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Capítulo 13:

Respuesta correlacionada a la selección

La selección para un carácter raramente afecta solamente a un carácter. Usualmente otros

caracteres son afectados también. El cambio genético en uno o más caracteres resultante de

la selección de otro se denomina respuesta correlacionada a la selección.

QUE CAUSA LA RESPUESTA CORRELACIONADA

La respuesta correlacionada a la selección probablemente es causada por varios mecanismos

genéticos. El ligamiento es uno. Si los principales genes que afectan dos caracteres están

estrechamente ligados, tienden a permanecer juntos. La selección para un carácter aumenta

la frecuencia de alelos que influencian ese carácter positivamente, y al mismo tiempo,

aumenta la frecuencia de los alelos ligados también. Sin embargo, los genes ligados no

permanecen juntos para siempre. Más tarde o más temprano la recombinación rompe el

ligamiento. Por esta razón, el ligamiento es solo una causa temporaria de la respuesta

correlacionada a la selección.

La principal causa de la respuesta correlacionada es la pleitropía. Se dice que un gen tiene

efecto pleitrópico si influencia a más de un carácter. Un ejemplo de un gen conocido por sus

efectos pleitropicos es el gen halotano en cerdos. Este gen causa un incremento en el

rendimiento magro y en la eficiencia alimentaria, pero también un descenso en el tamaño de

la camada, tasa de supervivencia y calidad de carne en porcinos. El gen HYPP en caballos es

también pleitrópico, causando el incremento de la musculatura y un descenso en la

supervivencia.

Los caracteres poligénicos relacionados están probablemente influenciados por muchos

genes con efectos pleitropicos. En la Figura 13.1 se encuentran ilustrados esquemáticamente

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los genes afectando dos caracteres poligénicos, X e Y. Muchos genes influencian solo un

carácter u otro, pero un número significante de genes afectan ambos caracteres.

Los caracteres de crecimiento son un ejemplo clásico de pleitropía. En muchas especies

medimos la tasa de crecimiento de animales, usualmente desde el nacimiento al destete

(para mamíferos) y a menudo a una edad posterior. Hay algunos genes que afectan la tasa

de crecimiento durante estadios específicos en la vida del animal. También hay genes que

afectan el crecimiento en general – “genes de crecimiento” si le gusta. Estos genes tienen

efectos pleitrópicos en dos o más caracteres de crecimiento y, como resultado, los

caracteres están genéticamente correlacionados. La selección para uno causa una respuesta

correlacionada en otros.

Respuesta correlacionada a la selección: El cambio genético en uno o más caracteres

resultante de la selección de otro.

Pleitropía: el fenómeno de un solo gen afectando a más de un carácter.

CORRELACIONES GENÉTICAS, FENOTÍPICAS Y AMBIENTALES

Desde una perspectiva estadística, la respuesta correlacionada a la selección resulta de las

correlaciones genéticas entre caracteres. La correlación genética ( ) fue definida en el

capítulo 8 como una medida de la fuerza (consistencia, confiabilidad) de la relación entre los

valores de cría para un carácter y los valores de cría para otro carácter. Esta es una buena

definición, pero ahora podemos sumarle un significado biológico. Una correlación genética

mide la importancia relativa de los efectos pleitrópicos (y, temporariamente, los efectos del

ligamiento) en dos caracteres.

A continuación hay algunos ejemplos ilustrativos de correlaciones genéticas. La correlación

genética entre el largo de la quilla (una medida esquelética) y peso corporal en pavos es

estimada en 0,5. Esta correlación, bastante alta, no debería sorprender porque ambos

caracteres son medidas del tamaño corporal. Los genes que incrementan el largo de la quilla

es probable que tengan efectos pleitrópicos similares en el peso corporal. La selección para

incrementar el largo de la quilla incrementará el peso corporal y viceversa. En contraste, la

correlación genética entre peso corporal y el número de huevos en pavos es mucho menor

(aproximadamente 0,05). Estos caracteres son muy diferentes. Usted no esperaría que

muchos genes afecten a ambos. La selección para peso corporal debería tener poca

influencia en el número de huevos.

Un ejemplo de correlación genética negativa es la correlación entre producción de leche y el

porcentaje de grasa en la leche en vacas lecheras. Está estimado en -0,3. Hay una correlación

en los genes que incrementan la producción de leche y también incrementan el contenido

de agua en la leche, y eso dicta un decrecimiento en el contenido de grasa de la leche. La

selección para incrementar la producción va a disminuir el porcentaje de grasa de leche.

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Algunas correlaciones genéticas son negativas solo por la forma en la que se mide los

caracteres. Por ejemplo, la correlación genética entre los días para llegar a las 230 lb y la

conversión alimenticia en cerdos se cree que es de + 0,7. (Recuerde que la conversión

alimenticia es medida en unidades de alimento requerido por unidad de ganancia, entonces

cuanto menor es el número, mejor la eficiencia). Al seleccionar para disminuir el número de

días requeridos para alcanzar las 230 lb obtenemos un descenso en la cantidad de alimento

requerido por lb ganada. La correlación entre estos dos caracteres es positiva. Sin embargo,

si expresamos la tasa de crecimiento en términos de peso por día de edad en vez de días

para alcanzar las 230 lb, la correlación entre esta medida alternativa y la conversión

alimenticia es negativa (-0,7). La selección para incrementar el peso por día de edad causa un

descenso en la cantidad de alimento requerido por lb ganada.

