IntroduccinEl papel de las grasas y aceites en la nutricin humana es una de las principales reas de inters e investigacin en el campo de la ciencia de la nutricin. Los resultados de estas investigaciones tienen consecuencias de amplio alcance para los consumidores, los responsables del cuidado de la salud, y los educadores nutricionales, as como para los productores, elaboradores y distribuidores de alimentos. Tanto en la literatura cientfica como en los medios de comunicacin populares, surgen constantemente nuevas pruebas relacionadas con los beneficios y riesgos asociados a determinados aspectos de las grasas de la alimentacin. Las controversias sobre estos resultados van evolucionando peridicamente. Seleccionar entre todas las rplicas y contrarrplicas, entre estudios incompletos e incompatibles, entre intereses partidistas y de la competencia, en busca de elementos de verdad y de un curso de accin prudente, constituye un reto. Esta es todava una tarea esencial, ya que un cambio de los puntos de vista sobre los efectos de las grasas y aceites en la alimentacin puede influir profundamente en el consumo de diversos alimentos, y, en ltimo trmino, sobre el estado nutricional y de salud, sobre la produccin agrcola, las tecnologas de preparacin de los alimentos, los estudios de mercado y la educacin nutricional.Invitados por la Organizacin de las Naciones Unidas para la Agricultura y la Alimentacin (FAO) y por la Organizacin Mundial de la Salud (OMS), se reuni en Roma del 19 al 26 de octubre de 1993 un grupo internacional de expertos en nutricin, salud pblica, y ciencia y tecnologa de los alimentos, para estudiar los ltimos datos cientficos sobre las grasas y aceites de la dieta. Los expertos que asistieron a la consulta debatieron muchos de los variados e importantes papeles que representan en la nutricin humana las grasas y los aceites. Consideraron los consumos de distintos tipos y niveles de grasas y aceites en la alimentacin, y sus efectos sanitarios asociados. Examinaron muchos de los factores tcnicos asociados a la produccin, preparacin, comercializacin y utilizacin de las grasas y aceites. Finalmente, se elabor una serie de recomendaciones sobre las grasas y aceites en la alimentacin, con el fin de asesorar a los responsables de las polticas, a los especialistas en el cuidado de la salud, a la industria de la alimentacin, y a los consumidores. Esta Consulta FAO/OMS de expertos sobre las grasas y aceites en la nutricin humana form parte de una serie continua de reuniones sobre temas relacionados con la nutricin patrocinada por la FAO y por la OMS. La consulta fue la segunda reunin de este tipo que se llev a cabo sobre grasas y aceites; la primera haba tenido lugar en 1977.Este informe sobre la reunin contiene el examen de las cuestiones y datos considerados, las conclusiones y recomendaciones del grupo, y una bibliografa. Los expertos examinaron una amplia gama de temas, y esto aparece reflejado en el informe. Este informe contiene captulos sobre los siguientes temas: la composicin de las grasas alimentarias; aspectos de la digestin y metabolismo de las grasas; tendencias generales respecto de la disponibilidad de aceites y grasas comestibles; elaboracin y refinado de aceites comestibles; usos seleccionados de las grasas y los aceites en la alimentacin; los lpidos en las primeras etapas del desarrollo; salud, obesidad y valores energticos; enfermedades coronarias del corazn y lipoprotenas; cidos grasos isomricos; cncer y grasas alimentarias; grasas alimentarias y respuesta inmunitaria; grasas alimentarias, hipertensin, y accidentes vasculares cerebrales; componentes no glicridos de las grasas; y etiquetado de los alimentos.Dado que los esfuerzos dirigidos a un aspecto de la relacin alimentacin-salud pueden afectar tambin a otros aspectos, hay. que tener cuidado en no insistir demasiado sobre un determinado aspecto, en detrimento de otros. Por tanto, las recomendaciones representan una sntesis y ponderacin de varios aspectos. Debe sealarse que los datos relativos a diferentes temas pueden variar considerablemente. Mientras no se disponga de ms informacin cientfica, y hasta que no mejore el conocimiento de las complejas interacciones metablicas que determinan la mejora de las condiciones nutricionales y de salud, no ser posible llegar a un acuerdo completo sobre cada tema. Esto constituye un dilema que se refleja en la naturaleza de las conclusiones y recomendaciones que surgieron en la consulta. En este captulo se presentan las conclusiones y recomendaciones finales precedidas por una breve nota que identifica las cuestiones fundamentales. Incitamos a los lectores a que examinen los captulos del informe para obtener una informacin ms detallada sobre los temas considerados y conocer las deliberaciones que han conducido a las conclusiones y a las recomendaciones generales de la consulta.Conclusiones y recomendaciones generales de la ConsultaConsumos mnimos convenientes de grasas y aceitesAdultos.Es esencial para la salud ingerir cantidades adecuadas de grasas alimentarias. Adems de contribuir a satisfacer las necesidades energticas, el consumo de grasas alimentarias debe ser suficiente como para satisfacer las necesidades de cidos grasos esenciales y de vitaminas liposolubles. El consumo mnimo necesario para mantener un buen estado de salud vara tanto a lo largo de la vida de una persona como entre distintos individuos. Un consumo adecuado de grasas es particularmente importante antes y durante el embarazo y la lactancia. Es necesario, muchas veces, aumentar la disponibilidad y consumo de grasas para superar los problemas de desnutricin proteica y energtica. Las recomendaciones que se hagan a la poblacin en relacin con los rangos deseables de consumo de grasas pueden variar segn las condiciones reinantes, especialmente los patrones de la alimentacin y el predominio de enfermedades no transmisibles relacionadas con ella.Ingestin mnima recomendada para los adultos:Para la mayora de los adultos, las grasas ingeridas en la alimentacin deberan aportar al menos el 15 por ciento de su consumo energtico.Las mujeres en edad frtil deberan obtener al menos el 20 por ciento de su necesidad energtica en forma de grasas.Se deben realizar esfuerzos concertados para asegurar un adecuado consumo de grasas entre poblaciones en las que las grasas aportan menos del 15 por ciento de la energa alimentaria.Lactantes y nios pequeos.Tanto la cantidad como la calidad de las grasas ingeridas pueden afectar al crecimiento y desarrollo de los nios. Estas influencias se realizan a travs de los niveles energticos y de la accin de los cidos grasos especficos y de varios componentes no glicridos de las grasas. La leche materna aporta entre el 50 y el 60 por ciento de la energa en forma de grasas, y durante la etapa del destete (esto es, la transicin desde el momento en que todo el alimento procede de la leche materna hasta aqul en que ningn alimento procede de ella), hay que tener cuidado para evitar que el consumo de grasas disminuya demasiado rpidamente, o por debajo de los niveles requeridos. El empleo de grasa, especialmente de aceites vegetales, en las comidas que se dan a los lactantes durante el destete ya los nios pequeos es un modo eficaz de mantener la densidad energtica de sus dietas.El consumo de las cantidades adecuadas de cidos esenciales tambin es importante para un crecimiento y desarrollo normal. El cido araquidnico y el cido docosahexanoico (ADH) son particularmente importantes para el desarrollo del cerebro, y la leche materna constituye una buena fuente de estos cidos grasos. Los lactantes prematuros que han tenido un aporte intrauterino de cido araquidnico y de ADH insuficiente, y que nacen con escasas reservas de grasa, presentan problemas especiales.Recomendaciones con respecto a la alimentacin de lactantes y de nios pequeos:Los lactantes deberan alimentarse con la leche materna siempre que sea posible.La composicin de los cidos grasos de los preparados para lactantes debera corresponder a la cantidad y proporcin de los cidos grasos contenidos en la leche materna.Durante el destete, y al menos hasta la edad de dos aos, la alimentacin infantil debera contener del 30 al 40 por ciento de la energa en forma de grasas, y aportar unos niveles de cidos grasos esenciales similares a los que se encuentran en la leche materna.Lmites superiores de ingestin de grasas/aceitesEl consumo excesivo de grasas en la alimentacin se ha relacionado con el aumento del riesgo de obesidad, de enfermedades coronarias del corazn, y de ciertos tipos de cncer. Los mecanismos mediante los cuales se producen estas relaciones son complejos y variados, y, en muchos casos, no se han comprendido claramente. Los niveles elevados de colesterol srico y de lipoprotenas de baja densidad (LDL) constituyen factores de alto riesgo de aterosclerosis y de enfermedades coronarias del corazn. El grado de riesgo de stos y otros factores puede variar, entre otros, segn: el tipo y nivel de consumo de cidos grasos, el porcentaje de energa que aporta el total de las grasas, el colesterol presente en los alimentos, los niveles de lipoprotenas, el consumo de antioxidantes y de