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Capítulo 12: Agua, nutrientes y flujo interno en la planta

Introducción

Como organismos sésiles, las plantas dependen para su supervivencia de la suficiente provisión ambiental de aquellas pocas

sustancias que son incapaces de producir, las cuales incluyen los minerales y el agua. Las plantas han desarrollado un

asombroso conjunto de estructuras y mecanismos con el fin de absorber, transportar, almacenar y usar eficientemente dichas

sustancias. La eficiencia de las plantas en este aspecto, queda demostrada por la gran cantidad de especies existentes y por el

diverso tipo de hábitats que han podido colonizar, incluyendo numerosos ecosistemas áridos y de suelos pobres en

nutrientes. En este capítulo se estudiará la forma en que la planta toma del medio el agua y los minerales, así como los

medios que usa para movilizar internamente los fotoasimilados y las otras sustancias que viajan en el agua.

Contenido

12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico del agua.

12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un elemento clave para las plantas.

12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico que regula el

contenido hídrico de la planta.

12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la absorción inicial de agua y nutrientes.

12.5. La absorción del agua por la raíz y su movimiento dentro de la planta es un proceso finamente regulado.

12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en forma de vapor de agua.

12.7. El principal control de la transpiración se realiza en los estomas del vástago.

12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz.

12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de otros sustratos.

12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser evitadas en los cultivos comerciales.

12.11. Los iones, los minerales incorporados a sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados en el cuerpo vegetal

por el floema.


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12.1. Todo el transporte vegetal se realiza en un medio

acuoso cuya eficiencia depende del potencial químico

del agua.

El agua es el solvente universal de la vida y es en ella que

se realizan todas las funciones celulares. Sus principales

propiedades químicas ya han sido repasadas (Sección

10.2), por lo que en este apartado se hablará sólo acerca

de su movimiento y del transporte de los nutrientes, los

fotosintatos y otras sustancias que van disueltos en ella.

Para ello es necesario entender el concepto de potencial

hídrico o potencial del agua, que es una expresión

cuantitativa de la energía libre del agua, es decir,

representa su potencial químico. Dicho potencial, al igual

que sucede con toda sustancia, depende de los siguientes

factores: la concentración (s), la presión (p), la gravedad

(g) y el potencial eléctrico (e). Para el agua se denota

como w y matemáticamente se expresa así:

w = s + p + g + e

La importancia de cada componente varía según las

condiciones particulares, por lo que en algunas

circunstancias uno o varios de los componentes pueden

ser descartados en cuanto a su aporte al valor total de w.

Así, el potencial eléctrico del agua es cero porque se trata

de una molécula neutra, razón por la cual puede salir de

la ecuación. Igualmente, para la altura que alcanzan las

plantas el componente gravitatorio es casi nulo, por lo

que en la práctica el potencial hídrico es afectado sólo

por la presión hidrostática y la presión osmótica:

w = s + p,

pudiendo reducirse su expresión matemática a:

w = P – π,

donde P representa la presión hidrostática y π la presión

osmótica, es decir, π es una medida de la concentración

de solutos. El potencial químico se mide en unidades de

energía (Julio, J) por mol de sustancia, es decir J/mol,

pero en fisiología vegetal fue más práctico convertir el

potencial químico del agua en un nuevo parámetro, el

potencial hídrico, el cual se expresa en megapascales

(MPa), que es la unidad de presión actualmente usada

(Apéndice 1).

12.2. La disponibilidad del agua en el suelo es un

elemento clave para las plantas.

El contenido y la tasa de movimiento del agua en el suelo

dependen del tipo y estructura del mismo. Los suelos con

partículas grandes dejan grandes espacios entre ellas, tal

como sucede en los suelos arenosos, razón por la cual en

ellos el agua drena fácilmente. De otra parte, los suelos

con partículas pequeñas tienen una mayor área y dejan

menos espacios entre las partículas, por lo que el agua se

drena menos. Las arcillas son ejemplos de estos suelos.

El agua en el suelo puede estar adherida como una

película a las partículas, o bien puede ubicarse en los

espacios libres que dejan dichas partículas (Figura 12.1).

La capacidad de retener humedad por parte de los suelos

se denomina capacidad de campo, la cual es fiel reflejo

de la calidad de sus partículas. Los suelos arcillosos

poseen más capacidad de campo que los arenosos.

En el potencial hídrico del agua en el suelo

(w), el componente osmótico (s) es despreciable

debido a la baja concentración de los solutos, mientras

que la presión hidrostática (p), es variable y es el

principal componente. En suelos saturados de agua es

casi cero y disminuye a medida que el suelo pierde agua.

A medida que el suelo se seca el contenido de agua en los

espacios entre las partículas disminuye y las fuerzas

adhesivas del agua tienden a adherirla a las partículas del

suelo. Esto genera una gran superficie entre el agua y el


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aire del suelo. La alta tensión superficial del agua tiende

a minimizar esta interfase formando meniscos curvos de

radio muy pequeño. Esto hace muy negativo el valor de

la presión hidrostática (p=-2T/r), lo que disminuye el

potencial hídrico del suelo y dificulta la absorción. Al

absorber agua, la raíz disminuye el p del suelo de la

rizósfera, lo cual genera un gradiente de presión con

respecto al suelo vecino. El agua entonces se mueve

mediante flujo en masa hacia la raíz a través de los

canales entre las partículas del suelo, siguiendo el

gradiente de presión.

12.3. El continuo suelo planta atmósfera es una ruta

heterogénea en la que existe un equilibrio dinámico

que regula el contenido hídrico de la planta.

