enfermedades del maíz
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Enfermedadesdel maíz:una guía parasu identificaciónen el campo
Cuarta edición
Programa de Maíz del CIMMYT
El Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT®)(www.cimmyt.org) es un organismo internacional, sin fines de lucro,que se dedica a la investigación científica y la capacitaciónrelacionadas con el maíz y el trigo en los países en desarrollo. Basadosen la solidez de nuestra ciencia y en nuestras asociacionescolaborativas, generamos, compartimos y aplicamos conocimientos ytecnologías con el objeto de incrementar la seguridad alimentaria,mejorar la productividad y la rentabilidad de los sistemas deproducción agrícola, y conservar los recursos naturales. El CIMMYTrecibe fondos para su agenda de investigación de varias fuentes, entreellas, del Grupo Consultivo para la Investigación Agrícola Internacional(CGIAR) (www.cgiar.org), gobiernos nacionales, fundaciones, bancosde desarrollo e instituciones públicas y privadas.
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Cita correcta: Programa de Maíz del CIMMYT. 2004. Enfermedades delmaíz: una guía para su identificación en el campo. Cuarta edición.México, D.F.: CIMMYT.
Resumen: El propósito de este manual es que sirva de guía a lostécnicos agrícolas y los productores de maíz en el campo. Contienedescripciones y fotos de más de 50 enfermedades causadas porhongos, bacterias, virus y mollicutes, que afectan los cultivos de maízen todo el mundo, e información básica sobre los patógenos y sussíntomas. Una clave para el diagnóstico facilita la rápida identificaciónde las enfermedades y sus efectos. En esta cuarta edición, se actualizóla nomenclatura y se agregaron nuevas enfermedades y datosrelativos a éstas, así como fotos de mejor calidad.
ISBN: 970-648-128-1Descriptores AGROVOC: Enfermedades de las plantas; Zea mays;enfermedades bacterianas; virus; enfermedades fúngicas; mildiús; áreafoliar; Fusarium; tizones; pudriciones; Penicillium; carbón; Nigrospora;Cephalosporium; grano; Botryodiplodia; enanismo; necrosis.Códigos de categorías AGRIS: H20 Plagas
F01 CultivosClasificación decimal Dewey: 633.15
Impreso en México.
Índice
Introducción ........................................................... 1
Enfermedades causadas por hongos: enfermedadesfoliaresMancha café (peca) .............................................................. 2Mildiús vellosos (cenicillas) ............................................... 5Roya común ............................................................................. 9Roya por Polysora ................................................................. 10Roya tropical ............................................................................ 10Borde blanco, tizón bandeado vertical ........................ 13Complejo mancha de asfalto ........................................... 14Tizón foliar por turcicum ................................................... 17Tizón foliar por maydis ...................................................... 18Tizón foliar por carbonum ................................................ 21Antracnosis foliar ................................................................... 22Amarillamiento por tizón foliar ....................................... 25Mancha bandeada de hoja y vaina ............................... 26Mancha foliar por Leptosphaeria .................................... 29Mancha foliar por Phaeosphaeria .................................. 29Mancha foliar por Hyalothyridium ................................. 30Mancha foliar por Curvularia ........................................... 33Mancha foliar por Cercospora ......................................... 34Mancha foliar zonal .............................................................. 37Mancha foliar por Septoria ............................................... 38Mancha foliar por Kabatiella ............................................ 41Rayado foliar por macrospora ......................................... 42
Enfermedades causadas por hongos: pudrición detallo y carbonesPudirición de tallo por Pythium ..................................... 45Pudriciones de tallo por Gibberella y Fusarium ....... 46Carbón de la espiga ............................................................. 49Falso carbón de la espiga .................................................. 50Necrosis vascular y marchitez tardía ............................ 53Pudrición de tallo por antracnosis ................................ 54Pudrición carbonosa del tallo .......................................... 57Pudrición de tallo por Botryodiplodia .......................... 58Pudrición de tallo por Stenocarpella ............................ 61
Enfermedades causadas por hongos: pudriciónde mazorcaPudriciones de mazorca por Penicillium ..................... 63Pudrición de mazorca por Aspergillus ......................... 64Pudriciones de mazorca por Gibberella y Fusarium .... 67Cornezuelo, diente de caballo ......................................... 68Pudrición carbonosa de mazorca ................................... 71Pudrición de mazorca por Nigrospora ......................... 72Pudrición gris de mazorca ................................................. 75Carbón común ........................................................................ 76Botryodiplodia o pudrición negra del grano ............. 79Pudrición de mazorca por Cephalosporium .............. 80Pudrición de mazorca por Hormodendrum ............... 80Pudrición de mazorca por Stenocarpella .................... 83
Enfermedades causadas por bacteriasPudrición de tallo .................................................................. 84Marchitez de Stewart ........................................................... 87Rayado foliar bacteriano .................................................... 88
Enfermedades causadas por virus y mollicutesEnanismo clorótico del maíz (MCDV) ........................... 91Moteado clorótico del maíz (MCMV) ........................... 92Mosaico del enanismo del maíz (MDMV) .................. 95Mosaico de la caña de azúcar (SCMV) ........................ 95Necrosis letal del maíz (MLN) .......................................... 96Mosaico I del maíz (MMV) ................................................. 99Virus bandeado del maíz (M StV) .................................. 100Virus del rayado del maíz (MSV) .................................... 103Enanismo rugoso del maíz (MRDV) .............................. 104Virus del rayado fino del maíz (MRFV) ........................ 107Enanismo arbustivo del maíz (MBS) ............................. 108Achaparramiento del maíz (CS) ...................................... 111Clave de diagnóstico ........................................................... 112
Índice
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Introducción
Este conocido folleto, que hoy llega a su cuarta edición, estádestinado a servir de guía rápida para la identificación de lasenfermedades del maíz. Basada en ediciones anteriores de laobra de Carlos De León, patólogo de maíz del CIMMYT, esta guíase actualizó con las contribuciones de su homólogo Dan Jeffers.En virtud de que está dirigida a los técnicos agrícolas y losproductores de maíz, se consideró que era suficiente emplear lasdenominaciones taxonómicas latinas de los patógenos, aunqueen el caso de los patógenos fúngicos, se incluyen tanto losnombres sexuales (teleomorfos) como asexuales (anamorfos) delos hongos. Desde la tercera edición, publicada en 1984, se hanefectuado varias modificaciones de la nomenclatura. En lamayoría de los casos se utiliza la nomenclatura de A.J. Ullstrup(1985. Plant Disease 69:658-659) para asignar los nombrescomunes de las enfermedades. En este documento seproporciona una descripción breve de las enfermedadescomunes del maíz, de sus agentes causantes y de los síntomas,así como los nombres de nuevas enfermedades y datosactualizados, basados en los avances científicos logrados desdeque apareció la tercera edición de esta guía. Se incluyenasimismo numerosas fotos a color de plantas enfermas. Aparece,al final, en forma de apéndice, una clave para el diagnóstico. Eltexto está dividido conforme a los cuatro principales agentescausantes de las enfermedades del maíz: hongos, bacterias, virusy mollicutes. Las enfermedades fúngicas se presentan en elsiguiente orden: enfermedades foliares, pudriciones de tallo,carbones y pudriciones de mazorca. La mayoría de estasenfermedades son de importancia económica, mientras queotras, aunque no lo son, tienen la probabilidad de llegar a serlo.
Agradecemos enormemente el trabajo editorial en inglés deMike Listman, redactor científico del CIMMYT, así como laproducción y diseño de Wenceslao Almazán, en esta nuevaedición. La traducción al español estuvo a cargo deMa. Concepción Castro y la edición de la misma la realizóAlma McNab.
Primera edición: 1974Segunda edición 1978Tercera edición: 1984Cuarta edición: 2004
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Mancha café (peca)Physoderma maydis
Esta enfermedad ocurre normalmente en áreasde precipitación pluvial abundante y altastemperaturas. Ataca las hojas, las vainas, lostallos y, en ocasiones, incluso las brácteasexternas.
Los primeros síntomas aparecen en la láminafoliar y consisten en pequeñas manchascloróticas dispuestas en forma de bandasalternas de tejido sano y enfermo (foto 1). Lasmanchas en la nervadura central son circulares,de color café oscuro, en tanto que las lesionesen las láminas son sólo manchas cloróticas. Losnudos y los entrenudos muestran tambiénlesiones de color café. En infecciones graves lasmanchas se fusionan y ocasionan la pudricióndel tallo y acame (foto 2).
