tema 10. bioenergÉtica
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Tema 10. BIOENERGÉTICA
La energía puede definirse como la “capacidad o habilidad para desarrollar un trabajo”. Hasta ahora se
han diferenciado hasta seis formas de energía: eléctrica, lumínica, nuclear, calorífica, química y mecánica. En el
músculo, son las dos últimas las que nos interesan, puesto que para que se realice la contracción, la energía
química debe convertirse en energía mecánica, produciéndose además calor.
Habitualmente se compara al músculo con máquinas o motores biológicos que realizan un trabajo
consumiendo energía. Ésta proviene del metabolismo de los principios inmediatos (hidratos de carbono, lípidos y
proteínas) que nos brindan los alimentos. Pero la energía procedente de la descomposición de los alimentos no
puede utilizarse directamente para la contracción muscular, se acumula primero en forma de un compuesto
trifosfórico cuyos enlaces entre los grupos fosfato son ricos en energía. Se trata del adenosin trifosfato o ATP que
representa en el cuerpo humano, y en el de otros seres vivos, la unidad básica de utilización de energía. Puede
afirmarse que es la única moneda energética de curso legal para que las células puedan desarrollar sus funciones
específicas durante la contracción muscular. Cuando el ATP se rompe se obtiene ADP (Adenosin difosfato), un
grupo fosfato y energía utilizable. Esta reacción es reversible de tal forma que a partir de ADP y un grupo fosfato,
aportando energía, podemos obtener ATP que puede ser almacenado en las células para utilizarlo cuando lo
exijan las necesidades.
La fibra muscular utiliza el ATP durante el estado de reposo para llevar a cabo las funciones metabólicas
basales de cualquier célula viva. Sin embargo, durante la contracción, las necesidades son mayores ya que se
ponen en marcha una serie de fenómenos que, como ya sabemos, requieren el aporte de energía. Por una parte,
la recaptación de Ca++, desde el sarcoplasma hacia las cisternas y el retículo sarcoplásmico, está propiciada por
bombas de calcio que trabajan contra gradiente de concentración y precisan ATP. Por otra, la formación de los
puentes cruzados y el deslizamiento de los filamentos por la sucesión de golpes activos, no se materializa si no se
dispone de ATP.
Las reservas musculares de ATP son muy limitadas y condicionan el mantenimiento de la función
muscular a que el ATP se vaya regenerando constantemente. Esto se puede conseguir de tres formas diferentes:
a) El sistema ATP-PC o de los fosfágenos;
b) La glucolisis anaerobia y
c) El sistema aeróbico de la fosforilación oxidativa. Las dos primeras se agrupan como vías anaeróbicas
mientras que la tercera se realiza en presencia de oxígeno.
1. VÍAS ANAERÓBICAS EN LA OBTENCIÓN DE ATP
La utilización de la vía anaeróbica para obtener ATP supone la ausencia de oxígeno en las reacciones
metabólicas. El ATP se consigue rápidamente pero son vías que se agotan relativamente pronto.
1.1. Sistema de los fosfágenos
En este sistema intervienen el ATP y la fosfocreatina (PC), sustancia que también es capaz de almacenar
energía en el enlace entre la creatina y el grupo fosfato. La PC está presente en el músculo donde puede
almacenarse hasta tres veces más que el ATP. La ruptura de la PC genera creatina, un grupo fosfato y energía que
se utiliza en la regeneración de una molécula de ATP. Esta reacción está mediada por la enzima creatin kinasa (CK)
muy importante a la hora de valorar el estado de fatiga y el daño muscular en el deportista. Por otra parte,
conviene señalar que esta reacción es reversible, es decir se puede reponer PC a partir de ATP. Es evidente que
esto no es deseable ni ocurre durante la actividad muscular aunque sí tiene sentido cuando se está en periodo de
reposo, en la recuperación, con el fin de reponer las reservas de PC musculares agotadas durante un esfuerzo
máximo.
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Cabe la posibilidad de formar ATP a partir de la reacción entre dos ADP, puesto que esta molécula todavía
conserva un enlace rico en energía. La reacción está regulada por la miokinasa y se obtendría un ATP y un AMP. De
éste no se puede obtener más energía porque el último grupo fosfato está unido a la adenosina mediante un
enlace muy estable que no es aprovechable como fuente de energía y que además, si se destruye, los productos
resultantes no son reaprovechables de inmediato en el sistema de los fosfágenos.
La cantidad de energía aportada por el sistema de los fosfágenos es muy limitada. En ejercicios muy
intensos como en una carrera de 100 m, y en todos aquellos en los que predominen las características de
velocidad y potencia, la contribución de esta vía solo puede mantenerse un máximo de 6 segundos. Sin embargo,
es una vía muy necesaria ya que sin ella los movimientos muy veloces, potentes y explosivos no podrían realizarse.
En ellos importa más la rapidez en la disposición de energía utilizable que la cantidad que se aporta.