Como puede intuirse, la ruta del movimiento del agua del

suelo hacia la planta y luego a la atmósfera es continua y

altamente heterogénea. El agua debe moverse entre las

partículas del suelo, luego a través de membranas

plasmáticas, paredes celulares, conductos ahuecados y

por último pasar en forma de vapor de agua a los

espacios de aire en el interior de la hoja de donde pasa a

la atmósfera (transpiración). Es apenas obvio que hay una

gran variedad de fuerzas directrices y mecanismos de

transporte de agua a lo largo de esta ruta. Por ejemplo, la

pérdida de agua por transpiración en la hoja es dirigida

por un gradiente en la concentración de vapor de agua,

mientras que en el xilema, el transporte a larga distancia

es dirigido por gradientes de presión, al igual que sucede

en el suelo. Es importante tener en cuenta que el

movimiento del agua en esta vía es pasivo, ya que su

energía libre disminuye durante su movilización. Sin

embargo, el transporte de agua está finamente regulado

por la planta para minimizar la deshidratación, lo que se

logra principalmente a través del control de la

transpiración.

El agua posee características que la hacen el

solvente ideal para los sistemas biológicos, siendo la

principal de ellas su naturaleza polar. Debido a la alta

electronegatividad del oxígeno, la molécula está

parcialmente cargada en sus extremos aunque su carga

neta es cero. Esto le permite formar puentes de hidrógeno

entre sus moléculas, que le confieren propiedades muy

particulares como un alto calor específico (Sección

10.2.1). Dado que las plantas son organismos que carecen

del desplazamiento como una respuesta a condiciones

ambientales adversas, tales como la escasez de agua, los

mecanismos de absorción, transporte y utilización de ella

deben ser muy eficientes en el organismo vegetal. Varios

factores determinan la capacidad de la planta de absorber

el agua del suelo, de movilizarla por su cuerpo y de

regular su tasa de pérdida por las superficies de

evaporación. Este conjunto de factores conllevan a que la

planta alcance un balance hídrico, el cual es fundamental

para la supervivencia del individuo y de particular

importancia para lograr una eficiente productividad en las

plantas cultivadas.

12.4. El sistema radical de las plantas se encarga de la

absorción inicial de agua y nutrientes.

Los nutrientes inorgánicos disueltos en el agua del suelo

son incorporados a los seres vivos por las raíces de las

plantas, ejerciendo así una función clave para el ciclaje

de ellos entre la biota y su ambiente. Una vez absorbidas,

estas sustancias son movilizadas a los diferentes sectores

del organismo vegetal donde se requieren, para lo cual se

usa el sistema vascular vegetal, conformado por dos

tejidos especializados, el xilema y el floema (Sección

5.6). Si bien algunas plantas viven en ambientes con buen

aporte de agua, como las especies adaptadas a ambientes

anegados (Portada del capítulo), otras especies viven en

ambientes muy secos como los desiertos, donde la

disponibilidad de agua puede ser muy baja. Por ello las

raíces vegetales muestran diversos mecanismos de


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absorción y transporte, así como variadas adaptaciones

morfoanatómicas, los cuales en conjunto permiten una

óptima utilización del recurso hídrico.

El proceso de absorción de agua y nutrientes es

complejo, por lo que la raíz se especializó en dicha

función como puede verse en su estructura tan

característica. La forma alargada y cilíndrica, así como el

aumento de su superficie a través de los pelos

absorbentes, son adaptaciones inherentes a la función de

la raíz. Es importante decir también que los hongos

formadores de micorrizas, al asociarse con las raíces

incrementan significativamente la capacidad de la planta

de tomar nutrientes del ambiente. Los pelos absorbentes

son un elemento funcional esencial de la raíz,

constituyendo hasta el 65% de su área total, siendo su

función principal la de facilitar el contacto íntimo con las

partículas de suelo a las cuales se encuentra adherida el

agua, permitiendo así su mejor absorción. Estos pelos

absorbentes se forman por extensiones citoplasmáticas de

los tricoblastos, que son unas células especializadas de la

epidermis de la raíz o rizodermis.

12.5. La absorción del agua por la raíz y su

movimiento dentro de la planta es un proceso

finamente regulado.

En la raíz el agua se mueve por dos rutas: una celular

(simplástica) y otra extracelular (apoplástica). En la

primera debe atravesar membranas y moverse por la red

citoplasmática conectada a través de los plasmodesmos

celulares. Alternativamente, la ruta del apoplasto la

constituyen las paredes celulares y los espacios

intercelulares. Dicha ruta es interrumpida en la

endodermis por la banda de Caspary, una estructura

constituida por suberina que obliga al agua y sus solutos

a pasar a través de las células (Figura 12.2). Una vez la

solución acuosa pasa del suelo a la raíz, la acumulación

de solutos en el xilema hace que el potencial hídrico

disminuya. Esto provee una fuerza directriz para absorber

más agua, lo que aumenta grandemente la presión

hidrostática del xilema. Las plantas que presentan este

fenómeno a menudo exudan líquido por las hojas cuando

hay poca transpiración. A este fenómeno se le denomina

gutación (Figura 12.3), el cual es evidente al amanecer,

cuando la planta ha estado sometida a bajas temperaturas

y por lo tanto a baja transpiración, lo que produce una

gran acumulación interna de agua durante la noche.