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Mildiús vellosos (cenicillas)
Existen varias especies de los génerosPeronosclerospora, Sclerospora y Sclerophthoracausantes de los mildiús vellosos:
Punta loca, marchitez amarilla del arrozSclerophthora macrospora
Mildiú rayado caféSclerophthora rayssiae var. zeae (foto 3)
Enfermedad de la mazorca verdeSclerospora graminicola
Mildiú Java del maízPeronosclerospora maydis (foto 4)
Mildiú filipino del maízPeronosclerospora philippinensis (foto 5)
Mildiú caña de azúcar del maízPeronosclerospora sacchari (foto 6)
Mildiú sorgo del maízPeronosclerospora sorghi (fotos 7, 8, 9)
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Estas enfermedades constituyen un problema seriopara los productores de maíz de varios países deAsia, África y el Continente Americano. La expresiónde los síntomas depende en gran medida de laedad de la planta, la especie del patógeno y elmedio ambiente. Generalmente se observa unbandeado clorótico o síntomas parciales en lashojas y las vainas, y enanismo. El mildiú velloso sevuelve más conspicuo cuando aparece uncrecimiento velloso (cenicilla) sobre o bajo lasuperficie de las hojas. Esta condición es elresultado de la formación de conidios, lo cualocurre por lo general en las primeras horas de lamañana.
La enfermedad es más común en regiones cálidas yhúmedas. Algunas especies que causan el mildiúvelloso inducen también malformaciones de laespiga (panoja), lo cual obstruye la producción depolen y la formación de mazorcas. Las hojas puedenser angostas, gruesas o anormalmente erectas.
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Royas del maíz
Las tres royas del maíz son: roya común, roya porpolysora y roya tropical.
Roya comúnPuccinia sorghi
Esta enfermedad está ampliamente distribuida portodo el mundo, en climas subtropicales y templadosy en tierras altas donde hay bastante humedad.
La roya común es más conspicua cuando las plantasse acercan a la floración. Se le puede reconocer porlas pústulas pequeñas y pulverulentas, tanto en elhaz como en el envés de las hojas (foto 10). Laspústulas son de color café claro en las etapasiniciales de la infección; más adelante la epidermis serompe y las lesiones se vuelven negras a medidaque la planta madura. Las plantas del hospedantealterno (Oxalis spp.) son infectadas frecuentementecon pústulas color anaranjado claro (foto 11). Esta essimplemente otra fase del mismo hongo.
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Roya por polysoraPuccinia polysora
Comparadas con las pústulas producidas por P. sorghi,las de P. polysora son más pequeñas, de color más claro(anaranjado claro) y más circulares (foto 12). Aunquetambién se las encuentra en ambas caras de las hojas,la epidermis permanece intacta por más tiempo quecuando se trata de P. sorghi. Las pústulas se tornan decolor café oscuro a medida que las plantas se acercana la madurez. No se conoce al hospedante alterno deeste hongo. La roya sureña, como también se llamaesta roya, es común en los climas cálidos y húmedosde las tierras bajas del trópico.
Roya tropicalPhysopella zeae
Los brotes de esta enfermedad son esporádicos yrestringidos a las regiones tropicales del ContinenteAmericano.
La forma de las pústulas varía de circular a ovalada;son pequeñas y se las encuentra debajo de laepidermis. En el centro de la pústula la lesión es decolor blanco a amarillo claro y presenta un orificio(foto 13). La pústula está a veces rodeada de un bordede color negro, pero su centro continúa siendo claro.No se conoce hospedante alterno de este hongo.
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Borde blanco, tizónbandeado verticalMarasmiellus paspali var. americanus,M. paspali var. paspali, M. paspali sensu lato
Los síntomas en las hojas son muy similares a losque produce la mancha bandeada de la hoja y lavaina (MBHV; véase la página 15). Esta enfermedadse ha reportado en maíz en tierras bajas tropicalesde clima cálido y húmedo. Sin embargo, no causadaños económicos.
Comienzan a producirse lesiones alargadas yconcéntricas de dos colores en los bordes de lashojas (foto 14) cuando las plantas se acercan a lafloración, aunque en este periodo no parece habersíntomas de hongos en las lesiones. Más adelante seforman fructificaciones pequeñas, parecidas a losesclerocios del agente causante de la MBHV. Sinembargo, si se lleva a cabo una inspección másdetallada se observa que las estructuras sonfructificaciones agaricoides (basidiomata) del hongo(foto 15). La alta humedad relativa y las abundantesprecipitaciones pluviales favorecen el desarrollo deestas estructuras efímeras.
Las tres especies mencionadas se han detectado encultivos de maíz en las regiones tropicales delContinente Americano, el este y el sureste de Asia, yen países de África Occidental, respectivamente.
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Complejo mancha de asfaltoPhyllachora maydis y Monographella maydis
Esta enfermedad se presenta en zonasrelativamente frescas y húmedas de los trópicos,similares a aquellas en las que es común el tizónde la hoja causado por Turcicum. Primeramentese producen manchas brillantes y ligeramenteabultadas, de color negro (foto 16). En una etapaposterior se desarrollan áreas necróticas en eltejido foliar.
En varios países del Continente Americano se hadescubierto que otro patógeno, Monographellamaydis, y Phyllachora maydis forman el “complejomancha de asfalto”. Este complejo propicia eldesarrollo de tejido necrótico alrededor de lamancha de asfalto (foto 17). Las lesionesnecróticas pueden llegar a fusionarse y provocarla quemadura completa del follaje. Las lesionescausadas solo por Monographella maydis soncirculares y miden entre 5 y 6 cm de diámetro(foto 18).
Las lesiones que producen los dos patógenosque causan el complejo comienzan adesarrollarse en las hojas inferiores antes de lafloración y, si el ambiente es propicio, la infeccióncontinúa hacia arriba afectando incluso las hojasmás jóvenes. Las mazorcas de las plantasafectadas son muy livianas y tienen granos flojosque no alcanzan a compactarse; muchos de losgranos en la punta germinan prematuramente,mientras aún están en el olote (foto 19).
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Tizón foliar por turcicumTeleomorfo: Setosphaeria turcica(sin. Trichometasphaeria turcica)(Anamorfo: Exserohilum turcicum, sin.Helminthosporium turcicum)
Uno de los primeros síntomas consiste en laaparición de manchas pequeñas, ligeramenteovaladas y acuosas que se producen en las hojas yque son fácilmente reconocibles. Estas lesiones setransforman luego en zonas necróticas alargadas yahusadas (foto 20), que se manifiestan primeramenteen las hojas más bajas y cuyo número aumenta amedida que se desarrolla la planta. Se puede llegar aproducir la quemadura total del follaje.
El tizón por turcicum (o tizón norteño de la hoja) seencuentra distribuido por todo el mundo y ocurreparticularmente en zonas donde hay muchahumedad y temperaturas moderadas durante elperiodo de crecimiento. Cuando la infección seproduce antes o durante la aparición de losestigmas, y si las condiciones son óptimas, éstapuede ocasionar daños económicos considerables.
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Tizón foliar por maydisTeleomorfo: Cochliobolus heterostrophus(Anamorfo: Bipolaris maydis, sin.Helminthosporium maydis)
Cuando comienzan a formarse, las lesiones sonpequeñas y romboides. A medida que maduran sevan alargando, pero las nervaduras adyacentesrestringen su crecimiento y la forma final de lalesión es rectangular, de 2 a 3 cm de largo. Laslesiones pueden llegar a fusionarse y producir laquemadura completa de extensas áreas foliares(foto 21).
Los síntomas descritos corresponden a la raza “O”del hongo. A principios de los años 1970, la raza “T”causó graves daños a las variedades de maíz en losEstados Unidos de Norteamérica a las cuales sehabía incorporado la fuente Texas deandroesterilidad. Las lesiones que produce la raza T(foto 22) son ovaladas y más grandes que las de laraza O. Una diferencia importante entre ambas esque la raza T afecta las brácteas y las vainas de lashojas, y la raza O normalmente no lo hace.
El tizón foliar por maydis (o tizón sureño del maíz)está generalizado en zonas maiceras cálidas yhúmedas. Para causar infección, el hongo requieretemperaturas ligeramente más altas que E. turcicum;no obstante, a menudo ambas especies seencuentran en una misma planta.
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Mancha foliar por carbonumTeleomorfo: Cochliobolus carbonum(Anamorfo: Bipolaris zeicola, sin. Helminthosporiumcarbonum)
Esta enfermedad es más común en zonas húmedas,de temperaturas moderadas.
