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D.3 PROGRAMA DE SEGUIMIENTO DE VARIABLES INDICADORAS DE LA EVOLUCIÓN

DEL HÁBITAT EN LAS ÁREAS QUEMADAS DEL PARQUE NACIONAL DE GARAJONAY

ESTUDIO DE LA SUCESIÓN ECOLÓGICA

ASOCIADA A LA PUTREFACCIÓN DE LA

MADERA MUERTA EN MONTEVERDE

“Estudio de la sucesión ecológica asociada a la putrefacción de la madera muerta en Monteverde”

D.3 Programa de seguimiento de variables indicadoras de la evolución del hábitat en las áreas quemadas del PN de Garajonay

LIFE+ Garajonay Vive. LiFE13 NAT/ES/000240

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Elaboración:

María Gómez Melini

Técnico de campo Proyecto LIFE+ Garajonay Vive (LIFE13 NAT/ES/000240)

Equipo de campo:

Lincoln Coello Luis

Ovidio Medina Castilla

Peones forestales especialistas Proyecto LIFE+ Garajonay Vive (LIFE13

NAT/ES/000240)

Dirección técnica del trabajo:

Ángel B. Fernández López

Director Conservador del P.N. de Garajonay

Colaborador@s:

Luis Antonio Gómez González (Tragsatec)

Israel Rodríguez Reverón (Tragsatec)

David Eiroa Mateo (Tragsatec)

San Sebastián de La Gomera, 31 de enero de 2018




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INDICE

1. INTRODUCCIÓN y JUSTIFICACIÓN ............................................................................................. 9

2. ÁREA DE ESTUDIO ................................................................................................................... 13

3. METODOLOGÍA ........................................................................................................................ 25

4. RESULTADOS ........................................................................................................................... 31

4.1 Proporción de fustes muertos caídos/en pie y categorías de descomposición ................ 31

4.2 Contenido hídrico total (%) de fustes muertos en pie, por especie y unidad de

vegetación ............................................................................................................................... 33

4.3 Contenido hídrico total (%) de fustes muertos en pie por clase diamétrica .................... 35

4.4 Contenido hídrico (%) de las especies representativas de Monteverde húmedo de

crestería con brezo .................................................................................................................. 37

4.5 Contenido hídrico (%) de las especies representativas de Monteverde húmedo de ladera

y meseta con haya soflamado ................................................................................................. 41

4.6 Contenido hídrico (%) de las especies representativas de Monteverde húmedo de ladera

y meseta con haya calcinado .................................................................................................. 45

4.7 Contenido hídrico (%) de las especies representativas de Fayal-brezal > 4 metros ......... 49

4.8 Relación peso fresco-peso seco ........................................................................................ 52

5. TABLAS DE DATOS ................................................................................................................... 60

7. REFERENCIAS ........................................................................................................................... 65




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1. INTRODUCCIÓN y JUSTIFICACIÓN

El 4 de agosto de 2012 se producía en la isla de La Gomera el peor incendio

forestal de las últimas décadas en las Islas Canarias, desde el punto de vista ecológico.

Se trata del incendio conocido que ha afectado a mayor superficie de bosques de

laurisilva en Canarias, incluyendo importantes superficies de bosques centenarios de

gran valor ecológico. La superficie total incendiada de manera intencionada ascendió a

3.613,78 has, afectando a 7 ZECs en un 32,55% de su superficie. La superficie afectada

en el Parque Nacional de Garajonay fue de 741,7 has, lo que supone el 18,76% de su

superficie.

El incendio ha tenido gravísimas repercusiones ambientales como consecuencia

de la destrucción de extensas masas de vegetación, principalmente bosques antiguos

de laurisilva incluidos en el Parque Nacional de Garajonay, declarado Patrimonio de la

Humanidad. Asimismo afectó directamente a numerosas poblaciones de especies

amenazadas, produjo una gran pérdida de suelos de gran calidad, y ha supuesto un

grave deterioro de las funciones de captación de agua y regularización del ciclo

hidrológico de los bosques, de los que depende la isla para su suministro de agua.

El objetivo general del proyecto LIFE+ “Garajonay Vive” (LIFE13

NAT/ES/000240) es apoyar al proceso de regeneración natural de las zonas afectadas

por el incendio y el desarrollo e implantación de las medidas necesarias para reducir el

riesgo de que se produzcan nuevos incendios.

Para la consecución de este objetivo se está ejecutando una serie de

actuaciones de seguimiento de variables indicadoras de la evolución del hábitat en las

áreas quemadas del Parque Nacional de Garajonay dentro de la acción D.3 Programa

de seguimiento de variables indicadoras de la evolución del hábitat en las áreas

quemadas del Parque Nacional de Garajonay. Este programa de seguimiento sirve

como apoyo a la gestión de restauración de los hábitats dañados por el fuego. Está




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encaminado a abordar importantes lagunas de conocimiento sobre los efectos del

fuego en la laurisilva, especialmente los mejor conservados. Esta generación de datos,

información y conocimiento es esencial para implementar una gestión adaptativa de

hábitats muy frágiles dañados por el incendio, respecto a los cuales no existe

experiencia previa, y en los que la adopción de decisiones no suficientemente

contrastadas puede suponer un daño adicional.

Dado que uno de los indicadores más valiosos en ecosistemas maduros como

el Parque Nacional de Garajonay es la necromasa depositada sobre la superficie del

suelo, su estudio general reviste una gran importancia. De este modo, se incluyen

entre las actuaciones de seguimiento del proyecto LIFE+ Garajonay Vive el estudio del

desfronde (litterfall) y acumulación del horizonte Ao en áreas quemadas así como el

estudio de la sucesión ecológica asociada a la putrefacción de la madera muerta, con el

fin de alcanzar una visión global de los diferentes procesos observados.

El Gran Incendio Forestal de 2012 trajo consigo la aparición de nuevas

dinámicas internas de regeneración de los bosques quemados en el Parque Nacional

de Garajonay, esto es, el inicio de una sucesión secundaria que va evolucionando de

manera natural hacia formas más complejas y estables en el tiempo. Para profundizar

en el estudio de esta sucesión ecológica secundaria, es importante conocer el papel

que la madera muerta, tanto en pie como aquella de troncos y árboles caídos, tiene

sobre el funcionamiento del ecosistema, especialmente en los ciclos de nutrientes y

del agua. La madera quemada constituye una importante fuente de nutrientes de

liberación lenta que permite la reincorporación de los nutrientes al ecosistema

(FEEDMAN et al. 1981; AUGUSTO et al. 2000; MERINO et al. 2003) lo que resulta

especialmente importante en el caso de los micronutrientes debido a su escasez en el

suelo, y en el caso de los macronutrientes debido a la gran demanda de estos por la

vegetación en las primeras etapas de la regeneración (LÓPEZ-SERRANO et al. 2005;

MERINO et al. 2003). Por otra parte, lejos de ser una unidad, a efectos de los procesos

de ocupación por especies pioneras, las maderas, especialmente las de gran tamaño,

ofrecen una variedad de microhábitats insospechada. En los grandes troncos, las




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diferentes partes definidas por la distribución original de los tejidos conforman

distintos ecosistemas (bajo el tronco, bajo la corteza, en el xilema interno, en el xilema

externo, en la base o el ápice del tronco si este está en pie, etc.). Asimismo, existe una

variación temporal de los organismos intervinientes en el proceso de sucesión, a

medida que la materia orgánica se va incorporando al suelo del bosque. Se forman

complejas redes alimentarias en las que intervienen organismos saproxílicos,

consumidores secundarios, parasitoides, micófagos e incluso vertebrados de tamaño

considerable necesitan de la madera muerta para anidar, habitar o alimentarse.

Se sabe que determinadas plántulas encuentran un sustrato adecuado para su

germinación en las maderas muertas, aumentando el número de individuos a medida

que se incrementa la descomposición de la madera, al incrementarse la cantidad de

nitrógeno asimilable y la capacidad de formación de micorrizas.

Teniendo todo esto en cuenta, y considerando además la importancia de la

incorporación ulterior de los nutrientes almacenados, la adecuada caracterización de

los procesos de incorporación de la materia vegetal muerta al sustrato es de gran

importancia.

