colonización, comportamiento alimenticio y producción de
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BoL San. Ueg. Ptagas, 32: 523-534, 2006
Colonización, comportamiento alimenticio y producción dedaños en las arañas rojas Tetranychus urticae y T. turkestani(Acari, Tetranychidae)
E. SOLER-SALCEDO, E. RODRIGO, F. FERRAGUT
En los cultivos hortícolas españoles se encuentran cuatro especies de arañas rojax yueson similares externamente y muy difíciles de distinguir en campo: Terram•chus urricaeKoch. T. turkestani Ugarov y Nikolski, T. ludeni Zacher y T. erunsi Baker y Pritchard. Eneste trabajo se han abordado algunos aspectos de la biología y comportamiento de T. urti-cae y T. turkestuni yue pueden contribuir a su diagnóstico en campo: a) el comporta-miento de colonización y su distribución en las hojas y b) la producción de daños y mani-festación de síntomas ocasionados en plantas de judía. Estos par5metros se han estudia-do en función del tiempo y de la densidad de ácaros en las hojas. Los resultados obteni-dos indican que la capacidad de crecimiento, distribución en las hojas y síntomas produ-cidos por T. urticue y T. turkestuni en judía son diferentes. Veinte hembras de T. urticaeproducen en seis días más descendientes (791) que el mismo número de T. turke.rtani (532descendientes). La distribución en las hojas es, también, distinta. Entre el 70 y el 80°/r deT. urricae se encuentran en el envés en cualquier momento del ensayo; sin embargo, entreel 60 y el 80rIo de T. turkestani prefiere permanecer en el haz de las hojas. En T. urticuelas colonias se van formando en cualquier lugar de la superficie foliar, sin mostrar ningu-na preferencia. En cambio, las hembras de T. turkestani inician las colonias preferente-mente junto al nervio central o alguno de los nervios secundarios, dando lugar a síntomasclaramente diferentes en las dos especies. Además, las picaduras de 7: turkestani provo-can deformaciones en los márgenes de las hojas, que no se observan en T. urticue. La apa-rición de la deformación se manifiesta antes de yue la hoja termine de desarrollarse y esindependiente del número de ácaros que es[án alimentándose.
E. $OLER-$ALCEDO, E. RODRIGO, F. FERRAGUT. Insti[Ut0 AgrOfOrCStxl Mediterráneo. Uni-
versidad Politécnica de Valencia. Camino de Vera, 14, 46022 Valencia, España. E-mail:
fjferrag @eaf.upv.es.
Palabras clave: Tetranychus urticae, Tetranychus turkestani, diagnóstico, comporta-miento alimenticio, síntomas, cultivos hortícolas.
INTRODUCCIÓN
Los tetraníquidos (Acari: Tetranychidae)son el grupo de ácaros fitófagos más impor-tantes en la agricultura, ya que muchas espe-cies son plagas en los principales cultivos.Estos ácaros se alimentan de las células de laepidermis y el parénquima de los tejidos ver-des y se caracterizan por su tendencia a agru-parse en colonias cubiertas de seda y espe-
cialmente por la extremada polifagia dealgunas de sus especies, que se desarrollande forma óptima sobre un elevado número deespecies vegetales. En los cultivos hortícolasespañoles, al aire libre y en invernaderos, seencuentran cuatro especies del géneroTetranvchus: Tetranvchus urticae Koch, T.turkestani Ugarov y Nikolski, T. ludeniZacher y T. evansi Baker y Pritchard, conoci-das popularmente como "arañas rojas", que
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presentan una gran similitud morfológica y
son muy difíciles de distinguir en campo
(FERRAGUT y SANTONJA, 1989; ESCUDERO y
FERRAGUT, 1998).
Desde el punto de vista de su segui-miento y control, la existencia de un grupode especies que no pueden distinguirse confacilidad en el campo representa un proble-ma técnico considerable. En estos momen-tos, una vez conocida la existencia de unfoco de "araña roja" el técnico o el agri-cultor utiliza las medidas de control queestima adecuadas sin realizar un diagnósti-co previo de la especie causante de losdaños. Sin embargo, a pesar de su similitudexterna, estas especies son genéticamentediferentes y puede ser distinta, también, laeficacia de los métodos de control elegi-dos. Hasta el momento no se conoce condetalle la eficacia de los acaricidas sobrecada una de ellas, pero seguramente unmejor conocimiento permitiría seleccionarel producto más adecuado en cada situa-ción. En cualquier caso, obtener la infor-mación necesaria para distinguir estasespecies en el campo aplicando unos crite-rios sencillos y fiables serviría para dotaral técnico de una herramienta que mejora-ría a corto plazo el manejo de las poblacio-nes de arañas rojas.