Las cinco razas conocidas del hongo producensíntomas diferentes en las hojas. Por ejemplo, la raza1 produce lesiones ovaladas, zonadas y de colorpardusco en toda la planta, incluidas las mazorcas,las cuales se pudren y se ennegrecen. Las lesiones dela raza 2 son alargadas, delgadas y de color pardo,principalmente en las hojas más bajas; puedetambién causar pudrición de las mazorcas (foto 23).La raza 3 produce lesiones angostas, grisáceas, conbordes cloróticos. Las lesiones de la raza 4 sonsimilares a las que produce la raza 2, pero confrecuencia muestran estructuras concéntricas. La raza5 produce únicamente pequeños puntos necróticosen las hojas inmaduras.
Los síntomas de pudrición de la mazorca producidospor las razas 1 y 2 son muy parecidos.
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Antracnosis foliarAnamorfo: Colletotrichum graminicola(Teleomorfo: Glomerella graminicola)
Esta enfermedad está distribuida por todo el mundo,en climas cálidos y húmedos. Se manifiesta en dosfases: primero infecta las hojas y luego pudre el tallo.
No se ha reportado que la infección foliar ocasionedaños económicos significativos en el maíz. El dañomás grave lo causa la pudrición del tallo. La infecciónfoliar puede ocurrir en diferentes etapas del desarrollode la planta. En la etapa de la plántula, las lesiones enlas hojas son irregulares, de forma ovalada a elíptica,con márgenes de color amarillo a café rojizo (foto 24).En las etapas posteriores, se pueden observar lesionessimilares en las hojas superiores de las plantasinfectadas, principalmente en aquellas en que ya seadvierten síntomas de pudrición del tallo.
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Tizón amarilloAnamorfo: Phyllosticta maydis(Teleomorfo: Mycosphaerella zeae-maydis)
En 1970 a esta enfermedad se le asoció a lapresencia de androesterilidad de Texas enmateriales susceptibles, y varios científicos larelacionaron con las pérdidas de rendimiento y elaumento en el acame. La humedad y el calorfavorecen su desarrollo.
Los síntomas en plantas jóvenes enfermas sonsimilares a los de la deficiencia de nitrógeno. Enplantas maduras las lesiones son angostas,necróticas y paralelas a las nervaduras, aunque éstasno restringen su crecimiento (fotos 25 y 26). Mástarde las lesiones se fusionan y producen unanecrosis característica cerca del ápice de la hoja.
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Mancha bandeada de hoja y vainaAnamorfo: Rhizoctonia solani f. sp. sasakii(Teleomorfo: Corticium sasakii, sin. Thanatephoruscucumeris)
Como su nombre lo indica, esta enfermedad sedesarrolla en las hojas y las vainas. Los síntomasconsisten en manchas concéntricas características quecubren extensas áreas de las hojas y las brácteasinfectadas (fotos 27 y 28).
En los trópicos húmedos, el principal daño consiste enuna pudrición pardusca de las mazorcas, que presentaun moho algodonoso de color café claro conesclerocios pequeños, redondos y negros.
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Mancha foliar por LeptosphaeriaLeptosphaeria michotii
Esta enfermedad ha sido detectada en las zonasaltas y húmedas de los Himalaya. En otras regionesdel mundo se conocen otras especies deLeptosphaeria que producen síntomas diferentes enlas hojas de maíz.
Los síntomas consisten en lesiones pequeñas que, alir aumentando de tamaño, se vuelven concéntricasy cubren grandes porciones de las hojas (foto 29).Es más conspicua en las hojas inferiores en la etapade floración.
Mancha foliar por PhaeosphaeriaPhaeosphaeria maydis
Esta enfermedad se encuentra presente en Brasil,Colombia, Ecuador, el norte de la India, el este y elsur de África, los Estados Unidos de Norteamérica yMéxico, regiones en las que también estágeneralizado Exserohilum turcicum. Las condicionesde mucha humedad y las temperaturas nocturnasrelativamente bajas favorecen su desarrollo. Laslesiones aparecen como áreas pequeñas de colorverde claro, que más tarde se tornan cloróticas y,finalmente, necróticas, y están rodeadas demárgenes café oscuro (foto 30). Las manchas en lashojas son circulares o ligeramente alargadas.
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Mancha foliar por HyalothyridiumAnamorfo: Hyalothyridium maydis(Teleomorfo: Leptosphaerulina sp.)
Esta enfermedad foliar se ha detectado en Colombia,Costa Rica, Ecuador y México. Puede causar pérdidascuantiosas en siembras comerciales en clima cálido yhúmedo con noches frías. Las lesiones comienzan enlas hojas inferiores, en forma de pecas redondas,cuando las plantas alcanzan más o menos un metrode altura. Tres semanas después de la floración laslesiones son redondas, oscuras y necróticas; llegan amedir entre 3 y 4 cm de diámetro y presentancírculos concéntricos rodeados de tejido clorótico(fotos 31 y 32).
En Colombia se ha asociado la fase teleomorfa deLeptosphaerulina sp. a la mancha foliar en las etapasposteriores de la infección.
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Mancha foliar por CurvulariaCurvularia lunata, C. pallescens y C. maculans
Estos hongos producen manchas pequeñasnecróticas o cloróticas con una aureola de colorclaro (foto 33). El diámetro de las lesiones,cuando están completamente desarrolladas, esde aproximadamente 0.5 cm. La enfermedadestá generalizada en las zonas maiceras cálidasy húmedas, donde puede causar dañosconsiderables a los cultivos.
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Mancha foliar por CercosporaCercospora zeae-maydis, C. sorghi var. maydis
Esta enfermedad, conocida también como manchagris de la hoja, puede ocurrir en zonas templadaso subtropicales de clima húmedo. Las lesionescomienzan como manchas necróticas pequeñas,regulares y alargadas, de color café grisáceo, quecrecen paralelas a las nervaduras (foto 34). Aveces pueden llegar a medir 3.0 x 0.3 cm. Se creeque existe una relación entre las prácticas delabranza mínima y el aumento de su incidencia.Esta enfermedad constituye un problema enAmérica del Sur y en el este y sur de África. Losprolongados periodos de humedad foliar y losnublados favorecen su desarrollo. Puede causarsenescencia foliar grave después de la floración, oun llenado de grano deficiente.
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Mancha foliar zonalGloeocercospora sorghi
La mancha zonada se encuentra másfrecuentemente en las plantas de sorgoque de maíz.
Esta enfermedad se caracteriza por lesionesnecróticas pequeñas que luego seextienden y producen grandes anillosconcéntricos y necróticos (foto 35). Laslesiones pueden llegar a medir entre 5 y 6cm de diámetro y se las encuentraprincipalmente en las hojas más viejas.
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Mancha foliar por SeptoriaSeptoria maydis
Esta enfermedad afecta principalmente el maíz enclimas frescos y húmedos.
Los primeros síntomas aparecen como pequeñasmanchas foliares de color verde claro o amarillo(fotos 36 y 37). Las lesiones se fusionan y causanun manchado intenso, así como necrosis de lasáreas afectadas, en las cuales se desarrollanestructuras oscuras productoras de esporasconocidas como picnidios.
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Mancha foliar por KabatiellaKabatiella zeae (sin. Aureobasidium zeae)
La mancha foliar por Kabatiella puede afectar lassiembras comerciales en los países con climasfrescos y húmedos.
La enfermedad se caracteriza por las lesionespequeñas (de 1 a 4 mm), circulares y translúcidasque se forman en las plantas. El “ojo”característico se forma al desarrollarse centros decolor claro rodeados de anillos que varían denegro a púrpura, con una aureola amarilla (fotos38 y 39).
Estos síntomas se confunden fácilmente conmanchas genéticas o fisiológicas, muy comunesen las hojas del maíz. Los síntomas sonsemejantes también a los del moteado, los cualesse observan en las primeras fases de la infecciónpor Curvularia.
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Rayado foliar por macrosporaStenocarpella macrospora, sin. Diplodia macrospora
No se tienen informes de que esta enfermedadcause pérdidas económicas, aunque sí afecta lassiembras comerciales de maíz en zonas cálidas yhúmedas. Stenocarpella macrospora esprincipalmente un agente de pudrición demazorca, pero en condiciones climáticasapropiadas, puede causar daño a las hojas.
Los síntomas consisten en lesiones necróticas a lolargo de las nervaduras. Las lesiones son parecidasa las manchas producidas por bacterias o porExserohilum turcicum (tizón foliar por turcicum). Sinembargo, si las hojas dañadas se sostienen contrala luz, se observa un marcado borde de coloramarillo en las lesiones de S. macrospora, que notienen las lesiones producidas por otros patógenos(foto 40). En climas húmedos, los picnidios negrosproductores de esporas que se forman en laslesiones necróticas emiten esporas en finos hilososcuros y la lesión se parte (foto 41).