Debido a la alteración ocasionada por el Gran Incendio del año 2012, se decidió

abordar, de manera preliminar, un estudio de la incorporación de los fustes quemados

en las áreas afectadas por el fuego. No cabe duda de que la importante afección

provocada por la calcinación de extensas áreas del Parque provocó la volatilización de

gran parte del N presente en el medio edáfico, disminuyendo el aporte disponible para

las plantas colonizadoras. Por ello, salvo la entrada de las plantas nitrificantes, todo el

desarrollo posterior de la sucesión secundaria asociada al incendio estará íntimamente

relacionada con los sucesos derivados de la putrefacción y la incorporación gradual de

la necromasa depositada sobre el suelo.

Debido a la magnitud del estudio, el presente informe pretende asentar, de

forma preliminar, las bases de conocimiento necesarias para profundizar en los




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procesos biológicos que tienen lugar en el transcurso de la sucesión ecológica asociada

a la pudrición de la madera muerta en hábitats quemados. De este modo, en esta

primera etapa, se ha procedido a cuantificar el contenido hídrico presente en troncos

muertos en pie y caídos, de diferentes especies arbóreas representativas de cuatro

tipos de bosque del PN de Garajonay afectados por el incendio.




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2. ÁREA DE ESTUDIO

El Parque Nacional de Garajonay (ZEC Garajonay) se halla situado en el centro

de la isla de La Gomera (Islas Canarias, España), ocupando una extensión aproximada

de 40 km2. Comprende un gradiente altitudinal que se extiende desde los 800 m en su

cota más baja hasta los casi 1.500 m. en la cumbre más alta (Alto de Garajonay, 1.487

m). El relieve de la isla define dos vertientes principales: la vertiente norte, expuesta a

la acción de los vientos dominantes del NE (Alisios), y la vertiente sur, que se halla

resguardada de ellos pero se encuentra afectada por el efecto Föhn, que facilita el

rápido descenso de estos vientos tras desbordar las cumbres de la isla. Los principales

factores que condicionan el clima de esta Zona de Especial Conservación son las lluvias

orográficas y la alta frecuencia de nieblas, producidas gracias a la condensación de las

masas ascendentes de aire oceánico y húmedo transportadas por los vientos alisios. La

aparición de un fenómeno de inversión térmica a altitudes que oscilan entre 800 y

1.200 m. favorece la existencia frecuente de un manto de estratocúmulos e impide el

desarrollo vertical de las nubes.

Fig. 1. Localización geográfica de las Islas Canarias (España) y del Parque Nacional de Garajonay ( ) en la isla de La Gomera (Fuente: Image © 2016 TerraMetrics Data SIO, NOAA; U.S. Navy, NGA, GEBCO; Image © 2016 GRAFCAN).

De este modo, existe una clara división de la vegetación según la vertiente en la

que se encuentre, siendo más higrófilas las comunidades asentadas en la vertiente




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norte que aquellas que se hallan en la vertiente sur. Del mismo modo, dentro de una

misma vertiente, la composición específica y la estructura vertical del bosque varían en

función de que éste se sitúe en áreas de solana o de umbría, así como de que se

localice en depresiones del terreno (barrancos), laderas o cresterías, de la pendiente,

de la acción diferencial del manto nuboso o de la insolación. Todos estos factores

contribuyen a crear fuertes contrastes en las condiciones del medio. Asimismo, la

variación de los parámetros climáticos en función de la altitud tiene también una gran

influencia sobre la distribución de las comunidades vegetales, al aumentar los

contrastes climáticos y la continentalidad, condicionando la existencia de una elevada

heterogeneidad ambiental que favorece la aparición de un complejo mosaico de

ecosistemas.

Fig. 2. Las nubes de escaso desarrollo vertical, provocan la existencia de un manto de nieblas que condiciona de manera

importante el clima del Parque Nacional de Garajonay.

El gran incendio forestal acaecido en 2012 en la isla de La Gomera, de origen

intencionado, afectó a una superficie total de 3.617 has., 741 de ellas dentro del ZEC




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Garajonay. Estas cifras significan que el 9,8 % de la isla y el 18,6 % del espacio

protegido se vieron afectados.

El 13% de la superficie afectada en este espacio correspondía a la zona

denominada “áreas degradadas del sur del Parque Nacional de Garajonay”, vertientes

orientadas al sur empobrecidas por el pastoreo, corta, plantaciones de exóticas,

incendios, etc. hasta la declaración del Parque Nacional en 1981, tras la cual fueron

objeto de un Plan de Restauración que venía ejecutándose hasta el inicio del incendio.

Esta gestión activa había conseguido que la formación vegetal dominante de la zona

fuera un Fayal-brezal serial (Myrico fayae-Ericetum arboreae), comunidad arbórea o

arbustiva, generalmente densa, dominada por el brezo (Erica arborea L.) y la faya o

haya (Morella faya (Aiton) Wilbur) y originada en la mayor parte de los casos por la

degradación antrópica de los bosques de Monteverde. Presentaba distintos grados de

desarrollo, desde matorrales densos e impenetrables hasta formaciones arbóreas,

cuyo grado de evolución las iba aproximando a lo que pudo haber sido la vegetación

potencial.

El 5,4% restante correspondía a formaciones de mayor antigüedad y mejor

conservadas, tanto de Fayal-brezal arbóreo (>7 metros) como de Monteverde higrófilo

de fondo de barranco o cuenca con til, Monteverde húmedo con laurel, acebiño o palo

blanco, Monteverde húmedo de crestería con brezo, Monteverde de ladera y meseta

con haya, Monteverde húmedo de altitud y Monteverde de nieblas. Aunque en estos

bosques maduros la intensidad del fuego fue menor, la severidad de los daños

producida ha sido elevada, lo que ha provocado, en muchas zonas, la muerte del

estrato arbóreo afectado.




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Fig. 3. Superficie afectada por el incendio de 2012 en la isla de La Gomera y en Parque Nacional de Garajonay (Fuente: Image © 2016 TerraMetrics Data SIO, NOAA; U.S. Navy, NGA, GEBCO; Image © 2016 GRAFCAN, Datos GIS PN de Garajonay).

Para el presente estudio se seleccionaron zonas representativas de Monteverde

húmedo de crestería con brezo, Monteverde de ladera y meseta con haya (calcinado y

soflamado) y Fayal-brezal de altitud.

El Monteverde húmedo de crestería con brezo es un monte vinculado al filo de

la dorsal insular, en crestas venteadas orientadas al norte, que soportan

periódicamente la incidencia de las nieblas, alternando periodos de extrema humedad

ambiental con otros más o menos secos en verano. A pesar de que en conjunto se

asienta sobre las áreas de mayor pluviometría total del Parque (suma de la

precipitación de lluvia y la procedente de la niebla), la topografía y la acción desecante

del viento es determinante en este tipo de vegetación. La especie dominante del

estrato arbóreo, el brezo, manifiesta características xeromorfas. Aunque en algunos de




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los brezales situados por encima de los 1.100 m de altitud la precipitación de niebla es

notable, en verano frecuentemente permanecen descubiertos de niebla y expuestos a

fuerte insolación, debiendo soportar por ello un acusado grado de sequedad. La

eficacia humectante de la niebla está estrechamente relacionada con la topografía. La

especie arbórea dominante es el brezo (Erica arborea), que se acompaña de faya, loro

y acebiño. A pesar de la peculiar fisionomía y ubicación de este monte, con un estrato

muscinal muy desarrollado, abundante epifitismo liquénico, riqueza y diversidad de

helechos en el sotobosque, no es fácil encontrar buenas diferenciales entre las

fanerógamas, para matizar su individualidad sintaxonómica. En estos casos, parece

justificada la tendencia de incluir a especies no vasculares entre el conjunto específico

normal de la comunidad, que en muchos casos pueden actuar como buenas

diferenciales o características. Es el caso de ciertos briófitos (Sacapania gracilis,

Isothecium myosuroides, Antitrichia curtipendula, etc.) o diversas especies de líquenes

(Cladina spp., Cladonia spp, y Peltigera spp.) de estos brezales de crestería, donde la

presencia y, en especial, la abundancia de los elementos del estrato muscinal está

condicionada por la cobertura laxa de las copas de los brezos del estrato arbóreo, que

a la vez que actúan como pantalla de captación de las nieblas son muy permeables a la

luz. Esta formación se ha descrito solo para La Gomera y juega un papel muy relevante

en la captación de agua procedente de las nieblas.

