ecoaeconatu6ed cap. 6

5/20/2018 Ecoaeconatu6ed Cap. 6

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Evoluo e Adaptao

O

arquiplago de Galpagos, que fica cerca de 1.000 km ao largo da costa do Pa-

cfico no Equador, foi uma fonte de inspirao para Charles Darwin h 175 anos,

na sua famosa viagem em torno do globo no H. M. S.

8eagle.

Darwin notou que

diversos organismos vivendo no arquiplago tinham diferentes formas em diferentes ilhas. Ele

pressups que estas diferenas devem ter surgido por meio de modificaes independentes

dos descendentes dos colonizadores originais que chegaram

ilha vindos da Amrica do

Sul. A ideia ojudou Darwin a desenvolver sua Teoria da Evoluo pela Seleo Natural. Des-

de o tempo de Darwin, o arquiplago de Galpagos atrai uma especial fascinao dos

bilogos evolucionistas, e muitos voltam l para se dedicarem a estudos evolutivos. Peter e

Rosemary Grant, da Universidade de Princeton, observaram populaes dos tenti lhes de

Darwin por muitos anos. Entre seus muitos achados, estava o sucesso e a sobrevivncia

reprodutiva de indivduos com bicos de diferentes tamanhos entre os anos de EI Nino e

La Nina.

O arquiplago de Galpagos normalmente sofre a influncia da corrente fria do Peru e

relativamente seco. Durante os anos de EI Nino, contudo, uma temperatura de superfcie do

mar prolongadamente quente aumenta muito a precipitao, e um resultante crescimento lu-

xuriante da vegetao produz insetos e sementes abundantes para as populaes de aves e

rpteis que vivem desses alimentos (Fig. 6.1). Os anos de La Nina podem trazer perodos

longos de seca e escassez de alimento.

O tentilho-mdio

(Geospiza fort is )

subsiste primordialmente de sementes, as quais ele

quebra com seu bico. Durante um perodo de seca de La Nina em meados da dcada de

1970, as sementes se tornaram escassas medida que a vegetao ressecou e morreu. As

sementes que perduraram eram geralmente mais duras de quebrar, e foram assim evitadas

pelos tentilhes durante os tempos de bonana. Contudo, com muito poucas sementes dispo-

nveis, os tentilhes no tinham outra escolha que no fosse lidar com as mais duras. Conse-

quentemente, a populao dos tentilhes mdios na pequena ilha de Daphne Maior caiu de

cerca de 1.400 indivduos em 1975 para cerca de 200 no fim de 1977.

Os tentilhes no sobrevivem ou morrem aleatoriamente. Como a dureza mdia das se-

mentes aumentou

medida que a seca se intensificou e as sementes mais macias eram con-

sumidas, as aves com bicos maiores, que poderiam gerar a fora necessria para quebrar

100


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Pa-

se-

on-

rar

FIG 6 1 Chuvas fo r t es du ran te o s

ev en to s de EI N in o s us ten tam o c res

c im en to v eg eta l ex ub eran te n o arq ui

p l ag o d e Ga lpagos

Estas fotografias

-nostram uma vertente da Ilha Tower

ha Genovesa) no fim de uma estao

-ormal de seca em [oneiro de

1982

(a)

3

no meio de um forte evento de EI Nino

em maro de 1983 [b], A diferena

ais importante um crescimento sur-

oreendente na camada de vegetao

-ostsro de arbustos e videiras. As rvo-

-es maiores de

Bursera

no so afeta-

dos

pelas condies excepcionais de

midade. Cortesia de Robert

L .

Curry, Uni-

:ersidade de Villonovc. (a)

Evoluo e Adaptoo 101

(b)

Como a abundncia

de sementes diminuiu,

a populao caiu.

Como as sementes tornaram-se

mais duras, a mdia do tamanho

do bico aumentou.

a)

b)

Tamanho ------\...~

populacional ~

Abundncia

,de sementes

IG 6 2 Os ten t i l h es d e O ar win ap res en taram re spo s t as

ev o lu t i v as p ara m ud an as nas fo n tes al im en tar es as so cia

d as com m udan as c lim t i cas

(a) Mudanas no tamanho

das sementes e no tamanho populacional do tentilho-mdio

Geospiza fortis

na Daphne Maior, no arquiplago de Ga-

pagos, durante um perodo rido de

1975-78.

(b) Mu-

danas na dureza relativa das sementes e do tamanho mdio

do bico na populao do tentilho-mdio durante o mesmo

oerodo. De P . R . Grant, Ec gy and Eva/ ut io n a f O a rw i n's F inches,

rinceton University Press, Princeton, NJ 119861.