fibra, los niveles de actividad y el estado de salud. Una alimentacin de bajo contenido de grasas suele tener un contenido reducido de colesterol y un contenido elevado de antioxidantes y fibra. En los adultos, el consumo de alimentos ricos en grasas no presenta ninguna ventaja nutritiva una vez que se han satisfecho las necesidades energticas y nutritivas esenciales.Recomendaciones sobre lmites superiores de ingestin de grasas alimentarias:Las personas activas que se encuentran en equilibrio energtico pueden recabar de las grasas alimentarias hasta el 35 por ciento de su aporte energtico total, si su aporte de cidos grasos esenciales y de otros nutrientes es suficiente, y si el nivel de cidos grasos saturados no supera el 10 por ciento de la energa que consumen.Los individuos que llevan a cabo una vida sedentaria no deberan consumir ms del 30 por ciento de su energa en forma de grasas, especialmente si stas son ricas en cidos grasos saturados que proceden fundamentalmente de fuentes animales.Acidos grasos saturados e insaturados, y colesterolLos cidos grasos saturados - lurico, mirstico y palmtico - elevan los niveles de colesterol y de las lipoprotenas de baja densidad (LDL) en el suero. El cido esterico no eleva los niveles sricos de colesterol o de LDL, aunque presenta otros efectos sobre la salud, hasta ahora indefinidos. El cido linoleico, poliinsaturado, reduce moderadamente los niveles de colesterol y de LDL en el suero. El cido oleico, monoinsaturado, presenta un comportamiento neutro respecto a las LDL, pero incrementa moderadamente el nivel de las lipoprotenas de alta densidad (HDL). El consumo de colesterol en la alimentacin aumenta los niveles sricos de colesterol y de LDL, pero la magnitud de este aumento es muy variable.Recomendaciones sobre el consumo de cidos grasos saturados e insaturados:La ingestin de cidos grasos saturados no debera aportar ms del 10 por ciento de la energa.La ingestin conveniente de cido linoleico debera representar entre el 4 y el 10 por ciento de la energa. Se recomiendan consumos prximos al lmite superior de esta gama cuando los consumos de cidos grasos saturados y de colesterol sean relativamente elevados.Se aconseja una restriccin razonable del consumo de colesterol (menos de 300 mg/da).Acidos grasos isomricosA menudo, los aceites vegetales insaturados se hidrogenan parcialmente para producir grasas ms slidas, ms plsticas o ms estables. En este proceso se generan distintos ismeros encisy entrans.A diferencia del cido oleico, los ismeros entransprocedentes de aceites vegetales parcialmente hidrogenados tienden a elevar los niveles sricos de LDL y a reducir los de HDL. No es conveniente un consumo elevado de cidos grasos entrans,pero hasta el momento no se sabe si es preferible utilizar cidos grasos entrans ocidos grasos saturados cuando se requiere este tipo de compuestos para la fabricacin de productos alimenticios.Recomendaciones relativas a los cidos grasos isomricos:Los consumidores deberan sustituir con aceites lquidos y grasas blandas (esto es, aquellas que se mantienen blandas a temperatura ambiente) las grasas duras (ms slidas a temperatura ambiente), con el fin de reducir tanto los cidos grasos saturados como los ismeros entransde los cidos grasos insaturados.Los elaboradores de alimentos deberan reducir los niveles de los ismeros entransde los cidos grasos que se generan en la hidrogenacin.Los gobiernos deberan vigilar los niveles de cidos grasos isomricos en el abastecimiento de los alimentos.Los gobiernos deberan limitar declaraciones de propiedades relativas al contenido de cidos grasos saturados de los alimentos que contienen cantidades apreciables de cidos grasos entrans,y no deberan permitir que los alimentos con un contenido elevado de cidos grasos entransse etiqueten como productos con bajo contenido en cidos grasos saturados.Sustancias relacionadas con las grasas y aceitesSe dispone de datos fundados que indican que un consumo relativamente elevado de frutas y hortalizas -fuentes de varios antioxidantes, carotenoides y otros componentes no glicricos-reducen el riesgo de enfermedades coronarias del corazn y de algunos tipos de cncer. Basndose en los resultados actualmente disponibles, no se puede establecer todava ninguna conclusin ni recomendacin relativa a los beneficios generales de estas sustancias para la salud y al consumo conveniente de las mismas.Las tcnicas de elaboracin y refinado que se utilizan para eliminar o reducir las caractersticas negativas de los aceites comestibles tambin pueden conducir a la prdida de varios componentes nutritivamente tiles, como los antioxidantes y los carotenoides. Sin embargo, los productores pueden minimizar dichas prdidas utilizando unas tcnicas adecuadas de elaboracin, refinado y almacenamiento, y se les invita a hacerlo as.Recomendaciones sobre antioxidantes y carotenoides:En los pases en que la carencia de vitamina A constituye un problema de salud pblica, debe fomentarse la utilizacin de aceite de palma rojo, donde ya se disponga o sea posible adquirir. Si el aceite es refinado, se deben utilizar tcnicas de elaboracin que preserven el contenido de carotenoides y de tocoferol del aceite de palma rojo.Los niveles de tocoferol en los aceites comestibles deben ser suficientes para estabilizar los cidos grasos insaturados presentes. Por lo tanto, los alimentos con alto contenido de poliinsaturados deben contener al menos 0,6 mg equivalentes de tocoferol por gramo de cido graso poliinsaturado. En el caso de grasas ricas en cidos grasos que contengan ms de dos dobles enlaces tal vez se requieran niveles superiores.Acidos grasos esencialesLos cidos grasos de n-6 y n-3 juegan papeles fundamentales en la estructura de la membrana y como precursores de los eicosanoides, que son compuestos potentes y muy reactivos. Diversos eicosanoides presentan efectos altamente divergentes, y frecuentemente opuestos, por ejemplo, sobre las clulas del msculo liso, la agregacin plaquetaria, los parmetros vasculares (permeabilidad, contractibilidad) y sobre el proceso inflamatorio y el sistema inmunitario. Puesto que los cidos grasos de n-6 y de n-3 compiten por las mismas enzimas pero tienen roles biolgicos diferentes el equilibrio entre ellos en la alimentacin puede ser considerablemente importante.Algunos estudios han mostrado que el consumo de alimentos (como pescados ricos en aceite) que contienen cidos grasos de cadena larga de n-3, cido eicosapentanoico (AEP) y (ADH), se asocia con una disminucin del riesgo de enfermedades coronarias del corazn (ECC), probablemente debido a mecanismos que no se relacionan con el nivel de lipoprotenas en el suero.Los cidos grasos esenciales son especialmente importantes para el crecimiento y desarrollo normales del feto y de los lactantes, y en particular, para el desarrollo del cerebro y de la agudeza visual. En mujeres bien nutridas, durante la gestacin se depositan cada da aproximadamente 2,2 gramos de cidos grasos esenciales en los tejidos materno y fetal.Recomendaciones relativas al consumo de cidos grasos esenciales:La relacin entre cido linoleico y cido-linolnico debera estar comprendida entre 5:1 y 10:1.A personas en que dicha relacin sea superior a 10:1 debera estimularse a que consuman alimentos ricos en n-3, como hortalizas de hoja verde, legumbres, pescado, y mariscos.Se debera prestar especial atencin a promover en las madres un consumo suficiente de cidos grasos esenciales durante la gestacin y la lactancia, a fin de recabar las cantidades necesarias para el desarrollo fetal y del lactante.Necesidades cientficas y de programacinEs necesario disponer de suficiente informacin sobre el estado nutricional, los aportes de la alimentacin y la composicin de los alimentos para elaborar y seguir de cerca programas de mejora de la nutricin, incluida la promocin de aportes adecuados de grasas y aceites en la alimentacin.Los gobiernos y las autoridades sanitarias de todos los pases deben conocer los riesgos en constante aumento de contraer enfermedades no transmisibles debidas a la adopcin de prcticas dietticas inadecuadas y de estilos de vida menos activos.Recomendaciones sobre la informacin diettica y sobre los requisitos de los programas:En los anlisis sobre el contenido de cidos grasos de los alimentos y en la elaboracin de bases de datos de nutrientes deberan emplearse mtodos normalizados y materiales de referencia.Debera disponerse y tenerse amplio acceso a datos apropiados de composicin de los alimentos, identificndose cada partida mediante elementos descriptivos libres de ambigedades.Debera utilizarse el factor de normalizacin de Atwater, de 9,0 kilocaloras (37,7 KJ) por gramo de grasa, para calcular el valor energtico de las grasas en todas las encuestas de nutricin y tablas de composicin de los alimentos.Es conveniente realizar encuestas peridicas sobre el estado del peso (ndice de masa corporal) de los adultos en todos los pases, con el fin de ayudar a identificar tendencias y poblaciones afectadas por situaciones de riesgo o expuestas a mayor riesgo de desnutricin, y enfermedades no transmisibles relacionadas con la alimentacin, y para seguir de cerca los efectos de las intervenciones.

