evolucion nº 2 lamarck

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Evolución del Planeta y de la Vida LAS IDEAS DE LAMARCK El primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías explicativas de la evolución fue el francés J.B. Lamarck, quien en 1801 propuso que todas las especies, incluido el Homo sapiens, descienden de otras especies más antiguas. A diferencia de los naturalistas de su época, se dedicó exhaustivamente al estudio y la clasificación de los Prof. María de las Mercedes PEIRETTI Página 1

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Evolución del Planeta y de la Vida

LAS IDEAS DE LAMARCK

El primer científico moderno que elaboró un conjunto de teorías explicativas de la evolución fue el francés J.B. Lamarck, quien en 1801 propuso que todas las especies, incluido el Homo sapiens, descienden de otras especies más antiguas. A diferencia de los naturalistas de su época, se dedicó exhaustivamente al estudio y la clasificación de los organismos invertebrados, tanto actuales como fósiles. Fue su largo estudio de estas formas de vida, lo que lo llevó a considerar la idea de

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una complejidad en continuo aumento, en la que cada especie derivaba de una más primitiva y menos compleja. Notó que las rocas más antiguas en general contenían fósiles que representan formas de vida más simples. A partir de estas evidencias propuso que las formas más complejas habían surgido de las formas más simples por un proceso de transformación progresiva. De acuerdo con su hipótesis, esta progresión o evolución, depende de tres factores principales:

Cambios ambientales: El ambiente cambia constantemente y al modificarse plantea nuevos requerimientos a los organismos, que tratan de adecuarse a esos cambios.-

Sentimiento interior: Este concepto representaba el esfuerzo inconsciente y ascendente que impulsaba a cada criatura viva hacia un grado de complejidad mayor. El camino de cada ameba conducía finalmente hacia el hombre. Algunos organismos podían quedar apartados; el orangután, por ejemplo, había sido desviado de su curso al ser atrapado por un ambiente desfavorable, pero la “voluntad” estaba siempre presente. Debido a su constante complejización, la vida en sus formas más simples estaba surgiendo continuamente por generación espontánea para llenar el vacío dejado en la base de la escala. En la formulación de Lamarck, la escala natural de Aristóteles, se había transformado en una especie de escalera mecánica en movimiento permanente que ascendía constantemente, impulsada por el sentimiento interior.-

Ley del uso y el desuso de los órganos y teoría de la herencia de los caracteres adquiridos: Con dependencia de las exigencias del ambiente y debido a su uso o su desuso, los órganos en los seres vivos se hacen más fuertes o más débiles, más o menos importantes, y estos cambios adquiridos durante la vida de los individuos se transmiten de los padres a la progenie. Si bien Lamarck, propuso una gran cantidad de ejemplos, que abarcaban incluso la propia evolución del hombre, el que más trascendió es el famoso caso del cuello de la jirafa.-

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La jirafa moderna se originó a partir de antecesores que estiraron su cuello para alcanzar las hojas de las ramas más altas. Estos antecesores transmitieron a su progenie los cuellos más largos adquiridos por estiramiento, y a su vez esta nueva generación repitió el proceso que así se sucedió y se amplificaba a través de las generaciones.-

Si bien nuestro conocimiento actual de la genética indica que sólo se heredan aquellos cambios que se producen en el material genético de las células reproductivas, los contemporáneos de Lamarck no objetaron sus ideas acerca de la herencia de los caracteres adquiridos, la cual constituía una teoría socialmente aceptada en esa época. Tampoco fue mayormente criticada su alusión a una “fuerza” interna, tal como lo que sugiere el llamado “sentimiento interior” ya que, ese tipo de referencias eran comunes en muchos de los conceptos de la época. Estos postulados no suministraban un fundamento firme para sustentar la propuesta radical de que las formas más complejas evolucionan a partir de formas más simples.-

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LA CONSTRUCCIÓN DE LA TEORÍA DE DARWIN

Una de las principales fuentes de inspiración de las ideas de Darwin fue el pensamiento de Charles Lyell. En su viaje, llevó consigo, el primer volumen del libro del geólogo, Principios de Geología, que acababa de publicarse. Lyell sostenía el efecto transformador de la Tierra era un cambio lento, constante y acumulativo de las fuerzas naturales. Sus resultados eran apenas visibles en el curso de una vida, las transformaciones debían haber ocurrido durante un lapso muy prolongado. Lo que la teoría de Darwin necesitaba era “tiempo” y fue “tiempo” lo que Lyell le proporcionó.-