En el xilema el agua es transportada por células

especializadas llamadas traqueidas y elementos de vaso,

las cuales presentan paredes gruesas lignificadas con

punteaduras que les permiten intercomunicarse. Estas

células están muertas cuando son funcionales, lo que trae

la ventaja de requerir menos presión para el movimiento

del agua que si se hiciera por células vivas. La diferencia

reside básicamente en que la resistencia impuesta por la

membrana plasmática y el citoplasma no existe en las

células muertas del xilema.

Los cálculos han mostrado que para mover agua

desde la raíz hasta la cima de un árbol de 100 m se

requiere una presión de 3 MPa. Se pensó que el

mecanismo de capilaridad era suficiente para explicar

dicho movimiento de agua, pero los estudios demostraron

que por capilaridad el agua sólo subiría unos 60 cm en el

xilema. De otra parte, la presión positiva de la raíz que

origina la gutación no supera los 0.1 MPa, por lo que

ninguno de estos mecanismos explica el ascenso del agua

a los árboles grandes. En el dosel del árbol el agua

desarrolla una gran tensión (presión hidrostática

negativa), lo que hala la columna de agua que existe en el

xilema. A este mecanismo se le conoce como la teoría de

la cohesión tensión del ascenso del agua por el xilema, ya

que requiere de las propiedades cohesivas el agua para

soportar las grandes tensiones en la columna de agua del

xilema. La tensión que el agua puede soportar antes que

se rompa la columna es de más de 30 MPa, lo que supera


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con creces la presión requerida para subir el agua a los

árboles más altos. Se cree que el reforzamiento de las

paredes de las células del xilema con lignina es una

adaptación para soportar estas grandes tensiones internas,

las cuales podrían inducir el colapso del conducto

xilemático si sus células no estuvieran reforzadas.

Sin embargo, es necesario aclarar que el anterior

cálculo es aplicable al agua pura, es decir, al agua sin

nutrientes ni gases disueltos. Este no es el caso en los

vasos de xilema, donde además de oxígeno y nitrógeno,

puede haber otros gases disueltos. Al someter la columna

de agua del xilema a una tensión excesiva, estos gases

pueden formar burbujas y provocar la cavitación, que es

la ruptura de la columna de agua debido a la expansión

de una gran burbuja de aire. La interconexión de las

células del xilema a través de las punteaduras es una

estrategia para evitar que la cavitación, fenómeno

relativamente común, interrumpa el flujo del agua

(Figura 12.4).

12.6. El agua pasa de la planta a la atmósfera en

forma de vapor de agua.

Una hoja en transpiración activa puede cambiar todo su

contenido de agua en una hora. En la superficie de la

pared de las células de la hoja se desarrolla la presión

negativa (tensión) que impulsa el movimiento hacia

arriba del agua contenida en el xilema. Las microfibrillas

de celulosa y otros compuestos hidrofílicos son

esenciales para este proceso al adherir moléculas de agua.

El agua en la pared celular se deposita en una pequeña

película situada en la superficie irregular de aquella,

formando una interfase agua aire. La superficie de esta

interfase aumenta en la medida que más agua se evapore,

lo que disminuye el radio de los meniscos de agua

creando una gran tensión (presión negativa). Así pues, la

fuerza motriz para el transporte en el xilema se genera en

las interfases agua aire en el interior de la hoja.

Cuando el agua se ha evaporado y pasa a los

espacios de aire intercelulares, la principal forma de

movimiento es la difusión. Casi un 95% del agua perdida

por la hoja sale por este medio a través de los estomas.

Sólo un 5% se pierde a través de la cutícula, lo que

muestra su eficiencia como aislante. La tasa de

transpiración depende de la diferencia en la

concentración de vapor de agua entre el espacio

intercelular y el aire afuera de la hoja, y de la resistencia

de la ruta. Hay un componente estomatal de esta

resistencia y uno debido a la capa fina de aire que está

asociada a la superficie de la hoja, la cual se denomina

capa limitante. La pérdida de agua es mayor si hay

turbulencia afuera producida por el aire, pues se altera la

capa limitante, la cual se mantiene más estable en las

plantas que poseen tricomas en la superficie de sus hojas

(Figuras 12.5 y 12.6).

La disponibilidad de agua es el factor más

importante para la productividad vegetal, a tal punto que

se ha desarrollado un concepto que tiene que ver con el

uso del agua por la planta, el cual es importante para

medir la eficiencia fotosintética. Tal concepto se

denomina la tasa de transpiración y resulta del cociente

entre las moles de agua transpiradas y las moles de

carbono fijado. Para plantas con fotosíntesis C3 es de

alrededor de 500, para las C4 es de 250 y para plantas

MAC alcanza valores de 50. De esto se deduce que estas

últimas son las más eficientes, ya que requieren menos

agua para fijar la misma cantidad de carbono.

12.7. El principal control de la transpiración se

realiza en los estomas del vástago.

La función de los estomas es permitir la entrada de CO2

al mesófilo para ser usado en la fotosíntesis. El problema

es que al abrirse el estoma, no es posible evitar el flujo de

vapor de agua desde el mesófilo (donde hay una alta

concentración), hacia la atmósfera (donde su


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concentración es menor). Por ello la planta debe tener un

estricto control sobre la apertura y cierre estomáticos,

procesos en los que intervienen hormonas como el ácido

abscísico (ABA), los niveles intrafoliares del CO2 y los

iones potasio (K+), entre otras sustancias. Antes de

explicar en mayor detalle es pertinente mencionar que las

altas concentraciones tanto de ABA como de CO2

promueven el cierre del estoma.