La rapidez (referida a la contracción muscular) se explica por varios motivos:
a) Ambos compuestos ATP y PC están almacenados en la propia fibra muscular muy cerca del lugar donde
se utilizan durante el proceso contráctil y no tienen que ser aportados por vía sanguínea;
b) Las reacciones metabólicas de las que se obtiene la energía que almacenan no son complejas y se
desarrollan con cierta facilidad;
c) El aporte de oxígeno y su llegada al músculo no afecta a la utilización de estos compuestos durante la
contracción.
1.2. Vía glucolítica
En esta vía se utiliza la glucosa como sustrato para la obtención de ATP, en ausencia de O2 (Vía de Embden-
Meyerhof). La glucosa procede del pool sanguíneo o de los almacenes de glucógeno existentes en la fibra
muscular. Su metabolismo se realiza en el citoplasma dando como producto final ácido pirúvico que, en ausencia
de O2, no continua la vía de los ácidos tricarboxílicos (Ciclo de Krebs) sino que se convierte en ácido láctico,
producto que al acumularse conduce a una acidosis metabólica y autolimita esta vía.
En esta serie de reacciones, mucho más complejas que el sistema de los fosfágenos, se desprende energía
que se aprovecha para la resíntesis de ATP. Sin embargo, resulta una vía poco rentable comparada con la que se
desarrolla en presencia de oxígeno (fosforilación oxidativa).
Aunque teóricamente con la glucolisis se pueden obtener 2-3 moles de ATP por cada mol de glucosa
utilizado (dependiendo si se utiliza glucosa sanguínea o la procedente del glucógeno almacenado en el músculo,
respectivamente), en la realidad el rendimiento no llega a los 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, porque
como ya se ha dicho la vía se autolimita y en cuanto el ácido láctico se acumula la glucolisis se detiene. Una de las
enzimas inhibida por el acúmulo de lactato es la fosfofructokinasa, lo que ocasiona un bloqueo de la vía
prácticamente en su comienzo.
Las ventajas que presenta este sistema son la rapidez en la producción de ATP y su duración, que perdura
algo más en el tiempo, siendo la vía protagonista en los aportes de energía para carreras de 400 y 800 metros lisos.
A pesar de que se consigue una mayor capacidad de mantener el rendimiento físico del individuo (entre 1 y 3
minutos), se trata de una vía del todo insuficiente para afrontar ejercicios de cierta intensidad y muy prolongados
en el tiempo como es una carrera de maratón.
2. VÍA AERÓBICA EN LA OBTENCIÓN DE ATP
La vía aeróbica ofrece la posibilidad de metabolizar completamente en presencia de oxígeno, la glucosa,
los ácidos grasos y algunos aminoácidos para obtener ATP.
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2.1. Catabolismo aeróbico de la glucosa.
La oxidación de un mol de glucosa por esta vía rinde un total de 38-39 moles de ATP, muy superior a lo
obtenido por las vías anaeróbicas. Las reacciones enzimáticas que tienen lugar son mucho más complejas que las
de los dos sistemas anaeróbicos comentados, y se desarrollan dentro de la mitocondria de la fibra muscular, una
vez que la glucosa se ha degradado hasta piruvato. En las crestas mitocondriales es donde se encuentran todos los
sistemas enzimáticos necesarios para el desarrollo de las reacciones que tienen lugar en esta vía y se pueden
dividir en tres etapas:
a) glucolisis aerobia (citosólica);
b) ciclo de Krebs y
c) cadena transportadora de electrones (las dos últimas mitocondriales).
La glucolisis aerobia es un proceso idéntico a la anaerobia con la salvedad de que la presencia de oxígeno
impide la transformación de piruvato en lactato. Este hecho introduce una modificación en el rendimiento
energético, que ahora se iguala al teórico para esta fase (2-3 moles de ATP por cada mol de glucosa) puesto que al
no acumularse ácido láctico no se produce el estancamiento de la vía.
La conversión de piruvato en coenzima-A, ya dentro de la mitocondria, da lugar al inicio del Ciclo de Krebs
(conocido también como ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos). Cabe señalar dos aspectos
importantes:
a) se generan moléculas de CO2 que será eliminado por los pulmones.
b) los hidrogeniones (H+) que se van liberando son captados por dos moléculas aceptoras, el NAD+ (nicotin
adenin dinucleótido) y el FAD+ (flavin adenin dinucleótido) que se transforman en NADH y en FADH2,
respectivamente, para dirigirse a la cadena transportadora de electrones.
El rendimiento neto del Ciclo de Krebs en sentido estricto es de dos moles de ATP por cada mol de glucosa.
Sin embargo, la producción de NADH y de FADH2, y su entrada en la cadena transportadora de electrones, explica
el gran aprovechamiento energético de esta vía.
