Resumen Summary

La peste porcina africana: visión general del desafío actual

La peste porcina africana (PPA) es una enfermedad vírica muy compleja, de gran importancia económica y sanitaria, que afecta a los suidos y para la cual no hay vacuna disponible. Su presencia conduce a restricciones in-mediatas sobre el comercio del porcino y sus productos derivados. Desde 2007 la enfermedad se encuentra en Europa del Este y desde 2014 hasta la actualidad afecta a varios países de la Unión Europea: Lituania, Polonia, Letonia y Estonia. Los brotes de enfermedad que se produjeron en 2016 en países de la Unión Europea se debieron fundamentalmente a la infección de jabalíes. En los países de Europa del Este, sin embargo, es el cerdo do-méstico quien desempeña un papel más relevante en la difusión de la en-fermedad. La existencia de distintos escenarios epidemiológicos en Europa y África, con amplias regiones endémicas, junto con la falta de un control eficaz en muchos países afectados, hacen de la PPA una amenaza real para la industria porcina mundial.

Palabras clave: peste porcina africana, PPA, situación, epidemiología

Carmina Gallardo, Verónica Delicado, Ana de la Torre y Marisa Arias

Imágenes cedidas por las autoras

Contacto con las autoras: Centro de Investigación en Sanidad Animal, Instituto Nacional de Investigación y Tecnología Agraria y Alimentaria (INIA-CISA). Valdeolmos, 28130, Madrid, España. Email: arias@inia.es

African Swine Fever: an overview of the current challenge

African Swine fever (ASF) is a complex viral disease of great economic and sanitary importance that affects swine, and for which no vaccine is available. ASF presence leads to immediate restrictions on trade in pigs and their by-products. Since 2007 the disease entered Eastern Europe and from 2014 it is also affecting several European Union countries: Lithuania, Poland, Latvia and Estonia. Disease outbreaks occurring in 2016 in the European Union were mainly due to the wild boar notifications. By contrast, it is the domestic pig who plays a more relevant role in the spreading of ASF in the Eastern European countries. The different epidemiological scenarios in Europe and Africa (with large endemic regions) together with the lack of an effective control in affected countries, makes the ASF a real threat to the global swine industry.

Keywords: African Swine Fever, ASF, situation, epidemiology

La peste porcina africana (PPA) es una enfermedad vírica hemo-rrágica de gran complejidad que afecta a la especie porcina. Es de

notificación obligatoria para la Organiza-ción Mundial de Sanidad Animal (OIE) y la Unión Europea debido a su alta morta-lidad, tasa de transmisión y gran impacto sanitario y socioeconómico que tiene en el comercio internacional de productos de origen porcino y derivados.El agente causante de la enfermedad es el virus de la PPA, único miembro de la familia Asfaviridae, género Asfivirus. Se

trata de un virus de gran tamaño (apro-ximadamente 200  nm) y morfología icosaédrica, rodeado de una envoltura de naturaleza lipoproteica (figura 1) [1]. En la partícula infecciosa se han descri-to hasta 54 proteínas estructurales que inducen anticuerpos en los animales in-fectados y más de 100 proteínas que se generan durante la infección en las célu-las susceptibles, los monocitos y macró-fagos. El genoma del virus de la PPA es una molécula de ADN lineal de doble cadena que varía entre 170 y 193 kbp, dependiendo del aislado vírico. Contiene

entre 151 y 167 fases de lectura abierta con genes implicados en multitud de fun-ciones necesarias para su supervivencia, como la evasión de la respuesta inmuni-taria del hospedador [2, 3].

PATOGÉNESISEl virus de la PPA es capaz de infectar a todas las especies de la familia Suidae, aunque la susceptibilidad es diferente se-gún el hospedador. Los jabalíes europeos y americanos (Sus scrofa) son muy sus-ceptibles a la infección y presentan mor-talidad y sintomatología clínica similares