Captulo 2 - Composicin de las grasas alimentariasLas grasas alimentarias incluyen todos los lpidos de los tejidos vegetales y animales que se ingieren como alimentos. Las grasas (slidas) o aceites (lquidos) ms frecuentes son una mezcla de triacilglicridos (triglicridos) con cantidades menores de otros lpidos. Los cidos grasos presentes en varias molculas de lpidos constituyen la parte con mayor inters nutritivo.Acidos grasosLos cidos grasos ms abundantes presentan cadenas lineales con un nmero par de tomos de carbono. Existe un amplio espectro de longitudes de cadena, que varan entre un cido graso de la leche con cuatro tomos de carbono, y los cidos grasos de algunos aceites de pescado, con 30 tomos de carbono. Son frecuentes los cidos grasos con 18 tomos de carbono. Los dobles enlaces situados en la cadena de carbonos o los sustituyentes de la misma se designan qumicamente asignando al carbono del grupo carboxilo la posicin 1. As, los dobles enlaces del cido linoleico le proporcionan el nombre qumico sistemtico de cido 9,12-octadecadienoico. Una abreviatura taquigrfica para designar el cido linoleico sera 18:2 (18 tomos de carbono: dos dobles enlaces). Su ltimo doble enlace se encuentra a seis tomos de carbono del metilo terminal, una caracterstica importante para algunas enzimas. Este cido se considera un cido graso n-6 6 (Figura 2.1). En este informe se utilizar la nomenclatura n-6.En el Cuadro 2.1 se presenta el nombre comn (vulgar), el nombre qumico sistemtico y la abreviatura de varios cidos grasos de la dieta. Los dobles enlaces de los cidos grasos estn en configuracincis.El primer miembro de la serie n-6 de los cidos grasos es el cido linoleico, y el primer miembro de la serie n-3 es el cido-linolnico (cido 9, 12, 15-octadecatrienoico). Los cidos grasos poliinsaturados n-6 y n-3 presentan dobles enlaces encisseparados por grupos metileno. Un doble enlace puede cambiar de configuracincis a trans(isomerizacin geomtrica), o bien puede desplazarse a otra posicin de la cadena de carbonos (isomerizacin posicional), segn se ilustra en la Figura 2.2. El perfil de un cido graso entranses similar al de un cido graso saturado. Como resultado de sto, los cidos grasos entranspresentan puntos de fusin ms elevados que sus ismeros encis.El ismero entranspuede considerarse como un intermedio entre el cido graso insaturado encisoriginal, y un cido graso completamente saturado.FIGURA 2.1- Diagrama de cidos grasosFIGURA 2.2- Estructura encisy entransde los dobles enlaces