Esta unidad de vegetación, que presentaban una cobertura de dosel superior al

80% y altura media superior a 10 metros, se vio afectada por el incendio con una

severidad leve-moderada, pero suficiente para provocar una alta tasa de mortalidad

del estrato arbóreo provocando una escasa regeneración por rebrote. Sí existe

regeneración por semilla, principalmente de Erica arborea. El matorral de sustitución

también aparece pero de forma dispersa (20% cobertura), principalmente

representado por Adenocarpus foliolosus y Cistus monspeliensis. En cuanto al estrato

herbáceo encontramos tras el fuego Cedronella canariensis, Pteridium aquilinum,

Conyza bonariensis y musgos como Funaria hygrometrica.




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Foto 1. Monteverde húmedo de crestería con brezo afectado por el GIF de La Gomera en el año 2012. Foto realizada en el año 2015 durante el inventario de parcelas de nivel detallado de áreas incendiadas del Programa de Seguimiento de Variables

Ecológicas del PN de Garajonay.

El Monteverde de ladera y meseta con haya corresponde estructuralmente a un

monte abovedado (monte hueco, como lo llaman los nativos), que llega a superar los

15 m de altura en las vaguadas, dominado por el haya o faya (Morella faya) y el brezo

(Erica arborea), en el que la ausencia de otras especies más exigentes del Monteverde

posiblemente hay que buscarla más que en razones ecológicas, que también, en

motivos antrópicos al tratarse de montes pastoreados hasta mediados del siglo

pasado. Fueron montes sometidos a cortas, que al encontrarse en vertientes

meridionales, en cotas relativamente más bajas o enclaves desfavorables, tardan más

en recuperarse. La composición florística de esta unidad o facie está dominada por

Erica arborea, Morella faya e Ilex canariensis, siendo más escasa Laurus

novocanariensis y la rarísima Morella rivas-martinezii. En estos bosques se observa

regeneración a partir de brinzales, preferentemente de laurel y en menor medida de

acebiño. En las áreas menos castigadas y más húmedas, son frecuentes helechos como

Dryopteris oligodonta, Asplenium onopteris, etc. Entre los pequeños arbustos son

comunes Hypericum grandifolium y la nitrófila Urtica morifolia, que junto a una buena




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cohorte de terófitos ruderales evidencian la actividad antrópica antes mencionada.

También abunda Pericallis steetzii junto con Geranium reuteri y Myosotis latifolia. En el

ámbito del Archipiélago, es en el Parque Nacional de Garajonay donde mejor está

representado este tipo de monte disclimácico, empobrecido pero representativo de un

estadio dinámico avanzado.

La severidad del incendio afectó a este tipo de bosque a diferentes niveles

(nivel 1: fuego de superficie; nivel 2: soflamado; nivel 3: totalmente calcinado), lo que

condicionó la aparición de diferentes respuestas en la regeneración del ecosistema

dañado tras la perturbación, y consecuentemente, la implementación de distintas

actuaciones de gestión post-incendio. Así, la unidad de vegetación afectada se zonificó

en dos estratos de gestión en función del nivel de severidad del incendio,

diferenciándose la unidad Monteverde soflamado y la unidad Monteverde calcinado.

La unidad de gestión Monteverde soflamado, está actualmente dominada por

especies tales como Cedronella canariensis (en las zonas más umbrías y con mayor

cantidad de suelo), Rubus ulmifolius y Pteridium aquilinum (ambas en lomos y/o zonas

más expuestas). Destaca además la presencia de algunos árboles aislados que han

sobrevivido al incendio, y la existencia de una masiva regeneración por semilla de

Morella faya, pero distribuida en el terreno de manera heterogénea. El rebrote

también se distribuye de manera heterogénea, oscilando entre el 20-60% de

ocupación. Respecto al matorral, el mismo presenta una cobertura de entre el 10 y el

40 % aproximadamente, con una altura de entre 50 cm y 2 m.




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Foto 2. Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya afectado por el GIF de La Gomera en el año 2012 con severidad nivel 2

(soflamado). Foto realizada en el año 2015 durante el inventario de parcelas de nivel detallado de áreas incendiadas del Programa

de Seguimiento de Variables Ecológicas del PN de Garajonay.

La unidad ambiental Monteverde calcinado fue colonizada por el musgo Funaria

hygrometrica, junto con zonas dominadas por matorral, principalmente por la especie

Cistus monspeliensis, que con el tiempo, ha alcanzado valores altos de cobertura. La

regeneración por semilla ha seguido un ritmo lento y paulatino, y el rebrote ha

experimentado un comportamiento heterogéneo. En el estrato herbáceo aparecen

como especies dominantes Conyza bonariensis y Wahlenbergia lobelioides.

Se observa también un avance importante de Erica arborea, que posiblemente

termine por eliminar el matorral presente. En las zonas menos castigadas por este

suceso se pueden encontrar aún helechos como Dryopteris oligodonta y Asplenium

onopteris. Dentro de esta unidad ambiental destacamos además que las zonas

orientadas al norte presentan un mayor desarrollo de la vegetación, debido

posiblemente a las condiciones climáticas. Dicha zona tiene potencial como para poder

presentar un bosque de mayor riqueza que la zona sur de la unidad.




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Foto 3. Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya afectado por el GIF de La Gomera en el año 2012 con severidad nivel 3

(totalmente calcinado). Foto realizada en el año 2015 durante el inventario de parcelas de nivel detallado de áreas incendiadas del

Programa de Seguimiento de Variables Ecológicas del PN de Garajonay.

El Fayal-brezal de altitud es un bosque denso, de talla media en torno a 10-15

m, representativo del Monteverde frío insular, que en su óptimo es dominado por la

faya. Su área potencial se sitúa por encima del Monteverde húmedo, a partir de 1.250-

1.300 m.s.m., coronando la cumbre insular y desbordándola hacia el Sur en la parte

más fría de la meseta central insular barrida por las nieblas. Bioclimáticamente su

delimitación se justifica por su vínculo a los pisos mesomediterráneo seco, subhúmedo

y húmedo, de áreas de nieblas del alisio, pero desprovistas en general de éstas durante

el verano, con un índice de continentalidad o diferencia térmica anual superior a 12ºC.

Es más pobre florísticamente que el Monteverde húmedo de cotas inferiores y ha sido

profundamente alterado por incendios, talas y las plantaciones forestales llevadas a

cabo en la cumbre insular. La exigua y alterada representación se limita prácticamente

a la mitad norte de su distribución potencial, conformando un mosaico con brezales de

sustitución y en contacto, en las crestas altas venteadas, con el Monteverde húmedo

de crestería con brezo. Dado que buena parte de este tipo de bosque está en fase de




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recuperación, no es fácil deslindarlo del Monteverde húmedo de ladera y meseta con

haya. La rareza de ciertas especies más sensibles al frío invernal o la sequía ambiental

del verano, como el follao (Viburnum rigidum), el acebiño (Ilex canariensis), o algunos

helechos (Polystichum setiferum), el menor epifitismo liquénico y briofítico actual y la

presencia de los codesares como matorral de sustitución serial, pueden utilizarse como

indicadores discriminantes. En situaciones meridionales menos influenciadas por las

nieblas y de más lenta recuperación puede dominar su facies de brezal. Hacia el sur

contacta con las áreas más alteradas del parque, afectadas por plantaciones forestales

sometidas en la actualidad a procesos de restauración y áreas dominadas por

matorrales entre los que destacan junto al fayal-brezal, el jaral, el codesar y,

marginalmente, el escobonal.

Tras el incendio, esta unidad de vegetación se incluyó en el estrato de gestión

Fayal-brezal mayor de 4 metros, unidad totalmente calcinada con densidades altas de

matorral de sustitución, dominado por Adenocarpus foliolosus en las zonas más

abiertas, Cistus monspeliensis en suelos pobres y pedregosos y por último

Chamaecytisus proliferus en las zonas más al sur. Destaca principalmente Adenocarpus

foliolosus, que han alcanzado una importante densidad y una altura superior a los dos

metros. Además, hay presencia de otras especies como Pteridium aquilinum, Andryala

pinnatifida y Conyza bonariensis. La capacidad de regeneración por rebrote de las

especies arbóreas es muy heterogénea.