Los estomas se encuentran en los órganos aéreos

de la planta, principalmente en las hojas, siendo una

estructura originada por la modificación de células

epidermales que pueden cambiar su forma rápida y

reversiblemente de acuerdo con su estado de turgencia.

Los estomas están formados por dos células denominadas

guardas (también llamadas células oclusivas, figura

12.6), las cuales poseen algunas particularidades

notables, como los reforzamientos en sus paredes

celulares formados por microfibrillas de celulosa, su

forma comúnmente arriñonada y la presencia de

cloroplastos, siendo las únicas células de la epidermis

que los poseen. Entre las células oclusivas existe un

espacio denominado poro estomático u ostíolo, que

aumenta o disminuye su área para permitir el intercambio

gaseoso. Adicionalmente, algunas especies poseen

células epidermales modificadas al lado de las células

guardas, denominadas células acompañantes, las cuales

también pueden experimentar cambios de turgencia.

Las células oclusivas no están conectadas por

plasmodesmos con sus vecinas y sus cloroplastos son

diferentes de los del mesófilo. Se cree que los productos

de la fotosíntesis cloroplástica (NADPH y ATP),

proporcionan la energía requerida para la función del

estoma. La luz también induce respuestas de movimiento

en los estomas, las cuales parece que están mediadas por

un par de receptores en la célula. Al parecer uno está en

el cloroplasto de la célula guarda y su espectro de

absorción coincide con el de la clorofila, mientras que el

otro parece ser un fotorreceptor citoplasmático de luz

azul. Esto es consecuencia lógica del fuerte acoplamiento

que existe entre la fotosíntesis y los movimientos

estomáticos.

Los movimientos de las células oclusivas se dan

por cambios en su volumen debido a la entrada y salida

de agua, lo que a su vez depende del movimiento de

solutos. El mecanismo se basa en una bomba de protones

de la membrana plasmática de la célula oclusiva que

consume ATP, la cual genera un gradiente

electroquímico mediante la expulsión de protones de la

célula. Esto induce la entrada de iones K+ al citoplasma a

través de canales muy selectivos para este ión, lo que,

junto a la síntesis de moléculas orgánicas pequeñas

(principalmente malato), y la entrada de otros iones como

el cloruro (Cl-), conlleva al incremento de la presión

osmótica. Esto hace que disminuya el potencial hídrico,

razón por la cual el agua entra a la célula. El ingreso del

agua puede variar reversiblemente el volumen celular

entre un 40% y 100% según la especie, debido a las

propiedades de la pared de la célula guarda. Lo curioso es

que el aumento de volumen por la entrada de agua a la

célula del estoma hace que el poro se abra, lo cual sucede

debido a la particular disposición de las fibras de celulosa

en su pared. Tales fibras rodean la célula e impiden que

se dilate en sentido transversal, así que la entrada de agua

hace que el volumen celular aumente pero en sentido

longitudinal, haciendo más esbeltas las células

estomáticas y abriendo el espacio entre ellas.

Los elementos más importantes para el control

estomático son la luz, la humedad y el elevado contenido

hídrico de la planta, que favorecen la apertura del estoma,

mientras que en el cierre intervienen la oscuridad, la

aridez (que promueve la síntesis de ABA) y una elevada

concentración intrafoliar de CO2.


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12.8. La planta requiere algunos de los nutrientes

inorgánicos disueltos en el agua que absorbe la raíz.

El agua no es la única sustancia prima indispensable para

las plantas, ya que ellas también necesitan algunos

elementos en forma de minerales que no son capaces de

sintetizar. Estos elementos se conocen como esenciales,

dado que su ausencia produce anomalías fisiológicas

porque poseen un papel definido en el metabolismo

vegetal. Su carencia puede incluso causar la muerte de la

planta si ella no tiene acceso a dichos elementos durante

mucho tiempo. A la fecha se sabe de la existencia de al

menos 17 elementos que, junto al agua y el CO2,

constituyen la materia prima a partir de la cual el

organismo vegetal es capaz de fabricar los compuestos

que requiere para su crecimiento y desarrollo. Dichos

nutrientes inorgánicos se encuentran en el suelo, donde

son utilizables por la planta siempre y cuando estén

disueltos en el agua formando compuestos asimilables.

Es importante tener presente que los minerales

absorbidos por las plantas experimentan ciclos naturales,

lo que garantiza que siempre estén disponibles, así haya

fluctuaciones temporales en su disponibilidad. Los

elementos de las plantas pueden pasar a herbívoros, luego

a consumidores y por último a descomponedores que los

retornan al medio. Estos sucesos repetitivos forman parte

de los ciclos biogeoquímicos (Sección 29.1.3), que son

procesos fundamentales para el mantenimiento de los

ecosistemas. Como puede verse, los elementos están sólo

transitoriamente dentro del cuerpo vegetal, lo cual se

logra mediante el proceso denominado asimilación de

nutrientes. Este proceso permite la incorporación de los

nutrientes minerales a las moléculas orgánicas como

proteínas, lípidos y glúcidos, pero es necesario enfatizar

que la asimilación es diferente para cada elemento.

Los elementos esenciales en todas las plantas

son el Nitrógeno (N), Oxígeno (O), Hidrógeno (H),

Carbono (C), Potasio (K), Sodio (Na), Calcio (Ca),

Magnesio (Mg), Fósforo (P), Azufre (S), Cloro (Cl),

Boro (B), Hierro (Fe), Manganeso (Mn), Zinc (Zn),

Cobre (Cu) y Molibdeno (Mo). Dos elementos más, el

Silicio (Si) y el Selenio (Se), son requeridos o al menos

acumulados en grandes cantidades por algunas especies,

por lo que podrían ser elementos esenciales para ellas.