Este trabajo se ha planteado para estu-diar las características y comportamiento delas principales especies con el fin de apor-tar datos que permitan su diagnóstico envivo en parcelas comerciales de cultivoshortícolas. Para ello el estudio se ha centra-do en dos aspectos, la distribución espacialde los ácaros tras el proceso de coloniza-ción de las hojas y el síntoma que producenen las plantas a consecuencia de la alimen-tación. Teniendo en cuenta que el compor-tamiento de los ácaros y los síntomas queproducen pueden variar según las plantas,se ha elegido para este estudio la judía,sobre la que se realizará un estudio compa-rativo en laboratorio de las dos especies dearañas rojas más importantes y que ademásson similares externamente: T. urticae y T.turkestani.
MATERIAL Y MÉTODOS
La cría de T. urticae y T. turkestani se rea-lizó sobre plantas de judía sembradas enbandejas de plástico, utilizando como sustra-to turba para semillero. Las bandejas se man-tuvieron en cámaras de cría separadas paracada especie, a 25 ± 1°C, 60-80% H.R. y unfotoperiodo de 16 horas de luz al día.
La comparación del comportamiento ali-menticio, distribución espacial de los indivi-duos, daños y síntomas en las hojas se reali-zó utilizando tres niveles de densidad dehembras por hoja, a fin de conocer lainfluencia de la densidad poblacional en losparámetros estudiados. Una vez las plantasalcanzaban el cuarto nivel de hojas, se pro-cedía a colocar sobre ellas unos discos dehoja de judía de 2 cm. de diámetro con dife-rentes niveles de densidad de ácaros. Se eli-gieron tres niveles con 5, 10 y 20 teleocrisa-lis y un macho por disco. La teleocrisalis esel estado de desarrollo anterior a la hembraadulta, por lo que la elección de estas formastenía como resultado obtener un grupo dehembras de la misma edad sobre las que rea-lizar los ensayos. Unas 24 horas más tardelas teleocrisalis alcanzaban el estado adultoy los machos procedían a su fecundación.Transcurrido este periodo se colocaron losdiscos de hoja sobre uno de los foliolos de laplanta. Se escogió el segundo piso de hojas yde los 3 foliolos se procedió a la eliminaciónde] central para evitar el paso de los ácarosde unos foliolos a otros. El foliolo de laizquierda sirvió de testigo y en el de la dere-cha se dejaba el disco de hoja para que lasarañas rojas pudieran colonizarlo. El pedún-culo del foliolo se aislaba con Tanglefoot®,un pegamento que no se seca en contacto conel aire y que evita la huída de los ácaros porla planta.
La duración de los ensayos fue de 6 días apartir del momento en que se dejaban los dis-cos de hoja. Las observaciones se realizaron,con la ayuda de un cuentahilos de IOX, losdías l, 3 y 6 a partir de la liberación de losácaros. Se hicieron 10 repeticiones por cadanivel o densidad de ácaros depositados y para
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cada una de las especies estudiada. En cadaconteo se procedió a evaluar los siguientesparámetros: el número de individuos, su situa-ción en el haz o en el envés del foliolo y elcrecimiento de la población a lo largo delensayo, contabilizando los huevos, inmadurosy adultos que habían en cada hoja. En esteestudio se ha estimado, también, la variacióndel índice de daños en hojas en función deltiempo y su relación con la densidad pobla-cional. En cada observación se anotaba esteíndice de daño en hojas (IDH), dando un valoren función de la superficie de hoja afectadapor los ácaros. Los criterios utilizados se resu-men en el Cuadro 1 basados en los utilizadaspor HUSSEY y PARR (1963 Ŝ y 1vACHMAN yZEMEK (2002).
Cuudro I. Criterios utilizados para evaluar el índicede daños en hojas ( IDH) en función de la superficie
foliar afectada.