Las correlaciones genéticas a menudo son confundidas con las correlaciones fenotípicas, y

esta confusión a menudo lleva a un mal entendimiento de la correlación genética. Las dos

correlaciones no son lo mismo. Una correlación fenotípica ( ) es una medida de la

fuerza (consistencia, confiabilidad) de la relación entre la performance en un carácter y la

performance en otro carácter.

Las correlaciones genéticas y fenotípicas entre dos caracteres a menudo son similares, pero

no siempre. Una estimación típica de correlación genética entre peso al nacimiento y peso al

año en ganado de carne es 0,7. Ambos caracteres son caracteres de crecimiento, entonces

algunos de los caracteres que causan crecimiento prenatal más rápido (pesos al nacer

mayores) también causa crecimiento postnatal rápido (pesos al año mayores). Pero una

estimación típica de las correlaciones fenotípicas entre estos caracteres es solo 0,35. Los

terneros más pesados al nacimiento tienden a ser más pesados al año de edad, pero la

relación fenotípica entre esos caracteres no es tan fuerte como la relación genotípica.

Igualmente, la correlación genéticas entre peso al destete y peso postdestete en ganado de

carne se piensa que es 0,3. Nuevamente, ambos caracteres son caracteres de crecimiento,

entonces se espera pleitropía. Las correlaciones fenotípicas son de 0,1 aproximadamente.

Los terneros más pesados al destete tienden a tener un crecimiento más acelerado luego del

destete, pero como en el caso de peso al nacimiento y peso al año, la relación fenotípica

entre esos caracteres no es tan fuerte como la relación genotípica. ¿Qué causa esta

diferencia?

Para responder esta pregunta, debemos comprender una correlación más – la correlación

ambiental. Una correlación ambiental ( ) es una medida de la fuerza (consistencia,

confiabilidad) de la relación entre los efectos ambientales en un carácter y los efectos

ambientales en otro carácter. La correlación ambiental entre peso al nacimiento y peso al

año en ganado de carne es aproximadamente 0,1. Esto sugiere que la relación entre los

ambientes prenatal y postnatal es positiva, pero solo un poco. EL ambiente experimentado

por un ternero antes de nacer tiene poco que ver con el ambiente que experimentará desde

el nacimiento hasta el año de vida.

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Así como los valores fenotípicos están compuestos por valores de cría y efectos ambientales,

las relaciones fenotípicas entre caracteres son funciones de las relaciones genéticas y

ambientales. La correlación genética fuerte (0,7) entre peso al nacimiento y peso al año

combinados con la correlación ambiental débil (0,1) entre caracteres resulta en una

correlación fenotípica general que es positiva pero moderada (0,35).

Una situación similar existe para la relación de peso al destete y peso ganado postdestete en

ganado de carne. La correlación ambiental entre esos caracteres a menudo es negativa

típicamente -0,5. Un ambiente mejor que el promedio para peso al destete se asocia

(débilmente) con un ambiente para ganancia postdestete más pobre que el promedio

también. Esto es debido a que los terneros han experimentado un mejor ambiente

predestete (es decir, más leche de madre) tienden a ser mas pesados al comienzo del

periodo postdestete. Ser más pesado es en realidad una “desventaja” del ambiente con

respeto a la tasa de crecimiento postdestete. Los terneros más flacos tienden a crecer más

rápido debido al crecimiento compensatorio. La correlación positiva (+0,5) entre peso al

destete y ganancia postdestete resulta en una correlación fenotípica general que es positiva

pero débil (+0,1).

Es útil pensar en las relaciones genéticas y ambientales entre dos caracteres como la

relación funcional entre ellas. Piense en la relación observada entre caracteres, como la

medida por la correlación fenotípica, como el resultado neto de la genética subyacente y las

relaciones ambientales. (Interesantemente la correlación fenotípica es siempre intermedia a

las correlaciones genéticas y ambientales. Es raramente el promedio de las dos, pero

siempre se encuentra en algún punto intermedio entre ellas).

Un ejemplo es ilustrado en la Figura 13.2. Para desarrollar la figura, se determinaron valores

de cría y efectos ambientales hipotéticos para dos caracteres X e Y, en una muestra de 10

animales tomada de una población mayor. (Efectos “ambientales” en este caso incluyen

valores combinatorios de los genes). Los valores fueron generados usando una correlación

genética ( ) de 0,8 y una correlación ambiental ( ) de 0,2. El resultado de la

correlación fenotípica ( ) es mostrada por las columnas negras en el diagrama

superior (a). Cada par de registros representa la performance de un animal para los

caracteres X e Y (para que haya claridad las líneas verticales separan cada par), y las

contribuciones de los valores de cría y efectos ambientales aparecen en el fondo.

La correlación fenotípica entre los caracteres X e Y en la Figura 13.2 es claramente positiva.

Los animales con performance por encima del promedio en el carácter X tienden a tener una

performance por encima del promedio en el carácter Y, y los animales con performance por

debajo del promedio en un carácter tienden a tener performance por debajo del promedio

en el otro. Sin embargo, las relaciones fenotípicas están lejos de ser perfectas. Hay algunas

excepciones a la regla.