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a las de los cerdos domésticos. Por el con-trario, los suidos silvestres africanos son resistentes a la infección y pueden desa-rrollar infecciones subclínicas inaparentes al actuar como reservorios naturales del virus de la PPA [4]. Las garrapatas del gé-nero Ornitothorus también actúan como vectores biológicos y reservorios del virus.Existen diferentes formas clínicas de la enfermedad en función de la virulencia del aislado, la dosis y vía de entrada, y el estado inmunológico de los animales. En el transcurso de una infección natural el periodo de incubación puede variar am-pliamente entre 4 y 8 días, y 15 y 19 días. En las infecciones experimentales el pe-riodo de incubación es más corto y varía entre 2 y 5 días, lo que depende de la dosis del virus y la vía de inoculación.Los procesos agudos o hiperagudos, pro-ducidos por aislados virulentos, son más frecuentes en zonas libres, al inicio de los brotes, y provocan tasas de mortalidad de 90-100 % entre los 4 y 9 días posinfección (pi). En el caso de las formas hiperagudas los animales pueden morir entre el primer y el cuarto día sin presentar sintomato-logía ni lesiones evidentes en los órganos internos. En la forma aguda de la enferme-dad los animales presentan cuadros febri-les, áreas eritematosas de distribución fo-cal o difusa en la piel, y cianosis en orejas, hocico, cola, extremidades y región ventral del tórax y abdomen. Tras un periodo las tasas de mortalidad suelen disminuir y la enfermedad evolucio-na hacia la formas subagudas, crónicas e incluso subclínicas. En las formas subagu-das los animales mueren después de varias semanas, a partir del día 20 pi, con cua-dros clínicos similares al de la enfermedad aguda, aunque los cambios vasculares y los edemas son más intensos. En regiones donde la PPA es endémica se observan fre-cuentemente formas subclínicas y crónicas de la enfermedad, normalmente causadas por aislados moderadamente virulentos, atenuados o de baja virulencia. Estas for-mas clínicas se caracterizan por tasas de mortalidad bajas y síntomas clínicos ines-pecíficos que dificultan el reconocimiento de la enfermedad en el campo. En ocasio-nes pueden aparecer lesiones en la piel en forma de úlceras o focos de necrosis [5].

SITUACIÓN ACTUAL DE LA PPADesde la primera descripción de la enfer-medad en Kenia en 1921, la PPA se ha mantenido de forma endémica en el Áfri-

ca subsahariana y en la isla de Cerdeña (Italia) desde 1978. En junio de 2007 la situación epidemiológica de la PPA cam-bió drásticamente cuando se confirmó el primer brote de PPA en Georgia, en las proximidades del puerto de Poti. Proba-blemente el virus se introdujo a través de productos cárnicos contaminados proce-dentes del este de África [6, 7]. Desde ahí se propagó rápidamente a los países veci-nos de Armenia, Azerbaiyán y la Federa-ción Rusa, para terminar llegando a Ucra-nia en 2012 y a Bielorrusia en 2013. A principios de 2014 la región oriental de la

Unión Europea se vio afectada por la PPA tras la aparición de casos aislados en jaba-líes en el este de Lituania y en el noroeste de Polonia, probablemente debido al mo-vimiento de jabalíes infectados a través de las zonas forestales entre Bielorrusia y los países de la Unión Europea que actúan como corredores ecológicos [8,9]. Desde entonces el virus de la PPA se ha exten-dido en estos países y ha afectado tanto al cerdo doméstico, fundamentalmente de traspatio, como a los jabalíes, verdaderos protagonistas de la propagación del virus, dado que hasta el momento un 95 % de

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Figura 1. Virus de la peste porcina africana por micrografía electrónica.

Figura 2. Notificaciones de PPA en cerdo doméstico (amarillo) y jabalí (rojo) desde enero de 2007 hasta el 4 de diciembre de 2016 en los países del este de la Unión Europea.