En la fase de la cadena transportadora de electrones, se va a producir la reacción entre el hidrógeno, que
forma parte de las moléculas de NADH y de FADH2, y el oxígeno respirado, gracias a la participación de un
complejo sistema enzimático que contiene hierro (sistema citocromo). El producto final es el agua y la energía libre
para la resíntesis de ATP, proceso que recibe el nombre de fosforilación oxidativa. Cada NADH que entra en la
cadena rinde 3 ATP, mientras que cada FADH2 rinde 2. El paso de un mol de glucosa por la cadena respiratoria
genera un total de 34 moles de ATP. Los productos finales son el agua y el CO2, ambos fácilmente manejables por
el organismo ya que el agua puede reutilizarla o eliminarla por vía sudoral o urinaria y el CO2 es expulsado por los
pulmones.
En cuanto al aprovechamiento energético y en función de la procedencia de la glucosa, sanguínea o
almacenada como glucógeno muscular, un mol de glucosa genera por esta vía 38 o 39 moles de ATP,
respectivamente según el siguiente desglose:
- 2 ó 3 ATP se generan en la glucolisis aerobia;
- 2 ATP se producen en el propio Ciclo de Krebs por la intermediación de GTP;
- 30 ATP proceden de la entrada de 10 NADH en la cadena respiratoria y
- 4 ATP de la entrada de 2 FADH+ en la misma.
Este proceso necesita oxígeno en una cantidad que se acerca a los 3,5 litros de gas por cada mol de ATP
regenerado lo que en situación de reposo supone aproximadamente una duración de 15 minutos, en
contraposición al minuto empleado cuando se está realizando un ejercicio máximo.
2.2. Catabolismo aeróbico de los lípidos.
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Los lípidos, en forma de ácidos grasos son catabolizadas en un proceso denominado -oxidación,
consistente en ir rompiendo la cadena de ácidos grasos (constan de 16-18 átomos de carbono) en compuestos de
dos carbonos que posteriormente ingresan en el Ciclo de Krebs y en la cadena transportadora de electrones.
Antes de enlazar con el Ciclo de Krebs la activación del ácido graso consume un ATP (solamente una vez, al
iniciarse el proceso) y se generan un FADH2 y un NADH, que en cada ciclo rinden 2 y 3 ATP, respectivamente. Una
vez que el compuesto bicarbonado se introduce en el ciclo de Krebs, el rendimiento es el mismo que el descrito en
el anterior apartado, 12 moles de ATP en cada ciclo (1 vía GPT, 9 por la oxidación de 3 NADH y 2 por la oxidación
de 1 FADH2). El aprovechamiento neto cuando se inicia esta vía (precisa de activación con consumo de 1 ATP) es de
16 moles de ATP, pero cuando ya se ha iniciado por cada compuesto bicarbonado se producen 17 ATP. Al llegar al
final de la molécula de ácido graso, cuando quedan 4 átomos de carbono, de dos de ellos se obtienen 17 ATP y de
los dos restantes que no precisan -oxidación solo se obtienen 12 ATP.
Así pues, de un mol de ácido graso de 16 carbonos como el ácido palmítico se pueden obtener un total de
130 moles de ATP (16 ATP en la activación; 17 x 6 =102 ATP de 6 compuestos bicarbonados; y 12 ATP del último
par de carbonos que se incorporan directamente al ciclo de Krebs).
El oxígeno necesario para resintetizar un mol de ATP a base de la oxidación de ácidos grasos es de casi 4
litros, más que para la glucosa. Sin embargo, cuando se dispone de un aporte de oxígeno suficiente, como en los
ejercicios que requieren moderada intensidad pero larga duración (andar, correr, maratón, ciclismo de fondo, ski
de fondo, etc.), las grasas suponen una gran reserva energética.
2.3. Catabolismo aeróbico de las proteínas.
La contribución de las proteínas en la obtención de energía durante el reposo es nula y durante el ejercicio
mínima. No obstante, cuando éste se prolonga más de una hora, o cuando se añaden circunstancias como el
ayuno, el papel que juegan las proteínas adquiere importancia.
La determinación de urea en sangre y el estudio del balance de nitrógeno en el metabolismo dan idea de
que la contribución de las proteínas en algunos ejercicios puede suponer hasta 15% de la energía utilizada, e
incluso más.
El primer paso para el aprovechamiento energético aeróbico de las proteínas es su fraccionamiento en los
aminoácidos que las componen. El catabolismo de los aminoácidos supone diferentes reacciones, la primera de las
cuales es la transaminación que consiste en la cesión del grupo amino desde el aminoácido a otro compuesto
receptor. Las transaminasas (aspartato-aminotransferasa AST o GOT y alanina-aminotransferasa ALT o GPT) son las
enzimas que catalizan estas reacciones y pueden realizar su función en el hígado y en el músculo, tanto esquelético
como cardiaco. Los restos carbonados que quedan después de la transaminación pueden incorporarse a los
diferentes pasos del ciclo de Krebs con lo que el rendimiento energético es muy variable.
Aunque todos estos procesos asientan generalmente en el hígado, los aminoácidos de cadena ramificada
pueden ser catabolizados tanto en el músculo como en el cerebro, por lo que tienen su importancia en la
producción de energía sobre todo en periodos de inanición.
