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CAPÍTULO 6. La edad de Eva. CAPÍTULO 6. La edad de Eva.

- Out of Africa- Out of Africa: Principales procesos migratorios: Principales procesos migratorios(interpretando los fósiles y considerando los (interpretando los fósiles y considerando los

marcadores genéticos) marcadores genéticos) - ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?- ¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?- Procesos de microdiferenciación- Procesos de microdiferenciación- ¿Es la única historia posible?- ¿Es la única historia posible?

Abi-Rached et al (2011) The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Abi-Rached et al (2011) The Shaping of Modern Human Immune Systems by Multiregional Admixture with Archaic Humans Science 334 :89-94Humans Science 334 :89-94

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Bibliografía complementariaBibliografía complementaria

Out of Africa: Principales procesos migratoriosOut of Africa: Principales procesos migratorios

Interpretando los fósilesInterpretando los fósiles

AfricaAfrica 200.000 a200.000 a

La mayor parte de los paleoantropólogos han sostenido desde hace tiempo que los seres humanos modernos se originaron en África, ya que es donde se han encontrado los restos más antiguos del hombre anatómicamente moderno.Los genetistas han llegado a la misma conclusión.


El origen del hombre moderno, hace 195.000 años.El origen del hombre moderno, hace 195.000 años.Algunos fósiles de Omo Kibish y su posición en la columna estratigráficaAlgunos fósiles de Omo Kibish y su posición en la columna estratigráfica

Day, 1969Day, 1969McDougall McDougall et alet al, 2005 , 2005

La mayoría de los paleoantropólogos y genetistas coinciden en el origen de los humanos modernos en África hace 200.000 años. Los fósiles más antiguos hasta la fecha se han encontrado en Omo Kibish, en Etiopía.


AfricaAfrica 200.000 a200.000 aPróx OrientePróx Oriente 100.000 a100.000 a


Hay menos consenso sobre las rutas de nuestros ancestros en su viaje fuera de África. Los primeros grupos pueden haber tomado la ruta del norte a través del valle del Nilo hacia Oriente Próximo.


Primera salida, con escaso éxito, hace unos 100.000 años.Primera salida, con escaso éxito, hace unos 100.000 años.El cráneo Qafzeh 9El cráneo Qafzeh 9

Estas primeras migraciones se estancaron, pero dejaron una evidencia, como el cráneo humano de hace 92.000 años en Qafzeh, Israel. Es posible que fueran frenados y reemplazados por los Neandertales que vivían en Europa.


AfricaAfrica 200.000 a200.000 aPróx OrientePróx Oriente 100.000 a100.000 aAsiaAsia 70.000 a70.000 a


La siguiente emigración, que tuvo más éxito, ocurrió hace unos 70.000 años, probablemente a través del extremo sur del Mar Rojo


Una nueva salida, a través de Asia, hace unos 70.000 años.Una nueva salida, a través de Asia, hace unos 70.000 años.El metatarso de Callao, Filipinas, de 67.000 añosEl metatarso de Callao, Filipinas, de 67.000 años

Mijares Mijares et alet al, 2010 , 2010

Un metatarso hallado recientemente en Filipinas parece haber llevado la salida de Africa a hace unos 70.000 años, mucho más de los 41.000 de los restos de la cueva Niah en Borneo y los 47.000 de la cueva Tabon en Filipinas


La expansión, desde el este o el sur de Africa, habría seguido presumiblemente la ruta marcada por la linea verde de la figura. Las localidades señaladas son lugares con una explotación sistemática temprana de recursos marinos.

5

5 Jerimalai


Casualmente, hace unos 73.000 años hubo una gran erupción en Toba (Sumatra), que aparentemente provocó un cambio notable en las condiciones climáticas y pudo originar una gran disminución del tamaño de las poblaciones humanas.El cambio en las condiciones pudo ser un factor determinante del proceso out of Africa.


AfricaAfrica 200.000 a200.000 aPróx OrientePróx Oriente 100.000 a100.000 aAsiaAsia 70.000 a70.000 aAustraliaAustralia 40.000 a40.000 a


Descubrimientos en Malakunanja (artefactos) y lago Mungo (restos humanos) indican que llegaron a Australia hace unos 40.000 años.


En Australia, hace 40.000 años.En Australia, hace 40.000 años.

Los restos de Lago Mungo 3Los restos de Lago Mungo 3

La linea de costa hace 50.000 añosLa linea de costa hace 50.000 años

Entonces el nivel del mar era más bajo y la distancia entre Australia y Asia era pequeña.No obstante, la fecha ha sido y es muy controvertida. Por otra parte, para aumentar la confusión, el ADNmt de LM3 parece anterior al out of Africa. Podría medir 1'95 m.


