Transporte por el floema

Material exclusivo para el curso de Introducción a la Fisiología Vegetal.

Escuela de Biología, Universidad de Costa Rica

Otros componentes del floema:

Células compañeras o acompañanteCélulas de parénquimaFibras y esclereidasLaticíferos

Tubos cribosos Células cribosas

En Angiospermas En Gimnospermas

Células compañeras proveen ATP y otras sustancias No hay células compañeras pero algunas albuminosas funcionan como tal.

Con placa cribosa Sin placa cribosa (todas las áreas son similares)

Poros de placas son canales abiertos Poros están bloqueados con membranas

Proteinas P en dicotil y muchas monocotil No proteinas P

Materiales transportados por floema:

• Aminoácidos y sus amidas como glutamato, aspatato, glutamina y asparragina.

• Acidos orgánicos• Carbohidratos, principalmente azúcares no reductores,

probablemente porque estos son menos reactivos. Entre estos están la sacarosa, que es el más abundante, rafinosa (sacarosa con una galactosa) estaquiosa (sacaraosa con dos galactosas) y verbascosa (sacarosa con 3 galactosas).

• Proteínas• Nucleótidos• K, Mg y Cl. Nunca se ha observado Ca, Fe, S y NO3.• Hormonas• Otros

Azúcares transportados

Moléculas nitrogenadas transportadas

Velocidad de translocación.• Especie • Velocidad en

cm/hora

• Tallo de pino • 48

• Tallo de frijol • 107

• Hoja de trigo • 168

• Tallo girasol • 240

• Tallo caña azucar • 270

• Hoja de maíz • 660

Mecanismo de transporte

En el transporte por el floema se consideran tres aspectos generales:

CargaTransporte por tuboDescarga

1- Carga2- Transporte por la “tubería”3- Descarga

Carga del floema:

• Salida del cloroplasto al citosol de la célula productora: los azúcares salen en forma de triosas por translocadores de membrana y en el citoplasma se convieten en sacarosa.

• Transporte del soluto desde el mesofilo o célula donde está guardado, hasta las células que están cerca del floema.

• Paso de células de alrededor a las células compañeras o tubo.

Modelos de carga floemática

Simplásticaconexiones continuas de

plasmodesmos desde el mesófilo hacia las

células acompañantes y de estas a los

elementos cribosos

Apoplásticatransporte activo a través de la

membrana plasmática de la célula acompañante o del

elemento criboso. No hay conexiones por plasmodesmos

con células del mesófilo.

Carga del floema: vía simplástica en células compañeras

intermediarias

La polimerización de los azúcares transportados impide su retroceso

Flujo de presión

Cuando el floema es cargado activamente, se aumenta la concentración de solutos en el interior del tubo, lo cual favorece la entrada de agua.

Al entrar agua, aumenta la presión y se genera un flujo de masa que mueve en dirección del órgano consumidor.

Durante la descarga salen los solutos hacia la parte consumidora, lo cual provoca también la salida de agua desde el tubo. Al salir el agua, decrece la presión en el sitio de descarga.

Esto genera el gradiente de presión y de esa manera genera el flujo en una forma pasiva, pero usando energía en la carga y descarga.

Por lo tanto, existe una diferencia de gradiente de presión entre el sitio cercano al fuente y el consumidor. Esto es entonces un mecanismo osmótico.

Transporte floemático: hipótesis del flujo por diferencia de presión, Münch 1930

Proceso de descarga floemática.

Si el órgano donde se descarga la sacarosa es un sumidero en

crecimiento este proceso se

lleva a cabo por transporte pasivo(vía simplástica). Si es un órgano de almacenamiento entonces el proceso de descarga( vía apoplástica) es por transporte activo.

FACTORES QUE AFECTAN TRANSLOCACION

• Luz:• Transporte hacia la raíz se ve favorecido en la oscuridad. Los

azucares se almacenan en el día y en las noches se transportan a la raíz.

• La luz roja acelera el transporte de azúcares.

• TEMPERATURA:• Afecta la velocidad de síntesis y utilización de asimilados y el

mismo proceso de transporte.• Velocidad máxima de transporte: 20-30ºC • Aún a 0 ºC todavía hay transporte.