Tema 4: Conducta social:

Para la teoría de la selección de Darwin plantea como unidad de selección el

individuo. Si esto es así, las conductas altruistas serían inexplicables. Para dar explicación a estas conductas se propusieron varias teorías: la teoría de selección de grupo, la teoría de selección de parentesco y la teoría del altruismo recíproco.

La teoría de selección de parentesco tiene como concepto central la aptitud inclusiva, es decir, el éxito reproductivo propio más el éxito reproductivo de los parientes. La ayuda a un hermano a reproducirse ayuda a que los genes de un individuo se propaguen, pues con un hermano se comparten por lo menos la mitad de los genes. Ayudar a un pariente a reproducirse es favorecido sólo si el beneficio compensa el coste. Por ejemplo, no tiene sentido ayudar a un hermano si esto no permite al hermano tener más descendientes e impide tener los propios.

La fórmula que se aplica es

r es el coeficiente de parentesco b es el beneficio c es el coste Para saber, por tanto, si una conducta vale la pena, se deben de calcular los

términos de la ecuación. R se calcula fácilmente si se sabe el parentesco (hermanos ½, sobrinos ¼ …), y el parentesco se puede saber relativamente fácil. Sin embargo, calcular el beneficio y el coste es muy difícil, pues no podemos estar seguros de que gracias a la ayuda el pariente se reproduzca más ni de que dar esa ayuda haya hecho que el individuo se reproduzca menos.

Un ejemplo de cómo se pueden estimar podemos verlo en los insectos sociales. Los

isópteros (termitas) y algunos himenópteros (avispas, abejas y hormigas) muestran una gran conducta altruista, pues sólo una hembra se aparea y las trabajadoras, que son estériles, se dedican a todas las tareas de la sociedad.

Los himenópteros son haplodiploides, es decir, los machos son haploides (se desarrollan a partir de huevos sin fecundar) y las hembras son diploides. Por tanto, todas las hijas resultantes recibirán el 100% de los genes del padre y el 50% de los genes de la madre, lo que quiere decir que todas las hembras tienen en común el 75% de los genes.

Esto hace que aunque las hembras sean estériles, muchos de los genes que tienen los comparten con la hembra fértil, por lo que muchos de sus genes pasarán a la siguiente generación. De esta manera, cuidan de las pocas que se van a convertir en reinas.

Los isópteros, que son diploides, tienen trabajadores estériles de ambos sexos y tienen sólo un parentesco con los individuos fértiles del 50%. Los reyes son monógamos, pueden poner muchísimos huevos y viven hasta 60 años. Un par de termitas solas no podrían a penas reproducirse, por lo que el coste de no ayudar no es

muy grande, pues si no ayudas tampoco te vas a reproducir mucho. Como los padres no cuidan de las crías, estas necesitan obreros que las cuiden y sin ellos moriría. Los obreros juegan un papel crucial en la supervivencia de las crías.

Los beneficios de la ayuda son significativos, pues las termitas suelen vivir en desiertos y regiones secas, y sobreviven sólo porque construyen montículos bajo tierra lo suficientemente húmedos, que requieren el trabajo de millones de individuos. Por ello, dos termitas solas no podrían sobrevivir ni reproducirse.

Hasta muy recientemente se pensaba que la esterilidad de las obreras y la

organización en castas sólo se encontraba en insectos, pero recientemente se ha encontrado en un mamífero: las ratas topo.

Estos animales suelen vivir también en colonias bajo el suelo en regiones secas. Normalmente sólo hay una hembra que se reproduce, mientras que los obreros se dedican a excavar para conseguir alimento y defender la colonia. Los costes y beneficios son parecidos al caso de las termitas. Cuando existe monogamia (r del 50%), padres prolíficos, solapamiento entre generaciones y entorno hostil parece favorecerse esta organización.

Casi todos los estudios sobre este tipo de conducta social se han hecho en

comparación de especies. Un ejemplo es que las cebras defienden a sus crías, porque viven en grupos familiares y las crías están emparentadas con ellas, pero los ñus no, porque viven en grupos mixtos, por lo que no todas las crías están emparentadas con ellos y no es tan conveniente defenderlas.

