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Compuestos bioactivos asociados a la �bra dietéticaLaura Bravo Clemente

Fibra dietética y salud

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Este estudio ha sido elaborado por Kellogg Company y está dirigido exclusivamente a profesionales de la salud con el propósito de apoyarlos en

su práctica diaria.

RESUMEN

El concepto de �bra dietética (FD) ha evolucionado con los años, desde una de�nición que contemplaba únicamente los carbohidra-tos no digestibles de los alimentos de origen vegetal, hasta una de�nición más actual y representativa de la realidad de lo que constituye la fracción indigestible de los alimentos. Así, a la �bra dietética le acompañan, en su carácter de no digestible en el tracto gastrointestinal, una serie de compuestos con propiedades bioactivas que contribuyen a los efectos bene�ciosos en salud de la propia �bra.

Entre estos compuestos bioactivos asociados destacan especialmen-te los compuestos polifenólicos, los carotenoides, �toesteroles o los compuestos de la reacción de Maillard, entre otros. Por ello, al efecto bene�cioso de los componentes de la FD sobre saciedad, regulación del tránsito intestinal, de la glicemia y lipemia postprandial o como prebióticos, entre otros, se suman el efecto antioxidante, hipocoleste-rolémico, hipoglicemiante, anti-in�amatorio, etc. de los compuestos bioactivos asociados a la �bra. De esta manera, la FD y sus compues-tos asociados pueden ejercer un papel claramente bene�cioso frente a diversas patologías como obesidad, diabetes, enfermedad cardiovascular, in�amación, cáncer, etc.

El presente trabajo resume los principales aspectos de los menciona-dos compuestos bioactivos asociados a la �bra dietética y su efecto en la salud.

PALABRAS CLAVE: polifenoles, carotenoides, �toesteroles, melanoidinas, efectos en la salud.

ABSTRACT

Dietary �bre (DF) concept has evolved over the years from a de�nition that only included non-digestible carbohydrates from plant foods, to the present and more representative de�nition of what is the undigestible fraction of foods. Associated to DF, there are other food bioactive components non digestible along the gastrointestinal tract that contribute to DF health bene�cial e�ects.

Among these bioactive compounds, polyphenolic compounds, carotenoids, phytosterols and Maillard reaction products deserve special attention. �us, to the health bene�cial e�ects of DF compo-nents on satiety, regulation of intestinal transit, postprandial lipaemia and glycaemia, or as prebiotics, the antioxidant, hypocholesterolae-mic, hypoglycaemic or anti-in�ammatory e�ects of DF associated bioactive compounds have to be added. In this way, DF and its associated compounds can promote a clearly bene�cial e�ect against di�erent common pathologies such as obesity, diabetes, cardiovascu-lar disease, in�ammation, cancer, etc.

�e present manuscript brie�y revises the main aspects concerning dietary �bre associated compounds and their e�ects on health.

KEY WORDS: polyphenols, carotenoids, phytosterols, melanoi-dins, health e�ects.

01Laura Bravo Clemente

Laura Bravo ClementeDepartamento de Metabolismo y Nutrición, Instituto de Ciencia y Tecnología de Alimentos y Nutrición (ICTAN-CSIC)

Bioactive compounds associated to dietary �ber

Compuestos bioactivos asociados a la �bra dietética

Fibra dietética y salud

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AF 03 Compuestos bioactivos Laura Bravo copia.pdf 3 15/12/11 10:40

Introducción:

Desde hace décadas se reconoce que la �bra dietética (FD) ejerce un papel bene�cioso en la salud, reduciendo el riesgo de diversas enfermedades de gran prevalencia en socieda-des occidentales. Este papel bene�cioso inicialmente se circunscribió a enfermedades gastrointestinales (estreñi-miento, hemorroides, diverticulosis, colon irritable, etc.), si bien posteriormente se asoció también a otras patologías como diabetes, obesidad, enfermedad cardiovascular, cáncer, etc.

Igualmente, la de�nición de �bra dietética ha variado con los años. Desde una de�nición original que contemplaba como componentes de la �bra dietética a los polisacáridos (y lignina) de la pared celular de plantas resistentes a la hidróli-sis por enzimas digestivos del hombre, a una de�nición actual más amplia que considera no sólo los carbohidratos indigestibles de los alimentos, sino también una notable variedad de sustancias asociadas a los mismos. Algunas de estas sustancias poseen propiedades biológicas de especial relevancia como antioxidantes, anti-in�amatorios, regulado-res del metabolismo lipídico, etc., lo que les con�ere un destacable potencial e interés desde el punto de vista nutricional y en salud. En el presente trabajo se abordan algunos de dichos compuestos bioactivos asociados a la �bra dietética, como son los carotenoides, �toesteroles y produc-

tos de la reacción de Maillard, con especial atención a los compuestos polifenólicos.

¿Qué es �bra dietética y qué son los compues-tos asociados a la �bra dietética? De�niciones.

Sin hacer un exhaustivo recorrido sobre el largo y controver-tido camino hacia la de�nición de �bra dietética, puede ser de interés un rápido repaso de las de�niciones más amplia-mente utilizadas en las últimas décadas para contestar esta pregunta. Así, algunas de�niciones atendían a la metodolo-gía analítica empleada para la cuanti�cación de la �bra en alimentos, como el caso de la �bra cruda, la �bra neutra, etc. No obstante, las de�niciones más ampliamente utilizadas hacían referencia a la composición química de la �bra y a su carácter de indigestible. Entre ellas destaca la propuesta por Southgate1 que de�nía la �bra dietética como los polisacári-dos y lignina de las paredes celulares de plantas que eran resistentes a la hidrólisis por enzimas digestivos del hombre. Esta de�nición fue ampliamente utilizada en Estados Unidos y Europa, frente a la de�nición de �bra como polisa-cáridos no amiláceos indigestibles (undigestible non-starch polysaccharides -NSP- en su de�nición en inglés) más comúnmente aceptada en el Reino Unido y los países de la Commonwealth.2 Ambas de�niciones coincidían en contemplar como constituyentes de la �bra únicamente los

Figura 1. Evolución de la de�nición de �bra dietética

Southgate, 1977

Fibra Dietética.