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Pudrición de tallo por PythiumPythium aphanidermatum, Pythium spp.
Las especies Pythium causan pudrición del tallo yde la semilla, y tizones en las plántulas. Estaenfermedad ocurre en algunas zonas subtropicaleso tropicales cálidas y húmedas, y en regionestempladas.
Generalmente, los entrenudos inferiores sesuavizan y se oscurecen tomando un aspectoacuoso y causando el acame de las plantas. Losentrenudos dañados se tuercen antes de que lasplantas se acamen. Las plantas enfermas puedenpermanecer vivas hasta que el tejido vascular sedestruye (foto 42).
Es necesario hacer aislamientos en medios decultivo para distinguir entre las pudriciones deltallo por Pythium y por Erwinia.
Esta enfermedad puede afectar las plantas antesde la floración.
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Pudriciones de tallo porGibberella y FusariumFusarium moniliforme sin. Fusarium verticillioides(Teleomorfo: Gibberella fujikuroi)
Gibberella zeae (Anamorfo: Fusarium graminearum)
Dos especies de Fusarium causan pudriciones deltallo en el maíz:
Fusarium moniliforme es más común en climas secosy cálidos. Es particularmente dañina si comienzaantes de la floración (foto 43).
Gibberella zeae es más común en regiones frías. Esuno de los agentes causantes de pudrición del tallomás perjudiciales (foto 44).
Los síntomas producidos por estos patógenossemejan aquellos causados por Stenocarpella oCephalosporium, y no se les puede distinguir hastaque son visibles las estructuras que producen lasesporas. Las plantas marchitas permanecen erectascuando se secan y aparecen lesiones pequeñas decolor café oscuro en los entrenudos inferiores. Alpartirlos verticalmente, se observa que el floema delos tallos infectados es café oscuro y que hay unoscurecimiento conspicuo general de los tejidos.
En las etapas finales de la infección, la médula esdestruida y los tejidos adyacentes pierden su color.
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Carbón de la espigaSphacelotheca reiliana
El carbón de la espiga puede ocasionar dañoseconómicos significativos en zonas maicerastanto secas y cálidas como de altitudintermedia y clima templado.
La infección es sistémica, lo cual significa queel hongo penetra las plántulas y se desarrolladentro de las plantas sin que éstas muestrensíntomas, hasta que llegan a la floración y laemisión de estigmas.
Los síntomas más conspicuos son: a) eldesarrollo anormal de las espigas (panojas),que se deforman y crecen excesivamente(foto 45); b) la formación de masas negras deesporas en algunas florecillas macho, y; c) eldesarrollo de masas negras de esporas enlugar de mazorcas, que dejan al descubiertolos haces vasculares desgarrados (foto 46).
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Falso carbón de la espigaUstilaginoidea virens
El falso carbón de la espiga se presenta muyraramente en condiciones húmedas, secas ycálidas, y por lo general el hongo afecta más bienlas inflorescencias del arroz que las del maíz.
Los síntomas difieren de aquellos causados porotros carbones del maíz. El falso carbón de laespiga no produce malformación de la espiga niinfecta la mazorca, como lo hace el verdaderocarbón de la espiga (Sphacelotheca reiliana); sólounas pocas florecillas macho en la espigamuestran masas de esporas de color verde oscuro(soros; foto 47). También difiere del carbón común(Ustilago maydis) en que no produce agallas ni lasmalformaciones características de éste.
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Necrosis vascular y marchitez tardíaAcremonium strictum(sin. Cephalosporium acremonium) y C. maydis
La necrosis vascular es causada por Cephalosporiumacremonium y está ampliamente distribuida por todo elmundo. La marchitez tardía, causada por C. maydis, sólo seha detectado en Egipto y la India. Ambas enfermedadescausan la muerte prematura de las plantas al aproximarsea la floración (foto 48); son más frecuentes en suelospesados y húmedos en las regiones cálidas. La infecciónse puede originar desde el suelo o mediante semillainfectada.
Las plantas infectadas no muestran síntomas hasta quellegan a la floración y empiezan a marchitarse; lo primeroque se marchita son las hojas superiores. Las plantasproducen mazorcas pequeñas o con grano pocodesarrollado y arrugado. Al abrirlos verticalmente, sepuede ver que los haces vasculares de los tallos enfermostienen una coloración parda que comienza desde lasraíces (foto 49). Se observan síntomas similares en plantasinfectadas por Fusarium moniliforme.
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Pudrición de tallo por antracnosisAnamorfo: Colletotrichum graminicola(Teleomorfo: Glomerella graminicola)
El hongo Colletotrichum graminicola causa pudricióndel tallo y tizón de la hoja. La pudrición del tallo seha reportado principalmente en zonas cálidas yhúmedas en todo el mundo. Los síntomas de lainfección se manifiestan claramente en forma delesiones oscuras, alargadas y angostas (primero cafésy luego negras) a lo largo de la superficie del tallo;aparecen cuando las plantas se acercan a la floración(foto 50). En las plantas infectadas se observanmarchitamiento prematuro (causado por ladestrucción total del tejido de la médula) ydesgarramiento de los haces vasculares, queadquieren una coloración café oscura (foto 51). Dadoque éste y otros hongos sobreviven al invierno en lostejidos infectados del maíz, se ha reportado que lasprácticas de agricultura de conservación, en las quese aplican coberturas orgánicas (mantillo), aumentanla incidencia de la enfermedad.
(foto cortesía del Dr. R. Carvalho)
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Pudrición carbonosa del talloMacrophomina phaseolina
La pudrición carbonosa del tallo es más común enclimas cálidos y secos. La incidencia aumentarápidamente cuando predominan condiciones desequía y temperaturas altas antes de la floración.
El patógeno invade las raicillas de la plántula.Después de la floración, uno de los primerossíntomas es el secado anormal del tejido de lashojas superiores. Cuando las plantas se aproximana la madurez, las partes internas de los tallosmuestran una coloración negruzca ydesgarramiento de los haces vasculares (foto 52),principalmente en los entrenudos inferiores deltallo. Un examen cuidadoso de la corteza y de loshaces vasculares revela fácilmente la presencia deesclerocios pequeños y negros (foto 53), los cualespueden sobrevivir al invierno durante varios mesese infectar el siguiente cultivo. Puede ser que elhongo infecte también los granos, dándoles unacoloración oscura.
Son muchos los cultivos que pueden servir comohospedantes de este patógeno.
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Pudrición de tallo por BotryodiplodiaBotryodiplodia theobromae
Esta enfermedad se reportó por primera vez en la India,pero se ha encontrado también en varios otros paísesen Asia, África y el Continente Americano. Se desarrollaen climas cálidos y húmedos.
Las plantas enfermas se secan prematuramente. Si sehace un corte vertical a los tallos, se puede notar eldesgarramiento de la médula y una decoloración degris oscuro a negra en los haces vasculares. En las áreaspodridas se observa abundante micelio grisáceoprincipalmente confinado en los entrenudos más bajosde la planta (foto 54).
A diferencia de la pudrición carbonosa, la pudrición porBotryodiplodia no produce esclerocios negros en formade cabezas de alfiler en las áreas afectadas, pero síabundante micelio algodonoso de color gris-negruzcoen las cavidades que se forman en la médula de losentrenudos infectados.
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Pudrición de tallo por StenocarpellaStenocarpella maydis, sin. Diplodia maydisS. macrospora, sin. D. macrospora
La especie S. maydis causa pudrición del tallo en zonasfrías y húmedas, y S. macrospora, en zonas cálidas yhúmedas. En variedades de maíz susceptibles seobserva una coloración café en la médula de losentrenudos inferiores (fotos 55, 56). Los tallos sedebilitan y se quiebran fácilmente cuando hay vientoso lluvias fuertes. Posteriormente, el síntoma másconspicuo consiste en la formación abundante deestructuras de esporas conocidas como picnidios en lasuperficie de los entrenudos dañados por la pudrición.
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Pudrición de mazorca por PenicilliumPenicillium spp.
El daño más frecuente es causado por Penicilliumoxalicum, aunque en ocasiones puede haber otrasespecies asociadas. Muchas veces la infección estáasociada con el daño causado por insectos enla mazorca.
Un polvo de color azul-verdoso muy conspicuo creceentre los granos y sobre la superficie del olote (raquis)(fotos 57, 58). Los granos dañados por el hongodesarrollan un color amarillento y rayas visibles enel pericarpio.
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Pudrición de mazorca por AspergillusAspergillus flavus, Aspergillus spp.
