3.3. TRASLAPE DE NICHO

Traslape y competencia:

El traslape de nichos se produce cuando dos o más unidades organísmicas uti l izan los mismos recursos u otras variables ambientales. En la terminología de Hutchinson, cada hipervolumen n-dimensional incluye parte del otro, o bien

que algunos puntos en sus nichos realizados son idénticos.

Diferentes relaciones posibles de nichos, con modelos de densidad de aptitud en el lado izquierdo y los conjuntos

teóricos en el derecho (Tomado de Pianka 1988).

¿Cómo la ven chatos, se me ocurre pensar entonces que a mayor grado de traslape habrá mayor intensidad en

la competencia por el recurso utilizado?

Gradiente de recurso- +

El solapamiento o traslape no indica la existencia de competencia, aún cuando éste sea considerable. Los ecólogos modernos se

preguntan ¿cual es el grado de solapamiento de nichos que pueden tolerar las especies en coexistencia?

Porcentaje de ganados

Clima T. confusum T. castaneum

Cálido-húmedo 0 100

Templado-húmedo 14 86

Frío-húmedo 71 29

Cálido-seco 90 10

Templado-seco 87 13

Frío-seco 100 0

Resultado de la competencia entre dos especies de gorgojos de la harina bajo diferentes condiciones de

temperatura y humedad (Park 1954)

Al parecer los extremos climáticos están representados en el nicho realizado de solamente una de las dos especies. En la mitad del rango hay también, invariablemente, eliminación de una especie por la otra; pero el resultado es probable más que definitivo. La situación puede, por tanto, visualizarse como en (b),

con nichos realizados sobrelapándose en una sola dimensión

Competencia entre dos especies de escarabajos de la harina: Tribolium

confusum y Orizaephilus surinamensis (Crombie 1947).

Dinámica espacio-temporal:

Los nichos realizados de la mayoría de los organismos cambian tanto en el tiempo como de un lugar a otro conforme varían los ambientes físicos y

bióticos.

Por lo tanto, el nicho realizado puede concebirse como un subconjunto en cambio permanente del nicho fundamental o, en el modelo de hipervolumen

n-dimensional, como un hipervolumen pulsante limitado por el volumen correspondiente al nicho fundamental.

Los cambios temporales en los nichos pueden considerarse en dos niveles: (1) sobre una base de corto-plazo (es decir, en una escala de tiempo ecológico), usualmente la vida de un sólo individuo o de unas pocas generaciones, y (2) sobre una base de largo-plazo, sobre el tiempo

evolutivo y muchas generaciones

Algunos organismos, particularmente los de especies con metamorfosis, tienen nichos totalmente disyuntos, no-traslapados en diferentes tiempos de sus

historias de vida. En estos casos, una modificación drástica e importante del plan corporal de un animal provoca un cambio pronunciado en el nicho; a

diferencia de otros organismos donde los cambios son más graduales y continuos

De acuerdo a Pianka (1988), aunque el modelo de hipervolumen n-dimensional del nicho es conceptualmente muy atractivo, hay que

reconocer que también es demasiado abstracto para tener un buen valor práctico que lo hace dif íci l de aplicar al mundo real.

Dimensionalidad

Para muchos organismos, el número de dimensiones se puede l imitar a aquellos sobre los que la competencia puede ser efectivamente

reducida. Con frecuencia la competencia se evita mediante diferencias en los microhábitats explotados, alimento consumido, y/o

t iempos de actividad. Por tanto, el número de dimensiones puede reducirse a tres: lugar, al imento y t iempo (Pianka 1988, Vil lanueva

1998).

La mayoría de la teoría sobre nicho está enmarcada en términos de una sola dimensión, por lo que cada especie solamente t iene dos vecinos en el nicho espacial. Sin embargo, las plantas y animales muestran generalmente traslape de nicho a lo largo de dos o más

dimensiones de nicho.

Traslape en el tamaño de presa graficado contra el traslape en el microhábitat estructural entre varias especies de

lagartijas del género Anolis en la isla de Bimini (Tomado de Schoener 1968).

Es claro que las relaciones mult idimensionales entre nichos puede ser muy compleja y una característ ica del incremento en la

dimensionalidad es que los nichos pueden estar sobrelapados o ser idénticos a lo largo de un eje y sin embargo, estar separados o

disyuntos en otro eje.

Si no observamos la primera dimensión de nicho en la Figura, podríamos considerar los pares de especies A y F, el par E y B, y el par D y C como completamente traslapados, cuando en efecto están parcial o totalmente separados a lo largo de la dimensión ignorada.

Nichos hipotéticos de seis especies que difieren a lo

largo de dos dimensiones

(tomado de Pianka 1988).

