evolucion nº 3 darwin

Evolución del Planeta y de la Vida

Prof. María de las Mercedes PEIRETTI Página 1


Darwin llegó a las islas Galápagos ávido por explorar formaciones terrestres recientemente emergidas del mar. Observó que estas islas volcánicas, a pesar de su juventud geológica, estaban llenas de plantas y animales desconocidos en cualquier otra parte del mundo y más tarde, se dio cuenta de que estas especies, como las islas, eran recientes. Escribió en su diario: “Tano en el espacio como en el tiempo, nos parece haber encontrado alago cercano a ese gran acontecimiento que fue la primera aparición de seres nuevos sobre esta Tierra”.-

El origen de nuevas especies, o especiación, es un punto esencial de la teoría evolutiva porque la aparición de nuevas especies es la fuente de la diversidad biológica. No es suficiente explicar cómo evolucionan las adaptaciones en una población –microevolución-; la teoría evolutiva debe explicar también la forma en la cual se originan y desarrollan las nuevas especies mediante la subdivisión y posterior divergencia de las reservas génicas o información genética. El registro fósil revela los efectos acumulativos de la especiación durante largos intervalos de tiempo. El término macroevolución se refiere a este cambio evolutivo por encima del nivel de las especies, por ejemplo, la parición de plumas durante la evolución de las aves a partir de un grupo de dinosaurios, y



otras de estas “novedades evolutivas” que pueden utilizarse para definir grupos taxonómicamente.-

Podemos distinguir dos patrones básicos de cambio evolutivo: la anagénesis y la cladogénesis. La anagénesis (del griego ana, nueva, y genos, raza), también denominada evolución filética, es la acumulación de cambios que transforman gradualmente una especie determinada en una especie con características diferentes. La cladogénesis (del griego klados, rama), también denominada evolución ramificada, es la escisión de una reserva génica en dos o más reservas separadas, cada una de las cuales da origen a una o más especies nuevas. Sólo la cladogénesis puede promover la diversidad biológica al aumentar el número de especies.-

CONCEPTO BIOLÓGICO DE ESPECIE

Especie es una palabra latina que significa “tipo” o “apareamiento”. Distinguimos entre varios “tipos” de plantas y animales por diferencias en su aspecto. Para determinar las especies los biólogos han comparado no solo



la morfología (forma del cuerpo) de diferentes grupos de organismos sino también diferencias menos obvias en la fisiología, la bioquímica y las secuencias del DNA. Los resultados generalmente confirman que las especies diferentes desde el punto de vista morfológico son en realidad grupos discretos, con muchas diferencias además de las morfológicas.-

La definición primaria de especie fue propuesta en 1942 por el biólogo Ernest Mayr. Este concepto biológico de especie define una especie como una población cuyos miembros tienen el potencial de entrecruzarse en la naturaleza y producir descendencia viable y fértil, pero que no son capaces de producir descendientes viables y fértiles con miembros de otras poblaciones. En otras palabras, lo que une a los miembros de una especie biológica es ser reproductivamente compatibles. Todos los seres humanos, por ejemplo, pertenecen a la misma especie biológica. Por el contrario, los chimpancé y los seres humanos continúan siendo especies biológicas diferentes aun en el caso de compartan un territorio porque hay muchos factores que impiden que se apareen y produzcan descendencia fértil.-



Como las especies biológicas se diferencian en función de su incompatibilidad reproductiva, el concepto se articula con el aislamiento reproductivo, la existencia de factores biológicos (barreras) que impiden a los miembros de dos especies diferentes producir híbridos viables y fértiles. Pese a que una barrera única tal vez no consiga bloquear todo el intercambio genético entre las especies, una combinación de varias barreras puede aislar de manera más efectiva la reserva génica de una especie.-

Es evidente que una mosca no puede aparearse con una rana o con un helecho, pero las barreras reproductivas entre especies emparentadas más cercanamente no son tan obvias. Estas berreras pueden clasificarse en función de que contribuyan al aislamiento reproductivo antes o después de la fecundación. Las barreras precigóticas (“antes del cigoto”) impiden el apareamiento entre las especies o evitan la fecundación de los óvulos, si los miembros de especies deferentes intentas aparearse. Si un



espermatozoide de una especie supera las barreras precigóticas y fecunda un óvulo de otra especie, las barreras postcigóticas (“después del cigoto”) impiden con frecuencia que el huevo híbrido se desarrolle en un adulto viable y fértil.-

Mecanismos de aislamiento reproductivo

MECANISMO de AISLAMIENTO PRECIGÓTICO o PREAPAREAMIENTO que IMPIDEN la FORMACIÓN del

CIGOTO HÍBRIDOTIPO DE

MECANISMOCARACTERÍSTIC

ASEJEMPLO

AISLAMIENTO ECOLÓGICO o en

el HABITAT

Especies cercanamente

emparentadas que ocupan el mismo

territorio en distinto sub ambientes o

hábitats, pueden encontrarse

raramente una con la otra,

aunque no estén aisladas por

Drosophila koepferae y Drosophila

buzzatti habitan en el Noroeste Argentino en el mismo territorio pero crecen y se

alimentan en distintas especies

de cactus. Dos especies de

serpientes de



barreras físicas obvias como

cadenas montañosas

jarreteras del Género

Thamnophis, existen en la misma área

geográfica, pero una vive sobre todo en el agua (fig. a) mientras que la otra es

principalmente terrestre (fig. b)

AISLAMIEMTO ETOLÓGICO,

SEXUAL o CONDUCTUAL

Especies que ocupan el mismo territorio peo no

se atraen o, incluso, se rechazan

sexualmente debido a factores

de comportamiento.