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Las relaciones genéticas y ambientales entre los caracteres X e Y son representadas en los

dos diagramas siguientes (b) y (c). Los valores de cría mostrados en (b) y los efectos

ambientales mostrados en (c) son los mismos que aparecen en el fondo en el diagrama

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superior. Simplemente han sido aislados para que las correlaciones genéticas y ambientales

sean más fáciles de ver. Note la correlación genética muy alta en (b) ( ). No

solamente son valores de cría positivos para el carácter X pareado con valores de cría

positivos para el carácter Y, y los valores de cría negativos para el carácter X pareados con

los valores de cría negativos para el carácter Y, sino que, para un animal dado, ambos valores

de cría tienden a ser similares en tamaño. La correlación ambiental representada en (c)

parece positiva también, pero no es tan consistente como la correlación genotípica.

Si estudio la Figura 13.2 cuidadosamente, puede ver como las relaciones genéticas y

ambientales subyacentes entre los caracteres X e Y conducen la relación observada

(fenotípica) entre ellos. La relación genética positiva fuerte es desplazada un poco por una

correlación ambiental positiva pero débil, y el resultado es una correlación fenotípica

positiva.

Las estimaciones típicas de las correlaciones genéticas fenotípicas y ambientales para una

pequeña muestra de caracteres en varias especies están listadas en la Tabla 13.1. Las

estimaciones de muchas otras correlaciones pueden ser encontradas en publicaciones

científicas, mientras algunas correlaciones, por una razón u otra nunca han sido estimadas.

Correlaciones genéticas ( ): (1) una medida de la fuerza (consistencia, confiabilidad)

de la relación entre los valores de cría para un carácter y los valores de cría para otro

carácter. (2) Una medida de la pleitropía.

Correlaciones fenotípicas ( ): Es una medida de la fuerza (consistencia, confiabilidad)

de la relación entre la performance en un carácter y la performance en otro carácter.

Correlación ambiental ( ): es una medida de la fuerza (consistencia, confiabilidad) de la

relación entre los efectos ambientales en un carácter y los efectos ambientales en otro

carácter.

Crecimiento compensatorio: Un incremento relativo en la tasa de crecimiento de animales

flacos luego de haber sido alimentados adecuadamente. Tienden a compensar por haber

estado en un peso inferior al normal.

Manteniendo las correlaciones genéticas, fenotípicas y ambientales en orden

El siguiente es un mecanismo de memoria que puede ayudarlo a explicar las diferencias

conceptuales entre correlaciones genéticas, fenotípicas y ambientales. Úselo con cualquier

par de caracteres que le sean familiares. Si puede responder que si a las siguientes

preguntas, la correlación de interés es positiva. Si responde que no, la correlación es o cero o

negativa. (Usualmente sabrá cual de las dos).

Para la correlación genética: ¿Muchos de los mismos genes afectan a ambos caracteres en la

misma forma? Si su respuesta es que si, claramente indica una pleitropía positiva y

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correlación positiva entre ambos caracteres. Si su respuesta es no, podría significar que no

espera que ningún gen afecte a los dos caracteres, en ese caso la correlación genética es

cero, o podría significar que espera que al menos algunos de los genes que causan un

incremento en un carácter causen un decrecimiento en el otro carácter. En otras palabras,

espera pleitropía negativa y correlación genética negativa entre los caracteres.

Para la correlación fenotípica: ¿Es mayor que la performance promedio en un carácter

asociado con una performance promedio mayor en el otro carácter? Si la pregunta es sí,

sugiere una correlación fenotípica positiva. Si la respuesta es no sugiere que o no hay

ninguna relación fenotípica ( ) o una correlación fenotípica negativa. En el último

caso, una performance mayor al promedio en un carácter sería asociada con una

performance menor al promedio en el otro carácter.

Para la correlación ambiental: ¿Un ambiente mejor al promedio para uno de los caracteres se

asocia con un ambiente mejor al promedio para el otro carácter? De nuevo si la respuesta es

sí, sugiere una correlación ambiental positiva. Si la respuesta es no sugiere que o no hay

ninguna relación ambiental ( ) o una correlación ambiental negativa. Una

correlación negativa indica que un incremento en la performance en un carácter se asocia

con efectos ambientales que disminuyen la performance en el otro carácter.

Si conoce lo suficiente acerca de los factores biológicos que afectan a los dos caracteres, las

preguntas de arriba a menudo pueden revelar el signo (positivo o negativo) de las

correlaciones entre ellos. Sin embargo, sea cuidadoso, de no confundirse con caracteres

para los cuales los signos de las correlaciones parecen al revés, caracteres en los cuales más

pequeño típicamente es mejor (por ejemplo, la conversión alimenticia, días para llegar a las

230 lb, o edad a la pubertad). Para determinar la magnitud de las correlaciones, se necesita

hacer una pregunta adicional en cada caso: ¿Es esta una relación fuerte (consistente,

confiable) o débil?

Como ejemplo, volvamos al peso al nacimiento y peso al año en ganado de carne. ¿Muchos

de los mismos genes afectan ambos caracteres en la misma forma? Sí definitivamente.