El viaje a bordo del Beagle

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Fue el hecho más importante en la vida de Darwin, tal como lo expresó en su autobiografía.-

Durante su largo viaje, Darwin pasó gran parte del tiempo en las costas de Sudamérica, visitó Australia y muchos archipiélagos del Pacífico. Desembarcó con frecuencia para hacer incursiones por el territorio interior y recoger muestras de animales y plantas de cada zona. Estos recorridos le permitieron apreciar una infinita variedad de paisajes, plantas, animales y fósiles, cuyas características y distribución lo asombraron y alimentaron el desarrollo de nuevas ideas:

Darwin observó el paisaje geológico de Sudamérica y puso a prueba el “uniformismo” de Lyell.-

En la Argentina, Darwin descubrió huesos fósiles de grandes mamíferos extintos. Estos fósiles eran similares a otros organismos que conforman la fauna actual de esa misma región. Por ejemplo, formas extintas de los armadillos, mucho mayores que las actuales pero con un parecido estructural que resultaba asombroso.-

Darwin observó la fauna de las islas Galápagos. Descubrió numerosas especies de pinzones y de tortugas características de cada isla. También observó que las especies de las islas eran semejantes a las del continente más cercano y no a las de otras islas con condiciones similares. Los pinzones de las islas Galápagos son aves pequeñas y grisáceas. Darwin fue el primero en estudiarlas

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cuando visitó estas islas en 1835. Existen allí trece especies diferentes que pueden distinguirse principalmente por la forma o el tamaño del pico. Estas especies no existen en ninguna otra parte del mundo y en el continente, que dista de las islas unos 1.000 km., sólo aparece una de ellas.-

Darwin observó la variación geográfica de especies perteneciente a un mismo grupo. Al recorrer la Pampa Argentina, Darwin descubrió que, en diferentes regiones geográficas, existían diferentes formas de ñandúes. Cada zona estaba poblada por una forma característica, que no se apareaba libremente con otras.-

Darwin se sorprendió ente la singularidad de la fauna de Australia. Frente a la notable variedad de marsupiales que conforman la fauna de Australia y que ocupan numerosos nichos ecológicos.-

EL ORIGEN DE LAS ESPECIES

Al publicar su teoría, Darwin desarrolló dos ideas principales: que

la evolución explica la unidad y la diversidad de la vida y que

la selección natural es la causa de la evolución adaptativa.-

Descendencia con modificación

En la primera edición de El origen de las especies, Darwin no utilizó

el término evolución prácticamente hasta el final. En su lugar, se

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refirió a la descendencia con modificación, una frase que resume

su punto de vista de la vida. Darwin percibió la unidad de la vida,

considerando a todos los organismos emparentados por medio de un

ancestro que vivió en el pasado remoto. A medida que los

descendientes de ese organismo ancestral se dispersaban en

diferentes hábitats durante millones de años, acumularon diversas

modificaciones o adaptaciones, que les confirieron unas formas de

vida.-

En la visión de Darwin, la historia de la vida es como un árbol, con

numerosas ramificaciones que se originan de un tronco común hasta

los extremos de los brotes más recientes que representan la

diversidad de los organismos vivientes. Cada horquilla del árbol

representa un ancestro de todas las líneas de la evolución que

después se modificaron a partir de ese punto. Las especies

estrechamente relacionadas, como elefantes asiáticos y africano, son

muy similares porque comparten la misma línea de descendencia de

su ancestro común, hasta una divergencia relativamente reciente.-

La mayor parte de las ramas de la evolución, incluso algunas de

las principales, son callejones sin salida; alrededor del 99% de todas

las especies que vivieron alguna vez actualmente están extinguidas.