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Foto 4. Fayal-brezal mayor de 4 metros afectado por el GIF de La Gomera en el año 2012. Foto realizada en el año 2015 durante el

estudio de los efectos de los tratamientos post-incendio en la regeneración vegetativa (proyecto LIFE+Garajonay Vive).




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3. METODOLOGÍA

Para este estudio se seleccionaron cuatro parcelas de la Red de Parcelas de

Seguimiento de la vegetación (Nivel Detallado) del Programa de Seguimiento de

Variables Ecológicas del Parque Nacional de Garajonay, representativas de las

unidades de vegetación anteriormente descritas (Fig. 4, Tabla 1).

Fig. 4. Parcelas de seguimiento de la vegetación seleccionadas para el estudio de la sucesión ecológica asociada a la

putrefacción de la madera muerta.

Tabla 1. Parcelas de seguimiento de la vegetación seleccionadas para el estudio de la sucesión ecológica asociada a la putrefacción de la madera muerta.

Las variables dasométricas de la masa forestal (que describen la estructura y

composición específica de cada unidad de vegetación) recogidas en los últimos

Parcela Unidad de vegetaciónUnidad de gestión post-

incendio

PNG90 Monteverde húmedo de crestería con brezo Monteverde maduro

PNG107 Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya Monteverde soflamado

PNG86 Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya Monteverde calcinado

PN4 Fayal-brezal de altitud Fayal-brezal > 4 m




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inventarios realizados en estas parcelas, fueron utilizadas para establecer los criterios

de selección de las diferentes muestras, en función del taxón o taxones más frecuentes

y del diámetro a la altura del pecho (DBH).

Previamente se realizó una revisión general en toda la parcela, anotándose la

proporción de fustes muertos en pie y fustes muertos caídos, así como las categorías

de descomposición correspondientes (Tabla 2).

Estado de Descomposición Descripción

1. Recientemente muerto La madera está dura, con corteza, manteniendo la

mayor parte de las ramas finas e incluso yemas

2. Descomposición inicial Permanece al menos alguna de las grandes ramas

y algo de corteza; un cuchillo penetra en la

madera desde unos pocos mm hasta 3 cm. En

condiciones de humedad, la madera exterior

puede estar blanda mientras el centro está duro;

puede haber colonización de musgos y hongos.

3. Moderadamente descompuesto La madera está suave, el cuchillo penetra

fácilmente al menos hasta la mitad del radio; la

madera puede romperse fácilmente con las

manos; la madera puede tener consistencia

esponjosa y húmeda; se han perdido la mayoría

de las ramas, pudiendo estar recubierta de

musgos y epífitos.

4. Madera vieja y dura con pocos signos de

descomposición

La madera ha estado muerta durante un largo

tiempo pero esta dura debido a condiciones de

sequedad. El cuchillo apenas penetra en la

madera. Corteza ausente o con escasa presencia;

no se detecta presencia de ramas, o bien hay muy

pocas.

5. Totalmente descompuesta La madera se encuentra húmeda y descompuesta.

Tabla 2.Tomado de Sande, N. (2016), Dead wood structures and tree microhabitats in Pinus nigra forests of varying management histories in Catalonia. Master Thesis, Erasmus MundusEuropean Forestry Thesis Advisor: Lluís Coll University of Lleida University of Eastern Finland. 37 pp.




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Se seleccionaron un máximo de cinco individuos por clase diamétrica para las

especies más frecuentes, decidiéndose el número de fustes a muestrear para el resto

de forma proporcional a su número. Las clases diamétricas que se definieron fueron:

Menores de 5 cm

Entre 5 y 10 cm

De 10 a 20 cm

Mayores de 20 cm

Para la recogida de muestras se cortaron discos de madera en cada fuste, de

grosor inferior a 2,5 cm, de la siguiente manera:

3 trozos en cada individuo de clase diamétrica menor de 5 cm.

2 trozos en cada individuo (en la base del tronco y en base de la copa) de clase

diamétrica comprendida entre 5 y 10 cm.

3 trozos en cada individuo (en la base del tronco, en la zona intermedia del

tronco y en la base de la copa) de clase diamétrica comprendida entre 10 y 20

cm.

3 trozos en cada individuo (en la base del tronco, en la zona intermedia del

tronco y en la base de la copa) de clase diamétrica mayor de 20 cm.

Este mismo procedimiento se realizó sobre fustes quemados caídos, con la

diferencia de que se desconocía su densidad y diámetros a priori.

Los cortes fueron realizados por un Peón Forestal Especialista con motosierra

Sthil MS26C. La recogida de muestras se realiza siempre a una distancia prudencial

fuera de los límites de la parcela, por donde se deambula con el objeto de alterar lo

menos posible la materia allí depositada.

En las siguientes tablas se recoge el número total de individuos muestreados y

de cortes realizados (por especie, clase diámetrica (cm) y unidad de vegetación) tanto

para troncos muertos en pie (Tabla 3) como para troncos muertos caídos (Tabla 4).




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Tabla 3. Número total de individuos muestreados y de cortes realizados en cada uno, por especie, clase diamétrica (cm) y unidad de vegetación

Especie

Clase

diámetrica

(cm)

Nº

individuos

Discos de

corte

Nº

individuos

Discos de

corte

Nº

individuos

Discos de

corte

Nº

individuos

Discos de

corte

< 5 5 15 5 15 5 15

5-10 5 10 5 10 5 10 5 10

10-20 2 6 2 6 2 6 2 6

> 20 1 3 1 3 1 3 1 3

13 34 13 34 8 19 13 34

< 5 5 15 5 15 5 15 5 15

5-10 1 2 3 6 5 10 5 10

10-20 2 6 2 6 2 6

> 20 1 3 1 3 1 3 1 3

9 26 9 24 13 34 13 34

< 5 5 15 5 15

5-10 3 6 2 4

10-20 2 6

> 20 1 3

0 0 11 30 7 19 0 0

< 5 5 15

5-10 2 4

10-20

> 20 1 3

1 3 0 0 7 19 0 0

23 63 33 88 35 91 26 68

117

310

Total

Total

Total

Total

Total

Fayal-brezal > 4m (PN4)Unidad de vegetación

Tamaño muestral para fustes quemados en pie

Erica arborea

Morella faya

Laurus

novocanariensis

Ilex canariensis

Monteverde calcinado

(PNG86)

Monteverde soflamado

(PNG106)

Brezal de crestería

(PNG90)

Total individuos muestreados

Total galletas de corte




29

Tabla 4. Número total de individuos muestreados y de cortes realizados en cada uno, por especie, clase diamétrica (cm) y unidad de vegetación.

Todas y cada una de las muestras recogidas fueron identificadas y separadas en

bolsas plásticas numeradas según clase diamétrica, especie y parcela de seguimiento

asociada. Se llevaron a laboratorio donde se calculó su peso fresco y peso seco en

estufa a 100ºC. Con esta información se procedió posteriormente a revisar la

diferencia existente y calcular el porcentaje de contenido hídrico de acuerdo a la

siguiente ecuación,

Contenido hídrico (CH) = ((Peso fresco – Peso seco)/Peso fresco)*100

Por otro lado, a cada muestra se le calculó su densidad a partir del volumen de

líquido desplazado al sumergir la misma en un recipiente lleno de agua, según el

Principio de Arquímedes. El agua desplazada por el disco de corte se recoge entonces,

y se mide con la ayuda de una probeta graduada. Una vez que ya se dispone de masa y

Especie

Clase

diámetrica

(cm)

Nº

individuos

Discos de

corte

Nº

individuos

Discos de

corte

Nº

individuos

Discos de

corte

Nº

individuos

Discos de

corte

< 5 5 15 5 15 5 15 5 15

5-10 5 10 5 10 5 10

10-20 1 3 1 3 1 3

> 20 1 3

11 28 7 21 10 25 11 28

< 5 5 15 5 15

5-10 5 10 5 10 5 10

10-20 1 3 1 3

> 20 1 3 1 3

6 13 6 18 11 28 6 13

< 5 5 15

5-10 5 10

10-20

> 20

0 0 10 25 0 0 0 0

17 41 23 64 21 53 17 41

78

199

Total

Total individuos muestreados

Total galletas de corte

Total

Erica arborea

Morella faya

Laurus

novocanariensis

Total

Total

Unidad de vegetaciónBrezal de crestería

(PNG90)

Monteverde soflamado

(PNG106)

Monteverde calcinado

(PNG86)Fayal-brezal > 4m (PN4)

Tamaño muestral para fustes quemados caídos




30

volumen, obtenemos la densidad según la siguiente ecuación, que será la densidad

que podrá utilizarse posteriormente para aproximar la densidad de todo el tronco.