Ambos caracteres son caracteres de crecimiento. Los genes que influencian la tasa de

crecimiento en general afectan ambos caracteres en la misma forma. Muchos de los genes

que promueven la tasa de crecimiento antes del nacimiento, también lo promueven

después. Entonces, lógicamente, la correlación entre los pesos al nacimiento y al año

deberían ser positivas y probablemente bastante fuertes.

¿La performance mayor que el promedio en un carácter se asocia a una performance mayor

al promedio en el otro carácter? Si usted tiene experiencia con el peso al nacimiento y peso

al año en el ganado de carne, conoce la respuesta a esta pregunta – otro sí definitivo. Los

terneros que son más pesados que el promedio al nacimiento tienden a ser más pesados

que el promedio al año de edad. Sin embargo, esta relación no es completamente

consistente. Algunos terneros con peso al nacimiento bajo logran pesos altos al año, y

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algunos teneros con peso al nacimiento alto, registran pesos al año bajos. La correlación

fenotípica entre estos caracteres es positiva, pero moderada.

Si no tiene experiencia previa con peso al nacimiento y peso al año en ganado de carne,

probablemente no esté preparado para responder esta pregunta sobre relaciones

fenotípicas entre los caracteres. En este caso, el mejor curso de acción es moverse a la

relación ambiental y volver a la relación fenotípica después.

¿Un ambiente mejor que el promedio en un carácter se asocia con un mejor ambiente que el

promedio en el otro carácter? Las relaciones ambientales entre caracteres son a menudo

complicadas y a veces sutiles. En este caso, probablemente tenga que responder que sí. Un

buen ambiente prenatal no debería perjudicar el crecimiento posnatal. Por el otro lado, hay

muchos factores ambientales que influyen en el crecimiento de un ternero en el primer año

de su vida. Es poco probable que muchos de estos se asocien de alguna manera con el

ambiente prenatal. La correlación ambiental entre peso al nacimiento y peso al año es

probable que sea positiva, pero débil.

Si ya no tiene un buen presentimiento sobre la relación fenotípica entre dos caracteres, el

conocimiento de las relaciones genéticas y ambientales debería ofrecer alguna precepción.

En el caso de peso al nacimiento/peso al año, la correlación genética fuerte y positiva y la

correlación ambiental débil, hablan de una correlación positiva y moderada entre la

performance observada en cada carácter.

Más perspectiva en correlaciones entre caracteres

Las correlaciones entre caracteres son medidas poblacionales. Reflejan la relación entre

caracteres en una población, y como tal, no deberían ser referidas en el contexto de un solo

animal. Por ejemplo, es perfectamente legítimo hablar de correlaciones genéticas entre

tiempo en correr 400 yardas y el índice de conformación en los equinos Quarter horse. Sin

embargo, es inapropiado, decir que el valor de cría de un caballo en particular para el

tiempo de carrera está altamente correlacionado con su valor de cría para índice de

conformación. EL caballo solo no es una población. Lo que probablemente se quiera decir

con esa expresión es que el caballo tiene valores de cría similares para tiempo de carrera e

índice de conformación.

Las correlaciones entre caracteres no son fijas. Varían dependiendo de la población. Por

ejemplo en una raza de ganado de carne, la correlación fenotípica entre la producción de

leche y la fertilidad podría ser bastante diferente a la correlación en otra raza, incluso si las

dos razas se desempeñan en el mismo ambiente. Esto es debido a que las dos razas son

poblaciones genéticas diferentes. Los potenciales genéticos para producción de leche y

fertilidad podrían no ser los mismos para cada raza. En cualquier caso, las diferencias en las

frecuencias de los genes que afectan los caracteres dan lugar a diferentes relaciones

genotípicas.

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Tabla 13. 1 Estimaciones de correlaciones genéticas (G) fenotípicas (F) y ambientales (E) para algunos caracteres en diferentes especies

Correlaciones Especie Carácter Peso Detete Gan. posdestete Peso año

Bovino carnicero Peso al nacimiento G 0.6 0.55 0.70

P 0.4 0.30 0.35

E 0.3 0.05 0.10

Peso destete G 0.30 0.80

P 0.10 0.65

E 0.5 0.50

Ganancia posdestete G 0.85

P 0.75

E 0.70

Grasa Leche % grasa

Bovinos lecheros Leche G 0.45 0.80 -0.50

P 0.75 0.90 -0.30

E 0.85 0.95 -0.20

Grasa G 0.60 0.55

P 0.85 0.40

E 0.90 0.25

% grasa G -0.15

P -0.10

E -0.05

Peso/día de edad Conversión Espesor de grasa

Cerdos Días a los 230lb G -1 0.70 -0.25

P -1 0.50 -0.30

E -1 0.40 -0.40

Peso/día de edad G -0.70 0.25

P -0.50 0.30

E -0.40 0.40

Conversión G 0.30

P 0.05

E -0.15

Largo del tarso Largo de quilla Profundidad de cuerpo

Pavos Nº de huevos G 0 0.05 0.25

P 0 0 -0.10

E 0 0 -0.25

Largo del tarso G 0.75 0.40

P 0.30 0.30

E 0.10 0.25

Largo de quilla G 0.55

P 0.45

E 0.40

Ganancia posdetete Peso Vellón sucio Longitud de mecha

Ovinos Peso destete G 0.55 0.05 -0.15

P 0.30 0.30 0

E 0.20 0.45 0.10

Ganancia posdetete G 0.15 -0.20

P 0.20 0

E 0.25 0.15

Peso Vellón sucio G 0.35

P 0.35

E 0.40

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El ambiente puede afectar las correlaciones también. En un ambiente nutricionalmente muy