3.3. AMPLITUD DE NICHO

Especialización y generalización:

Algunos organismos presentan nichos más pequeños que otros y la amplitud (l lamada también “anchura” o “tamaño”) puede entonces

definirse como “la extensión del hipervolumen que representa el nicho real de una unidad organísmica” o la suma total de los diferentes recursos

usados por un organismo. Cualquier af irmación sobre la amplitud de los nichos debe ser invariablemente comparat iva (Pianka 1974).

Los organismos altamente especializados generalmente, aunque

no siempre, t ienen límites de tolerancia estrechos a lo largo de una o más dimensiones de sus nichos. Con

frecuencia estos especialistas tienen requerimientos muy específ icos de

hábitat y como resultado pueden ser poco abundantes.

En contraste, los que t ienen tolerancias amplias son típicamente más generalistas, con requerimientos de hábitat más f lexibles y

generalmente son mucho más comunes

Pero no dicen que “el que mucho abarca poco aprieta”.. Entonces, ¿los más especializados son más eficientes en su propio terreno,

que los generalistas?

y…¿cómo es que ambos

tipos de especies

coexisten?

¿BAJO QUE CONDICIONES UN GENERALISTAS SERÍA UN MEJOR COMPETIDOR QUE UNO ESPECIALISTA?

Para contestar esta pregunta MacArthur y Levins (1964, 1967, citados en Pianka 1988) desarrollaron un modelo muy ingenioso, imaginando una lagarti ja comedora-de

hormigas en un ambiente que contuviera solamente un t ipo de recurso alimenticio, (a) colonia de hormigas de 3 mm de longitud, (b) colonia de hormigas de 5 mm, (c) colonia mixta de hormigas de 3 y 5 mm, y una población variable de lagarti jas explotando este

recurso.

Los efectos de la competencia interespecífica sobre la ampli tud de nicho son complejos y bajo diferentes condiciones pueden favorecer ya sea la contracción o

la expansión del nichoUna reducción en la competencia interespecíf ica con frecuencia se ve acompañada por un incremento en el rango de hábitats que usa una especie; sin embargo, son

mucho menos comunes los cambios marcados en la variedad de al imentos consumidos (MacArthur 1972)

La teoría sobre forrajeo óptimo predice que la amplitud de nicho se debe incrementar conforme disminuye la disponibil idad de recursos (Schoener 1971,

Charnov 1976)

Chalcophaps indica

Chalcophaps stephani

Gallicolumba rufigula

Componentes de la amplitud:

El INTRA-FENOTÍPICO (especie monomórfica con generalistas) que describe el nivel de variación en recursos usados por individuos, es decir, la diferencia

entre los recursos que se van a uti l izar (Gil ler 1984).EL INTER-FENOTÍPICO (especie pol imórfica con especialistas) que describe la

variación entre los individuos de la población, es decir, la diferencia entre organismos en el uso del recurso.

Dos componentes separados se combinan para formar la amplitud del nicho de una especie (Giller 1984):

Una población compuesta de puros generalistas con cada miembro explotando el rango entero de recursos usados por toda la población

tendría un componente inter-fenotípico de cero y un componente intra-fenotípico máximo (100 %).

Representación diagramática de dos poblaciones que dif ieren en los componentes intra e inter-fenotípico de amplitud de nicho (De Pianka

1988

Una población con una amplitud de nicho determinada totalmente por el componente inter-fenotípico estaría compuesta por individuos

especializados, que no se traslapan entre ellos en cuanto a los recursos usados.

Obviamente que la mayoría de las poblaciones reales caen dentro de los dos extremos

Algunos autores tratan de distinguir entre: (a) AMPLITUD: cuando los recursos varían categóricamente y (b) ANCHURA:

cuando los recursos varían en forma continua.

LOS PRINCIPALES FACTORES QUE DETERMINAN LA AMPLITUD DE NICHO SON LA DISTRIBUCIÓN Y ABUNDANCIA DE LOS RECURSOS.

Equivalentes ecológicos:

Los organismos que han evolucionado independientemente unos de otros bajo condiciones ambientales similares han respondido

algunas veces a presiones selectivas similares con adaptaciones casi idénticas.

Estas respuestas fenotípicas convergentes por diferentes grupos de plantas o animales se conocen como convergencias evolut ivas.

Los productos de la evolución convergente, organismos que han evolucionado independientemente y que sin embargo ocupan nichos bastante similares en varias comunidades en diferentes partes del

mundo, son conocidos como equivalentes ecológicos (Pianka 1988).

Ejemplos de evolución convergente en animales (para documentar las especies, consultar Pianka 1974 pp. 246-247).