AfricaAfrica 200.000 a200.000 aPróx OrientePróx Oriente 100.000 a100.000 aAsiaAsia 70.000 a70.000 aAustraliaAustralia 40.000 a40.000 aEuropaEuropa >40.000 a>40.000 a


Los primeros europeos parecen no haber entrado por levante sino desde el Sur de Asia. Aunque hay dataciones de herramientas de hasta 46.000 años, el resto humano más antiguo está datado en unos 35,000-40.000 años.


En Europa, hace unos 40.000 años.En Europa, hace unos 40.000 años.El craneo 1 de El craneo 1 de Pestera cu OasePestera cu Oase

Son el craneo y la mandíbula de Pestera cu Oase, en Rumanía.


AfricaAfrica 200.000 a200.000 aPróx OrientePróx Oriente 100.000 a100.000 aAsiaAsia 70.000 a70.000 aAustraliaAustralia 40.000 a40.000 aEuropaEuropa >40.000 a>40.000 aAméricaAmérica >15.000 a>15.000 a


La ocupación de América pudo ocurrir hace entre 15.000 y 20.000 años a través del actual estrecho de Bering, cuando el nivel del mar era más bajo en Beringia.

Out of Africa: Principales procesos migratoriosOut of Africa: Principales procesos migratoriosOut of Africa: Principales procesos migratoriosOut of Africa: Principales procesos migratorios

En América, hace unos 15.000 años.En América, hace unos 15.000 años.Herramientas y la huella de un pie en Monte Verde, ChileHerramientas y la huella de un pie en Monte Verde, Chile

Extrañamente, los restos más antiguos parecen ser los de Monte Verde en Chile, con unos 14.000 años.

Nei Nei et alet al, 1993, 1993

Primeras hipótesis a partir de marcadores serológicos y datos arqueológicosPrimeras hipótesis a partir de marcadores serológicos y datos arqueológicos


Ya en los años 90 se realizaron mapas sobre las migraciones del hombre moderno, realizados a partir de datos arqueológicos y marcadores de determinación indirecta.


Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmtMapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt 200.000 – 100.000 años200.000 – 100.000 años

Foster, 2004Foster, 2004

A partir de las tasas de mutación del ADN mt y con calibraciones varias veces corregidas sobre dataciones paleontológicas, se ha reconstruído la secuencia de expansión del hombre moderno a partir de la filogenia de sus haplogrupos.


Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmtMapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt80.000 – 60.000 años80.000 – 60.000 años



Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmtMapa obtenido a partir de los haplogrupos del ADNmt< 2.000 años< 2.000 años



Mapa resumen del ADNmtMapa resumen del ADNmt


Mapa resumen con la distribución de frecuencias de los principales haplogrupos de ADNmtMapa resumen con la distribución de frecuencias de los principales haplogrupos de ADNmt


Filogenia de los principales haplogrupos de ADNmtFilogenia de los principales haplogrupos de ADNmt


Mapa obtenido a partir de los haplogrupos del cromosoma YMapa obtenido a partir de los haplogrupos del cromosoma Y


Distribución de los principales haplogrupos del cromosoma YDistribución de los principales haplogrupos del cromosoma Y


Filogenia de los principales haplogrupos del cromosoma YFilogenia de los principales haplogrupos del cromosoma Y


Procesos de mestizaje con otros homínidosProcesos de mestizaje con otros homínidosStoneking Stoneking et alet al, 2011 , 2011

Comparando las secuencias de humanos actuales y otros homínidos extintos, se han observado dos procesos de mestizaje asociados a una única expansión, con neandertales y los antepasados de los restos de Denisova. La mezcla con neandertales estaría en el origen de todos los humanos no africanos y la mezcla con Denisova sólo en Nueva Guinea.


Procesos de mestizaje con otros homínidosProcesos de mestizaje con otros homínidosVeeramah Veeramah et alet al, 2014 , 2014


El diente y útiles de DenisovaEl diente y útiles de Denisova

Los restos de Denisova, una falange un diente y algunas herramientas, tendrían entre 30.000 y 50.000 años, pero descenderían de un especimen emparentado con los humanos hace 1.000.000 años, provenientes de una migración diferente de la de los nendertales.


Los cromosomas 6 humanos que incluyen HLA-B*73 y HLA-C*15 son los únicos descendientes de una reordenación que ocurrió hace más de 16 ma y que se encuentra también en chimpancés y gorilas. Son muy poco frecuentes en Africa.

Abi-Rached Abi-Rached et alet al, 2011 , 2011


Una variante de este cromosoma se encuentra en el genoma del resto de Denisova. Es posible que se trate de una introgresión de antepasados de los restos de Denisova en los humanos modernos. Los escasos representantes de estos cromosomas en Africa habrían entrado posteriormente.