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te, también hay que destacar el aumento significativo de brotes de PPA durante la última década en numerosos países de África subsahariana, con más de 25 paí-ses africanos afectados en la actualidad y el resurgimiento en Costa de Marfil y Cabo Verde después de más de 15 años de silencio epizootiológico [16, 17].La situación de España, uno de los princi-pales productores porcinos de la Unión Eu-ropea, unida a las características de nues-tro sector ganadero, con una significativa presencia de explotaciones de extensivo, hace a nuestro país especialmente suscep-tible y lo sitúa en una posición de riesgo. Por ello, se debe continuar extremando las medidas preventivas y contar con planes de control y erradicación adecuados a la situación epidemiológica actual.El panorama de la PPA en el mundo varía significativamente entre países y regiones, y existen diferentes escenarios epidemio-lógicos dependiendo de las características de los virus circulantes, de la presencia de los reservorios, del papel de los hospeda-dores y de factores ambientales, sociales y culturales. En los países de África Orien-tal y Meridional, el virus de la PPA se ha mantenido casi durante un siglo en el de-nominado ciclo selvático, que implica al cerdo doméstico, a las garrapatas blandas y a los suidos salvajes africanos, principal-mente facóqueros (género Phacochoerus) y potamóqueros (género Potamochoerus), todos ellos resistentes a la enfermedad y con infecciones subclínicas o inaparentes. Además del ciclo selvático, se han descrito dos ciclos adicionales presentes en África: (I) un ciclo entre el cerdo doméstico y la garrapata; (y II) el ciclo doméstico en el que el virus persiste en cerdos domésticos en ausencia de otros hospedadores verte-brados o invertebrados. En el este y sur de África están presentes los tres ciclos des-critos, mientras que en el oeste de África los brotes se relacionan con movimientos de cerdos o productos de cerdo contami-nados, sin que se haya demostrado hasta la fecha la actuación de garrapatas y de suidos silvestres [4, 16-18].La compleja situación epidemiológica de la PPA en el África Oriental y Meridio-nal se ve reflejada en la gran variabili-dad genética existente entre los aislados circulantes. Estudios genéticos basados en la secuenciación parcial del extremo C-terminal del gen que codifica para la proteína p72, ha permitido clasificar los aislados del virus de la PPA en 23 geno-

tipos diferentes [19, 20]. En el este y sur de África están presentes los 23 genotipos hasta el momento descritos, mientras que en el África Occidental predomina un único genotipo, el I, con presencia even-tual de otros genotipos [21].Fuera del continente africano, tanto en Cerdeña como en el este de Europa, el vi-rus de la PPA se transmite principalmen-te a través del ciclo doméstico tanto de forma directa como indirecta, sin que se haya demostrado la presencia de vectores biológicos. Hay que tener en cuenta que el virus de la PPA es muy resistente en el ambiente y puede persistir durante varias semanas e incluso meses en carne congela-da, fresca y sin cocinar, canales de anima-les muertos o productos cárnicos deriva-dos, factores que están siendo importantes en la propagación de la PPA [9]. En los países de Europa del Este el cerdo domés-tico desempeña un papel fundamental en la transmisión de la PPA (figura 4), y re-presenta el 60 % de las notificaciones. Sin embargo, el jabalí también está implicado en la difusión local de la enfermedad, al ser capaz de transmitirla en ausencia del doméstico [22]. Por el contrario, en los países bálticos de la Unión Europea y en Polonia, el jabalí es el principal responsa-ble tanto de la introducción como de la transmisión local de la PPA, y representa el 95 % de las notificaciones [OIE].Desde un punto de visa genético, los aisla-dos responsables de los brotes de Cerde-ña desde el año 1978 hasta la actualidad se clasifican dentro del genotipo I, donde se engloban los virus del oeste de África [23]. Por el contrario, todos los aislados del virus de la PPA del este de Europa pertenecen al genotipo II, en el que se en-cuentran aislados procedentes del este de África [6, 24-26]. Esto sugiere una única