Acilglicridos.El tipo de cido graso y la posicin en la cual se esterifica a glicerol determinan las caractersticas de los acilglicridos. Adems de los glicridos que presentan tres cidos grasos esterificados, los diacilglcridos (diglicridos) y los monoacilglicridos (monoglicridos) tambin estn presentes en los alimentos crudos o en los ingredientes de los alimentos (Figura 2.3).Se observan caractersticas especficas en cuanto a la posicin que ocupan los cidos grasos. Las grasas de reserva de origen animal tienden a presentar un cido graso saturado en la posicin 1 y un cido graso insaturado en la posicin 2. Los cidos grasos de la posicin 3 parecen presentar una distribucin fortuita, aunque con frecuencia aqu se acumulan cidos grasos poliinsaturados.CUADRO 2.1Algunos cidos grasos de los alimentosNombre comnNombre sistemticoAbreviaturaFamilia de cido graso

cpricodecanoico10:0

luricododecanoico12:0

mirsticotetradecanoico14:0

palmticohexadecanoico16:0

estericooctadecanoico18:0

araqudicoeicosanoico20:0

behnicodocosanoico22:0

lignocricotetracosanoico24:0

palmitoleico9-hexadecenoico16:1n-7

oleico9-octadecenoico18:1n-9

gadoleico11-eicosaenoico20:1n-9

cetoleico11-docasaenoico22:1n-11

ercico13-docasaenoico22:1n-9

nervnico15-tetracosaenoico24:1n-9

linoleico9,12-octadecadienoico18:2n-6

-linolnico9,12,15-octadecatrienoico18:3n-3

-linolnico6,9,12-octadecatrienoico18:3n-6

dihomo--linolnico8,11,14-eicosatrienoico20:3n-6

5,8,11-eicosatrienoico20:3n-9

araquidnico5,8,11,14-eicosatetraenoico20:4n-6

AEP5,8,11,14,17-eicosapentaenoico20:5n-3

adrnico7,10,13,16-docosatetraenoico22:4n-6

7,10,13,16,19-docosapentaenoico22:5n-3

ADP4,7,10,13,16-docosapentaenoico22:5n-6

ADH4,7,10,13,16,19-docosahexaenoico22:6n-3

FosfolpidosLos fosfolpidos son componentes de la membrana que estn presentes en los alimentos y aceites obtenidos por extraccin. La estructura general de los fosfoglicridos se muestra en la Figura 2.4.FIGURA 2.3- Diagrama de acilglicridosFIGURA 2.4- Diagrama de fosfolpidos

Normalmente, en la posicin 1 se esterifica un cido graso saturado, y en la posicin 2 un cido graso poliinsaturado. Los grupos polares que contienen fsforo y una base orgnica proporcionan a la molcula lipdica una regin hidroflica. Adems de los fosfoglicridos, los fosfolpidos incluyen esfingomielinas y cerebrsido, que se basan en la esfingosina en lugar del glicerol. Aunque los fosfolpidos constituyen slo una pequea fraccin de la grasa total de la dieta, pueden constituir una fuente importante de cidos grasos esenciales.Componentes no glicridosLa creciente constatacin de la importancia de los componentes no glicridos de los cidos grasos, algunas veces denominados constituyentes menores, oblig a incluir este tema en la consulta de expertos. Los componentes no glicridos slo son componentes menores en lo que se refiere a su concentracin con respecto a los triacilglicridos. La nueva informacin sobre estos constituyentes de las grasas procede de las mejoras en la capacidad de analizarlos y de los estudios de sus propiedades.Vitamina E.La vitamina E consiste en una mezcla de fenoles liposolubles caracterizados por una cabeza aromtica de cromanol y una cadena lateral de 16 tomos de carbono. Los tocoferoles tienen una cola de hidrocarburo saturada, mientras que los tocotrienoles son sus anlogos farnesilados y presentan una cola isoprenoide insaturada. El nmero y posicin que los grupos metilo ocupan en el anillo de cromanol da lugar a los diferentes-,-,-, y-tocoferol y a los ismeros del tocotrienol (Figura 2.5).Los aceites vegetales y los productos elaborados con ellos contienen normalmente grandes cantidades de tocoferol, especialmente los ismeros,y. Adems, algunos aceites vegetales, especialmente el aceite de palma (Qureshiet al.,1991a) y el aceite de salvado de arroz (Rogerset al.,1993), son fuentes muy ricas de tocotrienoles con una dbil actividad como vitamina E, pero que actan como antioxidantes y proporcionan estabilidad contra la oxidacin.Carotenoides.Los carotenoides son hidrocarburos liposolubles altamente insaturados derivados del poliisopreno. Se sabe que en las grasas animales y vegetales estn presentes ms de 75 carotenoides diferentes. Los ms frecuentes son los carotenos,y, la licopina, la lutena y las xantofilas (Figura 2.6). Los carotenoides y sus derivados son normalmente los que dan el color amarillo a rojo intenso a las frutas, hortalizas, cereales y aceite de palma bruto. Los carotenoides son los precursores de la vitamina A, presentando el-caroteno la mayor actividad de provitamina A.Vitaminas A y D.Una fuente tradicional de vitamina A es la grasa de la mantequilla. Los aceites de pescado constituyen la fuente normal de vitamina D. Las margarinas, que se enriquecen con vitaminas A y D por exigencias legales en la mayora de los pases, tambin contribuyen de forma importante a asegurar una ingestin adecuada de estos nutrientes.FIGURA 2.5- Diagrama del tocoferol y del tocotrienol

FIGURA 2.6Diagrama del-caroteno y del-caroteno

Otros componentesEsteroles.El colesterol es el principal esterol de los productos animales. Los principales esteroles de las plantas son el-sitosterol, el campesterol y el estigmasterol, aunque se sabe que existen algunos otros (Formoet al.,1979); en la Figura 2.7 se muestran las cadenas laterales del colesterol y de algunos esteroles de las plantas. Se encuentran en forma libre o bien esterificados con otros compuestos como los cidos grasos, los glucsidos o el cido ferlico (oxizanol). El contenido de esterol de las grasas y aceites alimentarios oscila entre el 0,01 y el 2 por ciento (Itoh, Tamura y Matsumoto, 1973a).Alcoholes derivados del metilesterol y del triterpeno.Los esteroles metilados en la posicin OH-4 estn presentes en los aceites vegetales comunes en concentraciones del 0,01 al 0,4 por ciento, presentando el aceite de salvado de arroz y el aceite de ssamo los niveles ms elevados (Itoh, Tamura y Matsumoto, 1973b). Las correspondientes concentraciones de alcoholes triterpnicos, incluidos los de cinco anillos de ciclohexano condensados, son del 0,01 al 1,2 por ciento. El aceite de salvado de arroz es el nico que se encuentra en el nivel superior.Escualeno.El hidrocarburo predominante en las grasas alimentarias es el escualeno. Es un intermediario en la sntesis del esterol a partir del acetato, y se encuentra en cantidades particularmente elevadas en algunos aceites de pescado y en el aceite de oliva. En la mayora de los aceites vegetales, la concentracin se encuentra por debajo de 30 mg/100 g (Formoet al.,1979).Orizanoles.Los orizanoles son compuestos que constan de cido ferlico esterificado con varios esteroles vegetales y con alcoholes triterpnicos (Figura 2.8). Aunque se encuentran grandes cantidades en el salvado de arroz crudo y en el aceite de linaza, los orizanoles no se encuentran ampliamente distribuidos en otros aceites (Id.).FIGURA 2.7- Colesterol y algunos esteroles vegetalesFIGURA 2.8- Estructura qumica del orizanol (ester 24-metilen-cicloartanol del cido ferlico)