INDICE DE DAÑO % DE SUPERFICIEEN HOJAS DE HOJA AFECTADA
0 00,5 1-10
I I1-20
1,5 21-30
2 31-40
2,5 41-50
3 51-60
3,5 61-70
4 71-AO
4,5 81-90
5 91-100
La tasa de crecimiento por individuo se hacalculado de forma aproximada mediante laecuación propuesta por O^uM (197 l):
1 Í X , iY =
donde t es el tiempo en días y Xp y X^ elnúmero de ácaros en el tiempo 0 o númeroinicial de individuos y el número de ácaros
en el tiempo t al final de la experiencia, res-pectivamente. Las unidades de este paráme-tro representan el número de descendientesque cada individuo produce por día a lo largodel ensayo y se expresa como días -1.
RESULTADOS
Produeeión de descendientes en T. urti-cae y T. turkestani.
Seis días después de la colonización delas hojas, T. urticue produce más descen-dientes (formas móviles) que T. turkestani,debido a su mayor fecundidad en las condi-ciones ensayadas (Cuadro 2). Apenas existendiferencias en la abundancia de las dos espe-cies en los días 1 y 3, pero estas diferenciasse manifiestan a los 6 días debido a la mayorproducción de descendientes en T. urticae.En todos los niveles de hembras la tasa decrecimiento por individuo para T. urticue esclaramente superior a la de T. turke.rtuni ylos valores de dichas tasas de crecimientoson semejantes e q todos los niveles pobla-cionales. Al introducir en la comparación elnúmero de huevos producidos y considerarglobalmente todos los estados de desarrollo,resulta yue 5 hembras de T. urticue producenen los seis días 192 descendientes, ]0 hem-bras 422 y 20 hembras 791 descendientes. T.turkestuni, es capaz de producir 185 descen-dientes en el caso de 5 hembras, 230 descen-dientes en el de 10 hembras y 532 descen-dientes en el de 20 hembras.
Distribución de los ácaros en las hojasA1 inicio del ensayo las hembras se depo-
sitan en el haz, por lo que su posterior movi-miento determinará su preferencia por algu-na de las caras de la hoja. Al colonizar lashojas T. urticne prefiere ocupar el envés, yesta preferencia se manifiesta ya a las 24horas, aumentando a medida que pasan losdías, e independientemente de la densidad dehembras (Figura 1). Alrededor del 70 al 80°l0de los individuos se encuentran en el envésen cualquier momento del ensayo. Sinembargo, el comportamiento de T. turkestmiies claramente diferente, ya que en este caso
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Cuadro 2. Número medio de formas móviles y tasa de crecimiento por individuo ( días-^) de T. urticae yT. turkestani en hojas de judía con diferentes niveles de densidad de hembras, a las 24 horas, 3 y 6 días de la
liberación de los ácaros.
N° hembras Día 1
T. urticae
Día 6 Tasa crecimientoDía 3
5 4,5 ± 0,2 4,5 ± 0,2 54,3 ± 9,5 0,42
10 9,5 ± 0,2 9,3 ± 0,2 I 12,7 ± A,9 0,41
20 17,3 ± 0,5 17,2 ± p,5 200,7 ± 23,4 0,41
N° hembras Día 1
T. turkestani
Día 6 Tasa crecimientoDía 3
5 4,3 ± 0,2 4,2 ± 0,2 34,6 ± 6,3 0,35
10 6,8 ± 0,6 6,3 ± 0,6 60,7 ± 9,6 0,36
20 15,2± I,1 13,7± 1,7 128,3 ± 12,8 0,36
la mayor parte de los individuos permanecenen el haz de las hojas, también independien-temente del nivel de hembras en las hojas.Aproximadamente entre el 60% y 80% delos ^icaros se sitúan en el haz, durante los 6días.
Cuantificación del daño producido porT. urticae y T. turkestani en hojas de judía.
El daño producido por las dos especies esvisible ya a las 24 horas y aumenta progresi-vamente en los días siguientes, tanto en elhaz como en el envés y en todos los nivelesde densidad de hembras (Figura 2). En el hazla magnitud del daño es similar en las dosespecies y se duplica desde el día 1 al día 6,alcanzando al final valores de IDH superio-res a 2 en el caso de 20 hembras de T. urti-cae y T. turkestani. En el envés el comporta-miento es diferente, ya que aquí se manifies-tan mejor las diferencias entre ambas espe-cies. A las 24 horas del inicio del ensayo lashembras de T. urticae han producido un dañode una magnitud aproximadamente doble delos de T. turkestcmi, mientras que a los seisdías 20 hembras de T. urticae y su descen-dencia causan valores en el IDH superiores a3, mientras que T. turkestani no alcanza elvalor de 2.