las notificaciones se deben a estos suidos silvestres [9, 30]. Desde 2014  hasta di-ciembre de 2016 se han notificado más de 3.000 casos en jabalí y más de 100 brotes en cerdo doméstico [OIE, 2016] (figura 2).Hay que destacar que, aunque inicial-mente los aislados de la Unión Europea se caracterizaron por ser virulentos e in-ducir un curso clínico agudo de PPA con elevada mortalidad [10], recientemente se ha confirmado la presencia de formas subagudas en jabalíes de determinadas áreas de los países afectados de la Unión Europea. En estos casos la mortalidad es mucho menor, por lo que resulta compli-cado detectarlos desde un punto de vista clínico [11]. Este hecho podría estar rela-cionado con: (I) una inmunidad adquiri-da en exposiciones previas a bajas dosis de virus; (II) a la adaptación del virus al hospedador; (y III) a la presencia de virus de baja virulencia que estén surgiendo tras circular en las poblaciones de jaba-líes. Los animales son capaces de recupe-rarse clínicamente pero no desde un pun-to de vista virológico, por lo que tienen una gran importancia epidemiológica, al desempeñar un papel fundamental tanto en el mantenimiento de la enfermedad en una región como en su diseminación hacia zonas libres [4]. Así lo demostra-ron los estudios de campo realizados en zonas endémicas de Brasil y la península ibérica (1979-1981) que pusieron de ma-nifiesto que el 3,5 % y el 0,6 % de los nuevos brotes de PPA, respectivamente, estuvieron causados por cerdos domés-ticos seropositivos que se habían recu-perado de una infección inicial [12-14]. La persistencia del virus tanto en órganos como en tracto respiratorio puede supo-ner un factor de riesgo significativo en la propagación del virus y su disemina-ción a otros animales, lo que contribuye al mantenimiento de la infección en las áreas afectadas [15].A pesar de los esfuerzos de control lleva-dos a cabo por parte de la Unión Europea, la situación actual de la PPA en el este de Europa, donde continúan produciéndose notificaciones, aumenta el riesgo de que el virus pueda propagarse hacia nuevas zonas extracomunitarias o del interior de la Unión Europea, anteriormente libres de la enfermedad [31]. Esto se ha puesto de manifiesto recientemente con los brotes declarados en septiembre del 2016 en el norte de Moldavia, a 52 km de la frontera con Rumanía [15] (figura 3). Por otra par-

Figura 3. Brotes de PPA en cerdo doméstico declarados en el norte de Moldavia en septiembre de 2016.

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entrada del virus en Georgia en 2007, que posteriormente se extendió desde el brote inicial. Estudios recientes mediante el análisis de regiones variables del geno-ma del virus de la PPA han demostrado la presencia de diferentes variantes genéticas cocirculando en determinadas regiones del este de Europa y de la Unión Europea, principalmente entre los jabalíes [25, 26].

EL CONTROL DE LA PPANo existe una vacuna eficaz, por lo que la prevención y control de la PPA se basa en dos principios fundamentales: la detec-ción precoz (basado en hallazgos epide-miológicos, clínicos y de laboratorio) y la aplicación de estrictas medidas sanitarias. El uso de herramientas epidemiológicas y de diagnóstico adecuadas es fundamental para un control eficaz de la enfermedad. Desde el punto de vista clínico debe te-nerse en cuenta que la sintomatología y lesiones que se producen por infecciones del virus de la PPA son difíciles de diferen-ciar de las causadas por otras enfermeda-des hemorrágicas porcinas como la peste porcina clásica (o cólera porcino). Además, es importante recordar que, bien debido a la evolución del virus a formas menos vi-rulentas, bien por adaptación del virus al hospedador, las manifestaciones clínicas pueden ser más variables y difíciles de re-conocer en campo, y la infección puede persistir durante varios meses sin síntomas aparentes. Disponer de un diagnóstico de laboratorio fiable, adecuado al escenario epidemiológico, y que permita de forma segura y robusta la detección de anima-

les infectados supervivientes recuperados de la infección, es esencial para el control de la enfermedad. Este último punto es de gran relevancia ya que, de acuerdo con la Decisión de la Comisión Europea de mayo de 2003 (2003/422/EC, refrendada por 2014/709/UE, 2014), un diagnóstico apro-piado de la PPA siempre deberá incluir en paralelo técnicas para la detección de virus de la PPA (técnicas virológicas) y de detec-ción de anticuerpos (técnicas serológicas). Existe en la actualidad un importante nú-mero de técnicas diagnósticas muy sensi-bles, específicas rápidas y fiables para el diagnóstico virológico y serológico. La téc-nica de PCR permite detectar la presencia del virus en sangre, suero o tejidos durante semanas [27, 28]. Las técnicas serológicas son especialmente útiles, ya que indican la presencia de anticuerpos y por tanto (al no existir vacuna), un contacto previo con el virus. Los anticuerpos aparecen a tiempos tempranos, en torno a los 7-10 días posin-fección, y se mantienen durante meses o años, por lo que son buenos marcadores de infección. Para el diagnóstico serológico se emplea la técnica de screening de ELISA, para la que todas las muestras positivas y dudosas deben ser confirmadas por una técnica alternativa como el inmunoblot-ting (IB), la inmunoperoxidasa indirecta (IPT) o la inmunofluorescencia indirecta (IFI) [29]. Las técnicas de confirmación son también muy útiles para la detección de animales que presentan bajo título de anticuerpos, característicos en aquellos que se encuentran en los estadios iniciales de la infección o con infecciones subclíni-