bueno, la correlación fenotípica entre la producción de leche y la fertilidad en el ganado de

carne es cercana a cero, probablemente incluso un poco positiva. Las vacas que producen

mucha leche son tan fértiles como las vacas de poca leche. Sin embargo en un ambiente

nutricionalmente pobre, esta correlación es decididamente negativa. La escasa condición

corporal de las vacas muy lecheras les hace difícil criar regularmente.

Una correlación entre caracteres puede ser clasificada en muchas formas. Primero, puede

ser clasificada por la fuerza. ¿Es la relación entre un par de caracteres fuerte, consistente y

confiable? ¿O es débil? Segundo, una correlación puede ser clasificada por su signo. ¿es

positiva o negativa? Ésta es estrictamente una consideración matemática y generalmente

dependen de cómo se miden los caracteres (por ejemplo pesos por día de edad vs. días

hasta las 230 lb).

Tercero, se clasifican en favorables y desfavorable. No es lo mismo que la anterior (por su

signo). Las correlaciones positivas pueden ser favorables o desfavorables, igual que las

correlaciones negativas. Por ejemplo, la correlación fenotípica positiva entre peso al destete

y peso de vellón sucio en las ovejas es considerada favorable. Los corderos que crecen más

rápido no solo proveen más carne sino más lana también. En contraste, la correlación

genética y fenotípica entre peso al nacimiento y peso al año en ganado de carne es

considerada desfavorable. Los pesos al año más altos son usualmente deseables, pero los

pesos al nacimiento no, porque llevan a la dificultad al parto.

Una cuarta clasificación categoriza las correlaciones de acuerdo a la utilidad. ¿Es una

correlación útil o inútil? Por ejemplo, la correlación genética entre la circunferencia escrotal

y la edad a la pubertad en ganado es altamente negativa. Los toros con testículos más

grandes al año de edad llegan a la pubertad antes y también sus parientes hembras. Es difícil

decir si la correlación es favorable o desfavorable. La pubertad más temprana es valorable

en muchos casos, pero a menos que haya un mercado para testículos de ternero, hay poco

valor para una circunferencia escrotal grande. La correlación genética entre la circunferencia

escrotal y la edad a la pubertad es extremadamente útil. Nos permite mejorar la edad a la

pubertad, un carácter difícil de medir, seleccionando para la circunferencia escrotal, un

carácter fácil de medir.

Un ejemplo de una correlación que no es útil podría ser la correlación fenotípica entre tasa

de crecimiento y el largo de la oreja en ganado de origen europeo. Los terneros con orejas

más largas parecen crecer más rápido que los terneros con orejas más cortas, pero debido a

que la tasa de crecimiento puede ser medida mucho más precisamente pesando los

animales que comparando el largo de las orejas, las correlación, a pesar de ser interesante

de observar, no es muy útil.

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FACTORES QUE AFECTAN LA RESPUESTA CORRELACIONADA

Suponga que un criador selecciona exclusivamente para el carácter X ¿Qué factores

influencian la respuesta correlacionada en el carácter Y? Los primeros factores a considerar

son cosas que ya conocemos – factores que afectan la respuesta del carácter X para

seleccionar el carácter X. Estos a veces son llamados factores que afectan la respuesta

directa a la selección, y en el caso de la selección para el carácter X incluye la precisión de la

predicción del valor de cría para el carácter X, la intensidad de la selección y el intervalo

generacional. (La variación genética en el carácter X también afecta la respuesta directa a la

selección para el carácter X, pero no influencia directamente la respuesta en el carácter Y).

Estos factores son elementos de la ecuación clave para el cambio genético discutida en el

capítulo 10. Afectan la tasa de cambio genético en el carácter X, el carácter bajo selección, y

consecuentemente afecta la tasa de cambio genético en cualquier carácter correlacionado.

Por ejemplo, suponga que está seleccionando cerdos para días para llegar a las 230 lb, una

medida de la velocidad de crecimiento. Debido a la correlación genética fuerte y favorable

entre este carácter y la conversión alimenticia (aproximadamente 0,7), usted espera que una

mejora en la tasa de crecimiento resulte en una mejora de la conversión alimenticia. Sin

embargo, por cualquier razón, la precisión de la selección para días para llegar a las 230 lb es

pobre, la intensidad de la selección es baja, o el intervalo generacional es largo, la población

cambiará muy lentamente con respecto a la tasa de crecimiento. Como resultado, cambiará

lentamente con respecto a la conversión alimenticia también.

Otros factores que afectan la respuesta correlacionada en un carácter Y son las correlaciones

genéticas entre caracteres X e Y y la variación genética en el carácter Y. Claramente la fuerza

de la relación genética entre caracteres es importante. Esperamos que las conversiones

alimenticias en cerdos respondan a la selección para tasa de crecimiento porque la

correlación genética entre los caracteres es muy alta. En contraste, no esperamos que el

número de huevos en los pavos responda mucho a la selección para largo de la quilla. La

correlación genética también es baja (aproximadamente 0,05).