Polisacáridos y lignina de la pared celular de plantas, resistentes a la hidrólisis de enzimas digestivos del hombre:

– Celulosa– Hemicelulosa– Pectinas– Lignina

(Directiva 90/496/EEC, Comisión Europea 2008)

Fibra Dietética.

Polímeros de carbohidratos ≥ 3 unidades monoméricas, no digeridos ni absorbidos en el intestino delgado humano:

– Carbohidratos poliméricos comestibles presentes naturalmente en los alimentos.

– Polímeros de carbohidratos comestibles obtenidos de alimentos crudos por métodos físicos, enzimáticos o químicos con efectos �siológicos demostrados por evidencias cientí�cas generalmente aceptadas.

– Polímeros de carbohidratos sintéticos comestibles con efectos �siológicos demostrados por evidencias cientí�cas generalmente aceptadas.

– Lignina.

– Otros componentes menores no-carbohidratos: compuestos fenólicos, ceras, saponinas, �tatos, cutina, �toestero-les. Estos compuestos estrechamente asociados con los polisacáridos de origen vegetal son extraídos con los polisacáridos durante el análisis de �bra, no considerándose como constituyentes de la �bra si se han separado de los polisacáridos y añadidos a los alimentos.

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polisacáridos de la pared celular de plantas, incluidas celulo-sa, hemicelulosas y pectinas, excluyendo otros carbohidratos (Figura 1). De acuerdo con su solubilidad en medio acuoso, la �bra dietética se diferencia en �bra insoluble (FI) y �bra soluble (FS). La FI estaría constituída por celulosa y algunas hemicelulosas y lignina, mientras que la FS la conformarían hemicelulosas solubles y pectinas. Las diferencias en la composición de las fracciones soluble e insoluble de la �bra determinan sus propiedades físico-químicas (capacidad de retención de agua o grasa, capacidad de hinchamiento, viscosidad, etc.) y, en último término, sus efectos en salud. Otra diferencia importante entre FI y FS es que, mientras la FI pasa inalterada a lo largo del tracto gastrointestinal, la FS es fermentada por las bacterias de la micro�ora colónica, generando ácidos grasos de cadena corta como principal producto de fermentación y ejerciendo un potencial efecto prebiótico al promover la proliferación de bacterias probióti-cas y, en general, una micro�ora colónica más saludable.

Numerosas evidencias pusieron de mani�esto que otros carbohidratos de origen vegetal, como el almidón resistente y ciertos oligosacáridos, también podían atravesar el estóma-go y el intestino delgado sin ser digeridos ni absorbidos. Estos carbohidratos alcanzan intactos el intestino grueso, donde pueden ser fermentados por la micro�ora colónica, de manera análoga a los polisacáridos de la FS y, por tanto, ejercer unos efectos similares a los de la FD, por lo que comenzó a sugerirse la posibilidad de incluirlos en la de�ni-ción de �bra. Igualmente, no sólo los carbohidratos presen-tes de forma natural en los alimentos cumplirían con la premisa de no ser digestibles en el tracto gastrointestinal; otros polisacáridos naturales o sintéticos, adicionados a los alimentos (ej.: maltodextrinas, metilcelulosa, polidextrosa, etc.), presentarían propiedades similares a las de los polisa-cáridos de la �bra dietética. Saura-Calixto y colaboradores3 propusieron el término de Fracción Indigestible para de�nir aquella fracción de los alimentos vegetales no digerida ni absorbida en el intestino delgado que llega al colon, siendo susceptible de fermentación por la micro�ora intestinal. Como constituyentes de la fracción indigestible se incluían no sólo los polisacáridos y lignina de la pared celular de plantas, sino también el almidón resistente, oligosacáridos resistentes, polifenoles y proteína resistente. Por primera vez, se proponía la inclusión de almidón resistente y oligosacári-dos dentro de la de�nición de �bra, haciendo extensiva dicha de�nición a otros compuestos que son igualmente resisten-tes a la digestión y absorción gastrointestinal, como una fracción de la proteína de la dieta o los compuestos polifenó-licos.

En la actualidad, la de�nición de �bra dietética se ha extendi-do notablemente. Así, la de�nición propuesta por la Ameri-can Association of Cereal Chemists4 determina que “La �bra dietética es la parte comestible de las plantas o carbohidratos análogos que son resistentes a la digestión y absorción en el intestino delgado humano, con fermentación parcial o completa en el intestino grueso. La �bra dietética incluye polisacáridos, oligosacáridos, lignina y sustancias vegetales asociadas. La �bra dietética promueve efectos �siológicos bene�ciosos, incluyendo efecto laxante y/o atenuación del colesterol en sangre y/o atenuación de glucosa en sangre.” Es importante notar que esta de�nición contempla, no sólo la composición de la �bra dietética, sino también sus propieda-

des �siológicas y, por primera vez, los efectos sobre los que se permiten alegaciones en salud.

Entre los componentes de la FD de acuerdo con la de�nición de la AACC se encuentran los polisacáridos no amiláceos (celulosa, hemicelulosas, pectinas, gomas, mucílagos) y oligosacáridos resistentes (inulina, oligofructanos, galactooli-gosacáridos), carbohidratos análogos (maltodextrinas, dextrinas resistentes de patata), carbohidratos sintéticos (polidextrosa, metilcelulosa, etc.) y almidón resistente. Además, se incluye la lignina y sustancias asociadas a los polisacáridos no amiláceos y lignina, en concreto ceras, cutina, �tatos, saponinas, suberina y taninos.