De cualquier forma, y dada la complejidad de todos estos procesos conviene concretar que la alanina es el
principal precursor de la glucosa sintetizada a partir de las proteínas (gluconeogénesis). Su aprovechamiento
energético se hace esencialmente a partir del ciclo de la alanina-glucosa, estableciéndose un circuito de ida y
vuelta entre el músculo y el hígado. Sin entrar en detalles, el proceso se resume en que del músculo sale alanina,
sintetizada a partir de la transaminación de piruvato, que en el hígado se convierte en glucosa. Ésta vuelve al
músculo como fuente energética. De esta forma, mientras que el catabolismo de la glucosa a piruvato sólo renta 2
moles de ATP/mol de glucosa, la conversión en alanina rinde hasta 8 moles de ATP. Si lo que se catabolizan son
aminoácidos ramificados el aprovechamiento energético se multiplica alcanzando los 30-40 moles de ATP/mol de
aminoácido ramificado oxidado.
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Del proceso de transaminación se deriva un compuesto muy tóxico, el amoniaco, que es transformado a
urea, menos tóxica, por un conjunto de reacciones desarrolladas en el hígado y denominadas ciclo de la urea o de
Krebs-Henseleit.
La utilización de aminoácidos durante ejercicios prolongados debe hacer pensar en los aportes
nutricionales diarios para no entrar en un balance negativo que puede perjudicar el rendimiento deportivo.
3. CONSUMO DE ENERGÍA ANTES, DURANTE Y DESPUÉS DEL ESFUERZO.
3.1. Metabolismo basal y consumo de oxígeno (VO2)
El gasto energético está en función de la actividad física, y será menor si la persona se encuentra en reposo
y aumentará si está realizando una actividad física o mental. Como ya hemos mencionado, la vía más rentable es la
combustión de los principios inmediatos en presencia de O2. El volumen de O2 utilizado por un individuo para este
menester y referido a la unidad de tiempo (minuto), ya sea en situación de reposo o realizando ejercicio, se denomina
consumo de oxígeno (VO2).
El metabolismo basal hace referencia a los requerimientos energéticos mínimos que tiene un individuo
despierto, en decúbito supino y reposo absoluto, después de 8 horas de sueño y de 12 horas de ayuno, para
mantener las funciones fisiológicas vitales de su organismo. Los requisitos que se establecen en la definición
(condiciones basales) hacen posible comparar el metabolismo basal entre sujetos distintos. En estas circunstancias
el VO2 de un individuo tipo (70 Kg de peso y 1.7 m2 de superficie corporal) es aproximadamente de 250-300
mL/min. Sin embargo, debido a la diferencia de peso entre individuos, el VO2 suele expresarse en función del
tiempo y de los Kg. Así, para un sujeto de 70 Kg hablaremos de un VO2 basal de 3.57-4.28 mL/Kg · min. Estas cifras
son algo inferiores para las mujeres por su menor proporción de masa muscular y su inferior concentración de
hemoglobina en la sangre.
Suponiendo que el sujeto está tomando una dieta equilibrada en hidratos de carbono (55-65%),
proteínas (12-13%), y grasas (20-30%), liberará 4,83 Kilocalorias (Kcal) por cada litro de oxígeno consumido en
metabolizar esos principios inmediatos. Si el sujeto consume en una hora por ejemplo 17 litros de oxígeno en
condiciones basales, se multiplicará esta cantidad por el equilivalente calórico de un litro de oxígeno, es decir,
por 4,83 Kcal, obteniendose un total de 82 Kcal liberadas en una hora. Debido a la existencia de individuos con
diferente superficie corporal, éste cálculo tiene que reflejarse en metro cuadrado de superficie, aplicando la
siguiente fórmula:
Superficie corporal = Peso0,425 x Talla0,725 x 0,007184
(Peso en kilos y talla en cm)
El VO2 en actividades moderadas es directamente proporcional a la intensidad del esfuerzo,
estableciéndose un relación lineal entre ambos parámetros. Cuando se realiza una actividad que es
progresivamente creciente en el esfuerzo a desarrollar (aumento de la velocidad o de la potencia del trabajo a lo
largo del tiempo) se observará también una progresión ascendente del VO2. Por lo tanto, si somos capaces de
medir el volumen de O2 que se está consumiendo tendremos una idea de la intensidad de trabajo que el individuo
está desarrollando. Cuando un sujeto normal realiza un ejercicio moderado, el VO2 basal puede triplicarse y, si el
ejercicio es máximo, llega a multiplicarse entre 8 y 12 veces. Pero si determinamos el VO2 en deportistas de alto
nivel, con unas capacidades individuales extraordinarias, que siguen un programa de entrenamiento adecuado, en
la ejecución de un ejercicio máximo podemos alcanzar valores muy superiores de hasta 6.2 L/min.
