiafn). Considerm·emos a la corona radiante formada por los siguientt•s segmentos:

1) Segmento anterior, cuyas fibras sor· tributanas. del lóbulo frontal. En su ascenso o descen:'o pasan pn: ·. ! brazo anterior de la cápsula interna.

2) Segmento superior o medio. tributario de h!:' r· ·:

cunvoluciones prerrolándica, posrrolándic:t. :. :,, ' :: paracentral y zonas circunvecinas. Las fibraF t¡:.t.é k: man este segmento pasan por la rodilla y brazo 1 •usted(); de la cápsula interna.

3) Segmento posterior. sus fibras van o Yi•·nen de' lóbulo occipital. corteza estriada y pliegue C!!!T.-; En ~· tra:'-·ecto pasan por la porción retrolenticular !],, la cft¡. sula interna.

4l Segmento inferior. integrado por fibras t•elacit· nadas con el lóbulo temporal. Transitan por in norció: sublenticular de la cápsula interna.

Cavidades cerebrales

VENTRICULO MEDIO (ventriculus tertiu~l

El ventrículo medio o tercer ventriculo. impar. medio y simétrico. representa la cavidad del diencéfalo. En el corte frontal (Fig. 86-11). se aprecia corno lína hendidura estt·echada transversalmente por la pn•<,•ncia d los tálamos ópticos. Para su descripción deb' r· • ., ( ons1 derar en él: dos cara laterales. derecha e izquier;LJ: d~; bordes. uno anterior y otro posterior: una ha:,.": ··r-ho ~un vértice.

Cara.~ laterales. Están dispuestas vert.il.'a!n:-·;:' · · S: forma es triangular. con la base dirigida hací:t :;r ¡<: '·

vértice hacia abajo. La parte superior de esta cara e!.(

formada por la cara interna y convexa del táhnio con su pseudocomisura gris, la parte inferior está oeupada por el hipotálamo. ambas estructuras separadas por el surco de Monro. el cual se extiende desde el agujero interventricular hasta el acueducto de Silvio.

BÓrde anterior. Discretamente oblicuo hacia abajo y adelante. muestra yendo de arriba abajo, las siguientes estructuras: 1) los pilares anteriores del fórnix, separados el uno del otro por un espacio angular que ~:; cerrado por delante por la lámina terminalioc;. Este espacj,, es transformado en una fosita triangular por la presencia de la comisura anterior que cruza transversalmente por delante y un poco por debajo de la divergencia de lor pilares. Esta fosita triangular ha recibido el nombre d< vulva. 3) Lámina supraóptica. 4) El rer.e.~w; supraópti<~f;. 5) El quiasma óptico. 6) La vertiente anterior dd tuhpr rinernnn.

Rnrde pm~ferinr. Oblicuamente dirigido de arrilt:t abajo y atrás adelante. presenta sucesivamente. comenzando pot· arriba: 1) la base de la glándula pine::tl. ~:; L.:• comisura blanca posterior. 3) El orificio supPrio:· '¡,,; acueducto de Silvio. 4) El pedúnculo cerebral. fl) F.l e;::¡¡;_¡. cio petforado posterior. 6) La parte superior de ltl:; tu be: ''!.1

los mamilares. 7) La vertiente posterior del tuf,,rrinereum.

Trrho o haRP. Está conformado por el cuerpo del fórnix. la tela coroidea superior y el epéndimo en ese orden de arriba abajo.


VENTRICULO$ DEL ENCEFALO

Fig.95

1 Prolongación frontal del ventriculo lateral

2 Prolongación occipital del ventriculo lateral

3 Prolongación 6Sfenoidal del ventriculo lateral

4 Cuarto ventriculo 5 Acueducto de Silvio 6 Ventriculo •edio 7 Receso suprapineal 8 Receso subpineal 9 Infundibulo 10 Receso supra6ptico 11 Agujero de Monro 12 Encrucijada ventriculer 13 Masa inter•edia

Vértice. Llamado infundíbulo, está formado por las dos vertientes del tuber cinereum, las cuales convergiendo la una hacia la otra constituyen el tallo pituitario.

Ventrículos laterales

Representan las cavidades del telencéfalo. Son dos. incomunicados directamente entre sí, aunque indirectamente sf lo hacen por intermedio del agujero de Monro y el ventrículo medio. Ubicadas en el interior de cada hemisferio, se componen de tres prolongaciones o cuernos: anterior, inferior y posterior.

PROLONGACION ANTERIOR (Fig. 96)

Ocupa el lóbulo frontal, se extiende hacia atrás hasta llegar al pulvinar. Presenta tres paredes: superior, interna e inferoexterna; tres bordes, superior, inferior y superoextemo; dos extremos, anterior y posterior.

La pared superior, forma el techo, es cóncava en sentido anteroposterior, está constituida por la cara ventral del cuerpo calloso.

La pared interna, es vertical y aplanada en sentido transversal, corresponde al tabique translúcido.

La pared inferoexterna, oblicua de arriba abajo y de fuera adentro, la forman las siguientes estructuras: 1) por arriba y afuera: la cabeza y cuerpo del núcleo caudado. 2) Por abajo y adentro. el ala anteroexterpa de la cara superior del tálamo. 3) Entre el tálamo y el núcleo caudado: el surco optoestriado, ocupado por la estría terminal y la vena del cuerpo estriado .. 4) El fórnix, el cual se encuentra sobre el ala posterointerna de la cara superior del tálamo. 5) Los plexos coroides, que siguen los bordes laterales del fórnix.