Densidad = masa / volumen

Con los resultados obtenidos hasta la fecha se elaboraron tablas y gráficos de

datos en formato Excel, se realizó un análisis descriptivo de los mismos y se comprobó

si existía correlación entre las variables calculadas empleando diagramas de dispersión.

A)

Foto 5. A) Recogida de muestras en campo. B y C)

Recogida de datos de peso fresco y peso seco en

laboratorio.

B)

C)




31

4. RESULTADOS

4.1 Proporción de fustes muertos caídos/en pie y categorías de

descomposición

En la siguiente tabla (Tabla 5) se recoge la proporción (%) de fustes muertos

caídos y en pie para cada unidad de vegetación (Fig. 5). Los troncos muertos en pie

representan más del 90% en todas las parcelas a excepción de la parcela de

Monteverde soflamado donde su valor máximo es de 70%. En esta unidad de

vegetación soflamada la presencia de troncos muertos caídos (30%) supera

significativamente a la encontrada en el resto de parcelas de estudio. En cuanto a las

categorías de descomposición, los resultados obtenidos indican una mayor presencia

de troncos muertos caídos en fase inicial de descomposición (2), donde permanece al

menos alguna de las grandes ramas y algo de corteza, y en condiciones de humedad la

madera exterior está blanda mientras el centro está duro. Por otro lado, la categoría

de descomposición dominante en la mayoría de fustes muertos en pie es

recientemente muerto (1), esto es, con madera dura y corteza, manteniendo la mayor

parte de las ramas finas.

Tabla 5. % de fustes muertos caídos y fustes muertos en pie , así como categoría de descomposición de los mismos en cada unidad de vegetación afectada por el GIF de La Gomera en 2012.

Parcela Unidad de vegetaciónUnidad de gestión post-

incendio

%

troncos

en pie

C.D.

%

troncos

caídos

C.D.

PNG90 Brezal de crestería Monteverde maduro 99 1,2 1 2

PNG106 Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya Monteverde soflamado 70 1 30 1,2

PNG86 Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya Monteverde calcinado 95 2 5 2

PN4 Fayal-brezal de altitud Fayal-brezal > 4 m 95 1,2 5 2




32

Fig. 5. % fustes muertos caídos y fustes muertos en pie en cada unidad de vegetación afectada por el GIF de La Gomera en 2012.




33

4.2 Contenido hídrico total (%) de fustes muertos en pie, por especie y

unidad de vegetación

Las Fig. 6., Fig. 7 y Tabla 6. muestran los valores de contenido hídrico total (%)

de los fustes muertos en pie, por especie y unidad de vegetación. Los valores totales

más altos se obtienen en Monteverde maduro (13,8%) y Monteverde soflamado

(13,1%), mientras que las unidades de gestión Monteverde calcinado y Fayal-brezal > 4

m presentan los valores de contenido hídrico total más bajos (11,5% y 10,4%,

respectivamente).

Fig. 6. Contenido hídrico total (%) por unidad de vegetación.

Las especies arbóreas más representativas en este estudio han sido Erica

arborea, Morella faya, Ilex canariensis y Laurus novocanariensis, y el valor de

contenido hídrico medio (%) de cada una difiere en función de la unidad de vegetación

a la que pertenecen, y la clase diamétrica registrada (apartado 4.3). Erica arborea y

Morella faya aparecen representadas en todas las parcelas estudiadas, mientras que

Laurus novocanariensis solo aparece en Monteverde soflamado, e Ilex canariensis en

Monteverde maduro y Monteverde calcinado. En cuanto a valores de contenido

hídrico registrados (%), es Morella faya la responsable de acumular el valor más alto de




34

todas las especies, obteniéndose este dato en aquellos fustes muertos en pie

representativos de Monteverde maduro (16%). Por el contrario, es Ilex canariensis la

especie con el valor más bajo de contenido hídrico (8,3%), teniendo lugar este hecho

en aquellos fustes muertos en pie de Monteverde calcinado. Erica arborea acumula

mayor contenido hídrico respecto al resto de especies en las unidades de vegetación

Monteverde soflamado (14,2%) y Monteverde calcinado (12,7%), mientras que en

Fayal-brezal > 4m presenta valores similares a Morella faya. Laurus novocanariensis es

la segunda especie en acumular mayor contenido hídrico en Monteverde soflamado

(12,3%).

Tabla 6. Contenido hídrico total (%) de fustes muertos en pie, por especie y unidad de vegetación.

Fig. 7. Contenido hídrico total (%), por especie y unidad de vegetación.

EspecieMonteverde

maduro

Monteverde

soflamado

Monteverde

calcinado

Fayal-brezal

mayor 4 m

Erica arborea 13,1 14,2 12,7 10,1

Morella faya 16,0 10,5 10,4 10,7

Ilex canariensis 12,0 - 8,3 -

Laurus novocanariensis - 12,3 - -

Total 13,8 13,1 11,5 10,4




35

4.3 Contenido hídrico total (%) de fustes muertos en pie por clase diamétrica

En la Tabla 7 se recogen los datos de contenido hídrico (%) por especie, clase

diamétrica (cm) y unidad de vegetación. La clase diamétrica con mayor contenido

hídrico registrado es aquella que corresponde a la base de troncos muertos en pie de

diámetros comprendidos entre 10-20 cm, oscilando estos valores entre 15,3-20,5%,

dependiendo de la especie y la unidad de vegetación muestreada. La clase diamétrica

con menor contenido hídrico registrado, es aquella que se corresponde con la copa de

troncos muertos en pie de diámetros comprendidos entre 5-10 cm, oscilando estos

valores entre 7,2-10,5%, dependiendo de la especie y la unidad de vegetación

muestreada, a excepción de la especie Laurus novocanariensis, cuyo valor mínimo de

contenido hídrico es aquel registrado en troncos muertos en pie con diámetro

comprendido entre 10-20 cm.




36

Tabla 7. Contenido hídrico total (%), por especie, clase diamétrica y unidad de vegetación.

EspecieClase

diamétrica

Monteverde

maduro

Monteverde

soflamado

Monteverde

calcinado

Fayal-brezal

mayor 4 m

< 5 cm 10,1 11,8 - 8,8

5-10 cm Copa 9,2 11,2 8,4 7,8

5-10 cm Base 10,9 11,0 10,1 9,2

10-20 cm Copa 10,8 11,3 9,2 11,4

10-20 cm Medio 11,4 10,8 8,9 9,4

10-20 cm Base 18,3 20,5 15,8 11,8

< 5 cm 9,3 10,9 8,3 8,6

5-10 cm Copa 10,8 9,6 8,1 9,2

5-10 cm Base 11,2 10,9 11,9 10,2

10-20 cm Copa 16,9 - 10,4 11,0

10-20 cm Medio 13,0 - 8,9 9,8

10-20 cm Base 17,9 - 10,5 12,4

< 5 cm - - 8,4 -

5-10 cm Copa - - 7,2 -

5-10 cm Base - - 8,7 -

10-20 cm Copa 9,5 - - -

10-20 cm Medio 11,6 - - -

10-20 cm Base 13,7 - - -

< 5 cm - 12,8 - -

5-10 cm Copa - 11,1 - -

5-10 cm Base - 12,2 - -

10-20 cm Copa - 10,5 - -

10-20 cm Medio - 10,8 - -

10-20 cm Base - 15,3 - -

Laurus

novocanariensis

Ilex canariensis

Morella faya

Erica arborea




37

4.4 Contenido hídrico (%) de las especies representativas de Monteverde

húmedo de crestería con brezo

En la Fig. 8, donde se muestra el contenido hídrico de los troncos quemados en

pie de Erica arborea, se puede observar cómo el valor máximo se registra en la base

de los fustes de mayor clase diamétrica (18,3%), significativamente diferente del

contenido registrado en los fustes de diámetro similar pero localizados en copa y parte

central (10,8-11,4%), y de las clases diamétricas menores (9,2-10,9%).