Durante el desarrollo de un ejercicio físico con cargas progresivas, llega un momento en el que el VO2
alcanza una meseta y no asciende más, a pesar de incrementar la carga de trabajo impuesta. Este valor recibe el
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nombre de consumo máximo de oxígeno (VO2 max.) y representa la máxima capacidad individual de obtener energía
por la vía aeróbica. Es uno de los factores más determinantes de la capacidad del individuo para mantener un ejercicio
de alto nivel durante más de 4-5 min. Por lo tanto, alcanzado este punto sólo se puede conseguir más energía por vía
anaerobia, con la consiguiente producción de ácido láctico, cuya acumulación es uno de los factores determinantes de
la fatiga muscular. El límite más alto del VO2 es un magnífico indicador del estado físico aeróbico de un individuo y
puede identificarse con el término de potencia aeróbica máxima. Cuanto mayor sea su valor, mayor será la capacidad
del deportista para triunfar en deportes de resistencia.
El VO2 max representa la capacidad máxima del cuerpo para transportar y utilizar el O2 por parte de las células,
por lo que son numerosas las circunstancias que limitan el valor de este parámetro en un sujeto. Entre ellas cabe
destacar:
a) La velocidad del transporte de nutrientes y O2 hacia los tejidos en actividad, dependiente de la función
cardiovascular y respiratoria.
b) La capacidad de difusión de O2 en los pulmones.
c) Las relaciones entre la ventilación alveolar y la perfusión capilar pulmonar.
d) La capacidad de utilización del O2 por las células activas.
e) La edad, el sexo, la composición corporal, la inactividad, el estado físico y las enfermedades.
Con relación al sexo, las mujeres presentan un VO2 entre un 15% y un 25% inferior al de los hombres
fundamentalmente por dos motivos: a) su porcentaje de grasa esencial es mayor que en el hombre, lo que disminuye
la proporción de masa magra y b) su concentración sanguínea de hemoglobina es menor por lo que disminuye la
cantidad de O2 transportada hacia los tejidos.
En cuanto a la edad, las tasas más altas de VO2 se alcanzan entre los 15 y los 20 años para posteriormente ir
disminuyendo conforme se envejece, a razón de un 10% cada diez años y a partir de los 30. Sin embargo, existen
estudios que afirman que el mantenimiento de la actividad física a lo largo de la vida frena esa pérdida de capacidad
aeróbica máxima.
El entrenamiento puede mejorar el VO2 en personas previamente sedentarias pero en un porcentaje no muy
grande (10%). Sin embargo, los deportistas de resistencia, como los maratonianos, pueden presentar valores hasta un
45% superiores que el de una persona normal no entrenada. Esta diferencia está condicionada, además de por su gran
nivel de entrenamiento, que puede obtener mejorías superiores a las reseñadas anteriormente, por su dotación
genética, que le dota de unas aptitudes cardicirculatorias muy superiores a las de la población normal.
3.1.1. Factores que modifican la velocidad del metabolismo.
La tasa metabólica se ve afectada por múltiples factores, en general, todos los factores que aumentan la
actividad química de las células aumentan el metabolismo. Entre los factores más importantes destacamos:
a) El ejercicio.
Es el factor más importante que puede modificar el metabolismo. El consumo de oxígeno no solo se
eleva durante el ejercicio, sino además posteriormente por un tiempo tan largo como sea necesario para pagar la
deuda de oxígeno. Episodios cortos de contracción muscular máxima liberan varios cientos de veces más calor
que el correspondiente a la situación de reposo.
b) Acción dinámica específica de los alimentos.
La ingestión reciente de alimentos también aumenta el metabolismo debido a su acción dinámica
específica, que corresponde al gasto obligatorio de energía que ocurre durante su asimilación en el organismo.
Después de una comida rica en carbohidratos, el metabolismo aumenta alrededor de un 4%, cifra muy similar
para la alimentación a base de grasas, en cambio después de una comida que contenga grandes cantidades de
proteínas, el metabolismo basal puede elevarse hasta un 30% por encima de los valores normales, pudiendo
mantenerse unas 3-12 horas (acción dinámica específica de la proteína).
c) Edad.
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En relación con la superficie corporal, el metabolismo de un niño recién nacido es casi el doble del de un
anciano. El aumento del metabolismo en el niño pequeño se debe a la gran intensidad de las reacciones
celulares, a la rápida síntesis de componentes celulares y en definitiva al crecimiento de todo su organismo.
d) Concentración de hormonas tiroideas circulantes.
Las hormonas tiroideas producen un notable incremento del metabolismo, ya que aumentan la actividad
de casi todas las reacciones químicas en todas las células del organismo. En base a esto, uno de los métodos más
útiles para el diagnóstico de anomalías de la secreción tiroidea es la determinación del metabolismo basal. En los
casos de hipertiroidismo se verá incrementado el metabolismo basal en un 40-90%, por otro lado en los
hipotiroideos descenderá alrededor de un 40-50%.
e) Hormonas sexuales masculinas.