No se ha encontrado una correlación posi-tiva en las condiciones del ensayo entre losdaños visibles a simple vista (IDH) y]aabundancia de ácaros, que de existir permiti-
ría obtener una estimación de la abundanciapoblacional de una forma más rápida y sen-cilla, sin necesidad de contar el número deindividuos en las hojas.
Manifestación de los síntomas produci-dos por T. urticae y T. turkestani en hojasde judía.
Uno de los objetivos del trabajo era estu-diar la aparición de síntomas en plantas dejudía ataeadas por T. urticae y T. turkestanicon el fin de encontrar posibles diferenciasque permitan su diagnóstico por la manifes-tación de los daños que producen. Para ellose ha estudiado la distribución de los sínto-mas y de los ácaros en el haz de las hojas,teniendo en cuenta que ésta es la supe^ciede la hoja que generalmente se dirige haciael observador que se acerca a una planta, yque al ser más visible es más cómoda suobservación.
La Figura 3 muestra el avance de la colo-nización y la aparición de síntomas en hojasde judía con los tres niveles de hembras de T.urticae y T. turkestani. Para las dos especies yen cualquiera de las densidades de hembras,el daño es ya evidente a las 24 horas. Poste-riormente se va extendiendo a medida que losácaros se van moviendo, aumentando ennúmero y alimentando, de modo que la movi-lidad sobre las hojas y la preferencia poralguna de sus partes determinarán la aparicióny ubicación de los síntomas en cada caso.
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T. urticae5 hembras
ioo ioo
^ ao ^ Ko^.^ ^,^ bo .; bov ^^ ao ^ ao
^á y0 á 20
0
1 2 3
100
° 80ú̂
^ 60
^ 40
ó 20a
0
Observaciones
n Har ^Envés
T. urtic•ae
10 hembras
1 ^
Observaciones
n Huz ^F.nvés
T. urtic•ae20 hcmbras
2
Observaciones
n Haz ^Envés
3
3
I
100
T.lurkestani5 hembras
Observaciones
n Haz ^ Envés
T.turkc.etani
10 hembras
^:-f i-f V.I 2
Observaciones
n Haz ^ Envés
T.turkestani20 hembras
2
Observaciones
n Ha^ ^F.nvés
3
3
527
Figura I. Preferencia de T. urticae y T. turkestani por el haz, y el envés de las hojas de judía a lo largo del ensayo y enfunción de la densidad de ácaros. Observaciones l, 2 y 3 realizadas a las 24 horas, 3 días y 6 dias de la suelta,
respectivamente.
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5
4
t
02 3
l =
I
y- 5 Hembras --^- 10 Hembras ^?0 Hembras
T. urticaeenvés
T. urticaehaz
Observaciones
T.turkestanr
haz
2
Observaciones
^ 5 Hembras -^ 10 Hembras -+- 20 Hembras
T.turkestani
envés
1
^
1 2 3
Observaciones
^- 5 Hembres ^ 10 Hembras ^ 20 Hembras
2
Observaciones
3
3
^ 5 Hembras -^ 10 Hcmbras ^ 20 Hembras
Figura 2. Evolución del índice de daño en el haz de las hojas (IDH) durante el ensayo, para las dos especies y los tresniveles de hembras estudiados.
El comportamiento de aprovechamientode los recursos nutritivos que ofrecen lashojas es distinto en las dos arañas rojas. EnT. urticae las colonias se van formando encualquier lugar de la superficie foliar, sinmostrar aparentemente ninguna preferencia,como se puede observar en los tres nivelespoblacionales. A partir de la colonizacióninicial la colonia va creciendo lateralmente yde forma aproximadamente regular, lo quesignifica que el movimiento de los ácaros seextiende por igual por todos los márgenesque han sido ocupados inicialmente (tercerdía). A partir de ese momento el crecimiento
permite que algunas de las colonias que seencuentran cercanas se fusionen, ocupandoun área mayor. Este comportamiento seobserva en todos los ensayos realizados,independientemente de la densidad de hem-bras e inmaduros sobre las hojas.