Posteriormente, la Comisión sobre Nutrición y Alimentos para Regímenes Especiales del Codex Alimentarius (ALINORM 09/32/26)5 acordó en noviembre de 2008 en su 30ª reunión la de�nición de �bra dietética como los políme-ros de carbohidratos con diez o más unidades que no son hidrolizados por las enzimas endógenas del intestino delgado humano, pertenecientes dichos carbohidratos a tres categorías: carbohidratos poliméricos comestibles que se encuentran naturalmente en los alimentos en la forma en que se consumen; carbohidratos poliméricos obtenidos de materia prima alimentaria por medios físicos, enzimáticos o químicos y que se haya demostrado que tienen un efecto �siológico bene�cioso para la salud; y polímeros de carbohi-dratos sintéticos que se haya demostrado que tienen un efecto �siológico bene�cioso para la salud mediante pruebas cientí�cas generalmente aceptadas aportadas a las autorida-des competentes. Adicionalmente, se dejaba la decisión sobre la inclusión de los carbohidratos, entre tres y nueve unidades monoméricas, a las autoridades nacionales. En el caso de la Unión Europea, la de�nición aceptada de �bra dietética incluye los carbohidratos a partir de tres unidades monoméricas (Directiva 90/496/EEC).

La de�nición del Codex Alimentarius y la adoptada por la Unión Europea contemplan que, si la �bra dietética es de origen vegetal, puede incluir lignina y/u otros compuestos cuando están asociados a los polisacáridos de la pared celular vegetal, incluyendo entre tales compuestos las fracciones proteínicas, compuestos fenólicos, ceras, saponi-nas, �tatos, cutina, �toesteroles y otros que estén íntimamen-te asociados a la fracción polisacarídica u oligosacarídica de la �bra y suelen extraerse con dichos carbohidratos durante el análisis de la �bra por el método de la AOAC. A diferencia de los carbohidratos poliméricos obtenidos de la materia prima alimentaria y de los carbohidratos sintéticos, los compuestos asociados a la �bra no se considerarían como constituyentes de la misma si son separados de los carbohi-dratos poliméricos y reintroducidos en el alimento. Sí se acepta que dichas sustancias asociadas pueden aportar efectos bene�ciosos complementarios a los de la propia �bra dietética.

Por tanto, de acuerdo con la de�nición actual aceptada por la Comisión Europea (Figura 1), �bra dietética son los carbohi-dratos, naturales y sintéticos, lignina y diversos compuestos asociados a los mismos que no son digeridos ni absorbidos en el intestino delgado, llegando al colon, donde son libera-dos de la matriz de �bra y potencialmente fermentados por la micro�ora intestinal, ejerciendo efectos bene�ciosos para


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la salud. Estos compuestos asociados a la �bra dietética son componentes minoritarios en alimentos, no se consideran nutrientes y, en algunos casos, son sustancias biológicamen-te activas (compuestos bioactivos), algunas mencionadas expresamente en la de�nición de la AACC o del Codex Alimentarius (compuestos fenólicos -incluidos taninos- o �toesteroles) y otros que no se especi�can pero que reúnen los criterios de estar íntimamente asociados a los carbohi-dratos de la �bra dietética y extraerse con ellos durante su análisis, como es el caso de las melanoidinas y otros produc-tos de la reacción de Maillard o los carotenoides.

3.- Carotenoides

Los carotenoides son una familia de pigmentos liposolubles que comprenden carotenos y los derivados oxigenados, xanto�las (Figura 2). Presentes en multitud de hortalizas y frutas, los carotenoides son compuestos fundamentalmente de origen vegetal, si bien algunos alimentos de origen animal también son fuente de ciertas xanto�las como es el caso de la

luteína que da la coloración amarilla a la yema de huevo o la cantaxantina responsable de la coloración roja-rosada del caparazón de crustáceos.

Algunos carotenoides tienen efectos asimilables a las vitami-nas; en concreto, el alfa y beta-caroteno y la beta-criptoxantina son convertidos en el organismo a retinol, precursor de la vitamina A, asociándose por tanto sus efectos bene�ciosos con la salud ocular.

Relacionado con la salud ocular, pero a través de un mecanis-mo de acción distinto al efecto provitamina A del caroteno y de la criptoxantina, en los últimos años está despertando gran interés en la comunidad cientí�ca el papel fotoprotector de otros carotenoides, luteína y zeaxantina. Estas xanto�las se encuentran presentes de forma natural en la mácula lútea del ojo, ejerciendo un papel protector de la misma al absorber la radiación ultravioleta, por lo que se ha sugerido que ejercen un potencial efecto bene�cioso frente a patolo-gías como la degeneración macular asociada a la edad

Figura 2. Estructura química de los principales carotenos y xanto�las en alimentos

Figura 3. Estructura química de los principales �toesteroles en alimentos


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(DMAE) y otras patologías oculares como las cataratas.6-8

Los carotenoides son considerados como antioxidantes liposolubles, dada su estructura química con numerosos dobles enlaces conjugados, teniendo una elevada capacidad de captación de oxígeno singlete y otras especies reactivas de oxígeno. A sus propiedades como antioxidantes se le han atribuido algunos efectos bene�ciosos para la salud, no sólo los mencionados efectos en salud ocular, sino también en la mejora de la respuesta inmune, como antimicrobianos, en enfermedad cardiovascular, etc.