La variación genética en los caracteres correlacionados también es importante. Si hay poca

variabilidad en el carácter Y, este no puede cambiar mucho, incluso si la selección para el

carácter X es efectiva y los caracteres X e Y están altamente correlacionados.

Respuesta directa a la selección: Cambio genético en un carácter que resulta de la selección

para ese carácter.

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∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

𝑟𝐵𝑉𝑋;𝐵𝑉𝑌𝑟𝐵𝑉𝑋;𝐵𝑉 𝑋

𝑖𝑋𝜎𝐵𝑉𝑌𝐿

La fórmula general para respuesta correlacionada en el carácter Y para seleccionar por el carácter X es:

Donde

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

la tasa de cambio genético en el carácter Y por cada unidad de tiempo (t) debido a la selección

del carácter X.

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌=la correlación genética entre ambos caracteres X e Y.

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉 𝑋=exactitud de selección para el carácter X.

𝑖𝑥= intensidad de selección para el carácter X.

𝜎𝐵𝑉𝑌=variación genética para el carácter Y.

L= intervalo generacional.

Prueba:

Se puede derivar la fórmula para caracteres correlacionados usando como enfoque una simple ecuación de

predicción.

∆𝑌= 𝑏𝑌.𝑋∆𝑋

Donde ∆𝑌= la tasa de cambio genético en el carácter Y por cada unidad de tiempo (t) debido a la selección del

carácter X o

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

.

𝑏𝑦.𝑥 = el cambio en el rasgo Y por unidad de cambio en el rasgo X

∆𝑋= respuesta directa a la selección para el rasgo X

El coeficiente de regresión es la regresión genética del rasgo Y en el rasgo X, y podemos expresar esto como una

función de la correlación genética. Por tanto,

𝑏𝑦.𝑥= 𝑟𝐵𝑉𝑋;𝐵𝑉𝑌(𝜎𝐵𝑉𝑌

𝜎𝐵𝑉𝑋)

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∆𝐵𝑉𝑥𝑡

𝑟𝐵𝑉𝐺𝑃𝑉 𝐵𝑉𝐿𝐹=.35

𝑟𝐵𝑉𝐺𝑃𝑉 𝑃𝐷 𝐺𝑃𝑉=𝑟𝐵𝑉𝐺𝑃𝑉 𝐵𝑉 𝐺𝑃𝑉=.8

𝑖 𝐺𝑃𝑉=1.9

𝜎𝐵𝑉𝐿𝐹=.35 en

𝐿 𝑎ñ𝑜𝑠

∆𝐵𝑉𝐿𝐹 𝐺𝑃𝑉

𝑡 𝑟𝐵𝑉𝐺𝑃𝑉 𝐵𝑉𝐿𝐹 𝑟𝐵𝑉𝐺𝑃𝑉 𝐵𝑉

𝐺𝑃𝑉𝑖𝐺𝑃𝑉𝜎𝐵𝑉𝐿𝐹

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 𝜎𝐵𝑉𝑌𝜎𝐵𝑉𝑋

∆𝐵𝑉𝑋

𝑡

Y (Capítulo 10) ∆𝑋 es

∆𝐵𝑉𝑥𝑡 = 𝑟𝐵𝑉𝑋;𝐵𝑉 𝑌

𝑖𝑋𝜎𝐵𝑉𝑌

𝐿

En conjunto,

Ejemplo

Suponga que se está seleccionando ovejas por DEP para grasa en el peso de vellón (GPV) y se está

interesado en una respuesta correlacionada con longitud de fibra (LF). Se asumen los siguientes

parámetros genéticos:

Después

El método de los dos y cuatro caminos

La fórmula general funciona bien usando valores generales para exactitud, intensidad e intervalo

generacional. Si se quiere ser más preciso y usar el método de los dos y cuatro caminos para

determinar la tasa de cambio genético, es mejor usar la fórmula:

Para resolver una respuesta directa ( ∆𝐵𝑉𝑋

𝑡 ) se puede usar el método preferido, después se integra el

resultado en la fórmula.

14

Respuesta correlacionada a la selección fenotípica

Los factores que afectan la respuesta correlacionada a la selección en el caso especial de la

selección fenotípica realmente no son diferentes de aquellas en el caso general, pero

pueden ser expresadas en términos un poco diferentes. Si seleccionamos para el carácter X

basados estrictamente en la performance individual en el carácter X, podemos esperar que

la respuesta correlacionada en el carácter Y sea influenciada por factores que afectan la

respuesta directa en el carácter X: la heredabilidad del carácter X, la intensidad de la

selección, el intervalo generacional. (La variación fenotípica para el carácter X también

afecta la respuesta directa a la selección para el carácter X, pero no influencia directamente

la respuesta en el carácter Y).

Otros factores que afectan la respuesta correlacionada en el carácter Y incluye la correlación

genética entre caracteres X e Y, y la heredabilidad y la variación fenotípica en el carácter Y.