En cambio, las hembras de T. turkestaniinician las colonias preferentemente junto alnervio central o alguno de los nervios secun-darios, y este comportamiento también se haobservado en las tres densidades poblaciona-les. A partir de esta colonización inicial lascolonias crecen, también, por los márgenes,progresando y fusionándose en el caso de
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T- urticae T- turkestani
•
•' ♦
^
5 hembras 5 hembras
•
^
I
.
,
10 hembras 10 hembras
•
.
• .
^^
.20 hembras 20 hembras
Día 1 Día 3 Día 6
Figura 3. Representación esquemática de la distribución y crecimiento del área del haz de hojas de judía ocupada porlas colonias de tres niveles poblacionales de T. urticue y T. turkestani y dañada por los ácaros. Cada color representa el
avance del daño en cada una de las observaciones y su situación en la superficie foliar.
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Figura 4. Síntomas producidos por T. urticae (A y B) y T. turkestani (C, D)en hojas de judía cotiledonares y verdaderas.
Obsérvese la distinta distribución de las picaduras en las dos especies y las deformaciones yueT. turkestani provoca en los márgenes de la hoja.
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Figura 5. Aspecto de las deformaciones producidas por T. turkestani en hojas de judía a consecuenciade las picaduras alimenticias.
que dos o más de ellas se encuentren próxi-mas. En el caso de esta especie la superficiefoliar afectada es claramente menor que enT. urticue, debido a la menor producción dedescendientes.
El seguimiento de hojas de judía coloni-zadas por las dos arañas rojas durante unperiodo de tiempo mayor ha permitido apre-ciar mejor las diferencias en el daño produ-cido por las dos especies (Figura 4). Losindividuos de T. urticae se distribuyen deforma casi aleatoria sobre el haz, ocupandocualquiera de sus partes, sean cercanas a losnervios o alejadas de estos. En consecuencia,las picaduras nutricionales aparecen reparti-das por toda la superficie, sin ocupar unazona concreta. Sin embargo, T. turkestuni seconcentra preferentemente junto a los ner-vios centrales y secundarios, y por tanto losdaños se manifiestan en estas partes de lahoja.
Además, las picaduras de T. turkestani pro-vocan deformaciones en las hojas de judía, loque no se observa en hojas con T. urticue.Estas deformaciones se sitúan normalmentecerca de los márgenes y hacen que la superfi-cie foliar se deprima formando un hueco quees ocupado por los ácaros (Figura 5). Losmárgenes superiores de esta depresión son
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unidos por hilos de seda que todos los indi-viduos van produciendo a medida que semueven. El interior toma, a veces, una colo-ración amarillenta o marrón. No se ha calcu-lado el porcentaje de hojas ocupadas por T.turkestuni que pueden mostrar este síntoma,pero su presencia es evidente entre las hojas,y es una característica que parece ser útilpara distinguir estas especies en judía. Asi-mismo, se ha observado que algunas de lashojas ya muestran signos de la deformacióncuando son muy pequeñas y el número deácaros sobre ellas es aún escaso. Esto signi-ticaría que la aparición de la deformación semanifiesta antes de que la hoja termine dedesarrollarse y es independiente del númerode ácaros que están alimentándose en ella.
DISCUSIÓN
Los resultados obtenidos demuestran quealgunas características del proceso de colo-nización y de la distribución de los ácaros ylos daños en hojas de judía son útiles paradistinguir las dos especies de arañas rojasmás similares externamente, T. urticue y T.turkestani. Estos resultados iniciales puedenservir para avanzar más en un diagnóstico deestas especies en campo basado en caracte-
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res fácilmente reconocibles y con un valordi scri minatorio.
Estos resultados han puesto de manifiesto,
también, diferencias en la capacidad de creci-
miento de las dos especies en las mismas
condiciones. Sobre hojas de judía T. urticae
produce más descendientes que T. turkestczni
en el mismo periodo de tiempo. No existen
antecedentes del potencial biótico comparado
de estas especies en judía, pero si en otros
cultivos donde las dos arañas rojas coinciden
en las hojas. Por ejemplo, en algodón en los
Estados Unidos existen tres especies de ara-
ñas rojas que se conocen desde tinales del
siglo XIX y que se encuentran entre las prin-
cipales plagas del cultivo. En el valle de San
Joaquín coexisten T. urticae, T. turkestani y
T. ^^ucificus McGregor. Estudios llevados a
CabO haCe algUl105 añOS (CAREY y BRADLEY,
1982) han demostrado que sobre esta planta
hospedante T. urticae es más prolítico que T.
turkestani, ya que produce una media de 103,
3 descendientes por hembra a lo largo de su
vida, mientras que T. turkestani produce 84,6
descendientes. La tasa intrínseca de creci-
miento r a 24° C es de 0,219 días -^ en T. urti-
cae y 0,204 días -1 en T. turkestani. Estos
resultados son inferiores a los obtenidos en
este estudio, pero son también poco compa-
rables, ya que en este trabajo se han obtenido
solo de los primeros 6 días de puesta y utili-
zando una fórmula aproximada y una planta
hosped^ulte diferente.