Algunos autores sugieren un importante papel de los carote-noides como compuestos anticancerígenos. Así, numerosas evidencias muestran que el licopeno, presente en concentra-ciones signi�cativas en el tomate y sus derivados, se asocia con un menor riesgo de padecer cáncer de próstata.9,10 Igualmente, se ha reportado un menor riesgo de padecer cáncer de pulmón en individuos con elevadas ingestas y niveles plasmáticos de beta-caroteno.10 Sin embargo, las evidencias al respecto son contradictorias, siendo conocido el efecto negativo de un elevado consumo de beta-caroteno. En un estudio de intervención en que se administró a un elevado número de voluntarios suplementos dietéticos conteniendo altas dosis de beta-caroteno, se observó un incremento signi�cativo en la incidencia de cáncer de pulmón en sujetos fumadores.11,12

Recientemente se ha sugerido que los productos del metabo-lismo del exceso de beta-caroteno reducirían los niveles plasmáticos de vitamina A y de ácido retinóico en pulmón, aumentando la proliferación de células pulmonares induci-da por el humo del tabaco y, potencialmente, aumentando la formación de tumores.12 Estas evidencias contradictorias ponen de mani�esto la importancia del consumo moderado de estos compuestos bioactivos, ya que su ingesta a través de un consumo elevado de alimentos ricos en estos compuestos se asocia con efectos bene�ciosos en salud, frente a los

efectos negativos derivados de su ingesta en dosis supra�sio-lógicas en forma de suplementos dietéticos. Asimismo, la forma en que son consumidos también es relevante; su ingesta como parte de los alimentos donde están presentes de forma natural conlleva efectos bene�ciosos, bien por la actividad del compuesto bioactivo en su forma natural, bien por la presencia de otros componentes del alimento, frente a la ingesta de formas puras, sintetizadas químicamente o extraídas de la matriz alimentaria y administradas en forma de suplemento dietético o nutracéutico. De hecho, un meta-análisis publicado recientemente donde se estudiaban datos de más de 200.000 individuos no mostró evidencias convin-centes de un papel bene�cioso del consumo de suplementos dietéticos antioxidantes en mortalidad; antes al contrario, suplementos de beta-caroteno entre otras vitaminas parece-rían aumentar el riesgo de mortandad.14

4.- Fitoesteroles

Los �toesteroles y sus formas reducidas, los �toestanoles, son compuestos lipofílicos, producto del metabolismo secundario de plantas, con una estructura similar a la del colesterol. Entre estos compuestos cabe destacar el beta-sitoesterol, el sitostanol, campesterol, estigmasterol, ergosterol, brasicasterol, etc. (Figura 3).

Los �toesteroles se encuentran presentes en aceites vegeta-les, como el aceite de girasol o de soja, así como en frutos secos, cereales, etc. Se estima que la ingesta diaria de �toeste-roles en dietas occidentales oscila entre los 150 y los 300 mg, siendo escasamente biodisponibles, de modo que aproxima-damente el 95% de los �toesteroles ingeridos llegan al colon sin haber sido absorbidos.

Los principales efectos en salud de los �toesteroles se relacionan con su papel como hipolipemiantes. Numerosos estudios de intervención en voluntarios han mostrado un

Tabla 1.- Efecto sobre los niveles séricos de colesterol total (CT) y LDL-colesterol (LDL-c) en estudios de intervención con alimentos ricos en �toesteroles en sujetos normo- e hipercolesterolémicos.

Yogur rico en ésteres de estanoles(3 g/día)

Productos de panadería ricos en ésteres de esteroles(3,2 g/día)

Carne picada con ésteres esteri�cados(2,7 g/d)

Leche con �tosteroles(2 g/día)

Limonada con estanoles/lecitina(1,9 g/día)

Tabletas de estanoles/lecitina 10% CT9,1% LDLc

2 Barras enriquecidas �avanoles cacao (1,5 g �tosteroles)

13,7% LDLc

8,9% CT14,7% LDLc

9,3% CT14,6% LDLc

8,31-9,62% CT11-12,20% LDLc

10,1% CT 14,3% LDLc

10% CT 9,1% LDLc

4,7% CT 6% LDLc

15

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19

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20

21

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60 sujetos4 semanas

29 + 28 sujetos8 semanas

34 sujetos4 semanas

22,19,15 sujetos4 semanas

24 sujetos4 semanas

26 sujetos4 semanas

67 sujetos6 semanas

Condiciones Seguimiento Dieta Intervención Resultados Ref.

Normocolesterolémicos

Normocolesterolémicos

Ligero Hiper

Normo vs. Hiper

Normocolesterolémicos vs. ligero Hiper

Hiper con tratamiento estatinas

Hipercolesterolémicos


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efecto positivo de los �toesteroles reduciendo entre un 10 y un 15% los niveles séricos de colesterol total o de LDL-colesterol, tanto en sujetos hipercolesterolémicos como en voluntarios sanos con niveles normales de coleste-rol, tal como se recoge en la Tabla 1. Así, el consumo durante 4-8 semanas de productos lácteos,15,16 productos de panadería,17,18 productos cárnicos19 o limonada20 que aportaban entre 1,5 y 3 g/d de �toesteroles y/o �toestanoles produjeron un signi�cativo descenso en los niveles séricos de colesterol. Este efecto se ha demostrado incluso en sujetos con una severa hipercolesterolemia en tratamiento con estatinas, mostrándose los �toesteroles naturales tan e�cientes como el fármaco en la reducción del colesterol. Por otra parte, se ha reportado que el consumo de alimentos (magdalenas) preparados con germen de trigo natural, frente al mismo alimento preparado con germen de trigo al que se había eliminado los �toesteroles llevó a una mayor absorción de colesterol en el último caso, con niveles de colesterol cerca de un 42% superiores en los voluntarios que consumieron el producto libre de �toesteroles.22 Estos resultados muestran que el efecto hipocolesterolemiante se asocia directamente al consumo de �toesteroles y no a otro componente de la matriz alimentaria.