Captulo 3 - Aspectos sobre la digestin y el metabolismo de las grasasDigestin, absorcin y transporteLa mayor parte de las grasas alimentarias se suministran en forma de triacilglicridos, que se deben hidrolizar para dar cidos grasos y monoacilglicridos antes de ser absorbidos. En nios y en adultos, la digestin de las grasas se produce de forma eficaz y casi completa en el intestino delgado. En los recin nacidos, la secrecin pancretica de lipasas es baja. En los bebs, la digestin de las grasas mejora gracias a las lipasas segregadas por las glndulas de la lengua (lipasa de la lengua) y una lipasa presente en la leche materna. El estmago interviene en el proceso de digestin de las grasas debido a su accin agitadora, que ayuda a crear emulsiones. Las grasas que entran en el intestino se mezclan con la bilis y posteriormente se emulsionan. La emulsin es entonces tratada por las lipasas segregadas por el pncreas. La lipasa pancretica cataliza la hidrlisis de los cidos grasos de las posiciones 1 y 3, generando 2-monoacilglicridos (Tso, 1985). Los fosfolpidos son hidrolizados por la fosfolipasa A2,y los principales productos son lisofosfolpidos y cidos grasos libres (Borgstrom, 1974). Los steres del colesterol son hidrolizados por la hidrolasa de steres de colesterol pancretica.Los cidos grasos libres y los monoglicridos son absorbidos por los enterocitos de la pared intestinal. En general, los cidos grasos con longitudes de cadena inferiores a 14 tomos de carbono entran directamente en el sistema de la vena porta y son transportados hacia el hgado. Los cidos grasos con 14 o ms tomos de carbono se vuelven a esterificar dentro del enterocito y entran en circulacin a travs de la ruta linftica en forma de quilomicrones. Sin embargo, la ruta de la vena porta tambin ha sido descrita como una ruta de absorcin de los cidos grasos de cadena larga (McDonaldet al.,1980). Las vitaminas liposolubles (vitaminas A, D, E y K) y el colesterol son liberados directamente en el hgado como una parte de los restos de los quilomicrones.Las enfermedades que perjudican a la secrecin biliar, como la obstruccin biliar o los trastornos de hgado, conducen a graves deficiencias en la absorcin de las grasas, como tambin sucede con las enfermedades que afectan a la secrecin pancretica de las enzimas con actividad de lipasa, como la fibrosis cstica. Como resultado, los triglicridos con longitudes de cadena medias pueden tolerarse mejor en las personas que presentan una absorcin deficiente de las grasas, y frecuentemente se utilizan como fuente de energa en la alimentacin. La absorcin intestinal completa de los lpidos puede verse afectada marginalmente por cantidades elevadas de fibra en la dieta. La absorcin de las grasas se ilustra en la Figura 3.1.FIGURA 3.1- Influencia de las grasas alimentarias en el metabolismo de las lipoprotenasLos cidos grasos son transportados en la sangre como complejos de albmina o como lpidos esterificados en las lipoprotenas. Estas consisten en un ncleo de triacilglicridos y steres cidos grasos de colesterol, y un revestimiento formado por un estrato de fosfolpidos en el que se encuentran esparcidas molculas de colesterol sin esterificar. Las cadenas plegadas de una o ms apolipoprotenas se extienden por encima de la superficie y, con los fosfolpidos anfipticos, permiten que los lpidos del ncleo sean transportados por la sangre. Tambin regulan la reaccin del conjunto lipdico con enzimas especficas, o unen las partculas a los receptores superficiales de las clulas.Los quilomicrones son partculas lipoproteicas que proceden de las grasas alimentarias y son empaquetadas por las clulas de la mucosa. Entran en el torrente sanguneo a travs de los vasos linfticos. La lipasa de lipoprotenas, que se encuentra en la pared interior de los capilares sanguneos, hidroliza los triglicridos, liberando cidos grasos. Estos entran en el tejido adiposo, donde se almacenan, y en los msculos, donde se utilizan como combustible. Los restos de los quilomicrones son depurados por el hgado durante las primeras horas que suceden a la ingestin de una comida que contiene grasas.Las lipoprotenas de muy baja densidad (VLDL) son partculas de gran tamao ricas en triacilglicridos que se producen en el hgado a partir de la grasa endgena, a diferencia de los quilomicrones, que transportan grasa exgena. Las VLDL son los principales portadores de triacilglicridos que tambin son elaborados por la lipasa de lipoprotenas y proporcionan cidos grasos a los tejidos adiposo y muscular.Las lipoprotenas de baja densidad (LDL) son los productos finales del metabolismo de las VLDL. Su ncleo est formado principalmente por steres de colesterol y su superficie slo presenta un tipo de apolipoprotena, apoB. Cerca del 60-80 por ciento del colesterol plasmtico es transportado por las LDL. Los valores medios de LDL varan entre distintas poblaciones debido a factores genticos y ambientales, siendo sin embargo la alimentacin el principal factor determinante de estos valores.Las lipoprotenas de alta densidad (HDL) transportan el 15-40 por ciento del colesterol del plasma. Probablemente se forman en el torrente circulatorio a partir de precursores generados en el hgado y en el intestino. La principal apolipoprotena de las HDL es apoA-1. En los seres humanos, las LDL conducen el colesterol al hgado, y las HDL pueden transferirlo a otras partculas LDL lipoproteicas. Existen pruebas de que las HDL protegen activamente las paredes de los vasos sanguneos (Consenso del NIH, 1993). No se sabe si la manipulacin de los niveles de HDL a travs de la alimentacin afecta al desarrollo de la aterosclerosis.La lipoprotena(a) o Lp(a) es un complejo de LDL con apolipoprotena(a). Esta apoprotena presenta una homologa de secuencia con la proenzima plasmingeno, que interviene en la disolucin de los cogulos de sangre (Scanu y Scandiani, 1991). La concentracin de la Lp(a) viene determinada principalmente por factores genticos.Metabolismo de los cidos grasosLos cidos grasos saturados y monoinsaturados pueden biosintetizarse a partir de hidratos de carbono y protenas. Los cidos grasos insaturados pueden ser sustratos de las desaturasas y de las elongasas, como se muestra en el esquema de conversin de las familias de cidos grasos n-9, n-6 y n-3 (Figura 3.2).Los primeros miembros de cada familia de cidos grasos (cidos oleico, linoleico y-linoleico) compiten por la misma 6-desaturasa, cuya velocidad de conversin aumenta con el nmero de dobles enlaces. Esta enzima limitante de la velocidad se encuentra bajo el control de muchos factores dietticos y hormonales (Brenner, 1989; 1990), y se cree que es importante en la sntesis de 22:6 n-3. Este tipo de efecto puede explicar por qu las ingestiones elevadas de cido linoleico reducen el nivel de 22:6 n-3. De un modo similar, la actividad 5-desaturasa est modulada por factores dietticos y hormonales. Los miembros C20y C22de las familias n-6 y n-3 pueden inhibir antes la desaturacin en la secuencia de la conversin de los cidos grasos (Fisher, 1989).Parece que la desaturacin de la posicin 4 no implica ninguna otra desaturasa especfica, sino una elongacin seguida de la accin de la 6-desaturasa, ambos procesos microsomales, seguidos de una retroconversin por la ruta de la-oxidacin peroxisomal (Vosset al.,1991). La desaturacin es por tanto un proceso basado en la cooperacin intracelular. El significado nutricional de este papel adicional de la 6-desaturasa todava debe evaluarse. Las actividades de las elongasas parecen ser mayores que las de las desaturasas (Sprecher, 1989).FIGURA 3.2- Secuencia de conversiones de los cidos grasos insaturadosAcidos grasos esencialesLos cidos grasos esenciales son aquellos que deben suministrarse en la alimentacin, e incluyen miembros tanto de la serie n-6 como de la serie n-3. Cuando en la alimentacin hay deficiencia de cido linoleico, el cido graso insaturado ms abundante en los tejidos, el oleico, es desaturado y elongado para dar cido eicosatrienoico, n-9, del que normalmente slo se encuentran trazas. La acumulacin de este cido graso se considera un indicio de deficiencia de cidos grasos (Holman, 1970). Cuando la alimentacin tiene un bajo contenido de cidos grasos n-3, en relacin con los n-6, se produce una reduccin de 22:6 n-3 junto con una acumulacin compensatoria de 22:5 n-6 en los tejidos (Galli, Agradi y Paoletti, 1974).El producto ms abundante de la ruta n-6 es el cido araquidnico que se encuentra en los glicerofosfolpidos, donde se esterifica selectivamente en la posicin 2. Los alimentos que contienen grasas de origen animal proporcionan cantidades apreciables de cido araquidnico preformado.Se ha puesto en duda la eficacia de la ruta n-3 en los seres humanos. Sin embargo, los estudios realizados en seres humanos sobre la conversin de cidos linoleico y-linolnico deuterados en sus derivados de cadena larga han mostrado que la eficiencia de la conversin de linoleico en araquidnico era del 2,3 por ciento, mientras que la conversin del-linolnico en su derivado de cadena larga era del 18,5 por ciento (Emkenet al.,1992). Estos valores de conversin, medidos como productos acumulados en el plasma, se obtuvieron en personas que haban ingerido cantidades relativamente bajas de cido linoleico (alrededor del 5 por ciento). Cuando la alimentacin contena alrededor del 9 por ciento de cido linoleico, las conversiones se reducan al 1 por ciento en el caso del linoleato y al 11 por ciento en el del linolenato. Estos datos indican que en los adultos se produce la sntesis de los metabolitos de n-3 a partir de 18:3.El aceite de pescado, que en comparacin con el aceite de linaza es rico en cido eicosapentanoico, aumenta en gran medida la concentracin de derivados de cadena larga en la sangre humana (Sanders y Roshanai, 1983). En las plaquetas y otras clulas de la sangre slo se alcanzan niveles elevados de cido eicosapentanoico y docosapentanoico cuando se ingieren como tales en la alimentacin. Los cidos grasos n-3, as como los cidos grasos n-6, se incorporan a la posicin 2 de los fosfolpidos de membrana.Los cidos grasos poliinsaturados de los fosfolpidos de membrana proceden de los alimentos o de mentes endgenas. Su disponibilidad est influida por la desacilacin-reacilacin, en particular en la posicin 2 de los fosfolpidos (Landset al.,1982), por la especificidad de las kinasas de diacilglicridos en la sntesis de los fosfolpidos (McDonaldet al.,1988), y por el remodelado de los fosfolpidos donadores y aceptores. En todos estos procesos, existe competicin entre los cidos grasos de las series n-6 y n-3.La importancia del cido linoleico se demostr en estudios realizados con ratas. Cuando las ratas se alimentaban con alimentos carentes de grasas, empezaban a aparecer sntomas especficos que se evitaban suministrando cido linoleico. La deficiencia en cido linoleico, una condicin poco comn en los seres humanos, se haba descrito en nios a los que se proporcionaban alimentos carentes de grasas (Hansenet al.,1963). En los nios, empezaban a aparecer trastornos de la piel similares a los que se producan en las ratas y se curaban por administracin de cido linoleico. Para evitar la acumulacin de cido eicosatrienoico (20:3 n-9), la cantidad de cido linoleico que se requiere en la alimentacin es de aproximadamente el 1 por ciento del aporte energtico. Esto es aplicable a todas las especies animales probadas. Aportes comprendidos entre el 4 y el 10 por ciento de la energa son los consumidos normalmente por distintos