TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN EL FLOEMA

UNIVERSIDAD NACIONAL DEL ALTIPLANOFACULTAD DE CIENCIAS AGRARIAS

ESCUELA PROFESIONAL DE INGENIERIA AGRONOMICA

PRESENTADO POR: Guilmer Davinson Sucapuca Yanqui

Introducción:

- La necesidad de un sistema de transporte a larga distancia para el movimiento de las sustancias orgánicas es consecuencia de la especialización funcional. - En los organismos fotossintéticos mas primitivos, unicelulares, todas las células realizan la fijación fotosintética del carbono, por lo que los lugares de síntesis y de utilización están muy próximos y el transporte no representa ningún problema.

tejido conductor encargado del transporte de nutrientes orgánicos e inorgánicos especialmente azúcares.

EL FLOEMA COMO SISTEMA CONDUCTOR

Experimentos de anillado

Los estudios sobre el transporte de los fotoasimilados se remontan a los experimentos de anillado realizados por M. Malpighi a mediados del siglo XVII.En el tronco y las ramas de las plantas leñosas es factible separar la corteza del leño en la zona del cambium vascular. Malpighi comprobó que la eliminación de un anillo de corteza alrededor de la base del tallo no tenia un efecto inmediato en el transporte ascendente de agua en el xilema, por lo que la planta no se marchitaba, y que al mismo tiempo provocaba un hinchamiento característico de la corteza en la región situada inmediatamente por encima del anillado

Técnicas autorradiográficas

El diámetro de los tubos cribosos, que normalmente no supera los 10 μm, es considerablemente menor que el de los elementos traqueales o los vasos sanguíneos de los animales, lo que, unido a la presencia de citoplasma, aumenta considerablemente la resistencia al movimiento de los fluidos en su lumen y reduce su capacidad de transporte.

Además, en las primeras observaciones ultraestructurales, las placas cribosas aparecían obturadas por calosa y por diversos componentes citoplasmáticos, lo que resulta incompatible con la función propuesta.

La demostración de que el transporte tiene lugar en el lumen fue posible gracias a la disponibilidad de marcadores radiactivos a partir de la década de los cuarenta, mediante el uso de técnicas autorradiográficas.

Estructura del Floema En el floema de las angiospermas, el

canal de transporte es el tubo criboso, serie longitudinal de elementos cribosos unidos por sus paredes terminales, que están profundamente perforadas formando las placas cribosas.

Cada una de las células del tubo criboso recibe el nombre de elemento de los tubos.

En las gimnospermas y las pteridofitas, los elementos cribosos, notablemente alargados, no están ordenados en filas. Estos elementos, que reciben el nombre de células cribosas, están interconectados por áreas cribosas en las paredes laterales adyacentes

Células parenquimáticas especializadas se asocian a los elementos cribosos

Los elementos de los tubos se asocian normalmente a células parenquimáticas especializadas denominadas células de compañía, que se originan mediante una división longitudinal desigual de las iniciales del cambium, previa a la diferenciación del elemento del tubo.Estas células, de citoplasma muy denso, abundantes mitocondrias y gran numero de orgánulos y estructuras subcelulares. (Fig. 5-5)Están unidas al elemento del tubo correspondiente por numerosas conexiones plasmo desmicas.

Estos plasmodesmos presentan un aspecto característico, con un único poro, ensanchado y sin desmotívalo, en la parte de pared correspondiente al elemento criboso, que esta conectado a una cavidad central.De esta salen varias ramas provistas de desmotubulo hacia la célula de compañía (Fig. 5-6)

En las venas menores de las hojas existen diversos tipos de células de compañía

que difieren en su ultra estructura y en la frecuencia de conexiones plasmodesmicas con las células vecinas, excepción hecha del tubo criboso, con el que siempre están profusamente conectadas. En función de estas características, se distinguen varios tipos de configuración de las venas menores, en las que el numero indica la cantidad de conexiones simplasticas entre la célula de compañía y las células de la vaina del haz: - tipo 1 (configuración abierta), cuando son numerosas. - tipo 2 (configuración cerrada), cuando son escasas.

Las células de compañía de mayor tamaño son las que se encuentran en la configuración de tipo 1 (abierta).

Estas células reciben el nombre de células intermediarias. características citológicas de estas células son: sus paredes lisas la presencia de numerosos laberintos de retículo

endoplasmatico la ausencia de cloroplastos y de granos de almidón.

En la configuración de tipo 1-2a (intermedia).se encuentran células de compañía ordinarias:

de paredes lisasCon varias vacuolas y cloroplastos con membranas tilacoidales.

En la configuración de tipo 2a (cerrada primitiva).Las características estructurales de las células de compañía sonsimilares a las descritas en las especies del grupo anterior.