cas [28]. La IPT y la IFI son altamente sen-sibles y ofrecen información fiable cuando se emplean en muestras de sangre, sueros hemolizados, fluido oral, jugo de carne y exudado de tejido de jabalí, así como en muestras de cerdo doméstico, cuando es-tos aparecen muertos o enfermos. Además, permiten obtener la información relativa a los tiempos de infección y dibujar un mapa de la evolución de la enfermedad más preciso en las zonas afectadas. Rea-lizar un buen diagnóstico, adecuando la técnica diagnóstica al tipo de escenario epidemiológico, orientando los recursos a los escenarios prioritarios y realizando una correcta interpretación de los resultados, aportará información relevante sobre la dinámica de la infección, que es clave para poder implementar programas de erradi-cación y control eficaces [30].

CONCLUSIONESLa situación epidemiológica actual en el este de Europa es seria y preocupante. Existe una falta de control eficaz en la Federación Rusa y en países vecinos afec-tados fronterizos con la Unión Europea como Ucrania, Bielorrusia y Moldavia, donde se dispone de poca información y los medios son insuficientes. El jabalí des-empeña un papel muy importante en la Unión Europea, al ser el principal hués-ped implicado en la entrada y difusión del virus en los países de la Unión. Lejos de remitir, la PPA continúa su expansión en los países afectados de la Unión Europea y se detectan jabalíes que sobreviven más de un mes a la infección, lo que parece indicar una evolución del virus a formas menos virulentas, a la presencia de reinfecciones de animales supervivientes a la infección por virus moderadamente virulentos, o a una posible adaptación del jabalí a la in-fección. Si a esto le añadimos que la Unión Europea presenta densidades de jabalí superiores a las observadas en las áreas afectadas colindantes (Rusia, Bielorrusia y Ucrania), y que el crecimiento poblacional del jabalí sigue incrementándose, podemos concluir que no solo existe un peligro po-tencial de reintroducción de la enfermedad en la Unión Europea como consecuencia de la continua presión de entrada de PPA por jabalíes infectados, sino que una vez dentro la circulación del virus entre jaba-líes podría ser superior a la observada en Rusia. Por ello, existe un riesgo de que la enfermedad se vuelva endémica en los ani-males silvestres.Figura 4. Granja de cerdos en el este de Europa.

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Todavía existen importantes lagunas y falta de información sobre numerosos as-pectos de la epidemiología de la PPA en el este de Europa, sobre sus mecanismos de transmisión, la persistencia del virus en el hospedador o la interacción entre el virus y huésped. El desarrollo una vacuna eficaz para combatir la enfermedad sería una herramienta de gran utilidad para los pro-gramas de control y erradicación. Aunque actualmente existen candidatos promete-dores, las barreras existentes en cuanto a eficacia y seguridad que hay que solventar muestran que todavía quedan años para hacerlas realidad. Otros aspectos que se deben investigar, trascendentales para los programas de control, son: (I) el verdadero

papel de los animales supervivientes en la difusión de la infección en las zonas afec-tadas del este de Europa; (II) el estudio de la duración del estado de portador; (III) la capacidad para transmitir el virus por con-tagio directo o indirecto; (IV) la persisten-cia de los anticuerpos; (y V) la activación clínica de la infección (factores de estrés, cepas de alta virulencia, reinfecciones, al-teraciones inmunopatológicas, etc.). Todo ello debería analizarse combinado con los distintos escenarios y con el estudio epide-miológico de frecuencia y distribución de los portadores en las zonas afectadas. Avanzar en el conocimiento de estos te-mas, en la resolución de problemas y promover los estudios de investigación

epidemiológica que sean necesarios en las zonas afectadas son algunos temas en los que se necesita seguir trabajando. No obstante, mientras los países fronterizos a la Unión Europea no contengan la en-fermedad, hay que ser conscientes de que se seguirán produciendo casos esporádi-cos dentro de las fronteras de la Unión y habrá que combatirlos. El panorama ac-tual muestra que no podremos olvidarnos de la PPA en mucho tiempo, por lo que todos los países deben estar preparados. La formación continuada de los veterina-rios para reconocer esta enfermedad en el campo y reforzar los planes de vigilancia y medidas más efectivas para su control son claves para ello.

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