∆ . ∆

La fórmula para la respuesta correlacionada a la selección fenotípica La fórmula para respuesta correlacionada en el rasgo Y a la selección fenotípica para el rasgo X es: ∆𝐵𝑉𝑌

𝑋𝑡

= 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 ℎ𝑥ℎ𝑦𝑖𝑥𝜎𝑃𝑌

𝐿

Donde

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

= la tasa de cambio genético en el rasgo Y por unidad de tiempo (t) debido a la selección

fenotípica para rasgo X 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 = la correlación genética entre el rasgo X e Y

hX = la raíz cuadrada de la heredabilidad del rasgo X hy = la raíz cuadrada de la heredabilidad del rasgo Y ix= intensidad de selección para el rasgo X 𝜎𝑃𝑌= variación fenotípica del rasgo Y

L= intervalo generacional Prueba Al igual que con la fórmula general para respuesta correlacionada, puede derivar esta fórmula usando un enfoque de ecuación simple de predicción. Donde ∆𝑌 la tasa de cambio genético en el rasgo Y por unidad de tiempo (t) debido a la selección

fenotípica del rasgo X o

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

𝑏𝑦 . 𝑥 = el cambio en el rasgo Y por unidad de cambio en el rasgo X

∆𝑥= respuesta directa a la selección del rasgo X El coeficiente de regresión (𝑏𝑦 . 𝑥) no es distinto que el de antes

𝑏𝑦 . 𝑥= 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 (𝜎𝐵𝑉𝑌

𝜎𝐵𝑉𝑋)

En conjunto

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

= 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 (𝜎𝐵𝑉𝑌

𝜎𝐵𝑉𝑋) (

ℎ𝑥2 𝑖𝑥𝜎𝑃𝑋

𝐿

= 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 (𝜎𝐵𝑉𝑌

𝜎𝐵𝑉𝑋) (

𝜎𝐵𝑉𝑋2

𝜎𝐵𝑉𝑌2 𝑖𝑥𝜎𝑃𝑋

𝐿

15

= 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 (

𝜎𝐵𝑉𝑌𝜎𝑃𝑋

𝑖𝑥𝜎𝐵𝑉𝑋

𝐿

=𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 ℎ𝑥

⬚ 𝑖𝑥𝜎𝐵𝑉𝑌(𝜎𝑃𝑌𝜎𝑃𝑌

𝐿

= 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 ℎ𝑌

⬚ 𝑖𝑥𝜎𝑃𝑌𝐿

Ejemplo

Vamos a revisar un ejemplo peso de vellón / longitud de fibra, esta vez con la selección fenotípica.

Asumir los siguientes parámetros genéticos

𝑟𝐵𝑉𝐹𝑊 𝐵𝑉𝑆𝐿=.35

ℎ𝐹𝑊2 =.4

ℎ𝑆𝐿2 =.5

iFW =1.6

L= 4 año

El método de los dos caminos

Si usted quiere utilizar un método de dos caminos para determinar la tasa de cambio genético

debido a la selección fenotípica, lo mejor es utilizar la fórmula:

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 (𝜎𝐵𝑉𝑌𝜎𝐵𝑉𝑋

) ∆𝐵𝑉𝑋

𝑡

(∆𝐵𝑉𝑋

𝑡 es ∆𝐵𝑉𝑋

𝑡 ℎ𝑥 2 𝑖𝑚𝑥+ 𝑖𝑓𝑥 𝜎𝑃𝑥

𝐿𝑚+ 𝐿𝑓

16

SELECCIONANDO PARA CARACTERES CORRELACIONADOS

Hay veces en las que es mejor seleccionar para un carácter correlacionado que seleccionar

directamente para un carácter de interés – cuando podría ser mejor usar selección indirecta

que selección directa. Algunos caracteres son muy costosos o difíciles de medir

directamente. La conversión alimenticia es un buen ejemplo. Debido a que la conversión

alimenticia es una razón que involucra la ingesta de alimento y el peso ganado, los registros

de performance para conversión alimenticia requieren mediciones individuales de la ingesta

de comida. Eso significa mantener a los animales en corrales individuales y pesar

manualmente la comida o usar una tecnología más sofisticada y costosa. La alternativa más

fácil y menos costosa es olvidarse de la ingesta, seleccionar para ganancia de peso y confiar

en la correlación genética favorable entre ganancia y conversión alimenticia (en cerdos por

ejemplo, es aproximadamente -0,7) para mejorar la conversión alimenticia.

Otra razón para seleccionar para un carácter correlacionado es que la precisión de la

selección podría ser mayor para el carácter correlacionado que para el carácter de interés.

En cerdos, los registros de performance para ganancia de peso son mucho más numerosos

que los registros para conversión alimenticia, entonces las precisiones de las predicciones

genéticas son generalmente más altas para ganancia de peso que para eficiencia.

La intensidad de selección puede ser mayor para un carácter correlacionado si el carácter

correlacionado es continuo en su expresión y el carácter de interés es un carácter umbral. El

ejemplo clásico es la selección de ganado de carne para peso al nacimiento como una forma

de reducir los problemas en el parto. La facilidad de parto es un carácter umbral. Los

registros de performance para facilidad de parto típicamente caen en tres categorías: sin

asistencia, poca asistencia y mucha asistencia. Debido a que la incidencia de los problemas

de parto es relativamente baja, en especial para los partos de vacas viejas, la intensidad de la

selección para facilidad de parto en ganado de reemplazo es necesariamente baja también.