Los requerimientos de cada elemento, así como la

cantidad a la que alcanzan niveles tóxicos, varían de unas

especies vegetales a otras dependiendo de su historia

natural particular, según las condiciones ambientales en

las que han vivido. Por ejemplo, las plantas halófilas

están adaptadas a manglares y esteros donde los niveles

de salinidad son altos, razón por la cual las cantidades

disponibles de sodio son excesivas. Estas plantas usan

sólo la cantidad necesaria y el resto deben extraerlo del

agua que absorben y acumularlo en ciertas células

especializadas de las hojas.

12.8.1. Las plantas requieren algunos nutrientes en

mayores cantidades que otros.

La cantidad de nutrientes presente en las plantas varía

con las necesidades del desarrollo, pero en todo caso cada

elemento es necesitado en cantidades que difieren entre

sí. Esto llevó a que los elementos se clasificaran según su

abundancia y necesidad de uso por parte de la planta, en

macronutrientes y micronutrientes, estos últimos también

son llamados oligoelementos. Algunos autores han

propuesto, sin embargo, una clasificación funcional, en la

cual sea el uso bioquímico de ellos lo que determine a

qué categoría pertenecen. Existen grupos de elementos

que poseen las mismas funciones básicas generales, lo

cual no implica que carezcan de algún grado de

especialización en cuanto a su actividad fisiológica. Por

ejemplo, los elementos que están comúnmente asociados

a proteínas en grupos prostéticos no se asocian con las

mismas proteínas, ya que algunos son altamente

específicos por el péptido con el que se unen.


260

Un aspecto muy importante de los nutrientes, el

cual está directamente relacionado con la sintomatología

producida por su ausencia, es la movilidad dentro del

cuerpo vegetal. Algunos elementos pueden moverse

fácilmente entre órganos, tales como el N, P y K, por lo

que se denominan nutrientes móviles. Otros, como B, Fe

y Ca no lo hacen, por lo que se han llamado elementos

inmóviles. Los síntomas de deficiencia de un elemento

móvil se notarán primero en tejidos viejos, de donde se

iniciará su movilización hacia tejidos jóvenes donde la

planta está creciendo, o para evitar su pérdida cuando el

órgano en que se encuentran muera, como en la

senescencia foliar. De otra parte, los elementos inmóviles

producen una sintomatología evidente en tejidos jóvenes,

ya que su ausencia en dichos tejidos no puede ser

corregida trasladándolos desde otros órganos. Se cree que

la hormona citoquinina está involucrada en la movilidad

de los nutrientes, pero el mecanismo exacto se

desconoce.

12.8.2. Cada elemento tiene funciones particulares en

el cuerpo vegetal.

Las diferentes rutas de asimilación y las variables

cantidades que la planta requiere de cada uno de los

minerales, hacen evidente que sus funciones son distintas

en la planta. Una de las mejores formas de estudiar la

función de cada elemento es crecer plantas en

condiciones controladas de tal forma que se pueda dejar

de administrar un mineral dado para ver qué efectos tiene

en la planta. Con base en ese tipo de experimentos se

conoce el efecto de las deficiencias minerales en las

plantas, como se describe a continuación.

El nitrógeno es un constituyente importante de

proteínas y ácidos nucleicos, por lo que su ausencia

disminuye el crecimiento. Es común que cuando falta, los

glúcidos no usados en la síntesis de compuestos

nitrogenados se usen para producir antocianinas, por lo

que la planta puede tomar una coloración púrpura o

azulosa. La clorosis (amarillamiento de las hojas), es uno

de los primeros síntomas de su ausencia, pero se da en

hojas viejas ya que el N es movilizado hacia las nuevas.

Por ello es común que una planta con deficiencias en este

nutriente tenga hojas verdes jóvenes arriba y hojas

amarillas viejas abajo, así como también es común que

tengan tallos alargados, algo leñosos. El fósforo es un

componente importante de los nucleótidos, coenzimas y

lípidos de membrana. Su ausencia produce disminución

del crecimiento y a menudo zonas necróticas en las hojas,

así como su malformación y la aparición de un color

verde oscuro. Al igual que en la ausencia de N se puede

producir pigmentación púrpura, pero no clorosis y los

tallos se alargan pero no son de apariencia leñosa.

De otra parte el potasio es cofactor de muchas

enzimas, está involucrado en el movimiento estomático y

también en la regulación del potencial osmótico celular.

Su ausencia generalmente induce clorosis y luego

necrosis del ápice y márgenes foliares, especialmente de

las hojas viejas. Las hojas pueden curvarse y los

entrenudos son cortos, en un tallo alargado y débil. Estos

tres elementos son los que más comúnmente se usan en

los fertilizantes artificiales, siendo administrados en

proporciones estables y conocidas que se designan

mediante el índice NPK, acrónimo con el que se designa

la cantidad relativa de cada uno de ellos. Por ejemplo, un

NPK 22-10-6 indica que el fertilizante posee un 22% de

nitrógeno, un 10% de fósforo y un 6% de potasio.