Algunos otros estudios se han hecho comparando individuos de una misma especie. La teoría de selección de parentesco dice que los individuos son más altruistas con los que hay mayor selección de parentesco, es decir, hay egoísmo genético. Un ejemplo es el estudio de Sherman, donde puso a prueba estas predicciones en ardillas de suelo. Se marcaba a los individuos al nacer, de manera que se sabía con precisión cual era el parentesco entre ellas.

Vio que las hembras emparentadas tendían a codefender un territorio más extenso y mejor que las que tenían menor relación. Las hembras más relacionadas luchaban menos entre ellas que las menos relacionadas. Las llamadas de alarma ante los depredadores se daban más frecuentemente cuando había un pariente próximo o hembras preñadas, lactantes o con crías destetadas.

Otro ejemplo muy importante es el que se hizo con los macacos japoneses,

viéndose que los animales estrechamente relacionados son más tolerantes entre sí cuando se alimentan juntos, tienen menos conducta agresiva y se acicalan entre sí más que con los que no están relacionados.

Todos estos ejemplos no prueban que el altruismo tenga una base genética, porque

los parientes también comparten un ambiente. Es posible que las madres que protegen a sus crías lo hagan porque las protegieron a ellas. En la práctica, ayudar a los parientes podría hacerse sólo por la ayuda a los individuos que están físicamente más próximos, sobre todo en especies que no se dispersan mucho.

Un ejemplo de esto es el caso del cuco. Los cucos ponen huevos en los nidos de otros pájaros, de manera que estos animales cuidan de sus crías. Los padres de la

especie hospedadora los cuidan porque utilizan la situación como indicador de sus crías. Un estudio reciente ha demostrado que los cucos producen unas sustancias que ahuyentan a los predadores, por lo que esta conducta podría no ser tan altruista como parece, sino que sería un mutualismo.

Durante muchos años se han documentado genealogías en muchas especies

diferentes de aves. Hasta donde se sabe, no hay dentro de ninguna especie en la que haya castas estériles, pero se ha visto en unas 200 especies que hay individuos que ayudan a los padres en la cría, que son descendientes jóvenes más crecidos. Estos jóvenes sacrifican su crianza de ese año para ayudar a sus padres en la crianza de sus hermanos. Estos individuos reciben el nombre de helpers in the nest.

Este fenómeno se da sobre todo en especies monógamas (los hermanos comparten el 50% de los genes), y estos individuos ayudan a la viabilidad de sus hermanos menores. Ayudan a hacer el nido, a alimentar a las crías, alejan depredadores de este, etc.

Una de las especies que presenta esto es el arrendajo del monte de florida. Es una especie que cría en comunidad, vive en bandadas (4-15 individuos), no migra y defiende comunalmente un territorio. Cuando los huevos eclosionan las crías son alimentadas no sólo por sus padres, sino también por otros miembros, representado un 50% de la alimentación de estas crías.

Esta conducta se puede explicar porque los helpers están relacionados de manera suficientemente próxima y se mantiene por selección de parentesco. Otra posibilidad es que exista altruismo recíproco, de manera que los helpers tienen la protección de los padres, ganan experiencia para la cría y tienen mayor probabilidad de heredar el territorio a cambio de ayudar a la cría. A los padres, esta ayuda les compensa la pérdida de recursos y el compartir un territorio. Ambas teorías explican esta conducta en los arrendajos.

Las investigaciones demostraron que en esta especie los padres más expertos y con ayudantes tenían mayor probabilidad de sacar adelante a las crías. Los ayudantes tienen las ventajas:

Posibilidad de heredar el territorio: heredan parte o todo el territorio cuando ellos crían.

Experiencia adquirida en la crianza

Ventajas de pertenecer a un grupo Los costes de sacrificar un año de reproducción son bajos, pues el territorio de

nidada es escaso y aunque se reprodujesen ese año tendrían muchas posibilidades de fallar. La ayuda es mayor cuanto mayor es la relación de parentesco, los que más ayudan son los hermanos. La supervivencia de las crías tras salir del huevo es muchísimo mayor cuando hay helpers.

Esta cooperación se da en otros animales. Es rara en mamíferos, pero se han encontrado casos, como en el chacal de lomo negro. El argumento que se propone para explicar esta conducta es la falta de sitio de crianza.