El principal mecanismo de acción de los �toesteroles se relaciona con su baja biodisponibilidad. En el intestino delgado, los �toesteroles compiten con el colesterol (tanto endógeno como el procedente de los alimentos) para asociarse con las sales biliares e incorporarse en las micelas mixtas, de modo que el colesterol no esteri�cado que no se incorpora en las micelas no sería absorbido por los enteroci-tos de la mucosa intestinal, eliminándose con las heces y contribuyendo así a disminuir los niveles plasmáticos de colesterol total y LDL. Además de este mecanismo de acción, se ha sugerido que los �toesteroles actuarían directa-mente en el interior del enterocito tras su absorción, inhibiendo la actividad del enzima acil-Co A colesterol aciltransferasa, responsable de la esteri�cación del coleste-rol previa a su incorporación a quilomicrones. Ello conlleva-ría una menor esteri�cación del colesterol que, por tanto, no se incorporaría a los quilomicrones nacientes para su traslado en el torrente sanguíneo al hígado. Por otra parte, el colesterol no esteri�cado sería retornado al lumen intestinal, habiéndose sugerido un tercer mecanismo de acción de los �toesteroles reduciendo los niveles de colesterol asociado a una mayor expresión de los transportadores activos tipo ABC en la membrana del enterocito, por lo que aumentaría el transporte al lumen intestinal del colesterol no esteri�ca-do.

5.- Melanoidinas y productos de la reacción de Maillard

La reacción de Maillard es una reacción química que se da entre grupos carbonilo presentes en azúcares reductores y grupos amino de aminoácidos libres o de proteínas. En las etapas iniciales de la reacción se forma una base de Schi� que evoluciona a los llamados productos de Amadori. Esta reacción progresa formando compuestos dicarbonílicos y otros productos avanzados como el furfural, el hidroximetil-furural, etc. En las etapas �nales de la reacción de Maillard se forman estructuras químicas poliméricas complejas a las que se suman nuevas moléculas de carbohidratos, proteínas y otros compuestos como polifenoles, minerales, etc., dando

lugar a las denominadas melanoidinas. Estas melanoidinas, por tanto, son compuestos poliméricos hidrosolubles, de elevado peso molecular y coloreados, pues la reacción de Maillard es la responsable del pardeamiento no enzimático de los alimentos, especialmente durante el procesado térmico de los mismos.

La presencia de melanoidinas en alimentos es muy variada, encontrándose en cantidades elevadas especialmente en los alimentos sometidos a calentamiento como son los produc-tos horneados (pan, galletas, etc.), los alimentos fritos tanto de origen vegetal (ej. patatas fritas) como animal (carnes fritas o braseadas), así como en café o cerveza, procedentes del tostado del grano de café o de la malta.

Tradicionalmente considerados como antinutrientes, el interés en esta fracción de los alimentos ha aumentado notablemente en los últimos años, ya que se ha observado que las melanoidinas poseen una importante capacidad antioxidante,23-25 antimicrobiana,26 moduladora de enzimas antioxidantes o detoxi�cantes27 o potencialmente antican-cerígena.28 Las melanoidinas, además, al ser fermentadas en el colon modulan la micro�ora intestinal,29-31 habiéndose demostrado su efecto prebiótico al promover el crecimiento de bi�dobacterias.32

Por tanto, su posible efecto bene�cioso en salud ha llevado a considerar a las melanoidinas como compuestos bioactivos. Su asociación con la �bra dietética se ha demostrado en diversos trabajos. De hecho, una parte considerable de la fracción de lignina Klason, cuanti�cada analíticamente como constituyente de la �bra dietética por métodos como el de la AOAC, estaría conformada por melanoidinas, dada la estrecha asociación entre ambas fracciones indigestibles debido a la a�nidad de las melanoidinas para captar carbo-hidratos en su estructura. Recientemente se ha demostrado un importante aumento en el contenido de �bra soluble en café, proporcional al grado de tostado del mismo y, por tanto, al contenido en melanoidinas del grano de café, desde un 39,4% en café verde hasta un 64,9% en café tostado, debido a la incorporación de dichas melanoidinas y de compuestos fenólicos que serían extraídos junto con la FS durante la preparación de la infusión de café.33 Esto ha llevado a la interesante propuesta del concepto de “�bra maillarizada”, dada la presencia de productos de la reacción de Maillard junto con la �bra dietética, al igual que las melanoidinas incluyen en su estructura �bra dietética, polifenoles, proteína, etc.33

Por todo lo anterior, aunque las melanoidinas no han sido consideradas en ninguna de las de�niciones de FD estable-cidas por la AACC o el Codex Alimentarius antes menciona-das, su asociación íntima con la �bra, su carácter de indiges-tible y potencialmente fermentable, así como sus efectos �siológicos y en salud promueven la consideración de este compuesto bioactivo asociado a la �bra dietética como un componente adicional de la misma.

6.- Compuestos polifenólicos

Los compuestos polifenólicos o polifenoles son productos del metabolismo secundario de las plantas. Constituyen uno de los principales grupos de compuestos �toquímicos de los alimentos, formando parte integral de nuestra dieta por su


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presencia casi ubicua en alimentos de origen vegetal. Se han descrito más de 8.000 compuestos con estructuras químicas muy diferentes, desde fenoles sencillos a compuestos altamente polimerizados (Figura 4). Están presentes en frutas, hortalizas, vegetales, tubérculos, cereales, legumbres, etc., así como en las bebidas obtenidas a partir de productos vegetales (café, cacao, vino, cerveza, té y otras infusiones,

zumos de frutas, etc.).34

Se ha estimado que la ingesta diaria de compuestos polifenó-licos puede oscilar entre 300 y 1000 mg, con alta variabilidad interindividual, entre poblaciones, en función de la estación del año, etc. Estos datos probablemente estén subestimados,

Figura 4a. Estructura química de ácidos fenólicos

Figura 4b. Principales tipos de �avonoides presentes en alimentos

Ácidos Hidroxibenzóicos Ácidos Hidroxicinámicos Ácidos Hidroxifenilacéticos

Flavonoles Flavanoles Antocianos

Flavonas Flavanonas Iso�avonas


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ya que no incluyen datos de ingesta de polifenoles poliméri-cos de alto peso molecular (ej. taninos condensados) de difícil extracción y análisis, ni de polifenoles asociados a la FD. Se ha sugerido que hasta el 50% de los polifenoles de la dieta se encuentran asociados a la �bra, por lo que los datos de ingesta probablemente sean signi�cativamente superio-res a los reportados en la bibliografía.