Esta enfermedad puede constituir un problema seriocuando se almacenan mazorcas infectadas con altocontenido de humedad. Existen varias especies deAspergillus capaces de infectar las plantas de maíz en elcampo. La más común es A. niger, que genera masaspulverulentas negras de esporas que cubren los granosy el olote o raquis, a diferencia de A. glaucus, A. flavus(foto 59) y A. ochraceus, cuyas masas normalmente sonamarillo-verdosas; y de A. parasiticus, la especie menoscomún, cuya masa es verde hiedra.
Aspergillus flavus y A. parasiticus producen micotoxinas,conocidas como aflatoxinas, que resultan tóxicas paramamíferos y aves.
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Pudriciones de mazorca porGibberella y Fusarium
Fusarium graminearum (sin. F. roseum)(Teleomorfo: Gibberella zeae)
Fusarium moniliforme, sin. F. verticillioides(Teleomorfo: Gibberella fujikuroi)
En el maíz, estas dos especies de hongos provocanpudrición de mazorca y de tallo, y tizón en lasplántulas. Gibberella zeae, el estado sexual delpatógeno, es más común en las zonas frías y húmedas.Los primeros signos de la infección son la formaciónde micelios blancos, que van descendiendo desde lapunta de la mazorca y dan una coloración rojiza yrosada a los granos infectados (foto 60). El hongoproduce micotoxinas (conocidas como deoxinivalenol,zearalenona y zearalenol) que son tóxicas para variasespecies animales.
La pudrición por Fusarium moniliforme esprobablemente el patógeno más común de la mazorcade maíz en todo el mundo. A diferencia de G. zeae, eldaño que causa F. moniliforme se manifiestaprincipalmente en granos individuales o en ciertasáreas de la mazorca (fotos 61, 62). Los granosinfectados desarrollan un moho algodonoso o rayasblancas en el pericarpio y germinan estando aún en elolote. Por lo general, las mazorcas invadidas porbarrenadores del tallo son infectadas por F.moniliforme. El hongo produce micotoxinas conocidascomo fumonisinas, que son tóxicas para algunasespecies animales.
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Cornezuelo, diente de caballoClaviceps gigantea
Esta enfermedad (anamorfo Sphacelia sp.) esendémica en ciertas regiones elevadas, frías yhúmedas de la meseta central de México. Los granosinfectados se convierten en extensas estructurasfúngicas conocidas como esclerocios y se mezclancon los granos sanos (foto 63). En las primeras etapasde la infección, los esclerocios son de color claro,suaves y viscosos, y se van endureciendo a medidaque se acerca la cosecha. No producen el polvonegro característico del carbón común, pero cuandocaen al suelo, germinan y desarrollan muchasestructuras parecidas a cabezuelas (estromas), lascuales liberarán esporas nuevas durante la emisiónde estigmas en el siguiente ciclo de cultivo (foto 64).
Este patógeno está estrechamente relacionado con eldel cornezuelo del centeno y también producealcaloides tóxicos.
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Pudrición carbonosa de mazorcaMacrophomina phaseolina
Igual que la pudrición carbonosa del tallo (véase lapágina 57), esta enfermedad se desarrolla enregiones calientes y húmedas, con periodos secos,principalmente durante la floración. En elmomento de la cosecha las mazorcas estándisecadas y los granos están flojos, son de coloramarillo claro y tienen rayas oscuras debajo delpericarpio. Los granos son fácilmente removidos delolote (raquis) y muestran esclerocios superficialesnegros, pequeños y redondos, como del tamaño deun alfiler (fotos 65-67).
Las plantas afectadas por la pudrición carbonosadel tallo no siempre desarrollan pudrición de lamazorca transmitida por el mismo patógeno.
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Pudrición de mazorca por NigrosporaAnamorfo: Nigrospora oryzae(Teleomorfo: Khuskia oryzae)
Esta enfermedad está ampliamente distribuida y elhongo causante sobrevive generalmente en los residuosde las plantas que quedan en el campo.
Las mazorcas están disecadas (momificadas) y no pesan.Además, los granos están manchados y se desprendenfácilmente del olote. Un examen cuidadoso de lostejidos del olote y de las puntas de los granos mostrarápequeñas masas negras de esporas (fotos 68, 69).
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Pudrición gris de mazorcaPhysalospora zeae (sin. Botryosphaeria zeae)(Anamorfo: Macrophoma zeae)
Si, después de la floración, llega a presentarse unperiodo de varias semanas de mucho calor ohumedad, esto favorecerá la pudrición de la mazorca.Los primeros síntomas son muy similares a aquellosde Stenocarpella: aparece un moho blanco-grisáceoque crece entre los granos y las brácteas, que luegose decoloran y se aglutinan. En las etapas posterioresde la infección, los dos hongos se pueden identificarcon facilidad.
(a) Pudrición gris de mazorca. La mazorca tiene unmarcado color negro; el moho es tambiénoscuro y produce pequeños esclerocios o puntosnegros dispersos en la mazorca (foto 70 cortesíadel Dr. A.J. Ullstrup).
(b) Pudrición de mazorca por Stenocarpella (véase lapágina 83). La mazorca es de color gris-parduscoy el moho, blanco con picnidios negros quecubren el olote y los granos.
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Carbón comúnUstilago maydis
El carbón común ocurre en todas las regionesproductoras de maíz, pero puede ser más graveen climas húmedos y templados que en lastierras bajas tropicales con clima caluroso yhúmedo.
El hongo ataca las mazorcas, los tallos, las hojasy las espigas (fotos 71-73). Unas agallas blancascerradas muy conspicuas sustituyen a los granosindividuales. Con el tiempo las agallas serompen y liberan masas negras de esporas queinfectarán las plantas de maíz del siguiente ciclode cultivo. La enfermedad causa daños másgraves en plantas jóvenes en estado activo decrecimiento y puede producirles enanismo omatarlas.
El carbón común se distingue fácilmente delcarbón de la espiga por la ausencia de tejidosvasculares que aparecen en forma de fibras enlas mazorcas infectadas por este patógeno.
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Botryodiplodia o pudriciónnegra del granoBotryodiplodia theobromae
Esta enfermedad ha sido reportada en la India,Nigeria, Pakistán y Tailandia y, en menor grado, en elContinente Americano. El mismo hongo puedeproducir pudrición del tallo de una coloración oscuraconspicua, en climas húmedos y cálidos (véase lapágina 58).
Las mazorcas infectadas producen granos brillantesde color negro oscuro (fotos 74, 75); algunas veceslas brácteas también se oscurecen y se desgarran.
No se han reportado pérdidas económicas causadaspor esta enfermedad.
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Pudrición de mazorcapor CephalosporiumAcremonium strictum(sin. Cephalosporium acremonium)
Esta enfermedad es común en tierras bajas y cálidasdel trópico y el subtrópico. Los granos infectadostienen rayas blancas en el pericarpio (foto 76) y lossíntomas son similares a los que causa Fusariummoniliforme.
Pudrición de mazorca porHormodendrumHormodendrum cladosporoides(sin. Cladosporium cladosporoides), C. herbarum
No se han reportado pérdidas económicas causadaspor esta enfermedad.
Comienzan a formarse rayas de color café oscuro overde en la base del olote y de los granos. Cuandoel daño es total, las mazorcas tienen un tono oscuroy son muy ligeras (foto 77). Algunas veces, el hongologra penetrar la mazorca por lesiones físicas en laspuntas del grano.
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Pudrición de mazorcapor StenocarpellaStenocarpella maydis, sin. Diploidia maydis, S.macrospora, sin. D. macrospora
La pudrición de mazorca por Stenocarpella seencuentra con más frecuencia en las zonasproductoras de maíz cálidas y húmedas.
Las mazorcas presentan un crecimientocaracterístico de áreas necróticas irregulares en lasbrácteas; estas áreas se ensanchan y secancompletamente las brácteas, aun cuando la plantaesté verde todavía. Si se desprenden las brácteas, lasmazorcas están disecadas y blanquecinas, con mohoblanco algodonoso entre los granos (foto 78).Después se forma un gran número de pequeñospicnidios negros entre los granos y los tejidos de lasuperficie del olote (foto 79). Los picnidios sirvencomo fuente de inóculo para el siguiente ciclo decultivo. Sólo mediante una observación microscópicade las esporas se puede saber qué patógeno seencuentra presente.
Las mazorcas con infecciones graves son muyligeras. La infección se produce con mayorfrecuencia a través del pedúnculo de la mazorca yse extiende desde el olote hacia los granos. Laslesiones causadas por los barrenadores del tallo a lamazorca a menudo aumentan la incidencia de laenfermedad. Stenocarpella maydis produce lamicotoxina conocida como diplodiatoxina y S.macrospora produce diplodiol. Ambas sustancias sontóxicas para las aves.