El borde superior. está formada por la unión del cuerpo calloso y el septum pellucidum.

El borde inferior, es el resultado de la unión del septum con el fórnix.

El borde superoexterno. se constituye por la unión del núcleo caudado y el cuerpo calloso.

El extremo anterior. o asta frontal. es la parte de la prolongación frontal que queda situada por delante de un plano vertical que pase por el agujero de Monro. ~ Consta de una pared interna. formada por el septum; , , una pared externa formada por la cabeza del núcleo ca u- · dado; una pared anterior y superior que corresponde a la rodilla y tronco del cuerpo calloso (Fig. 98).

VENTRICULO LATERAL

PROLONGACION FRONTAL

OC Cuerpo calloso NO Núcleo caudado T r•laMO 1 s•ptu• pellúcidu• 2 Fórnix 3 Ep.ndi•o 4 Prolongación frontal 5 Plexo coroides

•

PROLONGACION ESFENOIDAL

Prolongación esfenoida!

2 Estria tar•inal 3 Cola del núcleo

caudado 4 Tap•tu• 5 Ep.ndiMO 6 Alveus 7 Asta de A-.ón 8 FiMbria 9 Girus dentado 10 Surco del hipocaMpo 11 Surco colateral

Fig. 96

Fig.97

2

r . CAVIDADES CEREBRALES 121

Extremo posterior. está representado por el sitio de confluencia de las tres prolongaciones: la encrucijada ventricular.

PROLONGACION INFERIOR (Fig. 97)

Contenida en el lóbulo temporal o esfenoida!. se extiende desde la punta del lóbulo temporal hasta la encrucijada ventricular. aplanada en sentido vertical se dirige oblicuamente hacia abajo. adentro y adelante. En el corte frontal tiene aspecto de semiluna. con dos paredes: una superior y otra inferior. Presenta además dos extremos: uno anterior y otro posterior.

La pared superior. es cóncava en sentido transversal y mira hacia abajo y adentro. En su constitución entran las siguientes estructuras. de abajo arriba y sobre el epéndimo: 1) el tapetum. 2) la porción sublenticular de la cápsula interna. A este nivel también se encuentran: la cola del núcleo caudado seguida por dentro por la estría terminal.

La pared inferior. convexa como la superficie de un cilindro. está constituida por una sola estructura: el asta de A mmón. que representa la sastancia blanca del hipocampo. Por dentro del hipocampo están dos formaciones. una encima de la otra, la superior, constituida por sustancia blanca, es la Fimbria (Fig. 97). la inferior. formada por sustancia gris. es el gyrus dentado o cuerpo abollonado. Ambas estructuras son extraventriculares. ya que el epéndimo, al reflejarse en la cresta ependimaria de la fimbria para ir a cubrir la pared superior las deja afuera.

El extremo anterior. ocupa la punta del lóbulo temporal y el extremo posterior. corresponde a la encrucijada ventricular.

PROLONGACION OCCIPITAL

Dirigida hacia atrás. se extiende desde la punta del lóbulo occipital hasta la encrucijada ventricular (Fig. 99). Presenta dos paredes: una inferointerna y otra superoexterna; dos extremos: anterior y posterior.

• La pared inferointerna. convexa. presenta dos abul-tamientos: uno superior y otro inferior. El superior está formado por el relieve que hace dentro de la cavidad el fórceps major del cuerpo calloso, es el bulbo del asta posterior. El inferior está determinado por la cisura calcarina. es el Calcar A vis o espolón de Moran d.

La pared superoexterna. está estructurada. por encima del epéndimo y yendo de dentro hacia afuera por tres fascículos: 1) el tapetum. 2) El fascículo óptico intracerebral o radiaciones ópticas. 3) El fascículo longitudinal inferior. ver figura 99.

De los extremos el anterior corresponde a la encrucijada ventricular y el posterior al polo occipital.

1 Cuerpo calloso 2 Cabeza del nUcleo

caudado , 3 Séptum pellücidum 4 Asta frontal 5 Núcleo lenticular

ASTA FRONTAL


1 Fascículo longitudi nal inferior

2 Radiaciones ópticas 3 Tap•tun~

4 Prolongación occipi-tal

5 Surco c·olateral 6 Eminencia ~olateral 7 Cisura calcarina 8 Calcar avis 9 Cuerpo calloso 10 Bulbo del asta pos

terior

Fig.98 •

PAREDES DE LOS VENTRICULOS LATERALES

PROLONGACION FRONTAL

SUPERIOR: Cuerpo calloso

INTERNA: Septum pellucidum

INTEROEXTE RN A: N. Caudado-tálamo-fórnix

PROLONGACION ESFENOIDAL

SUPERIOR: Tapetum-cápsula interna (porción sublenticular)-cola N. Caudado-estrfa terminal.

INFERIOR: Asta de Ammón


SUPEROEXTERNA: Tapetum-radiaciones ópticas-fascfcu)o longitudinal inferior.

INFEROINTERNA: Bulbo del asta posterior- Calcar Avis.

parra navas (tallo cerebelo - corteza - diencefalo - cuero calloso

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