grupos de poblacin, y estos parecen ser compatibles con el estado de salud ptimo.La deficiencia de cido linoleico puede surgir como condicin secundaria de otras alteraciones, como desnutricin proteico-energtica o absorcin deficiente de las grasas, o como consecuencia de una nutricin parenteral total con aportes insuficientes de cido linoleico. En condiciones de aporte adecuado de cido linoleico, el cociente entre trieno y tetraeno est por debajo de 0,2 (Mohrhauer y Holman, 1963). La deficiencia de cido linoleico se puede evaluar mejor mediante un perfil de todos los cidos poliinsaturados del suero (Holman y Johnson, 1981).El cido graso n-3, cido docosahexanoico (ADH, 22:6), est presente en grandes concentraciones en el sistema nervioso central, en las membranas celulares y en el sistema visual (Tinoco, 1982; Neuringeret al.,1984; Bourreet al.,1989). Ms adelante en este informe se discutir el papel del ADH para tener una funcin neuronal ptima y agudeza visual, relacionndolo con las primeras etapas del desarrollo.El equilibrio entre los cidos grasos n-6 y n-3 de la alimentacin es importante dada su naturaleza competitiva y sus funciones biolgicas esenciales y diferentes. Se ha sugerido que las cantidades relativas de cido linoleico y-linolnico presentes en la alimentacin deben estar por debajo de 10:1.Funciones biolgicasEstructura de la membrana.Los cidos grasos insaturados en los lpidos de membrana juegan un importante papel para mantener la fluidez (Lynch y Thompson, 1984). En la piel, el cido linoleico tiene un papel especfico, unindose a algunos cidos grasos de cadena muy larga (C30-C34) en las acil-ceramidas. Estas forman una matriz intracelular para mantener la barrera de permeabilidad epidrmica (Hansen y Jensen, 1985).En las membranas, las interacciones entre lpidos y protenas pueden depender de un cido graso poliinsaturado especfico. Este parece ser el caso de los segmentos externos de los bastoncillos de los mamferos que son muy ricos en cido docosahexanoico.Se han destacado tres ejemplos de interacciones entre lpidos y protenas que controlan las funciones metablicas de las membranas: el primero, las propiedades catalticas de las protenas de transporte; el segundo, actividades de enzimas como la Ca/Mg ATPasa del retculo sarcoplasmtico, la adenilato ciclasa y la 5-nucleotidasa, en las que influyen los niveles de cidos grasos n-6 y n-3 de los lpidos de membrana (Kinsella, 1990); y el tercero, las enzimas que intervienen en el ciclo de los fosfoinostidos. Este ciclo, asociado con las respuestas de muchas clulas frente a una amplia gama de hormonas, neurotransmisores y factores de crecimiento celular, da lugar, a partir de la activacin de una fosfolipasa C especfica, a dos importantes segundos mensajeros: inositol 1,4,5-trifosfato (IP3), y diacilglicridos. El IP3es el encargado de modular los iones calcicos del citosol. El diacilglicrido, junto con los iones calcicos y la fosfatidil serina, interviene en la activacin de una protena kinasa C que fosforila varias protenas intracelulares. Puesto que los polifosfoinostidos son muy ricos en cido araquidnico en la posicin 2, el diacilglicrido generado a partir de ellos es tambin muy rico en este cido graso. Una lipasa que acte sobre el diacilglicrido puede en consecuencia liberar cido araquidnico que podr convertirse en eicosanoides.El ciclo de los fosfoinostidos controla algunos procesos de la divisin celular. Por tanto, la modulacin del ciclo influye en la tasa de divisin de las clulas en la respuesta inmunitaria y en el crecimiento tumoral. Los cidos grasos poliinsaturados de la alimentacin y la proporcin de cidos grasos n-6 y n-3 parecen afectar al ciclo de los fosfoinostidos.Formacin de los eicosanoides.Los cidos grasos n-6 y n-3 que forman parte de los fosfolpidos de membrana ejercen un control metablico a travs de su papel de precursores de los eicosanoides. Estos compuestos altamente activos de 20 tomos de carbono son liberados en cantidades muy pequeas para actuar rpidamente en su entorno inmediato. Tras ser degradados enzimticamente, los productos derivados de los eicosanoides que se encuentran en la orina son un ndice de la produccin corporal.El primer paso de la biosntesis de los eicosanoides consiste en la liberacin de un cido graso poliinsaturado de 20 tomos de carbono por accin de las fosfolipasas sobre los fosfolpidos, principalmente una fosfolipasa A2o bien sobre los diacilglicridos que se producen en el ciclo del fosfato de inositol. La secuencia de los eicosanoides consiste en derivados hidroxilados de los cidos grasos poliinsaturados de 20 tomos de carbono: (a) productos cclicos, generados por una ciclo-oxigenasa, incluyendo prostaglandinas, prostaciclinas y tromboxano; (b) productos de la lipoxigenasa como los derivados de la 12-lipoxigenasa, especialmente los productos de la 5-lipoxigenasa conocidos como leucotrienos; y (c), productos de la actividad del citocromo P450(Figura 3.3). Los eicosanoides son en general muy potentes, sus efectos son muy diversos, y la accin de unos eicosanoides es con frecuencia contraria a la de otros diferentes. Adems, los patrones de produccin de los eicosanoides son diferentes en las distintas clulas y tejidos.Entre los eicosanoides ms activos se encuentra el tromboxano A2 (TxA2), derivado del cido araquidnico y producido en las plaquetas y otras clulas a travs de la ruta de la ciclo-oxigenasa. Este eicosanoide es un agente proagregante de plaquetas y de contraccin del msculo liso, y se inactiva rpidamente originando tromboxano B2. La prostaciclina, producida mediante la ciclo-oxigenasa en las clulas de las paredes de los vasos sanguneos, es un agente anti-agregante de las plaquetas y vasodilatador. Otros productos de la ruta de la ciclo-oxigenasa (como PEG2y PGF2a) ejercen diversos efectos sobre las clulas del msculo liso, sobre las clulas inmunocompetentes, y as sucesivamente. Entre los productos de la ruta de la lipoxigenasa, los leucotrienos, producidos fundamentalmente por los leucocitos, actan sobre los parmetros vasculares (permeabilidad, contractibilidad), y presentan propiedades quimiotcticas. Intervienen en la modulacin de los procesos inflamatorios e inmunitarios.FIGURA 3.3- La secuencia de los eicosanoidesLos cidos grasos poliinsaturados de 20 tomos de carbono y distintos grados de insaturacin dan lugar a eicosanoides con distinto nmero y patrones de insaturacin, y con actividades biolgicas algo diferentes. Puesto que el cido araquidnico (20:4 n-6) es el principal cido graso poliinsaturado celular, la serie 2 de los eicosanoides es la ms abundante y generalmente la ms activa. Cuando se incorpora a los lpidos celulares un cido graso poliinsaturado de 20 tomos de carbono con distinto nmero de dobles enlaces, por ejemplo, cido di-homo-gamma linolnico (ADGL), 20:3 n-6, o cido eicosapentanoico (AEP), 20:5 n-3, se producen respectivamente eicosanoides de la serie 1 o de la serie 3. Estos cidos grasos tambin compiten con el cido araquidnico por la ciclo-oxigenasa, y por lo tanto reducen la formacin de eicosanoides de la serie 2. El AEP favorece la formacin de eicosanoides de la serie 3 e inhibe la formacin de eicosanoides de la serie 2.Efectos sobre otros intermediarios derivados de los lpidos.El resultado de la hidrlisis de determinados fosfolpidos celulares es la formacin de otros compuestos biolgicamente activos adicionales como el agente de activacin de las plaquetas, FAP. Este compuesto deriva de la 1-alquil, 2-acil fosfatidil colina. El FAP es un agente proinflamatorio sumamente poderoso, y un potente activador de varios tipos de clulas adems de las plaquetas. Aunque los datos sobre los efectos de varios cidos grasos en la ruta del FAP son limitados, se ha demostrado que la incorporacin del cido araquidnico a los fosfolpidos celulares potencia la produccin del FAP (Sugaet al.,1991). Los distintos cidos grasos poliinsaturados de la posicin 2 de los fosfolpidos precursores pueden modificar la formacin del FAP como se demostr con la reducida produccin del FAP por los monocitos de individuos que haban recibido cidos grasos n-3 (Sperlinget al.,1987). Los efectos opuestos de los cidos grasos n-6 y n-3 pueden explicar algunas influencias de los cidos grasos poliinsaturados sobre la funcin de ciertas clulas (Id.).Efectos sobre otros parmetros.Los cidos grasos n-3 parecen afectar a muchos otros procesos, como la produccin de citoquinas y de otros factores. Las citoquinas son una familia de protenas producidas y liberadas por las clulas implicadas en los procesos inflamatorios y en la regulacin del sistema inmunitario. Incluyen las interleukinas y los factores de necrosis tumoral. El mecanismo mediante el cual los cidos grasos n-3 afectan a la sntesis de las citoquinas no est claro, pero algunos estudios han demostrado un efecto sobre los niveles de ARNm, lo que sugiere un nivel de accin pretraslacional.Los efectos de los cidos grasos sobre la expresin de genes que codifican enzimas que intervienen en el metabolismo de los lpidos, as como sobre la expresin de genes que actan en la regulacin del crecimiento celular (genes de respuesta temprana inmediata) representan un importante aspecto adicional en los papeles biolgicos de los cidos grasos poliinsaturados. Parece que los cidos grasos pueden interaccionar con un grupo de protenas receptoras nucleares que se unen a ciertas regiones del ADN, alterando por tanto la transcripcin de los genes reguladores.Gran parte de la literatura relacionada con los cidos grasos de cadena larga n-3 trata sobre dosis farmacolgicas o se refiere a las lipoprotenas y su relacin con las enfermedades coronarias del corazn. Se deben estimular otros estudios clnicos y metablicos adicionales.Oxidacin de los cidos grasosLos cidos grasos que no se utilizan para sintetizar eicosanoides ni se incorporan a los tejidos se oxidan para producir energa. Los cidos grasos proporcionan energa a travs de la beta oxidacin que tiene lugar en las mitocondrias de todas las clulas, excepto las del cerebro y las del rion. Entran en la mitocondria en forma de los correspondientes derivados de acil carnitina. Los cidos grasos saturados de cadena corta, media y larga se someten al primer paso de la beta oxidacin con distintas deshidrogenasas. El proceso va generando sucesivamente molculas de acetil-CoA que entran en el ciclo de los cidos tricarboxlicos o en otras rutas metablicas. El producto final de los cidos grasos con un nmero par de tomos de carbono es el acetato. Los cidos grasos insaturados requieren dos pasos enzimticos ms que los cidos grasos saturados para cambiar los dobles enlaces encisatransy para desplazarlos de la posicin alfa a la beta. An as, la oxidacin de los cidos grasos insaturados, incluidos el cido linoleico, es tan rpida o ms que la del cido palmtico. La reaccin de la oxidacin inicial es realizada por una enzima distinta de la que se encuentra en las mitocondrias; el acil-CoA graso entra directamente en esta organela. El proceso no conduce a la produccin completa de acetato, sino que a la mitocondria se transfiere un cido graso acortado para completar la oxidacin. Los cidos grasos de cadena larga (>20C) son oxidados preferentemente por los peroxisomas; tambin los cidos grasos con menos de 14C se oxidan mediante este sistema. La oxidacin peroxisomal es normalmente menos eficaz que la mitocondrial y produce ms calor. Este tipo de oxidacin puede inducirse con alimentos de alto contenido en grasas, as como con una gran variedad de xenobiticos.