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Pudrición de tallo bacterianaErwinia chrysanthemi pv. zeae, sin. Erwinia carotovoraf. sp. zeae
Este patógeno se encuentra en climas contemperaturas altas y bastante humedad. Se propagarápidamente en la planta hospedante y la destruye.
Las plantas infectadas son de color oscuro, tienenun aspecto acuoso en la base del tallo (fotos 80, 81),se acaman y mueren poco después de la floración.
La descomposición bacteriana produce un olorcaracterístico desagradable.
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Marchitez de StewartErwinia stewartii, sin. Pantoea stewartii
Se sabe que el patógeno es transmitido porcoleópteros (Chaetocnema pulicaria) del maíz y encontadas ocasiones también por medio de lasemilla. Cuando comienza la infección, las lesionesson alargadas y acuosas, y adquieren un coloramarillo claro, con márgenes irregulares a lo largode las hojas (foto 82). La infección puede llegar altallo y provocar achaparramiento, marchitez ymuerte de la planta. Las plantas gravementeinfectadas que forman semilla producen mazorcaspequeñas con poco grano. Una infección al finaldel ciclo de cultivo puede causar necrosis foliargrave pero no marchitez (foto 83).
Las heridas causadas por los insectos vectores alalimentarse sirven como puntos de entrada para elpatógeno, que es transportado de un ciclo decultivo a otro por los coleópteros.
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Rayado foliar bacterianoPseudomonas rubrilineans, sin. P. avenae, Acidvoraxavenae subsp. avenae
Si bien no se han reportado daños gravescausados por esta enfermedad, se le puedeconsiderar un problema en ciertas zonas cálidasy húmedas donde se utiliza germoplasmasusceptible.
El rayado causado por bacterias afecta a lasplantas de maíz susceptibles desde sus primerasfases de desarrollo (plántula) hasta después de lafloración. Las hojas desarrollan varias lesionespequeñas de color verde claro. En condicionesclimáticas óptimas, las lesiones se extienden a lolargo de las nervaduras y producen un rayadoconspicuo, principalmente en las hojas másjóvenes. Más tarde, las rayas se secan y seoscurecen (foto 84); a menudo el tejido foliarinfectado presenta desgarramiento. El grave dañocausado a las hojas superiores provoca lapudrición de la espiga, cuando las hojas muertasenvuelven la espiga (foto 85).
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Enanismo clorótico del maíz(Maize chlorotic dwarf virus, MCDV)
Las plantas infectadas muestran inicialmente pequeñasmanchas cloróticas que más tarde desarrollan unaclorosis general en las hojas del cogollo (verticilo) (foto86). Las plantas no se desarrollan totalmente por elacortamiento de los entrenudos, y las hojas puedenadquirir una coloración rojiza después de la floración,parecida a los síntomas de enrojecimiento causados porel achaparramiento y el enanismo arbustivo del maíz.Los transmisores de esta enfermedad son laschicharritas Graminella nigrifrons y G. sonora, que, alalimentarse de una planta infectada, propagan el virusdurante largos periodos. El zacate (grama) Johnson sirvecomo hospedante alterno del virus y del vector cuandono hay maíz. Hasta el momento, esta enfermedad solose ha encontrado en la parte continental de los EstadosUnidos de Norteamérica, pero es probable que tengauna distribución más amplia.
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Moteado clorótico del maíz(Maize chlorotic mottle virus, MCMV)
En las primeras etapas de la infección, las hojas másjóvenes muestran pequeñas manchas cloróticas que sefusionan y forman bandas cloróticas anchas a lo largode las nervaduras. Las bandas cloróticas contrastan conel tejido verde oscuro normal cuando se observancontra la luz (fotos 87, 88). Las hojas con clorosisfinalmente mueren. Las plantas infectadas presentanenanismo a causa del acortamiento de los entrenudos yproducen un menor número de mazorcas pequeñas. Enla mayoría de los casos la espiga se deforma.
El virus es transmitido principalmente por varioscoleópteros crisomélidos, como Chaetocnema pulicaria yDiabrótica spp., durante un breve periodo. Los datosdisponibles sobre el virus indican que su transmisiónpor medio de la semilla ocurre muy pocas veces.
Cuando el virus aparece junto con el mosaico delenanismo del maíz (MDMV) o con el mosaico rayadodel trigo (WSMV), provoca una reacción aguda conocidacomo necrosis letal del maíz (MLN) (véase la página 96).
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Mosaico del enanismo del maíz(Maize dwarf mosaic virus, MDMV)
Mosaico de la caña de azúcarSugarcane mosaic virus, SCMV)
Estos virus son transmitidos por varios géneros yespecies de pulgones (por ejemplo, Rhopalosiphummaidis (Fitch)) y rara vez por medio de la semilla (foto89). Al alimentarse de una planta enferma, los pulgonesadquieren el virus y de inmediato comienzan apropagarlo. Este tipo de patógenos puede afectar a otroshospedantes, incluidos pastos y cereales como el sorgo,el zacate Johnson y la caña de azúcar, pero no atacan alas especies de hoja ancha. Las plantas infectadasdesarrollan un mosaico característico (irregularidades enla distribución del color verde normal) en la base de lashojas más jóvenes (foto 90). Algunas veces la aparienciadel mosaico se intensifica por las rayas cloróticasangostas que se forman a lo largo de las nervaduras.Posteriormente, las hojas más jóvenes muestran unaclorosis general y las rayas son más grandes yabundantes (foto 91). A medida que las plantas seaproximan a la madurez, el follaje adquiere unacoloración purpúrea o rojiza. Dependiendo de la etapade desarrollo de la planta en que haya ocurrido lainfección, podría presentarse un elevado grado deenanismo. Las plantas infectadas durante las primerasetapas producen mazorcas muy pequeñas o sontotalmente estériles.
Se ha reportado que en China la SCMV ha causadodaños graves a la producción de maíz.
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Necrosis letal del maíz(Maize lethal necrosis, MLN)
Esta enfermedad es causada por la combinaciónde dos virus, que pueden ser el virus del moteadoclorótico del maíz (MCMV) y el virus mosaico delenanismo del maíz (MDMV) o el virus del mosaicorayado del trigo (WSMV). En caso de que sólo losdos últimos se combinen, no se desarrollaránecrosis letal. Las plantas infectadas no crecennormalmente, se vuelven cloróticas y muerenhacia la época de la floración (foto 92). Noproducen mazorcas las plantas infectadas durantelas primeras etapas de desarrollo.
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Mosaico I del maíz(Maize mosaic virus I, MMV)
Esta enfermedad se ha detectado en muchos paísesdel mundo. El insecto vector es la chicharrita delmaíz Peregrinus maidis, la cual al alimentarse de unaplanta enferma adquiere el virus y propaga lainfección hasta que muere. Ese mismo vectortransmite el virus del rayado del maíz. Entre loshospedantes del MMV se encuentran el maíz, elsorgo y algunas otras especies de gramíneas. Lasplantas son más susceptibles cuando son infectadasde 4 a 6 semanas después de la emergencia. Lossíntomas más conspicuos son el enanismo y elrayado a lo largo de las nervaduras (fotos 93, 94).
El grado del enanismo depende de la edad de laplanta en el momento de la infección. Debido alacortamiento de los entrenudos, las hojas se venamontonadas y erectas. Comenzando en la base delas hojas se forman rayas muy finas y continuas alo largo de las nervaduras. Posteriormente, lossíntomas incluyen hojas más cortas que lasnormales, de apariencia áspera y carnosa. Lasbandas pueden ser de color amarillo intenso quefinalmente desarrollan tejido necrótico. Antes de lanecrosis total de los tejidos, el follaje toma unacoloración rojiza o púrpura oscuro.
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Virus bandeado del maíz(Maize stripe virus, M StV)
Esta enfermedad se ha detectado en las regionestropicales de África, Asia y el Continente Americano,incluyendo Hawai, la India y Australia.
En las hojas, los síntomas iniciales consisten enpequeñas manchas cloróticas que más tarde seconvierten en bandas cloróticas angostas en las hojasmás jóvenes. La anchura de las bandas cloróticaspuede variar y extenderse desde la base hasta lapunta de las hojas (fotos 95, 96). Las plantas infectadasgeneralmente muestran enanismo y la espiga quedatorcida hacia abajo. El desarrollo normal de lasmazorcas y el rendimiento disminuyen.
El virus es transmitido por chicharritas del maíz delgénero Peregrinus maidis, las cuales al alimentarse deuna planta enferma adquieren el virus y propagan lainfección hasta que mueren. El vector puede tambiéntransmitir el virus del mosaico I del maíz.