Otro nutriente esencial es el azufre, que se

encuentra en varios aminoácidos y compuestos

importantes en el metabolismo como la coenzima A y la

biotina. Los síntomas de su deficiencia incluyen clorosis,

acumulación de antocianinas y crecimiento limitado, muy

parecido a lo que sucede con la ausencia de N. Como su

movilidad es menor, los síntomas pueden aparecer


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primero en hojas jóvenes. El calcio es otro mineral

importante como cofactor de enzimas, como

constituyente de la lamela media de las paredes celulares

y como segundo mensajero intracelular, rol en el que está

siempre vinculado con la acción de la proteína

calmodulina. Su deficiencia se nota por necrosis de

ápices y márgenes foliares, seguida de necrosis de las

yemas. Esto ocurre en las regiones meristemáticas, donde

se requiere Ca para construir nuevas paredes celulares.

Un constituyente importante de la clorofila y de

muchas enzimas es el magnesio. Dichas enzimas actúan

en procesos tan importantes como fotosíntesis,

respiración y síntesis de ácidos nucleicos. La clorosis

intervenal en hojas viejas es un síntoma típico de su

deficiencia, dado que es móvil. También se ha observado

abscisión prematura de las hojas por su deficiencia. El

hierro es un constituyente importante de citocromos y

otras proteínas involucradas en fotosíntesis, fijación de

nitrógeno y respiración. Es muy importante en reacciones

redox por su capacidad de cambiar reversiblemente de

Fe2+

a Fe3+

. Por su inmovilidad, debida probablemente a

que se precipita en forma de óxidos, la clorosis intervenal

de hojas jóvenes es un síntoma típico de su deficiencia.

Dicha clorosis es producida porque el Fe se requiere en la

síntesis de clorofila.

El cobre es otro elemento muy importante en

varias enzimas que incluyen reacciones redox, como la

plastocianina. Su deficiencia causa hojas de color verde

oscuro, con puntos necróticos apicales y su deficiencia

extrema induce abscisión foliar. Un elemento cuyo rol

exacto no ha sido determinado es el boro, si bien se sabe

que forma complejos con glúcidos y que actúa en

procesos como síntesis de ácidos nucleicos y regulación

hormonal. Las hojas jóvenes y las yemas terminales

pueden sufrir necrosis por su ausencia, aunque las

respuestas dependen de la especie y la edad. El

manganeso es muy importante para la actividad de un

grupo considerable de enzimas, incluyendo el proceso de

evolución del oxígeno durante la fotosíntesis. Su

deficiencia produce clorosis intervenal con puntos

necróticos, lo cual sucede en hojas jóvenes o viejas según

la especie.

Hay aun otro constituyente esencial de las

proteínas vegetales, el zinc. El crecimiento internodal

está disminuido en plantas con deficiencia en este

elemento y es común que tengan hojas pequeñas y

distorsionadas. También se sabe que algunas especies

requieren Zn para poder sintetizar la clorofila. El

molibdeno es un componente principal de la nitrato

reductasa, una enzima esencial para la fijación del

nitrógeno, ya que es la encargada de reducir los nitratos a

nitritos. La clorosis intervenal general en la planta y la

necrosis de hojas viejas, son síntomas típicos de su

deficiencia. El cloro está también involucrado en las

reacciones de evolución fotosintética del oxígeno y se le

ha adjudicado un papel en la división celular de algunos

órganos como raíz y hojas. Su deficiencia causa

pudrición de los ápices foliares, seguido de clorosis y

necrosis. Generalmente es abundante en la naturaleza y

muy soluble en forma de cloruros, por lo que las

deficiencias de este mineral son raras.

12.9. Las raíces están adaptadas a tomar los

nutrientes del suelo, pero también pueden hacerlo de

otros sustratos.

El suelo situado en la vecindad de las raíces forma, junto

a los microorganismos asociados, el agua disuelta, los

espacios de aire y la raíz misma, un ambiente

heterogéneo denominado rizósfera. De esta zona es que

la raíz toma el agua y los nutrientes que la planta

necesita, por lo que es posible que ella experimente un

descenso rápido en la cantidad de tales sustancias,

formando la denominada zona de depleción nutricional.

Por lo tanto, no sólo una alta capacidad de toma de


262

nutrientes por parte de la raíz es suficiente para resolver

los problemas nutricionales de la planta, sino que

adicionalmente ella debe también expandir

continuamente su sistema radical para alcanzar zonas

más ricas en minerales, evitando así el agotamiento del

suelo inmediatamente vecino de la rizósfera.

Es importante entender que la naturaleza del

suelo es fundamental para determinar la capacidad de la

raíz de extraer los nutrientes. Los suelos son sistemas

heterogéneos en los que hay tres fases, una gaseosa

(aire), una líquida (agua y sustancias disueltas) y una

sólida (partículas de suelo, figura 12.1). El aire en los

espacios entre las partículas de suelo permite el

intercambio gaseoso de las células de las raíces para

obtener oxígeno y liberar CO2, mientras que la fase

líquida forma la solución del suelo y contiene los

minerales disueltos, constituyendo su ruta de movimiento

hacia la superficie de la raíz. La tercera fase, la sólida, es

también crucial. Está formada por partículas inorgánicas

que forman reservorios de minerales, así como por

partículas orgánicas en las que prevalecen el N, el P y el

S. Comúnmente las partículas poseen cargas negativas en

su superficie, por lo que mantienen adsorbidos a su

superficie cationes minerales que no son fácilmente

lixiviados, constituyendo así un reservorio importante

para la planta. Los cationes adsorbidos pueden ser

intercambiados con otros cationes, por ejemplo K+ por

Ca2+

, en un proceso llamado intercambio catiónico. Este

proceso es muy útil para la planta, ya que los suelos con

alta capacidad de intercambio catiónico proveerán más

iones minerales a la raíz.