Por esa razón no hay animales vivos que llenen el intervalo entre los

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elefantes y sus parientes más próximos del presente; los manatíes y

damanes, aunque se han encontrado algunos fósiles.-

Linneo observó que algunos organismos se parecen entre sí

mucho más que a otros, pero no vinculó estas similitudes con la

evolución. Como reconoció que la gran diversidad de organismos

podría organizarse en “grupos subordinados a grupos”, su

esquema taxonómico concuerda ampliamente con la teoría de

Darwin. Para Darwin la jerarquía linneana refleja la historia de la

ramificación del árbol de la vida, habiendo organismos en diferentes

niveles taxonómicos que están relacionados por descender de

ancestros comunes.-

Selección natural y adaptación

El biólogo evolutivo Ernst Mayr resumió la lógica de la teoría de

Darwin de la selección natural en tres conclusiones basadas en cinco

observaciones.-o OBSERVAVIÓN Nº 1: en cualquier especie, el tamaño de

la población se incrementaría exponencialmente si todos

los individuos que nacieran se reprodujeran con éxito.-

rama de arce con

docenaso OBSERVACIÓN Nº 2: no obstante, las poblaciones

tienden a permanecer estables en tamaño, con excepción

de las fluctuaciones estacionales.-

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o OBSERVACIÓN Nº 3: los recursos son limitados.-

o DEDUCCIÓN Nº 1 : la producción de un mayor número

de individuos de los que el ambiente puede tolerar

conduce a una lucha por la existencia entre los individuos

de una población, siendo solamente una fracción de su

descendencia la que sobrevive a cada generación.-o OBSERVACIÓN Nº 4: las características de los miembros

de una población varían en gran medida, no hay dos

individuos exactamente iguales.-

o OBSERVACIÓN Nº 5: gran parte de esta variación es

heredable.-o DEDUCCIÓN Nº 2 : la supervivencia depende en parte de

rasgos heredado. Los individuos cuyos rasgos heredados les

confieren una probabilidad elevada de sobrevivir y

reproducirse en un ambiente determinado probablemente

tendrán mayor descendencia que los individuos con una

aptitud menor.-o DECUCCIÓN Nº 3 : esta capacidad desigual de los

individuos para sobrevivir y reproducirse producirá un

cambio gradual en una población, con características

favorables que se irán acumulando con el paso de las

generaciones.-

Darwin percibió una conexión importante entre la selección natural,

que resulta de lo que él denominó la lucha por la existencia y la

capacidad de los organismos para “sobrerreproducirse”. Llegó

a este concepto después de leer en 1798, un ensayo sobre el

crecimiento de la población de Thomas Malthus.-

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Evolución del Planeta y de la Vida

Malthus consideraba que la mayor parte del sufrimiento humano -la

enfermedad, el hambre, la falta de vivienda y la guerra- eran

consecuencia inevitable del potencial de la población humana de

aumentar más rápidamente que los alimentos y otros recursos. La

capacidad de sobrerreporducirse parece ser una característica de

todas las especies. De la totalidad de huevos que se ponen, hijos que

nacen y semillas que diseminan, sólo una fracción minúscula

completa su desarrollo y produce descendencia por sí sola. El resto

son comidos por otros, mueren de hambre, enferman, no tienen

pareja o son incapaces de reproducirse por alguna otra razón.-

En cada generación, los factores ambientales filtran las variaciones

heredables, favoreciendo algunas más que otras. Los organismos con

rasgos favorecidos por el ambiente tienden a producir mayor

descendencia que los que no los poseen. Este éxito reproductivo

diferencial tiene como resultado que los rasgos favorables estén

representados de forma desproporcionada en la siguiente generación.

Los incrementos de las frecuencias de rasgos favorables en una

población, que se producen de manera constante

independientemente de que el ambiente se modifique o no, son una

fuente importante de modificación evolutiva.-

Selección artificial: Darwin derivó otra parte de su teoría de los

muchos ejemplos familiares de cría selectiva de plantas y animales

domesticados. Los seres humanos modificaron otras especies durante

varias generaciones, seleccionando y criando individuos que poseían

rasgos deseables proceso que se denomina selección artificial.

Como resultado de la selección artificial, las plantas cultivadas y los

animales criados por el hombre, como el ganado o las mascotas

tienen con frecuencia poco parecido con sus ancestros salvajes.-

Si la selección artificial puede alcanzar un cambio tan grande en un

período relativamente corto, razonaba Darwin, entonces, lo que

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denominó “selección natural” debería ser capaz de hacer una

modificación considerable de las especies durante cientos o miles de

generaciones. Aun si las ventajas de algunos rasgos heredables sobre

otros sean leves, las variaciones ventajosas se acumularán de

manera gradual en la población y las menos favorables disminuirán.-

Mientras que en la selección artificial son los humanos los

que deciden qué características resultan beneficiosas, en la

selección natural, el éxito reproductivo diferencial de los

organismos es el resultado de la competencia por los

recursos.-

Resumen de la selección natural: Ideas principales de la

selección natural:

La selección natural es el éxito reproductivo diferencial que

resulta de la interacción entre individuos que varían en sus

rasgos heredables y su ambiente.-

A través del tiempo, la selección natural puede aumentar la

adaptación de los organismos a su ambiente.-

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Camuflaje, ejemplo de adaptación evolutiva

Si un ambiente se modifica a lo largo del tiempo, o si los

individuos de una especie se desplazan a un ambiente

nuevo, la selección natural puede generar una adaptación a

estas nuevas condiciones y a veces originar especies nuevas

en este proceso.-

Cuatro puntos importantes acerca de la evolución por selección

natural:

Los individuos no evolucionan. La población es la unidad

más pequeña que puede evolucionar. La población es un

grupo de individuos que se cruzan entre sí, que pertenecen

a una especie particular y comparten un área geográfica

común. La evolución solo puede medirse como cambios en

las proporciones relativas de variaciones heredables en una

población durante una sucesión de generaciones.-

La selección natural puede amplificar o disminuir

solamente los rasgos heredables. No hay evidencias

de que las características adquiridas puedan ser

heredadas por su descendencia. Debemos distinguir

entre las adaptaciones que un organismo adquiere en

el curso de su vida y las heredadas que se acumulan

en una población durante varias generaciones como

resultado de la selección natural.-

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Los factores ambientales varían de un lugar a otro y de un

momento a otro. Un rasgo que es favorable en una situación

puede ser inútil, o incluso dañino, en diferentes

circunstancias. La selección natural siempre actúa,

pero depende del ambiente qué rasgos sean

favorecidos. Darwin consideraba la vida como una

evolución a través de una acumulación gradual de cambios

pequeños. Postuló que la selección natural, al operar

en contextos variados durante amplios lapsos, como

demostró la geología, podría ser responsable de la

totalidad de la diversidad de la vida.-

En la mayoría de las especies, el número de descendientes

que sobreviven y se reproducen en cada generación es

menor que el número inicial de descendientes.-

EVIDENCIAS DEL PROCESO EVOLUTIVO

La formulación de la teoría evolutiva se sustentó en un gran

número de datos, a los que luego se han sumado numerosas

evidencias que ponen de manifiesto la evolución histórica de la vida.

Las evidencias son: la observación directa, la biogeografía, el registro

fósil, el estudio de las homologías y la imperfección de la adaptación.-

Evidencias que provienen de la observación directa

El curso de los cambios evolutivos no puede ser determinado

previamente, ya que se trata de procesos complejos en los que

intervienen una gran cantidad de factores. El tiempo de los seres

humanos para observar estos procesos resulta demasiado corto y no

puede anticipar qué rumbo ha de tomar la evolución. En algunos

casos ha sido posible apreciar directamente cambios evolutivos que

están ocurriendo en la actualidad. La civilización humana moderna ha

producido presiones selectivas tan fuertes sobre algunos organismos

que si se estudian fenómenos evolutivos en pequeña escala,

conocidos como microevolución, es posible observar no sólo los

resultados, sino también reconocer y monitorizar el curso del cambio

evolutivo. También ha sido posible constatar la gran variación que

presentan las poblaciones naturales de una misma especie en

relación con las características de diferentes ambientes.-

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La polilla moteada del abedul: Uno de los ejemplos mejor

estudiados de selección natural en acción el de Biston betularia, la

polilla moteada del abedul. Estas polillas eran bien conocidas por los

naturalistas británicos del siglo XIX, quienes señalaban que era

habitual hallarlas sobre los árboles y tocas cubiertos de líquenes. En

este escenario, el color claro de las polillas las hacía prácticamente

invisibles para sus predadores, sobre todo las aves.-

Hasta 1845, todos los especímenes descritos de Biston betularia

eran de color claro pero, en ese año, fue capturado un individuo

negro de esta especie en el creciente centro industrial de

Manchester.-

Debido a la progresiva industrialización de Inglaterra las partículas

de humo comenzaron a contaminar el follaje en vecindad de los

pueblos industriales matando a los líquenes y dejando desnudo los

troncos de los árboles. En los distritos fuertemente contaminados, los

troncos, las rocas y el suelo se ennegrecieron. Durante este período

se encontraron cada vez más individuos negros de Biston betularia,

mientras los individuos claros eran cada vez menos abundantes.-

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El color negro era el resultado de una mutación rara y recurrente,