Entre los polifenoles asociados a la �bra dietética destacan los compuestos de alto peso molecular, taninos condensados y taninos hidrolizables (Figura 4c), así como compuestos fenólicos de bajo peso molecular asociados a los polisacári-dos de la pared celular de plantas, como es el caso de los feruloatos (Figura 4a). Estos compuestos, de�nidos como polifenoles no extraíbles,35 se caracterizan por no ser digeri-dos ni absorbidos en el intestino delgado, llegando al colon donde son liberados de la matriz de la FD y pueden ser fermentados por la micro�ora intestinal, por lo que ya en 1994 se propuso su incorporación como constituyentes de la �bra, con propiedades �siológicas similares a ésta.36,37

En general, los compuestos polifenólicos tienen una limitada biodisponibilidad in vivo, si bien porcentajes variables, dependiendo de la estructura química del polifenol, son absorbidos a través del epitelio intestinal. Estos polifenoles son metabolizados en el enterocito o a nivel hepático a derivados metilados, glucuronidados, sulfatados, o combina-ciones de los mismos (metilglucurónidos, sulfoglucurónidos,

diglucurónidos, etc.).34,38 Parte de los fenoles absorbidos son nuevamente secretados al lumen intestinal tras su conjuga-ción, directamente o por vía biliar tras su absorción sistémi-ca. Estos compuestos, junto con la fracción mayoritaria de polifenoles no absorbidos, son fermentados por la micro�o-ra colónica (Figura 5). Los principales productos de la fermentación son ácidos (hidroxi) fenilpropiónico, (hidroxi) fenilacético, (hidroxi) fenilbutírico, hipúrico, etc. Además, se ha descrito la formación de urolitinas como principales productos de la fermentación colónica de cierto tipo de taninos hidrolizables, los elagitaninos, presentes mayorita-riamente en la granada. La fermentación de los polifenoles asegura la presencia de cantidades signi�cativas de los productos de fermentación en la circulación sanguínea, pudiendo atribuirse parte de los efectos biológicos y en salud asociados a los polifenoles a dichos productos del metabolismo microbiano, de modo análogo a los compo-nentes de la �bra dietética y los productos derivados de la fermentación colónica de los carbohidratos de la �bra soluble (ácidos acético, propiónico y butírico).

Respecto a las propiedades biológicas de los compuestos polifenólicos, destaca su actividad antioxidante, siendo potentes agentes reductores, captadores de radicales libres o de cationes metálicos divalentes responsables del inicio de procesos oxidativos a través de la reacción de Fenton.34, 37 Así, los polifenoles pueden detener no sólo la iniciación sino también la progresión de reacciones oxidativas en cadena,

al estabilizar peróxidos producidos durante la oxidación de moléculas biológicas y protegiendo a proteínas, lípidos y ácidos nucleicos de dichos procesos oxidativos. Otros mecanismos de la acción antioxidante de polifenoles implican la inhibición de enzimas implicados en la genera-ción de radicales libres y otras especies reactivas de oxígeno (ROS), así como la regulación de enzimas antioxidantes (activación o inhibición de su actividad y modulación de su expresión génica), como catalasa, superóxido dismutasa, glutation reductasa o glutation peroxidasa.

Además de la actividad antioxidante, los polifenoles han demostrado poseer actividad antimicrobiana frente a

bacterias patógenas, virus, como antifúngicos, etc.39 Se ha documentado el efecto de los taninos sobre la inhibición del crecimiento de Escherichia coli uropatogénico40 y de Strepto-coccus mutans, entre otros.41 El efecto antimicrobiano de los polifenoles se mediaría por diferentes mecanismos además de su acción antioxidante. Por ejemplo, se ha observado una menor capacidad de adhesión de bacterias causantes de la placa y caries dental y una inhibición de la actividad glucosil transferasa en Streptococcus mutans mediada por los compuestos fenólicos de té y bayas.42

Una de las propiedades bene�ciosas de los polifenoles más estudiadas se relaciona con su efecto en salud cardiovascu-

Figura 4c. Estructura química de compuestos fenólicos poliméricos

Taninos Hidrolizables Taninos Condensados


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lar. Numerosas evidencias epidemiológicas, derivadas de ensayos de intervención nutricional en voluntarios, estudios en modelos animales experimentales, en tejidos aislados y en cultivos celulares muestran que una elevada ingesta de alimentos ricos en polifenoles, extractos ricos en dichos compuestos polifenólicos o polifenoles aislados disminuyen distintos factores de riesgo y llevan a una mejora de la salud cardiovascular. Los mecanismos de acción de los polifenoles frente a la patología cardiovascular son múltiples. Por un lado, la elevada capacidad antioxidante de estos compuestos se asocia con un mejor estatus antioxidante basal, así como con la protección de las LDL frente a la peroxidación lipídica, disminuyendo los niveles de LDL oxidadas, centrales en el inicio del proceso aterogénico.43-45 Pero los polifenoles actúan también como anti-hipertensivos, disminuyendo la presión arterial y la vasodilatación periférica.46 Mejoran la función endotelial modulando los niveles circulantes de óxido nítrico (NO) y endotelina-1,47,48 P- y E-selectina,49,50 inhiben la agregación plaquetaria,51-53 ejercen un papel hipolipemiante, mejorando los niveles de HDL-colesterol y reduciendo los de colesterol total, LDL colesterol y triglicéridos,54-60 entre otros mecanismos de acción (Tabla 2). Además, los polifenoles ejercen un importante papel anti-in�amatorio, disminuyendo los niveles circulantes de moléculas de adhesión (VCAM-1, ICAM-1, E-Selectina, P-Selectina, I-Selectina),50 inhibiendo la ruta del ácido araquidónico por la que se forman los eicosanoides53 responsables de la formación de trombos. Así mismo, modulan el sistema de citoquinas y quimioquinas proin�amatorias (IL-1β, IL-6, IL-8, TNFα) y anti-in�amatorias (IL-10, IL-4, TGFβ).44,45