El metabolismo basal en el hombre está un 10-15% aumentado respecto al de la mujer.
f) Fiebre.
La fiebre produce un aumento del metabolismo, cualquiera que sea su etiología. Las reacciones químicas
del organismo se aceleran un 12% por cada oC que aumenta la temperatura.
3.2. Deuda de oxígeno
El concepto de deuda de oxígeno hace referencia esencialmente a la recuperación de los sistemas metabólicos
musculares y de los depósitos de O2 después de la realización de ejercicio físico. Actualmente se utilizan otros términos
que se consideran más correctos para referirse a esta idea. Así, se pueden encontrar en la literatura expresiones como
“Exceso del consumo de oxígeno postejercicio”, “Oxígeno de recuperación” o simplemente “Recuperación”. De estas
tres, la primera puede ser la que mejor refleja lo que se quiere expresar.
Se comentó anteriormente que el desarrollo de cualquier actividad provoca un incremento del VO2,
proporcional a la carga de trabajo, hasta alcanzar una meseta estable que denominamos VO2 max. Finalizada la
actividad el VO2 desciende desde la meseta hasta valores preejercicio pero no de forma instantánea sino que lo hace a
lo largo de un tiempo que depende de la intensidad y de la duración del ejercicio realizado. Esto quiere decir que,
inmediatamente después de acabar la actividad el organismo consume más O2 que el que se necesita en situación de
reposo. Por tanto, la deuda de O2 puede definirse como “la cantidad de este gas consumida después del ejercicio, por
encima del gasto basal previo al esfuerzo”. Este volumen, que puede llegar hasta los 11,5 litros, sirve para satisfacer las
deudas energéticas y de gasto de O2 que se producen durante el esfuerzo.
Cuando se inicia una actividad física y hasta que se consigue el equilibrio entre las demandas energéticas y la
producción aeróbica de ATP, se recurre a las vías metabólicas anaeróbicas para satisfacer las demandas, tanto a la vía
aláctica (fosfágenos), como a la vía láctica (glucolisis anaerobia con producción de lactato). Esto ocasiona un
desequilibrio y un déficit en los depósitos de energía que habrá que saldar una vez finalizada la actividad.
Por otra parte, el organismo en reposo tiene unas reservas de O2 que se consumen completamente por el
metabolismo aerobio, dentro del primer minuto de cualquier actividad. Las reservas están distribuidas entre la
mioglobina muscular, la hemoglobina circulante, el gas disuelto en los líquidos corporales y el que forma parte de la
capacidad funcional residual de los pulmones. Este almacén funcional de O2 también hay que recuperarlo tras el
ejercicio para devolver al organismo a una situación de equilibrio homeostático.
Cuando se analiza gráficamente cómo evoluciona el VO2, una vez que se acaba el esfuerzo, se aprecia un perfil
característico. Durante los primeros minutos su disminución es muy brusca hasta alcanzar valores próximos a los
basales (siempre superiores) y, a partir de aquí el VO2 permanece elevado y desciende paulatinamente a lo largo de
aproximadamente una hora.
Cada una de las fases descritas está muy relacionada con las deudas que el organismo debe saldar. El exceso
de O2 consumido durante la fase rápida de recuperación del VO2 corresponde a lo que clásicamente se ha llamado
deuda de oxígeno alactácida, hoy se conoce como componente rápido. Puede representar hasta 3,5 litros y el gas
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consumido se destina a reponer el sistema de los fosfágenos y las reservas de O2 del organismo. Además, al comienzo
de la recuperación, tanto la función cardiaca como la ventilatoria están incrementadas y presentan un mayor VO2. La
siguiente fase, conocida como deuda de oxígeno lactácida, y que hoy se denomina componente lento, puede
representar unos 8 litros de exceso de O2 consumido. Durante esta etapa el gas se utiliza en la metabolización del
ácido láctico producido por la glucolisis anaerobia, bien reponiendo glucosa y glucógeno o bien reconvirtiéndolo en
piruvato e ingresando posteriormente en el ciclo de Krebs para la obtención de energía.
A este exceso tardío en el VO2 contribuyen también otras circunstancias como el aumento de las funciones
cardiaca y respiratoria, la redistribución iónica postesfuerzo (bomba Na+-K+) y el incremento de la temperatura
corporal, que produce un aumento del metabolismo basal de las células. Para algunos autores este último apartado
podría representar la mayor parte del exceso de VO2 durante esta fase lenta. Además, en algunas ocasiones se han
descrito valores de VO2 mínimamente elevados durante un tiempo prolongado, periodo que se ha considerado como
un componente ultralento del VO2 de recuperación.