de modo que las polillas negras siempre habían estado allí en

cantidad muy pequeña. La coloración clara resultaba mimética en los

troncos con líquenes mientras que el color oscuro comenzó a resultar

ventajoso cuando estos troncos se oscurecieron por el hollín. En la

década de 1950 sólo podían hallarse unas pocas poblaciones de color

claro que se encontraban lejos de los centros industriales. Esta

tendencia de las formas de color oscuro a reemplazar las formas de

color claro, conocida como melanismo industrial, se ha encontrado

entre otras 70 especies de polillas en Inglaterra y en unas 100

especies de polillas en el área de Pittsburgh, Pennsylvania, una

ciudad fuertemente industrializada de los Estados Unidos. El

melanismo industrial se ha observado también en muchas especies

de mariposas.-

Más recientemente, en Gran Bretaña, se han instrumentado fuertes

controles sobre el contenido particular del humo y la espesa

acumulación de hollín ha comenzado a disminuir. Las olillas de color

claro están aumentando de nuevo en relación con las formas oscuras,

pero aun no se sabe si ocurrirá una reversión completa en la

contaminación o en el proceso de selección. La adaptación es una

cuestión de tiempo y de lugar.-

Resistencia a las drogas en las bacterias: Luego del rápido

período de desarrollo de los antibióticos después de la Segunda

Guerra Mundial comenzaron a aparecer bacterias resistentes a estos

fármacos, aclamados universalmente como “drogas milagrosas”.-

La cuestión, importante por razones tanto médicas como

científicas, se ha resuelto con un experimento simple y refinado

llevado a cabo por Joshua y Esther Lederberg. Estos investigadores

prepararon un conjunto de cajas o placas de Petri, cada una de las

cuales contenían agar y estaba marcada en un costado con una

flecha. Bacterias previamente cultivadas en un caldo nutritivo fueron

esparcidas sobre la superficie de cada una de estas placas. A las 24

hs comenzaron a aparecer colonias visibles, que eran clones de las

células originales. Los experimentadores prepararon un bloque

cilíndrico del mismo diámetro interno que la placa de Petri, cubierto

en un extremo por un trozo de paño aterciopelado, y marcado en el

costado con una flecha que después serviría para ubicar la posición

de las colonias. Luego presionaron la superficie cubierta con el paño

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contra el agar, con la precaución de que la flecha del paño coincidiera

con la marcada en la placa. Así recogieron una muestra de las

colonias de bacterias y las transfirieron a otra placa de Petri que,

además de agar, también contenía el antibiótico penicilina. Por lo

general, las colonias bacterianas no sobrevivían en el medio con

penicilina, pero finalmente los Lederberg encontraron lo que estaban

buscando: una colonia de bacterias que crecía en una placa de

Petri que tenía penicilina, por lo tanto eran resistentes. Al

igual que la polilla negra estas bacterias resistentes eran simples

variantes producidas al azar que se encontraban en la población

original y fueron seleccionadas por el ambiente.-

Homología, biogeografía y registro fósil

Homología: El concepto de Darwin de descendencia con

modificación puede explicar por qué ciertas características en

especies emparentadas tienen una semejanza subyacente, aún

cuando puedan presentar funciones muy diferentes.

Homologías anatómicas: La visión de la evolución como un

proceso de remodelación es la causa de los hallazgos de la anatomía

comparada, disciplina que se ocupa de la comparación de las

estructuras corporales entre especies. Las extremidades anteriores

de todos los mamíferos, incluidos los hombres, los gatos, las ballenas

y los murciélagos, tienen el mismo ordenamiento de huesos desde el

hombro hasta el extremo de los dedos, a pesar de que estos

apéndices pueden tener funciones muy diferentes: levantar objetos,

caminar, nadar y volar.-

Estas semejanzas anatómicas llamativas no existirían si estas

estructuras se hubieran originado por separado en cada especie. Los

brazos, los miembros anteriores, las aletas y las alas de los diferentes

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Evolución del Planeta y de la Vida

mamíferos son estructuras homólogas que representan variaciones

sobre una parte estructural que ya existía en su ancestro común.-

La embriología comparada, esto es, la comparación de las

etapas tempranas del desarrollo animal, revela homologías

anatómicas adicionales que no son visibles en los organismos adultos.