De lo anterior se puede deducir que el

movimiento de los nutrientes en el suelo juega un papel

muy importante en la nutrición vegetal, ya que no basta

solamente con que haya gran abundancia de minerales,

sino que es necesario que ellos estén en una forma

disponible para la planta. La movilización de los

nutrientes en la fase líquida del suelo se puede dar tanto

por difusión pasiva como por flujo en masa.

Ahora bien, las plantas también son capaces de

crecer en ambientes diferentes al suelo, como por

ejemplo en sustratos líquidos que contengan las

cantidades necesarias de los nutrientes esenciales. Estos

sustratos líquidos se denominan soluciones de nutrientes

y proveen los minerales en forma de sales inorgánicas

que son absorbidos por la raíz. Con ellos se pudo

demostrar que las plantas pueden suplir todas sus

necesidades alimenticias sólo con agua, CO2, luz y los

mencionados nutrientes. Esta técnica de crecer plantas

con sus raíces inmersas en una solución de nutrientes, sin

suelo, se denomina cultivo hidropónico (Figura 12.7). Es

importante anotar que el cultivo hidropónico requiere que

la raíz sea mantenida en presencia de oxígeno, por lo que

la solución debe ser aireada constantemente, para evitar

la anoxia de las células radicales. Actualmente hay

soluciones comercialmente disponibles que poseen las

concentraciones adecuadas de nutrientes, conocidas como

la solución de Hoagland o sus variantes.

12.10. Las deficiencias nutricionales deben ser

evitadas en los cultivos comerciales.

El contenido de nutrientes es fundamental para obtener

una producción óptima en agricultura. Por ello es muy

importante monitorear la calidad del sustrato en que un

cultivo va a ser sembrado, lo cual se logra mediante un

análisis del suelo, que determina el contenido de los

nutrientes en una muestra de dada. Con este análisis se

puede determinar el potencial de la disponibilidad de los

nutrientes en dicho suelo para la planta a cultivar. Sin

embargo, para poder determinar la cantidad de nutrientes

que realmente está tomando la planta se requiere un

análisis de tejidos, en el cual se determina la cantidad

existente de los nutrientes en el cuerpo de organismo

vegetal. Los minerales en la planta poseen una


263

característica de gran importancia que se denomina la

concentración crítica, que indica las cantidades

necesarias óptimas de un nutriente para que el

crecimiento o la productividad sean máximos. Por debajo

de este valor la planta tiene deficiencias, pero aumentar

los valores por encima de la concentración crítica no

producirá incrementos en la productividad, por lo que se

desperdiciaría el nutriente, pudiendo incluso alcanzar

concentraciones tóxicas para la planta (Figura 12.8).

Para suplir las posibles deficiencias

nutricionales, los agricultores emplean ayudas artificiales

en forma de fertilizantes químicos, orgánicos y nutrición

foliar. Los fertilizantes químicos adicionados al suelo

contienen sales inorgánicas, generalmente de N, P y K,

como urea, nitrato de amonio y potasa. Es posible

también que se requiera sales de micronutrientes en

suelos particulares. De otra parte, los nutrientes orgánicos

poseen grandes moléculas provenientes de los residuos

de animales o de restos vegetales, los cuales son a veces

combinados con material inerte para darle volumen a la

mezcla. Alternativamente, los nutrientes también pueden

ser aplicados en la forma de aerosol sobre las hojas, las

cuales absorben rápidamente los nutrientes a través de las

células foliares.

12.11. Los iones, los minerales incorporados a

sustancias orgánicas y los fotosintatos son movilizados

en el cuerpo vegetal por el floema.

El agua y los minerales que la raíz toma del suelo pasan

al xilema, el cual los moviliza hacia las superficies de

evaporación según se vio atrás. El agua pasa entonces a

las células vivas y al tejido vascular que la usará como

medio para transportar los minerales, fotosintatos y otros

compuestos que son necesitados en los diversos órganos

vegetales. Dicho tejido es el floema, el cual distribuye

por toda la planta las mencionadas sustancias, las cuales

pueden recorrer distancias de hasta decenas de metros

según la especie. Para ello, es necesario enviar los

fotoasimilados desde la fuente al tejido floemático,

proceso que se conoce como carga del floema, luego

transportar el contenido hacia el sumidero y luego

descargarlo en él, lo que se denomina descarga del

floema.

La carga del floema puede llevarse a cabo por

dos rutas, una apoplástica y una simplástica. En la ruta

apoplástica la sacarosa sale de la célula donde es

sintetizada hacia el espacio intercelular, desde donde es

enviada al floema. Se ha visto que existe un cotransporte

de la sacarosa con protones que aprovecha el gradiente

electroquímico de dicho ión, el cual es generado por una

ATPasa de protones de la membrana plasmática. Los

protones son enviados fuera de la célula contra su

gradiente de concentración mediante el consumo de

energía de la ATPasa, para luego ser usados para meter la

sacarosa en el elemento criboso. La ruta simplástica, de

otra parte, se da a través de los plasmodesmos que

conectan las células del mesófilo, donde se hace

fotosíntesis, con las células del floema, que transportan

los fotosintatos.

Una vez el contenido floemático -popularmente

denominado savia elaborada- ha alcanzado el tejido

destino, sucede la descarga del floema, que es el proceso

inverso al mencionado. Aquí los fotoasimilados pasan del

tejido conductor a los tejidos sumideros, es decir,

aquellos que requieren fotosintatos para usarlos o

almacenarlos. Hay evidencia que indica que también se

usa tanto la ruta apoplástica como la simplástica para

realizar la descarga. Es muy probable que además exista

un sistema ATPasa de protones que genera un gradiente

electroquímico que se usa para mover la sacarosa

mediante antiporte.