En la Fig. 9, donde se representa el mismo valor para la especie Morella faya, se

observa también un incremento significativo del contenido hídrico en troncos

quemados en pie con diámetros comprendidos entre 10-20 cm, siendo la base de estos

troncos la sección que mayor contenido recoge (17,9%), seguido significativamente

por la madera procedente de la parte aérea de los fustes (16,9%). El resto de clases

diamétricas en esta especie presentan valores que oscilan entre 9,3 y 11,2 %.

En la Fig. 10, correspondiente a Ilex canariensis, solamente se registra el

contenido hídrico de la madera muerta de los fustes con diámetros entre 10-20 cm,

siendo de nuevo la parte basal donde se recoge el valor más alto para esta especie

(13,7%).




38

Fig. 8. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Erica arborea en Monteverde maduro.

Fig. 9. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Morella faya en Monteverde maduro.




39

Fig. 10. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Ilex canariensis en Monteverde maduro.

Al comparar el contenido hídrico de fustes quemados en pie con el

correspondiente a los fustes muertos caídos se observan diferencias significativas. En

la Fig. 11, donde se hace esta comparativa en troncos de Erica arborea, se obtienen

valores superiores para las secciones de copa y tronco medio de fustes caídos con

diámetros de 10-20 cm (12,5-14,9%) respecto a sus homólogas de fustes quemados en

pie (10,8-11,4%). Ocurre lo mismo en la madera de troncos caídos inferiores a 5 cm de

diámetro, pero en esta ocasión las diferencias encontradas son más acusadas (27,4%

de contenido hídrico frente a 10,1%). Por el contrario, el contenido hídrico registrado

en la base de troncos en pie con diámetro entre 10-20 cm es superior (18,3%) que su

homólogo en caídos (11,6%).

En la Fig. 12, se hace esta comparativa en troncos de Morella faya con

diámetro entre 10-20 cm, siendo el contenido hídrico mayor en la madera de la base

(17,9%) y copa (16,9%) de fustes en pie respecto al registrado en troncos quemados

caídos (16,7% y 16,8% respectivamente), y menor en la sección intermedia (13,0%).




40

Fig. 11. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Erica arborea en Monteverde maduro.

Fig. 12. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Morella faya en Monteverde maduro.




41


húmedo de ladera y meseta con haya soflamado

En la Fig. 13, donde se muestra el contenido hídrico de los troncos quemados

en pie de Erica arborea, se puede observar el mismo patrón que el registrado en

Monteverde maduro, pero con valores ligeramente superiores. Así, el valor máximo se

obtiene en la base de los fustes de mayor clase diamétrica (20,5%), significativamente

diferente del contenido registrado en los fustes de diámetro similar pero localizados

en copa y parte central (10,8-11,3%), y de las clases diamétricas menores (11,0-11,8%).

En la Fig. 14, se representa el contenido hídrico registrado para las clases

diamétricas menores de 5 cm y entre 5-10 cm de la especie Morella faya, recogiéndose

los valores más altos en la madera muerta en pie de la base de los troncos de 5-10 cm

y la de aquellos menores de 5 cm (10,9%).


en pie de Laurus novocanariensis, se puede observar un comportamiento similar al de

Erica arborea, pero con valores medios más bajos. Así, el valor máximo se obtiene en

la base de los fustes de mayor clase diamétrica (15,3%), superior al contenido

registrado en los fustes de diámetro similar pero localizados en copa y parte central

(10,5-10,8%), y de la madera localizada en la base de la copa de los troncos con

diámetro entre 5-10 cm (11,2%). La madera quemada de la base de los fustes de

diámetro entre 5-10 cm (12,2%) y la correspondiente a troncos de diámetro inferior a

5 cm (12,8%) presenta valores superiores a los encontrados en Erica arborea y Morella

faya, para las mismas clases diamétricas.




42

Fig. 13. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Erica arborea en Monteverde soflamado.

Fig. 14. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Morella faya en Monteverde soflamado.




43

Fig. 15. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Laurus novocanariensis en Monteverde soflamado.

Al comparar el contenido hídrico de fustes quemados en pie con el registrado

en los fustes muertos caídos se observan diferencias significativas. En la Fig. 16, donde

se hace esta comparativa en troncos de Erica arborea, se obtienen valores superiores

para todas las clases diamétricas de troncos muertos en pie respecto a sus homólogas

de troncos quemados caídos. Conviene destacar que la mayor diferencia registrada la

encontramos entre la base de fustes caídos y en pie de clase diamétrica 10-20 cm de

diámetro (20,5% en pie y 13,6% en caídos).

En la Fig. 17, se hace esta comparativa en troncos de Morella faya de diámetro

menor a 5 cm, obteniéndose valores superiores en los fustes quemados caídos de

(16,5%) frente a los fustes en pie (10,9%).

Al comparar el contenido hídrico de fustes en pie y fustes caídos de Laurus

novocanariensis (Fig. 18), observamos que los troncos caídos con clase diamétrica

comprendida entre 5-10 cm acumulan mayor contenido hídrico (25,7%) que sus

homólogos en pie (11,8%), mientras que los troncos caídos con diámetro inferior a 5

cm presentan menor contenido hídrico (12,1%) que sus homólogos en pie (12,8%).




44

Fig. 16. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Erica arborea en Monteverde soflamado.

Fig. 17. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Morella faya en Monteverde soflamado.

Fig. 18. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Laurus novocanariensis en Monteverde soflamado.




45


húmedo de ladera y meseta con haya calcinado


en pie de Erica arborea, se puede observar cómo el valor máximo se registra en la

base de los fustes de mayor clase diamétrica (15,8%), significativamente diferente del

contenido registrado en los fustes de diámetro similar pero localizados en copa y parte

central (9,2% y 8,9%), y de la clase diamétrica menor (5-10 cm), obteniéndose en la

base valores de contenido hídrico del 10,1% y en la copa del 8,4%.

En la Fig. 20, donde se representa el mismo valor para la especie Morella faya,

se observa que la base de los troncos con diámetro 5-10 cm registra mayor contenido

hídrico (11,9%) que la base de los troncos con clase diamétrica superior (10,5%). El

resto de clases diamétricas en esta especie presentan valores de contenido hídrico que

oscilan entre 8,1 y 10,4 %.

En la Fig. 21, correspondiente a Ilex canariensis, el contenido hídrico registrado

ha sido de 7,2% en madera quemada de la copa de los fustes con diámetro

comprendido entre 5-10 cm, 8,4% en madera quemada menor de 5 cm de diámetro y

8,7% en madera de la base de los fustes con diámetro comprendido entre 5-10 cm.




46

Fig. 19. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Erica arborea en Monteverde calcinado.

Fig. 20. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Morella faya en Monteverde calcinado.




47

Fig. 21. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Ilex canariensis en Monteverde calcinado.

En la Fig. 22, donde se compara el contenido hídrico entre fustes caídos y en pie

de 5-10 cm de diámetro de Erica arborea, se registra un 10,9% en troncos caídos

frente a un 9,6% en troncos en pie.


menor a 5 cm y 5-10 cm, obteniéndose para ambas clases diamétricas valores

superiores en los fustes quemados en pie.

Fig. 22. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Erica aborea en Monteverde calcinado.




48

Fig. 23. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Morella faya en Monteverde calcinado.




49

4.7 Contenido hídrico (%) de las especies representativas de Fayal-brezal >

de 4 metros


en pie de Erica arborea, se puede observar que los valores medios son inferiores a los

registrados en el resto de unidades de vegetación, para todas las clases diamétricas.

Igualmente, el mayor valor obtenido es el que corresponde a la madera muerta

localizada en la base de los fustes de 10-20 cm de diámetro (11,8%), aunque no se

diferencia significativamente del resto. La madera de copa de los troncos con diámetro

entre 5-10 cm es la que menor contenido hídrico registra (7,8%), mientras que el resto

oscila entre 8,8 y 11,4%.