Un aspecto muy importante es el dañoyue las picaduras alimenticias provocan enlas hojas y que constituye el síntoma que seobserva visualmente. El daño producido porlas arañas rojas en hojas de judía puededetectarse fácilmente en forma de decolora-ciones difusas que a mayor aumento son, enrealidad, pequeñas manchas blanquecinasque corresponden a las células epidérmicassuccionadas. La concentración de estas pica-duras puede conducir a deformaciones odepresiones de la supenc^ie foliar, que enestados más avanzados toman un colorpardo. El daño es visible en el haz y en elenvés de las hojas independientemente de lasuperficie en que se ha producido.
Se ha observado en este trabajo que loscambios en la intensidad de los daños se pro-ducen a través de dos fases durante el breveperiodo de colonización (seis días). En unaprimera fase son las hembras adultas las queproducen el daño, alimentándose de zonasmás o menos concretas que cubren con hilosde seda en los que depositan su puesta. Enuna segunda fase, los inmaduros que nacende estos huevos se alimentan a su vez y con-tribuyen al crecimiento de la colonia y de laintensidad de los síntomas. El periodo detiempo estudiado no permite que estos inma-duros lleguen a adultos y se complete unageneración, pero tras la primer oleada deproducción de huevos se observa que lashembras tienen mayor tendencia a moverse ya colonizar nuevos espacios para crear nue-vas colonias. Asimismo, el crecimiento late-ral de las colonias hace que en ocasiones dosde ellas se fusionen dando lugar a un áreadañada de mayor tamaño.
Parece existir una relación entre la activi-dad de los ácaros y la producción de daños.En judía T. urticae es capaz de producir másdescendientes que T. turkestani en las mis-mas condiciones, pero además su movilidades claramente mayor. Estos dos factores con-tribuyen a que el índice de daños en hoja enel caso de T. urticae sea notablemente supe-rior al producido por T. turkestani. Estudiosanteriores han demostrado que existe unarelación directa entre el movimiento y la pro-ducción de seda. SAETO (1977) demostró queT. urticae produce continuamente seda mien-tras se desplaza. La seda está constituida porproteínas y para su elaboración es necesariauna ingesta frecuente de alimento. Por estemotivo, debe haber también, una relaciónentre la cantidad de seda producida y de ali-mento consumido (y por tanto de daño cau-sado).
También se ha estudiado con anterioridadla relación entre el daño en hojas y el creci-miento de las colonias. SABEL Ŝ s (1981), enexperiencias realizadas con T. urticae enjudía, señala que la superfrcie ocupada porlas colonias crece diez veces más rápido queel daño en las hojas, y sugiere que una gran
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parte de la superficie foliar cubierta por latela es todavía adecuada para cubrir las nece-sidades alimenticias de los inmaduros.