La selección natural solo tiene en cuenta el éxito reproductivo de un individuo para

determinar su aptitud. Teorías más recientes tienen en cuenta no sólo los individuos que el mismo deja, sino los efectos que tiene su conducta sobre el éxito reproductivo

de otros individuos de su especie, sobre todo parientes. Por ello, se tiene en cuenta la aptitud inclusiva.

No obstante, en los estudios de los arrendajos, algunos individuos ayudaban a otros que no eran parientes. Esto puede deberse a que estas conductas no se expliquen sólo por parentesco, sino también por familiaridad. Parte del trabajo reciente sobre las maneras más sofisticadas que tienen los animales de reconocer a sus parientes ha demostrado que hay especies que pueden distinguir parientes de no parientes y esta habilidad va más allá de la familiaridad.

Esto se ha visto en ardillas de suelo, que pueden ser fertilizadas por varios machos, donde en una misma camada hay medio hermanos y hermanos plenos, demostrándose que los hermanos plenos eran menos agresivos entre sí que con hermanos medios. Si se transfería bebés de otras camadas eran menos agresivos con los hermanos plenos aunque no se hubiesen criado juntos. Sin embargo, también eran menos agresivos con los hermanos adoptivos. Por ello, estas ardillas tienen distintos mecanismo para reconocer a los parientes, uno de ellos la familiaridad.

También hay reconocimiento de hermanas y medio hermanas en las abejas de la miel, de manera que las abejas que controlaban la entrada en el nido de parientes y no parientes.

En definitiva, aunque se ha demostrado que la selección de parentesco está muy

extendida, no todo el altruismo depende del parentesco. Otra importante razón es la reciprocidad, es decir, la expectativa de correspondencia remota. Esto hace que los animales ayuden hoy en base a expectativas de ser ayudados en el futuro, y obtener ventajas reproductivas.

De esta manera se ha propuesto la teoría del altruismo recíproco, que señala que si en la actualidad se puede ayudar a un individuo en la actualidad con un coste relativamente bajo esperando que en el futuro la ayuda sea devuelta de manera que el beneficio reproductivo final sea mayor que el coste.

El problema con este sistema es que puede haber individuos que se aprovechen de la situación y no corresponda la ayuda. Eso sería lo mejor para maximizar beneficios en ese individuo, pero esto desestabilizaría la estrategia. Un tramposo reduciría la aptitud de los honestos, haciendo poco probable que el altruismo recíproco evolucione. Esta estrategia podría darse en grupos pequeños con mucha interacción, pues al tramposo se le pillaría enseguida, dado que los que reciben y dan ayuda se pueden reconocer.

El problema del altruismo recíproco es estar seguro de que te van a devolver la ayuda. Dado que los tramposos se reconocen fácilmente, enseguida dejará de recibir ayuda y esta conducta dejará de ser beneficiosa y tendrá más coste que beneficio.

Los factores que favorecen el altruismo recíproco son:

Grupos pequeños

Duración media de vida amplia

Baja tasa de dispersión del grupo

Cierto grado de dependencia mutua Cualquier asociación predecible debería dar lugar a altruismo recíproco. La

asimetría entre individuos hace que la probabilidad de altruismo decrezca, por ejemplo, si existe una jerarquía muy fuerte. Incluso en estas especies, puede que los individuos bajos en la jerarquía presenten estas conductas entre ellos. También puede

ser que aunque haya asimetría, una conducta altruista pueda revertir en beneficios como protección.

El altruismo recíproco se puede encontrar en los murciélagos vampiros. Estos murciélagos regularmente regurgitan comida para compensar el fracaso de obtención de alimento de alguno de ellos, de manera recíproca. Esta especie presentaba todos los rasgos que caracterizan al altruismo recíproco:

Los individuos se asocian durante largos periodos de tiempo.

El grado de asociación predice el grado de altruismo, independientemente del parentesco (que también tiene efecto).

Los beneficios son mayores que los costes.

Los papeles de donador y receptor frecuentemente se invierten.

Los individuos ayudan con mayor frecuencia a los que les han ayudado frecuentemente.