Dureza da

semente

A

B A

B

Ambiente Ambiente

Normas de reao em cada

populao tm evoludo

em resposta a ambientes

diferentes predominantes.

Indivduos em

cada populao

tm normas de

reao similares.

desenvolveram cerca de duas vezes mais rpido do que os lagar-

tos de Nova Jersey em seus ambientes nativos. Quando os lagar-

tos de Nebraska foram transplantados para Nova Jersey, suas

taxas de crescimento caram pela metade - para o nvel de No-

va Jersey. Por outro lado, os lagartos de Nova Jersey no cresce-

ram mais rpido em Nebraska.

Uma interpretao simples destes resultados que as recursos

para o crescimento so consistentemente mais escassos em Nova

Jersey do que em Nebraska, e que os lagartos de Nebraska trans-

plantados para Nova Jersey no conseguiram obter recursos r-

pido o bastante para sustentar suas taxas de crescimento naturais.

Aparentemente, os lagartos de Nova Jersey tm uma taxa de

crescimento geneticamente regulada que adaptada para um

nvel baixo de recursos. Isto , eles perderam a capacidade de

modificar suas taxas de crescimento individuais em resposta a

nveis de recurso mais alto - nveis que provavelmente encontram

rnois raramente, se que encontram.

E justo.perguntar se o crescimento mais lento dos lagartos de

Nebraska sob as condies de Nova Jersey adaptativo ou me-

ramente uma consequncia de recursos reduzidos e condies

mais estressantes. Se seu crescimento mais lento for um exemplo

de plasticidade fenotpica adaptativa, isso reduziria os efeitos

negativos da mudana ambiental sobre seu ajustamento. Isto ,

esperaramos uma adaptao para compensar de alguma forma

benfica a mudana nas condies ambientais. Isto permanece

uma questo aberta no caso dos lagartos-de-cerca em Nova Jer-

sey. O estudo mostra, contudo, que os organismos podem ter

pouco controle sobre suas taxas de crescimento sob condies

ruins. Se os recursos no esto disponveis, ento os indivduos

no podem crescer rapidamente e atingir um tamanho maior.

Contudo, outros aspectos de suas vidas podem ser modificados

em resposta ao desempenho de crescimento para compensar seu

pequeno tamanho .


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Populao fonte

Nebraska Nova Jersey

FIG 6 2

As taxas de crescimento dos la-

gartos-de-cerca revelam a determinao ge-

ntica e a plasticidade fenotpica.

Lagartos-

de-cerca

(S c el op or us u n du la tu s)

imaturos de

populaes no Nebraska e Nova Jersey foram

trocados em um experimento de transplante re-

cproco. As setas indicam as respostasde cres-

cimento de populaes transplantadas. Dos

dados de P.H. Niewiorowski e W. Roosenberg,

Ecolog y 741992-2002 19931

MAIS

N A

R E D E

Ectipos

e

Norm as de Reao.

A resposta da mil-folhas

variao nas condies de crescimento foi estudada

num experimento de transplante recproco.

A P la stici d ad e F en otp ica

e

os M eca ni smo s C o ntr as ta nt es

d e C re sc im e nt o e Reproduo em Animais e Plantas.

A

organizao modular de plantas permite a elas responder

aos desafios da herbivor ia e s mudanas na luz e nos nutr ientes

via crescimento diferencial de razes e ramos.

MAIS

NA

R f O E

R SU O

1. Atravs do processo da evoluo, os atributos das populaes

so gradualmente ajustados s mudanas ambientais. Os orga-

nismos tambm podem responder individualmente a essas mu-

danas.

2. O gentipo inclui todos os fatores genticos que determinam

a estrutura e o funcionamento de um indivduo. O fentipo a

expresso externa do gentipo. O fentipo pode tambm respon-

der diretamente variao do seu ambiente.

3. Os atributos fenotpicos com variao contnua resultam da

expresso de muitos genes influenciando com uma nica carac-

terstica, como o tamanho do corpo.

4. A evoluo pela seleo natural ocorre quando os fatores

genticos influenciam a sobrevivncia e o sucesso reprodutivo.

A evoluo a consequncia direta da existncia de variao

herdada do ajustamento de uma populao. As caractersticas

genticas dos indivduos que atingem um sucesso reprodutivo

maior aumentam em frequncia de gerao para gerao.

5. Quando a seleo forte, uma resposta evolutiva pode ocor-

rer em poucas geraes, dado que os genes que transportam um

ajustamento maior estejam presentes na populao.