En la Fig. 25, se representa el contenido hídrico de la especie Morella faya,

recogiéndose los valores más altos en la madera muerta en pie de la base de los

troncos de 10-20 cm (12,4%). La madera quemada de 5-10 cm de diámetro registra un

contenido hídrico superior a la de Erica arborea de la misma clase diámetrica,

mientras que la madera de clase superior presenta valores similares. El menor

contenido hídrico aparece en la madera de troncos con diámetro inferior a 5 cm

(8,6%).




50

Fig. 24. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Erica arborea en Fayal-brezal > 4 metros.

Fig. 25. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie de Morella faya en Fayal-brezal > 4 metros.

En la Fig. 26 se compara el contenido hídrico entre fustes caídos y en pie de

Erica arborea. La madera perteneciente a clases diamétricas inferiores a 10 cm

presentan mayor contenido hídrico en el caso de tratarse de troncos quemados caídos,




51

mientras que la madera de clase diamétrica superior (10-20 cm) acumula más agua si

se trata de la copa (11,4%) y/o la base (11,8%) de fustes en pie.


entre 10-20 cm, obteniéndose valores de contenido hídrico superiores en los fustes

quemados en pie, tanto en la zona de copa, intermedia y/o de base.

Fig. 26. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Erica arborea en Fayal-brezal > 4 metros.

Fig. 27. Contenido hídrico total (%) de troncos quemados en pie y caídos de Morella faya en Fayal-brezal > 4 metros.




52

4.8 Relación peso fresco-peso seco

En las figuras 28, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 35, 36, y 37 se muestran las

representaciones obtenidas del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, así

como las rectas y ecuaciones de regresión, y el coeficiente de correlación asociado,

cuando corresponda, para los fustes quemados en pie de las distintas especies en cada

unidad de vegetación estudiada. Las representaciones se corresponden a cada especie

individualizada.

Fig. 28. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Erica arborea en Monteverde maduro.




53

Fig. 29. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y

coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Morella faya en Monteverde maduro.

Fig. 30. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Ilex canariensis en Monteverde maduro.




54

Fig. 31. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Erica arborea en Monteverde soflamado.

Fig. 32. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Morella faya en Monteverde soflamado.




55

Fig. 33. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Laurus novocanariensis en Monteverde

soflamado.

Fig. 34. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Erica arborea en Monteverde calcinado.




56

Fig. 35. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Morella faya en Monteverde calcinado.

Fig. 36. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Erica arborea en Fayal-brezal > 4 m.




57

Fig. 37. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie de Morella faya en Fayal-brezal > 4 m.

En las figuras 38, 39, 40 y 41, a modo de resumen final del análisis, se observa la

recta de regresión obtenida al enfrentar todos los datos individualizados por especie

de peso seco vs. peso seco en cada unidad de vegetación.




58

Fig. 38. Representación del diagrama de dispersión peso seco – peso fresco, recta de regresión, ecuación de regresión y coeficiente de determinación para los diferentes tamaños de fustes quemados en pie detallado por especies, en Monteverde

maduro. *Erica arborea (EA), Morella faya (MF), Ilex canariensis (IC).


soflamado. *Erica arborea (EA), Morella faya (MF), Laurus novocanariensis (LN).




59


calcinado. *Erica arborea (EA), Morella faya (MF), Ilex canariensis (IC).


calcinado. *Erica arborea (EA), Morella faya (MF).




60

Es sabido que el retorno de materia orgánica y elementos minerales a través de

la caída de las partes aéreas de la planta, junto con la tasa de renovación de la biomasa

subterránea constituye el principal proceso de transferencia de nutrientes al suelo

(Vitousek et al. 1995). El reciclado de los nutrientes aportados por la necromasa llega a

suponer porcentajes importantes del nitrógeno y fósforo absorbido por las plantas, por

lo que juega un papel fundamental en el ciclo de nutrientes y en la transferencia de

energía entre las plantas y el suelo (Gallardo et al. 2009). La mineralización y

nitrificación están inhibidas en condiciones de suelo seco, y los períodos de sequía se

traducen en una capa superior seca del suelo que puede restringir la cantidad de N que

está disponible (Garwood y Tyson 1973). Debido a que los horizontes superficiales se

secan más que los profundos, el pedoclima para la mineralización puede ser más

favorable en profundidad que en superficie (Rovira y Vallejo 1997). No cabe duda,

pues, que tanto el contenido hídrico, la humedad edáfica como las condiciones

ambientales de hiperhumedad favorecen la incorporación al suelo de la necromasa.




61

5. TABLAS DE DATOS

Tabla 8. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos en pie de las especies representativas de Monteverde húmedo de crestería con brezo (Monteverde maduro), por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.), Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

Tabla 9. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos caídos de las especies representativas de Monteverde húmedo de crestería con brezo (Monteverde maduro), por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.), Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

TRONCOS EN PIE

Peso

fresco

medio (g)

Peso

seco

medio (g)

Peso

fresco -

peso

seco (gr)

Volumen

desplazado

medio (ml)

CH medio% CH

medio

Dens idad

media

(gr/ml)

< 5 cm 287,5 258,6 28,9 370 0,10 10,1 0,8

5-10 cm Copa 60,4 54,9 5,6 58 0,09 9,2 1,0

5-10 cm Base 142,7 127,1 15,5 155 0,11 10,9 0,9

10-20 cm Copa 253,3 225,9 27,4 255 0,11 10,8 1,0

10-20 cm Medio 170,1 150,7 19,4 170 0,11 11,4 1,0

10-20 cm Base 510,2 416,9 93,3 565 0,18 18,3 0,9

< 5 cm 43,8 39,7 4,1 75 0,09 9,3 0,6

5-10 cm Copa 93,7 83,5 10,2 100 0,11 10,8 0,9

5-10 cm Base 75,8 67,3 8,5 60 0,11 11,2 1,3

10-20 cm Copa 188,0 156,1 31,8 175 0,17 16,9 1,1

10-20 cm Medio 171,8 149,5 22,3 195 0,13 13,0 0,9

10-20 cm Base 452,1 371,0 81,1 520 0,18 17,9 0,9

10-20 cm Copa 136,9 123,8 13,1 140 0,10 9,5 1,0

10-20 cm Medio 348,9 308,4 40,5 360 0,12 11,6 1,0

10-20 cm Base 294,1 253,8 40,3 270 0,14 13,7 1,1

Ilex canariensis

Erica arborea

Morella faya

TRONCOS CAÍDOS

Peso

fresco

medio (g)

Peso

seco

medio (g)

Peso

fresco -

peso

seco (gr)

Volumen

desplazado

medio (ml)

MC

medio

% MC

medio

Dens idad

media

(gr/ml)

EA < 5 (todos) 31,8 23,1 8,7 40 0,27 27,4 0,8

EA 5-10 (todos) 89,5 25,1 64,4 40 0,72 72,0 2,2

EA 10-20 Copa 58,1 50,9 7,2 70 0,12 12,5 0,8

EA 10-20 Medio 75,2 64,0 11,2 80 0,15 14,9 0,9

EA 10-20 Base 119,7 105,8 13,9 130 0,12 11,6 0,9

MF 10-20 (copa) 24,6 20,5 4,1 50 0,17 16,8 0,5

MF 10-20 (medio) 80,3 67,5 12,8 75 0,16 15,9 1,1

MF 10-20 (base) 114,7 95,6 19,1 150 0,17 16,7 0,8

Morella faya

Erica arborea




62

Tabla 10. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos en pie de las especies representativas de Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya soflamado (Monteverde soflamado), por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.), Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

Tabla 11. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos caídos de las especies representativas de Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya soflamado (Monteverde soflamado), por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.), Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

TRONCOS EN PIE

Peso

fresco

medio (g)

Peso

seco

medio (g)

Peso

fresco -

peso

seco (gr)

Volumen

desplazad

o medio

(ml)

MC

medio

% MC

medio

Dens idad

media

(gr/ml)