Por ejemplo, en cierto momento de su desarrollo todos los embriones

de los vertebrados tienen colas por detrás del ano, así como también

estructuras denominadas bolsas faríngeas. Estas estructuras

embrionarias se desarrollan en otras estructuras homólogas con

funciones muy diferentes como las branquias (o agallas) en los peces

y parte de los oídos y la faringe en el ser humano.-

Algunas de las estructuras homólogas más intrigantes son los

órganos vestigiales, estructuras de importancia marginal, si es que

tienen alguna, para el organismo. Los órganos vestigiales son restos

de estructuras que tuvieron funciones importantes en el organismo

de los ancestros. Por ejemplo, el esqueleto de algunas serpientes

conserva vestigios de la pelvis y los huesos de la pierna de ancestros

que caminaban. Como estos miembros eran un estorbo para la forma

de vida, la selección natural favoreció a los ancestros de las

serpientes que tenían miembros progresivamente más pequeños. No

observaríamos estas estructuras vestigiales si las serpientes se

hubieran originado de forma independiente de los otros animales

vertebrados.-

Como la evolución solo puede modificar estructuras y funciones

existentes, con frecuencia produce resultados imperfectos. Por

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Evolución del Planeta y de la Vida

ejemplo, las articulaciones de la rodilla y la columna vertebral derivan

de estructuras ancestrales que sostenían a mamíferos de cuatro

patas. Pocas personas alcanzan una edad avanzada sin haber

experimentado problemas en sus rodillas y su espalda. Si estas

estructuras hubieran evolucionado originalmente para sostener

nuestra postura en bipedestación, se dañarían con menos frecuencia.

La remodelación anatómica que permitió que nuestros ancestros se

irguieran estuvo aparentemente restringida por nuestra historia

evolutiva.-

Homólogos moleculares: Los biólogos también observaron

semejanzas entre los organismos a nivel molecular todas las formas

de vida utilizan la misma maquinaria de DNA y RNA, y código

genético es escencialmente universal. Como el código genético está

compartido por todos los organismos, es probable que todas las

especies desciendan de un ancestro común. Las homologías

moleculares van incluso más allá de un código compartido.

Organismos tan diferentes como los hombres y las bacterias

comparten muchos genes heredados de un lejano ancestro común.

Como las extremidades anteriores de los hombres y las ballenas,

estos genes frecuentemente adquirieron diferentes funciones.-

Biogeografía: Es el conocimiento y la interpretación de la

distribución de la plantas y de los animales en las distintas regiones

del globo. Los estudios que provienen de este campo han aportado

valiosa evidencia para la comprensión de los cambios evolutivos

ocurridos respecto de los cambios espaciales que se han sucedido a

lo largo del tiempo geológico. Las especies con un parentesco

cercano tienden a encontrarse en la misma región geográfica.-

Las experiencias de Darwin en las islas Galápagos fueron

fundamentales y a que las islas son una demostración de la influencia

de la geografía en la evolución. Generalmente, las islas poseen

muchas especies de plantas y animales que son endémicas, lo que

significa que no se encuentran en ningún otro sitio del mundo. Los

seres vivos son lo que son y están donde están a causa de los

acontecimientos que tuvieron lugar en el curso de su historia

previa.-

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Ñandú de Sudamérica Emú de Australia

Avestruces de África

Registro fósil

El registro fósil revela una sucesión de patrones morfológicos en la

que las formas más simples preceden a las más complejas.-

Los paleontólogos descubrieron fósiles de muchas de esas formas

transicionales que vinculan a los organismos primitivos con las

especies modernas.-

Fósil de armadillo gigante Armadillo actual

Estas imágenes muestran la maravillosa relación en el mismo

continente entre lo vivo y lo muerto. Estas evidencias le dieron a

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Evolución del Planeta y de la Vida

Darwin la comprobación de la transición gradual entre una especie y

otra.-

Una de las pruebas más impresionantes que correlacionó la teoría

de la evolución de Darwin con la evidencia fósil provino del

descubrimiento de una larga serie de caballos extintos, en la que

parecía apreciarse una sucesión de cambios graduales tanto en el

tamaño corporal como en ciertas características de los dientes y las

patas.-

BIBLIOGRAFÍA

CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 4; Capítulo 22; páginas 441 a 431.-

CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina;

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Séptima Edición; 2008; Sección 4; Capítulo 7; páginas 334 a 351.-

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