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Virus del rayado del maíz(Maize streak virus, MSV)
Esta enfermedad, que se reportó inicialmente en eleste de África, se ha extendido a muchos otrospaíses de ese continente. El virus es transmitido porchicharritas del género Cicadulina spp. Entre ellas, C.mbila (Naudé) es la especie más importante, ya queal alimentarse de una planta enferma adquiere elvirus y propaga la infección hasta que muere. Losprimeros síntomas de la enfermedad, que consistenen manchas muy pequeñas, redondas y aisladas enlas hojas más jóvenes, se presentan una semanadespués de la inoculación. El número de manchasaumenta a medida que la planta crece. Aunque lasmanchas se desarrollan a lo largo de las nervaduras,en poco tiempo son más abundantes en las basesde las hojas y particularmente conspicuas en lashojas más jóvenes. Las hojas completamentedesarrolladas muestran una clorosis con rayasdiscontinuas amarillas a lo largo de las nervaduras,que contrastan con el color verde oscuro del follajenormal (fotos 97, 98). Cuando la infección es grave,hay achaparramiento y las plantas o muerenprematuramente o no se desarrollan. Muchoscultivos de cereales y pastos silvestres sirven comodepositarios del virus y de los vectores.
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Enanismo rugoso del maíz(Maize rough dwarf virus, MRDV)
Este virus se conoce desde hace varios años enpaíses europeos y asiáticos, y su variante “Mal de RíoCuarto” en Argentina y Uruguay. Las plantasinfectadas presentan síntomas de achaparramiento.Las nervaduras secundarias se vuelven cloróticas ygruesas. Las hojas se endurecen; las más jóvenes seenroscan hacia arriba y presentan un crecimientoexcesivo (enaciones) en las nervaduras del envés dela hoja (foto 99). Los síntomas se pueden detectar enlas plántulas de aproximadamente un mes de edad.En etapas posteriores, las plantas infectadasadquieren un color rojizo, no producen mazorcas oéstas son muy pequeñas y a menudo tienen lapunta doblada. La espiga y las hojas superiores sedeforman y no terminan de desarrollarse (foto 100).
El virus es transmitido por varias especies dedelfácidos, entre ellos, Laodelphax striatellus (quetransmite el MRDV) y Delphacodes kuscheli (quetransmite el MRCV). El vector al alimentarse de unaplanta enferma adquiere el virus y propaga lainfección hasta que muere; las hembras lotransmiten a las siguientes generaciones por mediode sus huevecillos.
Se ha reportado que el virus de Mal de Río Cuartoha causado daños cuantiosos a la producción demaíz en la zona central de Argentina, y MRDV, en elnorte de China.
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Virus del rayado fino del maíz(Maize rayado fino virus, MRFV)
El “rayado fino” es causado por un virus transmitido porla chicharrita Dalbulus maidis, que al alimentarse de unaplanta enferma adquiere el virus y propaga la infecciónhasta que muere. Dalbulus maidis es también un vectordel espiroplasma del enanismo del maíz y delfitoplasma del enanismo arbustivo. Este virus seencuentra desde el sur de América del Norte hastaAmérica del Sur, incluido el Caribe, y se ha observadoque en varios países centroamericanos reduce elrendimiento hasta en un 43%.
Las chicharritas pueden ser portadoras de más de unode estos patógenos a la vez y por eso son comunes lasinfecciones mixtas. Los síntomas se manifiestan unasdos semanas después de que las plantas han sidoinoculadas. Las pequeñas manchas cloróticas y aisladasse pueden ver fácilmente colocando las hojas contra laluz (foto 101). Más tarde, las manchas se vuelven másnumerosas y se fusionan, formando rayas de 5 a 10 cma lo largo de las nervaduras (foto 102). Si la infección seproduce en la época de floración, es posible que lasplantas no muestren síntomas, pero si ocurre en laetapa de plántula, los granos no se forman bien y sullenado es deficiente.
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Enanismo arbustivo del maíz(Maize bushy stunt, MBS)Fitoplasma del enanismo arbustivo del maíz, sin. Micoplasmadel enanismo arbustivo del maíz
Esta enfermedad se ha detectado en varios países, desde elsur de los Estados Unidos de Norteamérica hasta Argentina.El patógeno es transmitido por las chicharritas Dalbulusmaidis, D. elimatus y otras especies de Dalbulus. El vector, alalimentarse de una planta enferma, adquiere el virus ypropaga la infección hasta que muere. Los mismos vectorespueden transmitir el MRFV y el espiroplasma del enanismodel maíz, y por eso son comunes las infecciones mixtasen las plantas.
El patógeno es un mollicute no helicoidal denominadofitoplasma, anteriormente conocido como micoplasma. El MBSes más común en zonas relativamente frescas, mientras quelos climas cálidos y húmedos propician el enanismo del maíz.
Las plantas infectadas muestran diversos síntomas,dependiendo del genotipo del maíz. Los síntomas máscomunes son clorosis en los márgenes de las hojas jóvenes, ylas puntas adquieren gradualmente un tono rojo púrpura amedida que se aproximan a la madurez.
Un síntoma conspicuo es el macollamiento excesivo de lasplantas, que también adquieren un color rojizo y clorótico(foto 103) y ocurre con mayor frecuencia en germoplasma detierras altas. Los síntomas en las hojas son más notorios alaproximarse la época de la floración. Las yemas axilares sedesarrollan hasta formar mazorcas estériles. Cuando la plantaes infectada al comienzo de su desarrollo, se producenmazorcas en muchos de los nudos, pero su diámetro y eltamaño del grano son reducidos, lo cual disminuyeenormemente el rendimiento (foto 104).
A simple vista en el campo no es posible distinguir entre lossíntomas causados por el fitoplasma del enanismo arbustivodel maíz y aquellos causados por el espiroplasma delachaparramiento del maíz.
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Achaparramiento del maíz(Corn stunt, CS)Spiroplasma kunkeli, sin. Espiroplasma delachaparramiento del maíz
Esta enfermedad es conocida en las tierras bajascálidas y húmedas de varios países de AméricaCentral y América del Sur, el Caribe, el sureste de losEstados Unidos de Norteamérica y México, aunquetambién se le encuentra en elevaciones de más de2,000 metros. La enfermedad es transmitida porchicharritas de la especie de los cicadélidos Dalbulusmaidis, D. elimatus y de otras especies menosimportantes. Los vectores al alimentarse de unaplanta enferma adquieren el virus y propagan lainfección hasta que se mueren. El mismo vectorpuede transmitir el MRFV y el MBS, y por eso soncomunes las infecciones mixtas. El patógeno es elmollicute helicoidal Spiroplasma kunkelii.
Las plantas infectadas muestran diversos síntomas,dependiendo del genotipo del maíz. Los máscomunes se manifiestan en las hojas, que se vuelvenrojizas o purpúreas, amarillentas (foto 105), ymediante las rayas cloróticas en la base de las hojasmás jóvenes, cuyas puntas pueden volverse colorpúrpura rojizo (foto 106). Por lo general, los síntomasfoliares aparecen al aproximarse la época de lafloración. El enanismo o achaparramiento de lasplantas se debe al acortamiento de los entrenudos.Las yemas axilares desarrollan mazorcas estériles enmuchos de los nudos, y se observa una ramificaciónexcesiva de raíces. En casos graves puede ser que lasplantas no produzcan mazorca, o, cuando las hay, sudiámetro se reduce considerablemente, o suformación de grano es deficiente. Las plantas muerenprematuramente.
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Clave de diagnóstico
Síntomas Enfermedad Página
Tallo
Decoloración negra del tallo; Pudrición carbonosa 57desgarramiento del interior;haces de material negro.
Lesiones oscuras angostas y Pudrición de tallo 54alargadas en el tallo que luego se por antracnosisoscurecen, marchitez y tejidovascular desgarrado color café oscuro.
Tallos quebrados; médula de Pudrición de tallo por 61color pardusco; después, Stenocarpella,abundantes estructuras que Gibberella o Fusarium 46producen esporas.
Lesiones oscuras; pudrición. Mancha café (peca) 2
Tejido vascular de color café que Necrosis vascular 53se extiende por los entrenudos, y marchitez tardíaicomenzando por las raíces;marchitez de la planta quecomienza en la etapa de la floración.
Hojas cloróticas y rojizas; Enanismo arbustivo del maíz 108achaparramiento; plantaarbustiva con muchos macollos.
Planta seca; interior del tallo Pudrición del tallo pordesgarrado y decolorado; Botryodiplodia 58masas oscuras y algodonosas.