Más recientemente se está prestando especial atención al papel de los compuestos polifenólicos frente a la diabetes mellitus, pues distintas evidencias cientí�cas muestran un papel positivo de los fenoles de la dieta frente a diabetes tipo 2.61,62 Se han sugerido distintos mecanismos de acción de los polifenoles en esta patología. Así, una menor digestión de los

carbohidratos de los alimentos mediada por una inhibición por polifenoles de enzimas digestivos (�α amilasa, pancreatina),63 y la inhibición en la absorción intestinal de glucosa, por una reducción en la expresión génica de los transportadores de glucosa SGLT1 y GLUT2 en la membra-na del enterocito,64,65 con los que competirían a su vez por el transporte en el caso de polifenoles glucosilados, serían mecanismos implicados en la reducción de la glucemia postprandial. Igualmente, también los polifenoles inducirían una mejora en la captación de glucosa por tejidos periféricos, al aumentar la translocación del transportador GLUT4 a la membrana celular.66 Por otra parte, también se ha sugerido un efecto directo de los polifenoles protegiendo las células β pancreáticas del efecto citotóxico (glucotóxico) asociado a altas concentraciones circulantes de glucosa,67 que desenca-denaría una situación de estrés oxidativo, a la que también combatirían los polifenoles gracias a su acción antioxidante. Otro de los mecanismos sugeridos comprende la modula-ción de la liberación hepática de glucosa, pudiendo los compuestos polifenólicos ejercer una homeostasis glucídica mediada por la regulación de la expresión de genes diana en el metabolismo de glucosa.68 Un mecanismo de acción de los polifenoles de la dieta adicional a los arriba mencionados mediaría la activación de receptores tisulares de insulina, mejorando así la sensibilidad tisular a la insulina y, por tanto, la respuesta glicémica postprandial.69,70

Algunos de estos mecanismos tendrían re�ejo también en un posible papel anti-obesidad de los compuestos polifenóli-cos, como son los asociados a una inhibición de enzimas digestivos y la menor absorción de glucosa.63-66 No obstante, se están describiendo otros mecanismos de acción por los que los polifenoles de la dieta ejercerían un papel bene�cio-so en la regulación del peso corporal y, por tanto, de gran importancia en la lucha contra la obesidad, una de las princi-pales patologías y co-morbilidades en la sociedad actual. Así, se ha sugerido una menor actividad de lipasa pancreática,

Figura 5. Biodisponibilidad y metabolismo de compuestos polifenólicos.

Biodisponibilidadbaja

MetilaciónGlucuronización

ESTÓMAGO

Metilación Sulfatación

GlucuronidaciónINTESTINODELGADO

RECIRCULACIÓNENTEROHEPÁTICA

ORINA

RIÑÓN

TEJIDOS

Polifenoles no absorbidos

COLON

HECES

Metabolismo Metilación


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reduciendo la digestión lipídica y aumentando la excreción fecal de triglicéridos y grasas.71 Otro mecanismo del efecto antiobesidad de los polifenoles se asocia a un efecto modula-dor del metabolismo lipídico en adipocitos, aumentando el proceso lipolítico al activar la beta oxidación de ácidos grasos.72 Igualmente, los polifenoles podrían inhibir la diferenciación de los adipocitos y preadipocitos, modulando la expansión clonal mitótica de estas células mediada por la regulación de factores de transcripción KLF5, PPARγ y C/EBPα y una menor proliferación de células en el tejido adiposo.73

Finalmente, una de las propiedades bene�ciosas para la salud que mayor interés han despertado los compuestos polifenólicos es su capacidad antiproliferativa y su potencial efecto anticancerígeno. Son numerosas las evidencias que demuestran que los polifenoles de la dieta pueden ejercer un importante papel en la quimioprevención y quimioterapia frente a distintos tipos de cáncer.74-76 En la Figura 6 se esque-matizan algunos de los mecanismos moleculares de acción por los que los compuestos polifenólicos ejercerían su efecto anticancerígeno. Parte de dicho efecto estaría mediado por su actividad antioxidante, captando radicales libres y disminuyendo el estrés oxidativo celular, de modo que se prevendría el daño oxidativo a macromoléculas como el DNA, subyacente en muchos procesos mutagénicos iniciadores de la desregulación del ciclo celular y la prolifera-ción celular. Los polifenoles son capaces de ejercer un papel dual inhibiendo enzimas de la fase I, implicadas en la activa-

ción de sustancias mutágénicas y procarcinógenos, enzimas como ciclo-oxigenasa 2 (COX-2), óxido nítrico sintasa inducible (iNOS), xantina oxidasa (XO), lipo-oxigenasa 5 (LOX-5), etc. A su vez, son capaces de activar enzimas de la fase II de metabolización, enzimas que forman parte de las defensas antioxidantes celulares endógenas como son la catalasa, superóxido dismutasa, glutatión reductasa, glutatión peroxidada, glutatión-S-transferasa, etc.77 La modulación de estas enzimas se efectúa a dos niveles: tanto regulando la actividad (inhibición/activación) de las mismas, como los niveles de expresión génica. Esto se asocia al papel de los compuestos polifenólicos regulando distintas rutas de señalización intracelular, inhibiendo rutas que llevan a la inducción de la proliferación y supervivencia celular (vía de las MAPK, JNK, AKT/PKB, ERKs) y modulan-do factores de transcripción citoplásmicos y nucleares implicados en estos procesos proliferativos (NF-κB, AP-1).75,78-80 Esto, junto con la estimulación de la expresión de proteínas proapoptóticas en células tumorales (proteínas de la familia Bcl2 como Bax)79 o la actividad de enzimas ejecutoras en apoptosis (caspasas) y la disminución de los niveles y expresión de proteínas antiapoptóticas (Bcl2, BclXL, Survivina, TRAF1),78, 81 así como la activación de factores de transcripción implicados en la inducción de la expresión de genes supresores de tumores (Nrf2, p53, PPARγ)82 son algunos de los mecanismos moleculares de la acción anticancerígena de polifenoles. Estos compuestos también son reguladores del ciclo celular, modulando la expresión de moléculas de adhesión (ICAM-1, VCAM-1) y otras proteínas

Tabla 2.- Efecto de la intervención con alimentos ricos en polifenoles sobre distintos marcadores de función plaquetaria, lipemia o insulinemia.