Como ya se ha dicho, el tiempo necesario para saldar la deuda de oxígeno es variable en dependencia de la
intensidad y de la duración del ejercicio desarrollado. Algunos estudios han analizado, en ejercicios submáximos, cómo
afectan ambos parámetros (intensidad y tiempo) al exceso de O2 consumido tras el ejercicio. Así, se ha podido
constatar que el componente rápido de la deuda está condicionado por la intensidad del ejercicio y no tanto por su
duración. En cuanto al componente lento no parece verse afectado ni por la intensidad ni por la duración de forma
aislada. Sin embargo, cuando se combinan ejercicios submáximos intensos y con un tiempo prolongado de ejecución,
el componente lento de la deuda puede incrementarse de forma considerable. Es decir, la duración del periodo de
deuda lactácida puede depender de que el producto de la intensidad de trabajo por su duración supere determinado
umbral.
Por otra parte, el entrenamiento individual puede modificar la capacidad de acumular y tolerar la deuda de O2.
Los deportistas de resistencia consiguen adaptar sus vías metabólicas aeróbicas para equilibrar con mucha rapidez la
oferta de ATP a las demandas energéticas, en ejercicios submáximos. Su deuda de O2 será entonces muy pequeña y
durante la recuperación el exceso de VO2 será también de poca entidad.
Algunos tipos de entrenamiento consiguen que el deportista soporte cifras altas de lactato en sangre antes de
que aparezca la fatiga, por lo que en estos individuos podrá observarse un componente lento de la deuda importante
que puede prolongarla hasta más de 24 horas.
4. UMBRAL ANAERÓBICO
Tradicionalmente, los fisiólogos del ejercicio han utilizado el VO2max como baremo para juzgar la
capacidad del individuo para la realización de ejercicios de resistencia. Aunque esta medida se relaciona
generalmente con el rendimiento en ejercicios de larga duración, no explica completamente el éxito en tales
pruebas. Los atletas de fondo con mucha experiencia compiten normalmente a una intensidad de ejercicio justo
por encima del umbral anaerobio y se ha demostrado que la intensidad de ejercicio en este punto es un
excelente predictor del rendimiento en el ejercicio aeróbico.
El umbral anaeróbico lo define Wasserman como "la tasa de trabajo o VO2 a partir de la cual se establece
una acidosis metabólica y se producen cambios asociados en el intercambio gaseoso". Es decir, existe una
relación entre consumo de oxígeno y la concentración de lactato en sangre durante un ejercicio progresivo hasta
el VO2max.
Durante el ejercicio a ritmo estable, la cantidad de oxígeno suministrada a los músculos que trabajan es
suficiente y en estas condiciones el ácido láctico no excede los valores de reposo. Sin embargo, si el metabolismo
aeróbico es insuficiente, se forma el ácido láctico (lactato) a un ritmo que excede al de su eliminación de la
sangre.
El lactato se elimina principalmente por el hígado, sin embargo, otros órganos como el corazón, riñones,
cerebro y músculo esquelético, también participan en esa eliminación. Desde el punto de vista de la actividad
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física la eliminación producida por el músculo esquelético es la que más interesa, sobre todo cuando está
trabajando a ritmos aeróbicos, ya que la modificación de la masa muscular que participa en un gesto deportivo
frente a la que se mantiene a una intensidad de trabajo baja, modificará la concentración de lactato en sangre.
Así pues, la determinación del umbral anaeróbico pretende el cálculo de la intensidad de trabajo a la que
se produce el inicio del acúmulo de lactato. Esta intensidad de trabajo es fundamental para el control del
entrenamiento, ya que en base a ello se instauran los diferentes ritmos del mismo. El acúmulo de lactato a una
intensidad de trabajo por encima del umbral anaeróbico, se producirá según una función lineal del tiempo a una
intensidad constante de esfuerzo. Sin embargo, el acúmulo del lactato varía de una persona a otra en función de
su capacidad aeróbica, siendo más lento en aquellos en los que la capacidad aeróbica es mayor y viceversa.
Por tanto, un mismo deportista tendría un acúmulo de lactato diferente en relación a la intensidad de
esfuerzo que realiza en cada momento, siendo muy rápida en aquellas intensidades muy elevadas, mientras que
puede mantenerse en equilibrio en aquellas intensidades en las que el nivel de esfuerzo se encuentra por debajo
del valor que se considera umbral.
7.1. Cálculo del umbral
La determinación del umbral anaeróbico ha suscitado numerosos trabajos de investigación, el postulado de
distintas teorías, el desarrollo de diferentes test, con sus ventajas e inconvenientes, y los consiguientes debates a
cerca de qué método es mejor. Mader et al. determinaron en cinta rodante que con escalones de 0,4 m/s y con
una duración de 5 minutos por escalón y pausa de 30 s entre escalones, el esfuerzo a 4 mmol/l de lactato
corresponde al nivel de trabajo que coincide con el umbral anaeróbico.
Cuando un deportista en el desarrollo de la prueba mantiene la concentración de ácido láctico por debajo de
ese valor (4 mmol/L) , su metabolismo es fundamentalmente aeróbico y podrá mantener el esfuerzo a ese ritmo
durante un periodo prolongado de tiempo. Una vez superado cierto nivel de esfuerzo el aporte de energía no se
cubre con el metabolismo aeróbico y la glucolisis anaerobia debe aportar ATP de una forma rápida. Es entonces
cuando la producción de ácido láctico supera a su consumo y se dispara su concentración en la sangre.
