el elemento criboso del floema: un río corre a través de el. richard d. sjolund
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EL ELEMENTO CRIBOSO DEL FLOEMA: un río corre a través de el.
Richard D. Sjolund
Pared celular de los elementos cribosos
•Las paredes celulares soportan altas presiones hidrostáticas (hasta 30 atm).
•En estadíos tempranos de diferenciación los microtúbulos se orientan a 90º del eje de la planta, impidiendo la deformación y ensanchamiento.
•Microfibrillas densamente empaquetadas de celulosa se orientan de la misma manera que los microtúbulos, brindando resistencia lateral y permitiendo el flujo de presión en sentido vertical (como en un barril).
Placa Cribosa • Las paredes terminales sufren
modificaciones que favorecen el flujo a través del tubo criboso
• Plasmodesmos que unen elementos adyacentes forman los poros de la placa, en donde se deposita calosa.
• El diámetro del poro es de 200 a 400 nm, alcanzando el micrón (Plasmodesmos 33 nm).
Plasmodesmos-transportadores
Célula madre
Célula acompañante
Elemento criboso
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Célula acompañante Elemento criboso
Conectados por plasmodesmos ramificados
Modelos de carga floemática
Simplásticaconexiones continuas de
plasmodesmos desde el mesófilo hacia las células acompañantes y de estas a
los elementos cribosos
Apoplásticatransporte activo a través de
la membrana plasmática de la célula acompañante o del elemento criboso. No hay conexiones por
plasmodesmos con células del mesófilo.
Modelo de captura –polímero en via simplástica
La sacarosa producida en el mesófilo, difunde a las células intermediarias vía simplástica y se polimeriza formando
rafinosa o estaquinosa , que debido su mayor tamaño no pueden retornar al mesófilo pero si pasar a los elementos cribosos por los
plasmodesmos ramificados.
Transporte activo
Estudios de inmunolocalizacióndemostraron la presencia de
ATPasa y proteína cotransportadora de sacarosa en la membrana de células acompañantes de Arabidopsis.
En las membranas de los elementos cribosos, se ha podido inmunolocalizar la proteína cotransportadora de sacarosa, lo que sugiere la presencia de una ATPasa en estas células.
De ser asi….. De donde obtienen la fuente de ATP?
ATP producido por mitocondrias de células acompañantes y luego
dirigido a través de los plasmodesmos
ramificados
ATP producido por las mitocondrias del elemento criboso
Dos posibles fuentes de ATP
Proceso de diferenciación del elemento criboso
1.% célula madre (cél.acompañante + elemento criboso)
2. Formación de cuerpos de proteína P
3.desintegración del núcleo, RER, vacuola y cuerpo de Golgi.
4.elemento criboso maduro ( mitocondrias, plástidos, REL y proteína P)
La proteólisis en la diferenciación del elemento criboso es un proceso muy selectivo y preciso.
Porque se degradan algunas organelas y otras no??????
La ruptura de la vacuola liberaría enzimas proteolíticas dentro del citoplasma durante la diferenciación del elemento criboso.
La degradación del núcleo estaría relacionada con un mecanismo de muerte celular programada.
“Compartimientos” en el E.C.
En el elemento criboso se diferencian dos fases
1. Fase Central (Citoplasma): componente dinámico (Flujo de asimilación)
2. Fase Parietal (MP, REL, Mitocondrias, Plástidos, proteína P): componentes fijos.
Velocidad de transporte
La tasa de translocación del floema se ha estimado en 40cm/hr (110 m/seg en escala celular)
Esto corresponde, en una escala humana, a un río de 20 metros de ancho que fluye a 110 m/s
O sea, 396 km/hr, más rápido que el récord de velocidad para un auto, establecido por un Porsche 917 (386 km/hr)
Desde ahora, viajaré en floema!
El modelo del río genera dos problemas...
•Las organelas persistentes deben hallarse ancladas en la región periférica de la célula.
•Debe existir un direccionamiento de las moléculas ubicadas (y con targets) en la región periférica. Se plantea un posible rol del REL en direccionamiento de moléculas desde las células acompañantes hasta la membrana plasmática del elemento criboso.
Complejo elemento criboso-célula acompañante
Funciones de la célula acompañante:
•Carga flemática simplástica y apoplástica
•Síntesis de proteínas requeridas por el elemento criboso
Evidencias: • Estudios de desarrollo de elementos protofloemáticos carentes de cél. acompañantes vida mas corta en comparación con metafloema que esta asociado a cél acompañantes. •Estudios de hibridización in situ de proteína P en Cucurbita y proteína SUT1 en tabaco, papa y tomate ARNm solo en cél. acompañante.•Exudados de floema obtenidos a partir de estiletes de áfidos.
Diferenciación del elemento criboso. Dificultades metodológicas
Inaccesibilidad a los elementos del floema en la planta
Escaso porcentaje de los órganos de la planta son floema (0.5%)
El floema parcialmente diferenciado y nucleado, que permitiría estudiar su desarrollo, corresponde a <10%, o sea 0.05% del total de la planta.
Estudios de expresión de genes específicos del floema se ven dificultados ya que es escaso el mRNA específico de este tejido que puede ser recuperado, salvo que se aísle el material en los extremos en crecimiento de los hacecillos vasculares.
Diferenciación E.C.
In vitro • La diferenciación del floema ha sido observada en
cayos in vitro, incluyendo el estudio de su regulación hormonal.
• El floema formado in vitro se agrupa en parches, y no en tubos interconectados, por lo que el estudio de su funcionalidad en la translocación a largas distancias no puede realizarse por esta vía.
• Los elementos diferenciados in vitro son semejantes al floema generado en heridas, diferenciándose de células parenquimáticas. En ambos casos el floema generado funciona normalmente, por lo que se concluye que el de origen in vitro se halla totalmente diferenciado.
Ventajas del trabajo in vitro
La proporción de elementos de floema en el cayo es de 5 a 10%.
Los elementos son diferenciados de manera constante, por lo que hay un mayor porcentaje de células nucleadas.
Puede realizarse una regulación hormonal, pudiendo incluso lograrse el crecimiento de cayos sin floema.
La presencia de islas discretas de tejido floemático permite la separación de su entorno. Se han generado anticuerpos anti-extracto de floema de cayo, y estos reconocen anticuerpos específicos de floema, tanto en cayo como en plantas intactas.
Mediante nuevos estudios se podrá establecer hasta que punto el desarrollo de los elementos del floema puede estudiarse in vitro
Fin