Achaparramiento; clorosis; muerte Necrosis letal del maíz 96cerca del periodo de la floración.
Enanismo; acortamiento de Moteado clorótico del maíz 92los internudos; manchas verdes Enanismo clorótico del maíz 91en las hojas.
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Enanismo; acortamiento de Achaparramiento del maíz 111los entrenudos; desarrollo deyema axilar; ramificación excesivade la raíz; enrojecimiento de lashojas y/o amarillamiento de losmárgenes, rayas cloróticas en labase de las hojas.
Retorcimiento; entrenudos oscuros; Pudrición de tallo por Pythium 45aspecto suave y acuoso; acame.
Áreas oscuras y acuosas Pudrición de tallo bacteriana 84en la base del tallo; olordesagradable; acame.
Hojas
Crecimiento velloso en el haz Mildiús vellosos (cenicillas) 5y envés de la hoja, rayado,síntoma parcial de la hoja oclorosis general; hojas angostasy anormalmente erectas.
Lesiones con centros oscuros, Mancha foliar por Curvularia 33de unos 2 mm de diámetro.
Lesiones que comienzan como Mancha foliar por Cercospora 34manchas necróticas pequeñas,concéntricas y regulares de colorpardusco que crecen paralelas alas nervaduras.
Lesiones que se fusionan y Mancha foliar por Septoria 38producen manchado intensoy necrosis.
Lesiones alargadas, ahusadas y Tizón foliar por turcicum 17necróticas; pueden fusionarsey provocar la quemadura de la planta.
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Lesiones ovaladas, necróticas, Rayado foliar por macrospora 42con márgenes estrechos yamarillos a lo largo de lasnervaduras.
Lesiones ovaladas, necróticas que Amarillamiento por tizón foliar 25crecen paralelas a las nervaduras.y más tarde infectan las hojas.
Lesiones alargadas, zonadas Mancha foliar por carbonum 21y parduscas o cafés,delgadas y alargadas.
Lesiones verde claro a lo largo de Rayado foliar bacteriano 88las nervaduras, que se conviertenen rayas y, posteriormente,en desgarramiento de colorblanco-grisáceo a café.
Lesiones redondas y translúcidas Mancha foliar por Kabatiella 41que desarrollan centros de colorcrema y anillos que varían de negroa púrpura, circundados por unaaureola amarilla.
Lesiones pequeñas, necróticas, Mancha foliar por 29que se fusionan y se convierten en Leptosphaeriamanchas concéntricas y necróticas.
Lesiones pequeñas, de color café Tizón foliar por maydis 18claro que se extienden a lo largode las nervaduras secundarias yque con frecuencia se fusionan.
Lesiones de aspecto acuoso, con Marchitez de Stewart 87un margen irregular a lo largode las nervaduras; a menudo setornan amarillas y se extiendenhacia el tallo.
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Estructura de mosaicos en las hojas Virus del mosaico del 95más jóvenes; rayas, clorosis general enanismo del maízque se vuelve purpúrea o rojiza, Virus del mosaico de la 95y achaparramiento. caña de azúcar
Pústulas pequeñas, redondas y Roya por polysora 10pulverulentas de color anaranjadoclaro; después se oscurecen.
Pústulas pequeñas, alargadas y Roya común 9pulverulentas de color café oscuro;después se ennegrecen.
Pústulas pequeñas, redondas y Roya tropical 10ovaladas, rodeadas de un bordede color negro.
Anillos alargados, concéntricos Mancha foliar zonal 37y necróticos.
Manchas concéntricas en Mancha bandeada de hoja 26las hojas y las vainas; y vainamasas filamentosas en las lesiones. Borde blanco 13
Manchas brillantes, abultadas y Complejo mancha de asfalto 14negras; después se vuelvennecróticas, se fusionan y causanla muerte de las hojas.
Manchas cloróticas en la lámina Mancha café (peca) 2foliar y manchas cafés ennervaduras centrales, vainas y tallos.
Lesiones irregulares óvalo-oblongas, Antracnosis foliar 22de color amarillo a café rojizo, enlas hojas jóvenes y muy viejas.
Manchas pequeñas de color Mancha foliar por Septoria 38verde claro a amarillo, que luegose vuelven cafés.
Manchas pequeñas y necróticas, Mancha foliar por Curvularia 33con aureolas de color claro.
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Manchas pequeñas ovaladas y Tizón foliar por turcicum 17acuosas que se alargan y seconvierten en lesiones elípticasy necróticas.
Manchas pequeñas de color Mancha foliar por 29verde claro, de redondas a Phaeosphaeriaalargadas que posteriormentese vuelven cloróticas y, finalmente,necróticas, con márgenes decolor café oscuro.
Marchas pequeñas y redondas Mancha foliar por 30que se convierten en lesiones Hyalothyridiumnecróticas oscuras (3 a 4 cm)con anillos concéntricos rodeadosde manchas cloróticas.
Lesiones necróticas, alargadas, de Borde blanco 13dos colores en el borde de la hojay pequeños hongos blancosque se forman en el envés.
Manchas pequeñas y blanquecinas, Virus del rayado fino 107que se fusionan y forman una línea. del maíz
Rayado discontinuo y amarillo que Virus del rayado del maíz 103comienza como manchas pequeñas,redondas y de color blanco.
Rayado, clorosis. Moteado clorótico del maíz 92Virus del rayado fino del maíz 107Virus del rayado del maíz 103
Rayado, clorosis; las hojas se ven Mosaico I del maíz 99amontonadas y erectas; las hojasson ásperas, carnosas, de colorpúrpura oscuro.
Rayado de blanco a amarillo, ancho, Achaparramiento del maíz 111que cambia a púrpura en laspuntas foliares; enrojecimiento y/oamarillamiento de los márgenes.
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Marchitez, desde las hojas Necrosis vascular 53superiores, durante la floración. Marchitez tardía 53
Quemadura de las hojas superiores Pudrición carbonosa 57que comienza en la floración.
Mazorca
Estéril o con formación de grano Mildiús vellosos (cenicillas) 5deficiente. Achaparramiento del maíz 111
Enanismo arbustivo del maíz 108Marchitez de Stewart 87
Grano negro y brillante; Botryodiplodia 79brácteas negras y desgarradas. (pudrición negra del grano)
Polvo azul verdoso en el olote; Pudriciones de mazorca por 63granos rayados y cloróticos. Penicillium
Rayas verde oscuro en el grano Pudrición por Hormodendrum 80que comienzan en la base del olote.
Crecimiento de moho blanco Pudrición de mazorca por 67rosáceo algodonoso; germinación Gibberella, Fusariumen el olote moniliforme o
Cephalosporium 89
Rayas blancas en el pericarpio Pudrición de mazorca por 67Fusarium moniliforme oCephalosporium 80
Lesiones óvalo-oblongas de más Tizón foliar por maydis 18de 2.3 cm en brácteas y vainas. raza “T”
Mazorcas de poco peso, de granos Pudrición de mazorca por 72flojos y decolorados; puntos Nigrosporanegros en los granos y el olote. Pudrición carbonosa de 71
mazorca
Mazorcas de poco peso; granos flojos; Complejo mancha de asfalto 14germinación de grano en el olote.
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Mazorcas pequeñas o con granos Necrosis vascular 53poco desarrollados y arrugados.
No se producen mazorcas o éstas Virus del mosaico del 95son muy pequeñas. enanismo del maíz
Virus del mosaico de la 95caña de azúcarMildiús vellosos (cenicillas) 5Marchitez de Stewart 87Virus del enanismo 104rugoso del maíz
Granos de coloración rojiza o rosada Pudrición de mazorca por 67en la punta de la mazorca. Gibberella
Granos dispersos en la mazorca y Pudrición de mazorca por 67crecimiento de hongos de color rosa. Fusarium moniliforme
Mazorcas podridas de color oscuro. Pudrición carbonosa de la 21mazorca
Mazorcas podridas, desarrollo de Mancha bandeada de 26hongos algodonosos de color café hoja y vainaclaro; masas filamentosas en granosy olote que producen esclerociosredondos y oscuros en las brácteas.
Masas viscosas y suaves, de color Cornezuelo 68claro que sustituyen a los granos;se endurecen a medida que seacerca la cosecha.
Masas de esporas, de color oscuro Carbón de la espiga 49y flojas, en lugar de mazorcas.
Granos dañados con masas Pudrición de mazorca por 64pulverulentas de esporas oscuras, Aspergillusverde-amarillo, verde hiedra oblanquecinas.
Comienza con rayas finas que Virus del rayado del maíz 100se convierten en anchas bandascloróticas. Con frecuencia la puntade las plantas se dobla. La mazorcano se desarrolla.
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