Estos animales viven en grupos de unas 12 hembras, que suelen estar relacionadas, pero no enteramente. Los machos, cuando tienen un año, abandonan el grupo y viven de manera individual. Por lo menos una hembra no relacionada se une al grupo cada año o dos años y se asocia durante un largo periodo de tiempo.

Muchos de los animales vuelven sin alimentarse, pues gran parte de las menores de 2 años y los muy mayores fallan en alimentarse. Esto se debe a que el animal del que se alimentan se da cuenta de que les están chupando la sangre y les apartan bruscamente. Parece probable que todos los individuos fallarán en un momento u otro, por lo que los papeles de donante y receptor se invierten.

El beneficio del altruismo es claro, pues los murciélagos que no se alimentan mueren en tres días. Dado esto, si no fuese por el altruismo recíproco, la población tendría muy difícil sobrevivir.

Wilkinson capturó murciélagos, evitando que se alimentasen algunos y alimentando a otros. Vio que los individuos que no se habían alimentado eran alimentados por los que sí habían comido. El beneficio es muy alto, pues cuando se va perdiendo peso se va perdiendo cada vez menos, la transferencia de comida de un murciélago alimentado hace que el beneficio para el no alimentado sea mucho mayor que el coste del primero.

La regurgitación iba dirigida preferentemente a los individuos que tenían mayor necesidad, y dada por individuos que no habían comido el día anterior. Los individuos que habían recibido alimento ayudaban con mayor probabilidad de que los que no.

Sin embargo, no demostró que se detectasen a los individuos tramposos y tomar represalias contra ellos. De hecho, esto es lo más difícil de demostrar en una población.

De todas maneras, en algunas especies de aves se ha demostrado que hay un

sistema gracias al cual si se violan unas reglas de restricción se reanuda la agresión. Como muchas aves son territoriales, las relaciones con los vecinos son mitad agresivas mitad cooperativas. Luchan para determinar las fronteras, y podrían pasar mucho tiempo luchando por ello, sin que la frontera variase mucho. Estas luchas tienen sus costes, por lo que estos conflictos suelen durar poco.

Hay una presión de selección a favor de respetar al vecino cuando está en su propio territorio. Las aves macho aprender a reconocer el canto del vecino y responden

menos agresivamente que ante el canto de extraños. Si el canto está donde debe estar el vecino, esto no produce agresividad.

En el gorrión de cuello blanco responde mucho menos agresivamente a grabaciones con cantos de sus vecinos que de extraños puestas en la frontera con el vecino. Si el canto del vecino no está en el territorio del vecino ataca igual que si fuese un extraño. Por ello, esta ave discrimina a los tramposos. Esto se ha encontrado en muchas más especies de aves y también en monos.

Hay otros ejemplos de altruismo recíproco encontrado entre delfines y ballenas.

Esto es conocido desde hace millones de años, pues monedas griegas muestran delfines salvando humanos, y hay un libro de la biblia que cuenta la historia de Jonás, que vivió en el vientre de una ballena. Estos animales ayudan más allá de su propia especie, sobre todo a los animales heridos.

Un hábito común de delfines y ballenas es dar ayuda física al compañero herido o más joven. Lo hacen de tres maneras:

Estando presente: acompaña al compañero cuando está en dificultad, sin dar ninguna ayuda obvia, permaneciendo junto a él incluso en situaciones peligrosas

Asistirles: se interponen entre el compañero herido y el depredador que le está hiriendo para defenderle y ayudarle a escapar.

Apoyo: ocurre cuando uno o varios animales ayudan a otro a mantenerse a flote. Mantienen esta posición durante mucho tiempo, de manera que pueden posponer su alimentación durante un tiempo.

Para explicar esto se suele recurrir a la selección de parentesco, pero no puede dar

explicación total pues se extiende a otras especies y además, en los delfines, los grupos son mixtos. Estos patrones de altruismo aparecen en especies que no se asocian con tanta regularidad. Además, se dan en especies con mucha dispersión, con grupos muy alejados y fluidez en la estructura.

Parece probable que el factor de la presiones de predación sea el que ha seleccionado estas conductas. Delfines y ballenas son muy predados por tiburones, de manera que el viajar en grupo supone una ventaja en la supervivencia, para defenderse mutuamente de los predadores. En algunos casos, producen sonidos que llegan a largas distancias y pueden avisar a grupos muy poco relacionados. Estos animales tienen una vida muy larga y una reproducción muy lenta, de manera que la ayuda mutua es muy importante para la supervivencia de la especie.