< 5 cm 312,6 275,7 36,9 410 0,12 11,8 0,8

5-10 cm Copa 39,6 35,1 4,4 46 0,11 11,2 0,9

5-10 cm Base 82,8 73,7 9,1 104 0,11 11,0 0,8

10-20 cm Copa 239,7 212,5 27,1 245 0,11 11,3 1,0

10-20 cm Medio 195,1 174,1 21,0 200 0,11 10,8 1,0

10-20 cm Base 417,8 332,2 85,6 445 0,20 20,5 0,9

< 5 cm 100,6 89,7 10,9 140 0,11 10,9 0,7

5-10 cm Copa 71,8 64,9 6,9 93,3 0,10 9,6 0,8

5-10 cm Base 125,7 111,9 13,7 126,7 0,11 10,9 1,0

< 5 cm 52,3 45,6 6,7 100 0,13 12,8 0,5

5-10 cm Copa 53,9 47,9 6,0 73,3 0,11 11,1 0,7

5-10 cm Base 90,6 79,5 11,1 170 0,12 12,2 0,5

10-20 cm Copa 103,4 92,5 10,9 85 0,11 10,5 1,2

10-20 cm Medio 90,1 80,4 9,7 145 0,11 10,8 0,6

10-20 cm Base 149,5 126,6 22,8 155 0,15 15,3 1,0

Erica arborea

Morella faya

Laurus

novocanariensis

TRONCOS CAÍDOS

Peso

fresco

medio (g)

Peso

seco

medio (g)

Peso

fresco -

peso

seco (gr)

Volumen

desplazad

o medio

(ml)

MC

medio

% MC

medio

Dens idad

media

(gr/ml)

< 5 cm 24,4 22,1 2,3 35 0,10 9,6 0,7

10-20 cm Copa 1414,2 230,6 1183,6 310 0,84 83,7 4,6

10-20 cm Medio 334,0 306,5 27,5 390 0,09 9,0 0,9

10-20 cm Base 718,4 632,2 86,2 910 0,14 13,6 0,8

Morella faya < 5 cm 16,8 14,0 2,8 30 0,17 16,5 0,6

< 5 cm 40,1 35,3 4,8 120 0,12 12,1 0,3

5-10 cm 68,2 50,7 17,5 125 0,26 25,7 0,5Laurus novocanariensis

Erica arborea




63

Tabla 12. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos en pie de las especies representativas de Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya calcinado (Monteverde calcinado), por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.), Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

Tabla 13. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos caídos de las especies representativas de Monteverde húmedo de ladera y meseta con haya calcinado (Monteverde calcinado), por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.),

TRONCOS EN PIE

Peso

fresco

medio (g)

Peso seco

medio (g)

Peso

fresco -

peso seco

(gr)

Volumen

desplazado

medio (ml)

MC medio% MC

medio

Dens idad

media

(gr/ml)

5-10 cm Copa 36,8 33,7 3,1 48 0,08 8,4 0,77

5-10 cm Base 88,3 79,3 8,9 94 0,10 10,1 0,94

10-20 cm Copa 93,9 85,3 8,7 115 0,09 9,2 0,82

10-20 cm Medio 131,4 119,7 11,7 160 0,09 8,9 0,82

10-20 cm Base 579,8 488,1 91,7 665 0,16 15,8 0,87

< 5 cm 196,7 180,5 16,3 230 0,08 8,3 0,86

5-10 cm Copa 47,4 43,6 3,8 71 0,08 8,1 0,67

5-10 cm Base 93,0 82,0 11,0 106 0,12 11,9 1,13

10-20 cm Copa 97,6 87,4 10,2 125 0,10 10,4 0,8

10-20 cm Medio 108,4 98,7 9,7 180 0,09 8,9 0,6

10-20 cm Base 194,6 174,3 20,3 250 0,10 10,5 0,8

< 5 cm 128,5 117,8 10,7 130 0,08 8,4 1,0

5-10 cm Copa 18,7 17,4 1,3 25 0,07 7,2 0,75

5-10 cm Base 50,7 46,2 4,4 65 0,09 8,7 0,78

Erica arborea

Morella faya

Ilex canariensis

TRONCOS CAÍDOS

Peso

fresco

medio (g)

Peso seco

medio (g)

Peso

fresco -

peso seco

(gr)

Volumen

desplazado

medio (ml)

MC medio% MC

medio

Dens idad

media

(gr/ml)

< 5 cm 61,9 57,9 4,0 70 0,07 6,5 0,9

5-10 cm 705,0 628,4 76,6 780 0,11 10,9 0,9

< 5 cm 28,7 26,6 2,1 30 0,07 7,4 1,0

5-10 cm 54,2 49,8 4,4 65 0,08 8,1 0,8Morella faya

Erica arborea




64

Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

Tabla 14. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos en pie de las especies representativas de Fayal-brezal mayor de 4 metros, por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.), Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

Tabla 15. Datos obtenidos de las muestras de troncos muertos caídos de las especies representativas de Fayal-brezal mayor de 4 metros, por especie y clase diamétrica. Peso fresco (g.), peso seco (g.), Volumen desplazado (ml), CH (Contenido hídrico, %) y densidad (g./ml).

TRONCOS EN PIEPeso fresco

medio (g)

Peso seco

medio (g)

Peso fresco -

peso seco (gr)

Volumen

desplazado

medio (ml)

MC medio % MC medioDensidad

media (gr/ml)

< 5 cm 193,5 176,5 17,1 260 0,09 8,8 0,7

5-10 cm Copa 44,4 41,0 3,5 50 0,08 7,8 0,9

5-10 cm Base 109,7 99,6 10,1 145 0,09 9,2 0,8

10-20 cm Copa 108,1 95,7 12,4 145 0,11 11,4 0,7

10-20 cm Medio 93,3 84,5 8,8 75 0,09 9,4 1,2

10-20 cm Base 358,7 316,5 42,2 380 0,12 11,8 0,9

< 5 cm 162,3 148,3 14,0 200 0,09 8,6 0,8

5-10 cm Copa 56,1 50,9 5,2 67 0,09 9,2 0,8

5-10 cm Base 99,9 89,7 10,2 96 0,10 10,2 1,0

10-20 cm Copa 197,8 176,0 21,7 195 0,11 11,0 1,0

10-20 cm Medio 130,9 118,1 12,8 150,00 0,10 9,8 0,9

10-20 cm Base 316,7 277,3 39,3 295 0,12 12,4 1,1

Morella faya

Erica arborea

TRONCOS CAÍDOSPeso fresco

medio (g)

Peso seco

medio (g)

Peso fresco -

peso seco (gr)

Volumen

desplazado

medio (ml)

MC medio % MC medioDensidad

media (gr/ml)

< 5 cm 34,3 31,0 3,3 50 0,10 9,7 0,7

5-10 cm 153,6 139,5 14,1 170 0,09 9,2 0,9

10-20 cm Copa 142,3 128,0 14,3 220 0,10 10,0 0,6

10-20 cm Medio 146,1 130,7 15,4 210 0,11 10,6 0,7

10-20 cm Base 242,0 220,1 21,9 360 0,09 9,0 0,7

5-10 cm 123,4 75,4 48,0 110 0,39 38,9 1,1

10-20 cm Copa 162,9 147,9 15,0 240 0,09 9,2 0,7

10-20 cm Medio 125,2 113,3 11,9 100 0,10 9,5 1,3

10-20 cm Base 137,9 126,3 11,6 200 0,08 8,4 0,7

Morella faya

Erica arborea




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7. REFERENCIAS

The afterlife ot a tree, Andrzej Bobiec et al. 2005, 252 pages, WWF Poland,

Varsovie, qui est la versión complétée de la versión polonaise Drugie życie

drzewapubliée en 2004.

Franklin, J.F., Lindenmayer, D., MacMahon, J.A., McKee, A., Magnuson, J., Perry,

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Practice. [Malden, MA] Blackwell Science, Inc. 1(1) pp9-16.

William F. Laudenslayer, Jr., Patrick J. Shea, Bradley E. Valentine, C. Phillip

Weatherspoon, and Thomas E. Lisle Technical Coordinators. Proceedings of the

Symposium on the Ecology and Management of Dead Wood in Western Forests.

PSW-GTR-181.

Lofroth, Eric. 1998. The dead wood cycle. In: Conservation biology principles for

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R.S. Boone, E.M. Wengert 1998.Guide for Using the Oven-Dry Method for

Determining the Moisture Content of Wood. Forestry Facts Nº 89. Department of

Forest Ecology and Management. University of Wisconsin-Madison.

Biological significance of dead biomass retention trait in Mediterranean Basin

species: an analysis between different successional niches and regeneration

strategies as functional groups.




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67

San Sebastián de La Gomera, 31 de enero de 2018

estudio de la sucesiÓn ecolÓgica asociada a la...

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