Se puede entender fácilmente que conforme aumenta la carga de trabajo y la potencia desarrollada, la
frecuencia cardiaca aumenta también de forma paralela. Cuando durante la prueba triangular se llega al umbral
anaeróbico (4 mmol/L) se anota la carga de trabajo desarrollada (watios) y la frecuencia cardiaca correspondiente a
ese momento. Ambos parámetros son indicativos del nivel de esfuerzo que el deportista puede mantener durante
un largo periodo de tiempo. Conociendo la potencia podemos evaluar la condición física del deportista y comprobar
su evolución con el entrenamiento. El valor de la frecuencia cardíaca a nivel umbral sirve para planificar y orientar las
cargas de entrenamiento.
Un deportista tendrá un umbral mejor que otro si a ese nivel el trabajo que realiza es mayor (más
velocidad de carrera o de desplazamiento en bicicleta, más vatios de trabajo en dicho umbral, más vueltas en el
remoergómetro, etc.).
Con el entrenamiento podemos conseguir tanto un desplazamiento del nivel de esfuerzo en el que
alcanza el umbral, como un aumento de la concentración de lactato soportado en el máximo esfuerzo.
El incremento del umbral anaeróbico con el entrenamiento puede deberse a factores diversos, tales
como aumento de la densidad capilar muscular, del número de mitocondrias y de las enzimas oxidativas o al
hecho de que se facilita la eliminación del lactato (oxidación a glucosa). Tales modificaciones ciertamente
mejoran la capacidad de la célula para generar el ATP aeróbicamente.
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Datos para el cálculo de consumo metabólico.
Aunque veáis cal/día o calorías/hora, los resultados hacen referencia y se expresan en kcal/día
TASA METABÓLICA BASAL SEGÚN SEXO Y EDAD
Edad (años) Mujeres (Kcal/día) Hombres (Kcal/día)
0 -3 (61 x Kg.) - 51 (60,9 x Kg.) -54
10 -18 (12,2 x Kg.) + 746 (17,5 x Kg.) + 651
19 – 30 (14,7 x Kg.) + 496 (15,3 x Kg.) + 679
31 - 61 (8,7 x Kg.) + 829 (11,6 x Kg.) + 879
NECESIDADES ENERGÉTICAS
TIPO DE EJERCICIO NECESIDAD DE APORTE
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DATOS DE INTERÉS
CALORÍA:" Es una unidad de calor equivalente a 4,1873 Julios, siendo la cantidad de calor necesario para
elevar 1ºC (de 14,5 a 15,5 OC) la temperatura de un gramo de agua". En nutrición se utilizan kilocalorías, que
sería igual pero elevando 1OC un Kg de agua.
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El aporte porcentual de cada uno de los principios inmediatos para seguir una dieta equilibrada es:
hidratos de carbono (55-65%), proteínas (12-13%), y grasas (20-30%).
La distribución de los aportes nutricionales a lo largo del día debe ser 25% desayuno, 35% almuerzo, 25-
30 % cena (mejor 25%), el otro 10-15% se aportan a media mañana y a media tarde.
Gasto energético aproximado en función de la actividad física de personas no entrenadas
ACTIVIDAD GASTO EN Kcal/Kg · hora FREC. CARDIACA (lat/min)
Metabolismo basal 1 72
Caminar lento 3 80-90
Caminar rápido 3,5 90-130
Trotar, carrera trote suave 5-6 130-150
Carrera moderada (jogging) (7-8 km/h) 6-8 150-170
Carrera intensa (8-12 Km/h) 8-13 Depende del estado de forma
Las actividades diarias suelen tener un gasto de unas 600 Kcal en el hombre y unas 500 Kcal en la mujer.
Mediante calorimetría se ha podido determinar los valores calóricos de los alimentos, que segmentados en
macro nutrientes son:
Glúcidos: 4,1 Kcal. / gr.
Prótidos: 4,1 Kcal. / gr. *
Lípidos: 9,3 Kcal. / gr.
* Las proteínas son las únicas sustancias que arrojan una diferencia entre la combustión externa y la intracorporal,
pues su oxidación orgánica es incompleta. Su combustión externa produce 5,3 Kcal. / gr., pero la orgánica, que es
la que nos importa, es de 4,1 Kcal. / gr..
La acción específica de los alimentos (AEA) corresponde al gasto obligatorio de energía que se requiere
para la asimilación de cada nutriente.
Se calcula de acuerdo a la cantidad de Kcal. de un nutriente necesarias para asimilar 100 Kcal. del mismo, y es:
Para 100 Kcal. de prótidos se requieren 30 Kcal.
Para 100 Kcal. de glúcidos se requieren 6 Kcal.
Para 100 Kcal. de lípidos se requieren 4 Kcal.