Los teóricos del juego han comparado el altruismo recíproco con el dilema del

prisionero. El dilema del prisionero hace referencia a una situación imaginaria en la que dos individuos son encarcelados y acusados de haber cometido en cooperación algún delito. Se les interroga por separado, intentando inducir que uno acuse al otro diciéndole que recibirá una recompensa. Si ninguno de los dos lo hace, los dos quedan libres, lo cual será la estrategia cooperativa. Si un individuo implica a uno pero no viceversa, el que es acusado recibe una pena mayor que si se auto-acusasen.

cooperación deserción

cooperación R=3 recompensa por coperación mutua

S=0 castigo sufrido al ser implicado por otro

deserción T=5 Tentación de implicar al otro (deserción)

P=1 Castigo por deserción mutua

La mejor estrategia sería implicar al otro, pues aunque hay riesgo de perder, no pierdes el máximo y puedes ganar el máximo. Si esto se repite, la máxima ganancia la da el altruismo recíproco, pues no hay pérdida, aunque la ganancia no sea máxima. Las trampas se empiezan a hacer sobre todo cuando acaba el juego.

Si el altruismo recíproco se conceptualiza como juegos sucesivos del dilema del prisionero se pueden extraer conclusiones interesantes. Axelrot y Hamilton demostraron que había una táctica que era la mejor: la táctica tit-for-tat. La superioridad de esta estrategia se descubrió haciendo un concurso para especialistas en los que se buscaban programas que maximizasen el rendimiento en 200 juegos del dilema del prisionero. Se pusieron a competir al azar las 14 estrategias presentadas y el resultado fue que la puntuación media más elevada la obtuvo la estrategia más simple.

La estrategia tit-for-tat consiste en cooperar al principio, y en cada movimiento sucesivo del otro hay que hacer lo que el otro hizo en el movimiento anterior. Por ello, si el otro coopera tú cooperas, si no coopera no cooperas. Esto se puede extrapolar al altruismo recíproco, de manera que esta estrategia sería la que predominase en la población.

Se publicaron los resultados del primer concurso y se abrió a concurso otra vez. De nuevo, volvió a ganar el tit-for-tat. De esta manera, cada concurso era como una generación de individuos de una especie, de manera que las ganadoras irán pasando a la descendencia y las perdedoras desaparecerán. A medida que se hacían concursos se vio que tit-for-tat era la que prevalecía.

El análisis de las elecciones identificó 3 rasgos importantes de esta estrategia para su éxito:

Nunca seas el primero en desertar.

Desquítate sólo cuando el otro haya desertado.

Perdona sólo después de un acto de represalia, es decir, si vuelve a cooperar, coopera tú también.

En la medida en que hubiese muchas oportunidades de interacción, esta estrategia es siempre la mejor. Hay otra estrategia que es casi tan estable como la anterior, que es desertar siempre. Esta estrategia siempre será ganada por el tit-for-tat. El éxito inesperado de esta estrategia tan simple sugiere que el altruismo recíproco puede estar muy extendido en la naturaleza.

Esta estrategia es robusta (tiene ventaja sobre todas las demás), estable (una vez establecida es muy resistente a la invasión de otras estrategias), implica reconocer al otro y es viable (debido a su simpleza). Esta técnica no lleva a ganar, sino a cooperar, de manera que la ganancia es mayor que con ninguna otra estrategia.

Es difícil encontrar ejemplos de esto en la naturaleza, pero se ve perfectamente en los róbalos de mar. Estos animales tienen los dos sexos, y forman parejas donde se turnan en quien toma el papel de madre y de padre. Esto puede ocurrir en 10 puestas consecutivas. Las parejas rompen cuando esta alternancia no se da.

Se han hecho pruebas experimentales de estrategias para la cooperación durante la conducta de cooperación del predador. Un ejemplo de esto es la conducta de inspección del depredador, donde algunos individuos se acercan al predador para

obtener información sobre el depredador. El riesgo que se corre es grande, pero la información obtenida es valiosa.