Ahora bien, habiendo descifrado parcialmente la

dirección del movimiento por el floema y los fenómenos


264

de carga y descarga, queda preguntarse acerca de la

forma en que el fluido floemático se moviliza de una

fuente a un sumidero dentro de la planta. El modelo más

aceptado para explicar el movimiento a través del floema

es la hipótesis de Münch, en la que un flujo en masa de

agua generado por un gradiente de presión, es la fuerza

directriz del transporte floemático. La explicación

consiste en que la entrada de solutos al floema en la

fuente, genera una disminución del potencial hídrico que

hace que el agua entre abundantemente al floema, esto a

su vez dilata las paredes y genera una presión que

impulsa el contenido del floema. En el sumidero, la

salida masiva de solutos aumenta el potencial hídrico lo

que hace salir el agua. El gradiente de presión generado

por las diferencias en concentración de solutos y agua

entre las cercanías de la fuente y del sumidero, es

entonces el que genera un movimiento en masa a favor de

dicho gradiente (Figura 12.9). Esta hipótesis no requiere

de la gravedad como fuerza motriz, lo que permite

explicar el movimiento por el floema en todas las

direcciones: hacia arriba, hacia abajo y hacia los lados.

Es claro entonces, que la dirección del movimiento la

genera la relación posicional entre la fuente y el

sumidero.

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265

Figura de la portada del capítulo

Figura 12.1. Esquema de la interacción agua, suelo y raíz. A) Células de la rizodermis, B) tricoblasto del cual emerge un

pelo radical, C) partículas de suelo, D) agua con sustancias disueltas, E) espacio con aire. En la medida que el agua sea

absorbida y se evapore, la cantidad de aire entre las partículas del suelo aumenta y el agua se adhiere a la superficie irregular

de dichas partículas, produciendo meniscos cada vez más pequeños que hacen muy difícil la toma de agua por parte de la

raíz.


266

Figura 12.2. Fragmento de un corte transversal de la raíz del maíz. A) Endodermis, capa más externa del cilindro vascular

en la que existe un reforzamiento de la pared de sus células, a la cual se denomina banda de Caspary, B) xilema.

Figura 12.3. Gutación. Las plantas pierden agua a través de sus hojas cuando la transpiración se ha disminuido, lo cual

sucede a menudo durante la noche y en suelos con buen contenido de agua. Foto cortesía de N. Elhardt.


267

Figura 12.4. Esquema representando la cavitación en el xilema. La dirección del movimiento del agua está señalada por las

flechas y se da entre elementos de vaso por las interconexiones en la pared celular de ellos. A) Una burbuja de aire puede

romper la columna de agua pero el flujo no se detiene porque el agua se mueve hacia los vasos vecinos por las punteaduras

y perforaciones parietales.

Figura 12.5. Esquema del corte transversal de una hoja. A) Capa limitante, B) estoma, C) cavidad subestomática donde hay

una fase acuosa (gaseosa y líquida) y una biológica (paredes y membranas celulares). Todas estas partes poseen resistencias

propias y los gases que entren o salgan (CO2 y vapor de agua), deben vencerlas para fluir libremente. D) Haz vascular, E)

parénquima fotosintético (clorénquima).


268

Figura 12.6. Representación esquemática del aparato estomático. A) Longitud del estoma, B) ancho del estoma, C) longitud

del poro, D) ancho del poro, E) célula epidermal, F) célula subsidiaria, G y H) célula guarda con cloroplasto, I) poro u

ostíolo, J) células guardas túrgidas con mayor volumen interno, K) células guardas flácidas con menor volumen interno, L)

cloroplasto, M) pared celular, N) vacuola vacía, O) núcleo, P) poro abierto. Las células guardas de los estomas cambian su

volumen determinando así el grado de abertura del poro.

Figura 12.7. Los cultivos hidropónicos y aeropónicos son una alternativa para el cultivo de plantas en ambientes sin

sustrato sólido. Los nutrientes pueden ser obtenidos de un medio líquido en el que están inmersas las raíces (hidropónicos),

o dicho medio líquido puede ser asperjado en las hojas donde se absorben los nutrientes (aeropónicos) (Foto de R. Stoner).


269

Figura 12.8. Relación entre la productividad de una planta y la concentración de nutrientes en sus tejidos. A) La

concentración crítica marca el punto en que se alcanza la máxima producción, el cual está precedido por la zona de

deficiencia y al cual sigue una zona de tolerancia en la que aumentar los nutrientes no incrementa la productividad, B) el

punto de intoxicación se da para ciertas concentraciones elevadas de nutrientes, en las cuales la productividad puede incluso

disminuir.


270

Figura 12.9. Flujo en masa por el floema. Los círculos negros son azúcares sencillos, los óvalos negros son granos de

almidón. En las células fotosintéticas se producen fotoasimilados que se envían al floema y aumentan en gran medida la

concentración de solutos en ese tejido. Como consecuencia de esto el agua entra en él por ósmosis y se genera una gran

presión hidrostática que produce un flujo en masa hacia la zona donde los fotosintatos son descargados del floema. Esto

sucede en los sumideros como la raíz, donde los fotosintatos son almacenados en forma de polisacáridos en granos de

almidón. En ese mismo sitio el agua sale a favor de su gradiente hacia el xilema.

capítulo 12: agua, nutrientes y flujo interno en la planta el floema. capítulo 12: ... de su...

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