El índice de daño en hojas (IDH) utiliza-
do en este estudio está basado en los pro-
puestos por H^ssEV y PAaa (1963) y NACH-MAN y ZEMEK (2002). Estos últimos autores
estudian el efecto de T. urticue en plantas de
judía y relacionan el índice de daños y la
densidad de ácaros, encontrando una correla-
ción claramente positiva entre los dos pará-metros. En este trabajo no hemos encontrado
relación entre estas variables al representarlos resultados de todos los ensayos realiza-dos. Sin embargo, también en este caso lacomparación entre estos resultados y losobtenidos en la referencia citada es difícil, yaque NACHMAN y ZEMEK estudian durante
varios meses la dinámica de la araña roja eninvernaderos de 300 m2 que contienen cente-
nares de plantas, por lo que obtienen un
número de datos muy elevado.Por ultimo, el aspecto más destacable de
los resultados obtenidos se refiere a los dis-tintos síntomas que se observan en hojas dejudía atacadas por T. urticae y T. turkestnni,ya que muestran diferencias muy evidentesy, además, no existen antecedentes sobre estetema en la literatura científica. Por los resul-tados obtenidos es evidente que un númerosimilar de individuos de cada especie, en elmismo periodo de tiempo, da lugar a mani-festaciones distintas del daño. Esto es así porla distinta distribución que los ácaros presen-tan en las hojas. T. urticae se distribuye deforma dispersa, no mostrando predilecciónpor ninguna zona concreta de la superticiedel haz. Por este motivo las picaduras seencuentran repartidas de forma más o menosuniforme por la hoja, o concentradas en loslugares en que se ubica la colonia, pero sinmostrar un patrón que se repita de formacaracterística. En cambio, T. turkestuni selocaliza preferentemente junto a los nervios
de la hoja, bien sean laterales o el nerviocentraL La alimentación tiene lugar allí y ladecoloración se manifiesta a los lados de losnervios, como se puede observar en las Figu-ras 4 y 5. No se ha encontrado informaciónque recoja la preferencia de esta especie porlos nervios, pero ésta es la zona de la hoja enque la humedad es mayor, y los ácarospodrían concentrarse en ella evitando otroslugares más secos para garantizar el desarro-llo correcto de los huevos, que necesitanniveles elevados de humedad para podereclosionar.
Además, se ha encontrado que las hojasde judía atacadas por T. turkestuni se defor-man con frecuencia, pudiendo aparecer en elinterior de estas deformaciones manchas decolor pardo o amarillento. Las deformacio-nes se producen en los márgenes de lashojas, haciendo que éstas se plieguen y for-men estructuras cóncavas que son ocupadaspor la colonia y cubiertas con hilos de seda.Las deformaciones pueden ser pequeñas oalterar enormemente el desarrollo de la hoja,como se puede apreciar en algww de lasfotografías. También hemos observado queaparecen en hojas muy pequeñas y con unescaso número de ácaros. Aparentemente,esta especie introduce con la saliva algunasustancia que altera el desarrollo de la hoja,dando lugar a estas formaciones. Estudiosrealizados en algodón han demostrado, tam-bién, que en este cultivo T. turkestuni es laaraña roja más agresiva, ya que produce unatoxina que introduce en la planta al alimen-tarse y amplitica el daño mecánico produci-do por las picaduras (BRiTO et ul., 1986).
AGRADECIMIENTOS
Esta investigación ha sido subvencionadapor el Ministerio de Ciencia y Tecnología(MCYT) a través del Proyecto AGL2003-05041.
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ABSTRACT
So^ER-SA^cE^o E., E. RooRico. F. FERRACUT. 2006. Colonization, feeding behaviourand damage in the spider mites Tetranychu.r urticae and T. turkestani (Acari. Tetranychi-dae). Bol. San. Ueg. Pfagas, 32: 523-534.
In Spain, four species of spider mites can be found in vegetable crops: Tetranychusurticne Koch, T. turkestani Ugarov and Nikolski, T. ludeni Zacher and T. evansi Bakerand Pritchard. These species are morphologically very similar and they are difticult todistinguish in the field. In this paper we have studied some aspects on the biology andfeeding behaviour of T. urticae and T. turkestani that can provide tools for their diagno-sis in the tield. These aspects are: a) colonization behaviour and leaf distribution and b)damage and symptoms produced on bean plants. The variation of these parameters hasbeen studied as a function of time and mite density by leaf. The results shown that therate of increase, distribution and symptoms produced on bean leaves are different in T.urticae and T. turkestani. In six days, 20 females of T. urticae produce more offspringthan the same number of T. turkestani females. We observed as well differences in theleaf distribution of T. urticae and T. turkestani. T. urticue was found mainly in the upper-side of leaves, whereas T. turkestani seems to prefer the lower-side. Patches of T. urticaecan be found in any location of leaf surface. However, T. turkestani females start the colo-nies preferably close to principal or secondary veins of bean leaf. This different locationof the colonies originates different symptoms in the two species. Moreover, T. turkestanipunctures produce deformations in the edge of leaves, which are not produced by T. urti-cne. The deformation appears before leaf finishes its development and it is independentfrom the number of mites feeding on leaves.
Key words: Terranvchus urticae, T. turkestani, diagnosis, feeding behaviour, symp-toms, vegetable crops.
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(Recepción: 6 abril Z006)(Aceptación: 5 julio 2006)