En la configuración de tipo 2b (cerrada avanzada).las células de compañía, que reciben el nombre de células de transferencia:

presentan numerosas invaginaciones en la pared, particularmente en las regiones en las que no están en contacto con el tubo criboso, lo que aumenta la superficie del plasmalema.

SUSTANCIAS TRANSPORTADAS EN EL FLOEMA

Como las sustancias son arrastradas en el lumen del tubo criboso por un flujo de agua, toda sustancia en solución será transportada.

Para determinar su composición, es necesario disponer de un volumen suficiente de fluido de floema no contaminado.

El fluido del floema se obtiene cortando los tubos cribososComo el contenido de los tubos cribosos se encuentra sometido a una presión positiva, se libera cuando aquellos se cortan.

Los áfidos permiten obtener fluido del floema sin contaminarEs posible obtener fluido del floema no contaminado por el contenido de las células vecinas gracias a la colaboración involuntaria de los afidos. Estos insectos insertan su estilete (piezas bucales) directamente en el interior del elemento criboso, y se alimentan del fluido del floema que circula pasivamente por su tubo digestivo.

Si se corta el estilete evitando que el afido se mueva, el extremo del estilete continua exudando durante varios días; obteniéndose así fluido sin contaminar de un único elemento criboso.

Composición del fluido del floema:La composición del fluido del floema es muy variable, dependiendo de la especie, la edad y el estado fisiológico del tejido que se analiza.

Los azúcares del floema no tienen carácter reductorLa sacarosa :

por lo general, el azúcar mas abundante (en ocasiones el único) del fluido del floema.En algunas familias, junto a la sacarosa se transportan:

- alditoles como el manitol (en la familia Oleaceae)- el sorbitol (en especies lenosas de la familia Rosaceae)- El dulcitol (en Celastraceae).

El potasio es el elemento mineral más abundante

En todos los casos se encuentran cantidades variables, pero significativas, de cationes y aniones inorgánicos.- El catión mas abundante es invariablemente el potasio:

por lo que contribuye significativamente al potencial osmótico del fluido.

- En concentraciones menores se encuentran el magnesio y el sodio.- El fosfato y el cloruro son los aniones mas abundantes.

El nitrógeno se transporta en forma de aminoácidos

En el fluido del floema se encuentra gran numero de aminoácidos. Los mas abundantes son el glutamato y el aspartato,bien en forma libre o como amidas (glutamina y asparagina).

En el floema se transportan proteínas

El contenido de proteínas en el exudado del floema oscila entre 0.2 y 2 gramos por litro.Se encuentran entre 100 y 200 moléculas de proteína diferentes, que tienen un significado muy diverso. Entre ellas hay:

- proteínas estructurales (proteínas P), que bloquean los tubos cribosos dañados, proceso que depende del calcio.- Y diversas proteínas de mantenimiento.- Otras proteínas, por el contrario, pueden entrar de modo no regulado por difusión en los mismos plasmodesmos.

En el floema se transporta RNAEn el fluido del floema se encuentran mas de 1500 moléculas distintas de mRNA.Las moléculas de mRNA presentes en el floema se sintetizan en las células de compañía, y son transportadas al tubo criboso por los plasmodesmos asistidas por proteínas.

En el fluido del floema se encuentran sustancias no producidas por las plantas

- Entre ellas se encuentran sustancias con efecto herbicida o plaguicida que, por el hecho de transportarse en el floema, reciben el nombre de sistémicas.-También se han detectado partículas virales.

Las moléculas de RNA de pequeño tamaño tienen un tamaño de entre 19 y 25 nucleótidos, y forman una población muy heterogénea y dinámica. Se encuentran moléculas de mi-RNA (micro RNAs), y de si-RNA (small interfering RNAs).Las moléculas de mi-RNA afectan a la producción de factores de transcripción y de otras proteínas reguladoras, alterando de este modo el desarrollo.Las moléculas de si-RNA están implicadas en la defensa frente a las infecciones. Junto a estas, se encuentran otras moléculas de RNA de significado desconocido.

MOVIMIENTO DE FOTOASIMILADOS

Las fuentes:son órganos en los que los azucares se incorporan al tubo criboso.Ello implica la síntesis de formas de transporte, comúnmente sacarosa, y la disponibilidad de carbohidratos en cantidad superior a la necesaria para cubrir las necesidades metabólicas.Los sumideros:son órganos importadores de carbohidratos, en los que se produce la salida de azucares del tubo criboso.Estos azucares pueden ser utilizados:

en el metabolismo y el crecimiento (sumideros consuntivos)Almacenarse como reservas (sumideros de almacenamiento).En algunos sumideros, las reservas tienen la misma estructura química que el azúcar de transporte.

El transporte en el floema tiene lugar desde las fuentes a los sumideros.