Expresión P-selectina

Agregación Colágeno y ADP

Expresión P selectina;función plaquetaria (volumen, número)

Expresión P selectina;E-selectina, VCAM1, ICAM1

Agregación ADP;TXB2 plasma;8epiPGF2a

HDLc

CT, LDLc, TG; HDLc

Bebida cacao (897 mg �avanol + procianidina/300 mL), 6 horas

100 g chocolate negro, 4 horas

234 mg �avanol + procianidina cacao/d, 28 días

Té negro (250 mL/d), 4 semanas

Té negro (500 mL/d), 1 mes

Proteína de soja + iso�avonas 2 semanas

Proteína de soja + iso�avonas, 6 semanas

IMC, Peso, Glicemia;CT, LDLc, HDLc, TG, InsulinemiaProteína de soja, 3-4 meses

IMC;HDLc;CT, TG

Iso�avonas de soja, 6 meses

CT, LDLc, HDLc, TG,Glicemia, InsulinemiaIso�avonas de soja, 2 meses

Sujetos Intervención Biomarcadores/Efecto Referencias

Sanos

Sanos

Sanos

Sanos

Sanos

Normolipidémicos

Ligera Hipercolesterolemia

Obesos

Mujeres posmenopáusicas

Mujeres posmenopáusicas

CT, colesterol total; HDLc, colesterol HDL; LDLc, colesterol LDL; IMC, índice de masa corporal; TG, triglicéridos; TXB2: tromboxano

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Figura 6. Mecanismos asociados al efecto antiproliferativoy anticancerígeno de compuestos polifenólicos.

Actividad Antioxidante

Captación de radicales libres y disminución del estrés oxidativoPrevención de daño al DNA y macromoléculas (proteínas, lípidos, etc.) Efectos antibacteriano y antiviral

Inducción enzimática

Enzimas Fase II (antioxidantes)Glutation peroxidasa CatalasaSuperóxido dismutasa

Inhibición enzimática

Enzimas Fase I (bloquean activación de carcinógenos)Ciclooxigenasa-2 (COX-2)Óxido nítrico sintasa inducible (iNOS)Xantina oxidasa (XO)

Inhibición de proliferación celular - Inducción de apoptosis

Inducción de parada del ciclo celular Inducción de diferenciación celular

Señalización celular y expresión génica

Inhibición de rutas de señalización celular (NF-κB, AP1, MAPK, JNK, etc.)Inhibición expresión de oncogenes Inducción de expresión de genes supresores de tumores

Angiogénesis y Metástasis

Inhibición de la angiogénesisInhibición de la adhesión celular e invasión

Inhibición de la In�amación

Aumento de la Función Inmune

implicadas en invasión y metástasis celulares, en angiogéne-sis, etc.74,79 Además, el papel de los polifenoles como anti-in�amatorios es de especial relevancia, dado el papel subyacente de la in�amación, tanto crónica como aguda, en diversas patologías, incluido el cáncer.83,84 Todo ello lleva a que estos compuestos ejercen un importante papel en la

prevención nutricional del cáncer y, potencialmente, como agentes quimioterapéuticos, efecto de mayor interés por ser especí�co de células tumorales sobre las que ejercerían su efecto citotóxico y antiproliferativo, pero no frente a células sanas, a las que protegería mejorando sus defensas antioxi-dantes sin inducir la muerte celular.

7.- Conclusiones

Los efectos bene�ciosos en salud de la �bra dietética se deben en gran medida a los compuestos bioactivos asociados a ella, que en muchos casos comparten propiedades equiva-lentes a los de los propios componentes tradicionalmente considerados como constituyentes de la �bra.

De�niciones alternativas como “Complejo Fibra”, “Fibra Antioxidante” o “Fibra Maillarizada” re�ejan la composición compleja de la fracción indigestible de los alimentos. Sin embargo, no son meras de�niciones basadas en la composi-ción química o la metodología analítica, aunque contemplen estos aspectos; es especialmente notorio el hecho de que tanto los componentes tradicionalmente contemplados en la de�nición de �bra como los que actualmente se aceptan como integrantes de la misma o asociados a ella ejercen una acción �siológica en muchos casos asimilable entre sí, con

efectos potencialmente sinérgicos, resultante en efectos bene�ciosos en salud.

A pesar del avance que ha supuesto el considerar los compuestos bioactivos asociados a la �bra dietética como parte integrante de la misma, otros compuestos con actividad biológica e igualmente resistentes a la digestión y absorción en el intestino delgado humano deberían ser también considerados como integrantes de la �bra dietética. En cualquier caso, un aspecto incuestionable es la necesidad de revisar los datos de composición de la �bra dietética o fracción indigestible de los alimentos, considerando los compuestos bioactivos asociados a la �bra. Igualmente, es preciso actualizar los datos de ingesta de �bra en la pobla-ción, comúnmente subestimados, así como los efectos en salud de los compuestos bioactivos considerando su asocia-ción a la �bra dietética y el efecto de ésta sobre la biodisponi-bilidad de los mismos.


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