6. A seleo natural pode ser estabilizadora, direcional ou dis-

ruptiva. A seleo estabilizadora mantm fentipos mdios ou

timos numa populao. A direcional desloca o fentipo em di-

reo a um novo timo.

Evoluo e Adaptao 1 15

o recursos disponveis para o

crescimento so

consistentemente em menor

quantidade em Nova Jersey.

Os lagartos de Nebraska

transplantados no podem

coletar recursos rpido o

bastante para sustentar suas

taxas de crescimento naturais.

Os lagartos de Nova Jersey

tm uma taxa de crescimento

lenta, geneticamente

determinada, e no conseguem

tirar va ntagem dos recursos

mais abundantes em Nebraska.

ebraska Nova Jersey

Local de cultivo

MAIS Taxa de Resposta F enotpica.

Os mecanismos que os or-

NA

ganismos usam para responder ao seu ambiente, como

R E D E

mostrado pelo exemplo de polimorfismo do comprimento

de asa dos alfaiates

(Gerr is r emig i s) ,

devem se combinar com o

padro das mudanas ambientais.

7. Quando os indivduos com fentipos extremos tm maior

ajustamento, a seleo pode ser disruptiva. A seleo disruptiva

aumenta a variao gentica e fenotpica e pode criar uma dis-

tribuio bimodal de fentipos de uma populao.

8. A evoluo do melanismo em populaes da mariposa-de-

pimenta

Biston betularia

ilustra a seleo natural e a resposta

evolutiva num curto perodo de tempo.

9. O ramo da Ecologia conhecido como Gentica Populacional

tem produzido modelos matemticos que nos permitem prever

mudaqas nas sequncias dos genes.

10. Os organismos individuais podem responder s mudanas

em seus ambientes alterando seu comportamento, fisiologia ou

morfologia. Por exemplo, os animais selecionam micro-habitats

cujas condies fsicas situam-se dentro de um intervalo conve-

niente, dessa forma otimizando sua relao com o ambiente.

11. A capacidade do fentipo em responder ao ambiente de-

nominada de plasticidade fenotpica. A relao observada entre

o fentipo do indivduo e seu ambiente chamada de norma de

reao.

12. A aclimatao uma mudana no intervalo de tolerncias

fisiolgicas de um indivduo para responder s mudanas do

ambiente. Ela envolve mudanas reversveis na estrutura ou nas

vias metablicas. Tais mudanas exigem perodos mais longos

(normalmente dias ou semanas) do que as mudanas comporta-


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116 Evoluo e Adaptao

mentais. A aclimatao representa um papel proeminente nas

respostas de organismos de vida longa s mudanas sazonais.

13 Condies ambientais diferentes durante o desenvolvimento

podem levar a caractersticas diferentes, estruturas e aparncias ir-

reversveis. Tais respostas de desenvolvimento resultam da interao

entre o organismo e seu ambiente durante seu crescimento.

= UES TES DE

REVI~O = -

1. Por que essencial que os atributos sejam herdados para

ocorrer evoluo?

2 O inseticida DDT foi amplamente usado para controlar os

mosquitos que transportam a malria. Como voc explicaria o

fato de que muitas populaes de mosquitos so agora resisten-

tes ao DDT?

3 Quais so as fontes de variao gentica e por que a variao

gentica importante para a evoluo?

4 Compare e confronte a evoluo por seleo artificial com a

evoluo por seleo natural.

5

Como as selees estabilizadora e disruptiva afetam a mag-

nitude da variao fenotpica de uma gerao para a prxima?

6 Suponha que uma mudana ambiental rpida - por exemplo,

causada por atividades humanas - exera uma seleo muito

_LEITURAS SU~ERIDAS

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14

Normas de reao diferentes em populaes de ambien-

tes diferentes resultam de interaes gentipo-ambiente, que

mostram que a plasticidade fenotpica sujeita mudana

evolutiva para beneficiar os indivduos em seus ambientes

especficos.

forte sobre uma populao. Confronte as mudanas que se po-

deria observar nas frequncias dos alelos e no tamanho da po-

pulao.

A carria-do-cacto orienta seus ninhos numa certa direo

durante os meses frios da primavera, mas numa direo diferen-

te durante os meses quentes do vero. O que esta observao

sugere sobre esses tipos de atributos que a seleo causou du-

rante a evoluo deste comportamento?

8

Por que os organismos que vivem em ambientes variveis tm

mais probabilidade de ter desenvolvido atributos fenotipicamen-

te plsticos do que os organismos que vivem em ambientes re-

lativamente constantes?

Schlichting, C. D., and M. Pigliucci. 1998. Phenotypic Evolution: A Reac-

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