Abi-Rached Abi-Rached et alet al, 2011 , 2011


Por otra parte, en el continente africano parece haberse dado otra introgresión proveniente de otros homininos. A partir del análisis de varias secuencias no codificantes, se ha estimado que alrededor del 2% del genoma de las poblaciones actuales de africanos provendría de un mestizaje, hace unos 35.000 años, con otra línea de humanos arcaicos que se diversificó hace unos 700.000 años. En la figura se representan las frecuencias de linajes arcaicos en 3 fragmentos de los cromosomas 4, 18 y 13 en varias poblaciones africanas. Las líneas horizontales marcan los valores 0,05, 0,10 y 0,15.

Hammer Hammer et alet al, 2011 , 2011

¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?¿Pudo ser el Sur de Africa la cuna de la humanidad?

Tradicionalmente se ha considerado el Este de Africa como la cuna de la humanidad por su abundancia de fósiles de diferentes estadíos evolutivos, en tanto que Sudáfrica sería una especie de fondo de saco de especies.Entre hace 195.000 y hace 123.000 años, cambiaron las condiciones climáticas en Africa, imponiendose un clima frío y seco que convirtió la mayor parte del continente en inhabitable para los humanos anatómicamente modernos.Esto provocó un descenso del tamaño de la población desde unos 10.000 hasta probablemente unos pocos cientos.En la costa sudafricana se dieron las condiciones para la supervivencia del hombre moderno: 1. Abundancia de marisco durante todo el año por la concurrencia de una corriente cálida (Agulhas) y una corriente fría (Benguela)


y 2. Abundancia de plantas comestibles, en forma de tubérculos, ricos en carbohidratos y con poca fibra (el fynbos, que es un bioma que incluye una serie de plantas asociadas a escasas lluvias, sólo en invierno y frecuentes incendios en verano, gracias a los que se propagan)

Se sabe que los humanos modernos habitaban en cuevas cerca de la costa. Utilizaban el fuego para hacer más fácilmente trabajable Se sabe que los humanos modernos habitaban en cuevas cerca de la costa. Utilizaban el fuego para hacer más fácilmente trabajable la roca con la que producían puntas para armas. También usaban pigmentos, probablemente para colorearse ...la roca con la que producían puntas para armas. También usaban pigmentos, probablemente para colorearse ...

Pinnacle PointMarean CW 2010Marean CW 2010


Jerardino Jerardino et al et al 20102010


y recolectaban marisco. y recolectaban marisco. Conchas de mariscos acumuladas en Pinnacle Point hace 164.000 añosConchas de mariscos acumuladas en Pinnacle Point hace 164.000 años

Herramientas encontradas en Pinnacle PointHerramientas encontradas en Pinnacle Point

Thompson Thompson et al et al 20102010


Además de restos de fuego y conchas acumuladas, también ha aparecido abundante industria lítica.Las cuevas de Sudáfrica son interesantes porque posibilitaron la supervivencia del hombre moderno, pero también pudieron sevir como origen del camino de la costa para colonizar otros continentes.

Procesos de microdiferenciaciónProcesos de microdiferenciación

Templeton, 1998 Templeton, 1998

Posibles procesos de microdiferenciación durante el proceso Posibles procesos de microdiferenciación durante el proceso Out of AfricaOut of Africa

Durante todo el proceso de colonización de los diferentes continentes se produjeron situaciones en las que pudo actuar la deriva, de modo que los nuevos colonos no fueran necesariamente representativos de su población de origen.Además de por el aislamiento por la distancia, hubo sin duda migraciones con muy pocos efectivos que dieron lugar a procesos de microdiferenciación, con pérdida de variabilidad,

Procesos de microdiferenciaciónProcesos de microdiferenciación

Tamaños efectivos mínimos durante el proceso Tamaños efectivos mínimos durante el proceso Out of AfricaOut of Africaestimados a partir de diferentes marcadoresestimados a partir de diferentes marcadores

En algunos momentos, los tamaños efectivos han debido ser muy bajos. Independientemente de la hipótesis sudafricana de Eva, en la que lo limitan a unos pocos cientos, las estimaciones dan unos tamaños críticos de unos pocos miles.Los datos relativos a genes HLA probablemente se han visto afectados por presiones selectivas diversificadoras.

¿Es la única historia posible?¿Es la única historia posible?

Hipótesis alternativasHipótesis alternativas

Hay varias alternativas posibles a la de la Eva africana. Algunas son similares y otras como la multirregional, muy diferentes. En todo caso, el modelo Out of Africa es el más plausible.

¿Es la única historia posible?¿Es la única historia posible?

El modelo de TempletonEl modelo de TempletonTempleton, 2007Templeton, 2007

Aunque, a partir de los nuevos datos relacionados con las secuencias de los genomas de algunos neandertales y de los restos de Denisova y la posible introgresión en Africa, la perspectiva podría cambiar en breve.

capÍtulo 6. la edad de eva. - out of africa: principales procesos migratorios (interpretando los...

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