Captulo 4 - Tendencias globales sobre la disponibilidad de los aceites y grasas comestiblesLos consumidores se ven con frecuencia atrados por los alimentos cuyas texturas y sabores derivan de las grasas. Aunque existen diferencias segn las regiones, la temporada y los hbitos alimentarios, normalmente los consumidores aumentan la proporcin de grasas de su alimentacin a medida que aumentan sus ingresos. El aumento de la cantidad y el cambio de la calidad de las grasas y aceites presentan importantes consecuencias en la nutricin.Al debatir las tendencias globales sobre la disponibilidad de las grasas alimentarias, los datos que aparecen en este captulo se refieren a las cantidades de grasas y aceites disponibles para el consumo humano. Estos datos proceden de las Hojas de Balance de Alimentos de la FAO que se preparan basndose en estadsticas relacionadas con la produccin, comercio, almacenamiento, y utilizacin no alimenticia.Consumo actual de grasasEn 1990, la cantidad total de grasas alimentarias disponibles en todo el mundo se estim en 68 gramos por persona y por da. Sin embargo, esta cifra media no revela las grandes disparidades entre regiones geogrficas. Mientras que en Asia y Africa la cantidad total de grasas disponible era menor de 50 gramos por persona y por da, en Sudamrica era de 74 gramos por persona y por da. En la ex URSS, la cantidad de grasas disponible era de 107 gramos por persona y por da. En Amrica del Norte y Central, la cantidad total de grasas disponible era de 126 gramos por persona y por da, mientras que en Europa era de 143 gramos por persona y por da. Por ltimo, en Oceana se dispona de 121 gramos por persona y por da (FAO, 1993b).Cuando los pases se clasifican segn el nivel de desarrollo econmico, aparecen ms claramente las diferencias en cuanto a la disponibilidad total de grasas entre los distintos grupos (Cuadro 4.1). En los pases desarrollados, la disponibilidad diaria de grasas por persona era de 128 gramos, mientras que en los pases en desarrollo no exceda de los 49 gramos. En Africa (excluyendo Egipto, Libia y Sudfrica), la disponibilidad de grasas y aceites es baja, mientras que en Amrica del Norte el nivel disponible de grasas es elevado.Dentro de cada uno de estos dos grupos econmicos, existen grandes diferencias en la disponibilidad total de grasas segn regiones y pases. Pases como Rwanda, Camboya y Bangladesh disponen de menos de 20 gramos por persona y por da, mientras que Irlanda, Dinamarca, Luxemburgo y Blgica tienen ms de 170 gramos por persona y por da (Id.).CUADRO 4.1 - Disponibilidad de grasas y relacin grasas/energa segn grupos econmicos (1961-90)ReginGrasas g/persona/daAumento entre 1961-90Relacin media grasas/energa