El peso al nacimiento, por el otro lado, es un carácter continuo que tiene una moderada

correlación genética con la facilidad de parto. Los criadores pueden seleccionar para peso al

nacimiento más bajo sin perder la intensidad asociada con la selección directa para facilidad

de parto.

Los caracteres como peso al nacimiento son a menudo llamados, caracteres indicadores,

caracteres que pueden ser o no importantes en sí mismos pero son seleccionados como una

forma de mejorar algún otro carácter correlacionado como la facilidad de parto. A veces un

carácter indicador sirve como representante de otro, un carácter más importante

económicamente, y la selección es restringida al carácter indicador. Otras veces, una mejor

estrategia es seleccionar para el carácter indicador y para el carácter que indica.

Selección indirecta: Selección para un carácter como medio para mejorar genéticamente el

carácter correlacionado.

Selección directa: Selección para un carácter como medio para mejorar ese mismo carácter.

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Caracteres indicadores: caracteres que pueden ser o no importantes en ellos mismos pero

son seleccionados como una forma de mejorar algún otro carácter genéticamente

correlacionado.

∆𝐵𝑉𝑋𝑡

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉 𝑌 𝑖𝑋 𝜎𝐵𝑉𝑋𝐿

∆𝐵𝑉𝑋𝑡

𝑟 𝐵𝑉𝑌 𝑟 𝐵𝑉 𝑌 𝑖𝑦 𝜎𝐵𝑉𝑦𝐿

∆𝐵𝑉𝑌𝑋∆𝐵𝑉𝑌

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉 𝑌 𝑖𝑋

𝑟 𝐵𝑉𝑌 𝑟 𝐵𝑉 𝑌 𝑖𝑦

∆𝐵𝑉𝑆𝐿 𝐺𝐹𝑊∆𝐵𝑉𝑆𝐿

𝑟𝐵𝑉𝐺𝐹𝑊 𝐵𝑉𝑆𝐿

𝑟𝐵𝑉𝐺𝐹𝑊 𝐵𝑉 𝑆𝐿 𝑖𝐺𝐹𝑊

𝑟 𝐵𝑉𝑆𝐿 𝑟 𝐵𝑉 𝑆𝐿 𝑖𝑆𝐿

Proporción de la respuesta

Una manera de determinar si la selección para un rasgo indicador es más eficaz que la selección

directamente para un rasgo de interés es estimar la respuesta de ambos tipos de selección y expresar el

resultado como una relación. Puede acortar el proceso utilizando la fórmula

∆𝐵𝑉𝑌𝑋

∆𝐵𝑉𝑌 =

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉 𝑌 𝑖𝑋

𝑟𝐵𝑉𝑌 𝐵𝑉 𝑌 𝑖𝑌

La fórmula equivalente para el caso especial de la selección fenotípica es

∆𝐵𝑉𝑌𝑋

∆𝐵𝑉𝑌 =

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 ℎ𝑥𝑖𝑥

ℎ𝑦𝑖𝑥

Prueba de la formula general

Respuesta correlacionada a la selección en el rasgo Y para el rasgo X es

y la respuesta directa a la selección para rasgo Y es

la proporción de respuesta es entonces

∆𝐵𝑉𝑌𝑋𝑡

∆𝐵𝑉𝑌𝑡

=

𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉𝑌 𝑟𝐵𝑉𝑋 𝐵𝑉 𝑌

𝑖𝑋 𝜎𝐵𝑉𝑋

𝐿𝑟 𝐵𝑉𝑌

𝑟 𝐵𝑉 𝑌 𝑖𝑦 𝜎𝐵𝑉𝑦

𝐿

y, después de cancelar los términos comunes,

Ejemplo

Vamos a comparar la selección indirecta de longitud de fibra por medio de peso de vellón sucio elección

directa de longitud de fibra. Suponiendo un poco mayor precisión de la selección de longitud de fibra que

para la peso de vellón sucio- longitud de la fibra es más heredable- y la igualdad de la selección, a

continuación,

= .35(.8 (1.9

.85(1.9

= .33

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BUENAS Y MALAS NOTICIAS SOBRE CORRELACIONES GENÉTICAS Y RESPUESTAS

CORRELACIONADAS

Las correlaciones genéticas entre caracteres y la respuesta acarreada a la selección pueden

ser beneficiosas. A veces, podemos utilizar la selección indirecta como ventaja y como ya se

explicó, los modelos estadísticos multicarácter que utilizan las correlaciones genéticas,

reducen el sesgo causado por el refugo por baja performance y mejora la precisión de la

predicción. Esta es la buena noticia.

La mala noticia es que si no estamos prevenidos o elegimos ignorar las correlaciones

genéticas desfavorables, la selección para un carácter puede conducir a respuestas

indeseables en otros. Por ejemplo, en los bovinos, la selección a ciegas para tasa de

crecimiento conduce a pesos al destete superiores y a mayor cantidad de distocias. Si

queremos crecimientos más rápidos pero no deseamos aumentar las distocias debemos

evitar la selección simple por crecimiento o en contra de la distocia. Necesitamos un

método de selección multicarácter – el tema del próximo capítulo.