19611990%19611990

EN DESARROLLO2850781318

Africa3843131618

Lejano Oriente22451051116

Cercano Oriente4672561922

Amrica Latina5175472025

DESARROLLADOS93128382834

Ex URSS69107552028

Oceana125138103636

Europa104143373237

Amrica del Norte124151223737

Fuente:Hojas de Balance de Alimentos de la FAO, Agrostat PC, 1993.En el Cuadro 4.2 se describe la situacin en distintos pases durante el perodo 1988-90. Setenta y dos pases, que representan ms del 63 por ciento de toda la poblacin de la que se dispone de datos, disponan de menos de 60 gramos de grasas al da por habitante.La relacin grasas/energa (RGE) es la proporcin de energa alimentaria que proviene de la grasa total. En los distintos pases, la REG vara entre el 7 y el 46 por ciento. En los cuadros 4.1 y 4.2 se muestran las medias de las RGE de los pases pertenecientes a distintas regiones del mundo.Los datos precedentes de las encuestas sobre el consumo de alimentos tienden a confirmar estas tendencias y patrones de uso de las grasas, y en algunos casos demuestran situaciones incluso ms extremas. En Viet Nam, por ejemplo, se vio que el consumo medio de grasas y aceites era muy bajo (FAO, 1990). La REG que se calcul basndose en las encuestas sobre el consumo era del 6 por ciento, mientras que segn las Hojas de Balance de Alimentos era del 11 por ciento. En algunas zonas de Viet Nam (como las Tierras Altas), los datos de estas encuestas indican que el consumo de grasa y la RGE son incluso menores. Por otra parte, el proyecto MONICA indic que en Alemania la RGE de los varones superaba el 50 por ciento, si se exclua el alcohol del aporte energtico (Collinget al.,1989).CUADRO 4.2 - Grasas totales disponibles por persona y por da y relacin media de grasas/energa en 165 pases (1988-90)Nmero de pasesNmero de habitantesCategoras segn grasas totales por persona/da 1988-90Relacin media grasas/energa

milesgramosporcentaje

9299 164