Los rituales de cortejo que atraen

a las parejas y otras conductas únicas de una especie son

barreras reproductivas

efectivas, incluso entre especies cercanamente emparentadas

En algunas regiones de Oceanía tres especies de

moscas comparten un

mismo territorio pero sus patrones

de cortejo son diferentes.

Los piqueteros de patas azules,

habitante de las Galápagos, se aparean sólo

después de un ritual de cortejo único de esta

especie. Parte del “guión” de este

ritual exige que el macho levante sus

patas en lo alto, una conducta que llama la atención de las hembras

por las brillantes patas azules del macho (fig. e)



AISLAMIENTO TEMPORAL o ESTACIONAL

Especies que ocupan el mismo

territorio o el mismo hábitat

pero se reproducen en

distintas épocas del año, por lo

general, en distintas

estaciones o durante diferentes momentos del día.

Dos especies de pinos crecen juntas en la península de California. P.

radiata libera el polen a comienzos

de febrero y P. muricata en abril.

En América del Norte, la

distribución geográfica de la mofeta moteada oriental (fig. c) y

de la mofeta moteada

occidental (fig. d) se superponen,

pero S. putorius se aparea al final del

invierno y S. gracilis lo hace al final del verano

AISLAMIENTO MECÁNICO

La transferencia de gametos es impedida por

diferencias en la forma o en el tamaño de los

órganos copuladores o de las estructuras

florales

Las hembras de una especie y los machos de otra cercanamente emparentada

tienen órganos copuladores

incompatibles. Aún en especies

vegetales cercanamente

emparentadas, a veces, las flores

tienen apariencia distinta que atrae

a polinizadores diferentes. Estas



dos especies de Mimulo difieren

considerablemente en la forma y el

color de sus flores (figs. f y g). Por

esa razón se produce la polinización

cruzada entre estas plantas

AISLAMIENTO por

ESPECIFISIDAD de los

POLINIZADORES

La polinización se lleva a cabo mediante la

intervención de distintos

organismos que transportan el polen de una planta a otra.

Salvia apiana y Salvia mellifera

viven en California y se diferencian

por sus estructuras florales. Los

insectos polinizadores que intervienen en la fecundación de cada una son

diferentes

AISLAMIENTO GAMÉTICO

En los organismos de fecundación

externa, los espermatozoides y

los óvulos no se unen en cruzas inter específicas porque poseen

distintas sustancias

químicas de atracción

Algunos animales marinos como las ostras o los erizos

de mar (fig. 8) liberan sus

gametos al medio donde podrían

fertilizarse con los gametos de otras

especies. Sin embargo, esto no

ocurre a la existencia de

barreras químicas inter

específicasLos miembros de En la plantas, los



AISLAMIENTO por BARRERAS

de INCOMPATIBILLI

DAD

distintas especies con fecundación interna pueden

aparearse pero la fecundación no

ocurre

granos de polen de una especie

que penetran en el estigma de flores de otra especie en

general no alcanzan el ovario

MECANISMO de AISLAMIENTO POSTCIGÓTICO o de POSTAPARIAMIENTO: SE FORMAN CIGOTOS INTER

ESPECÍFICOS PERO SE VEN AFECTADOS el DESARROLLO, la VIABILIDAD o la FERTILIDAD de la

PRIMERA o de la SEGUNDA GENERACIÓN de HÍBRIDOS

INHABILIDAD o VIABILIDAD

REDUCIDA de los HÍBRIDOS

Los híbridos de la primera

generación son eliminados

inmediatamente después de la formación del

cigoto (mortalidad

cigótica), durante el desarrollo embrionario (mortalidad

embrionaria) o en cualquier

momento posterior del desarrollo anterior a la

madurez sexual

Los embriones híbridos que

provienen de la cruza de cabra y oveja mueren en

las primeras etapas de su desarrollo.

Algunas subespecies de salamandras del Género Ensatina

viven en las mismas regiones y

hábitats, donde ocasionalmente se hibridan. Pero la mayoría de los

híbridos no completan su

desarrollo, y los que lo hacen son

frágiles (fig. i)

ESTERILIDAD GENÉTICA de los

HÍBRIDOS,

Los híbridos completan su

desarrollo pero son estériles. Los genomas de las

La mula (fig. i) el híbrido que se forma entre en asno (fig. j) y la yegua (fig. k) es



ESTERILIDAD en el DESARROLLO o FERTILIDAD

REDUCIDA

dos especies no interactúan

adecuadamente durante la

formación de los gametos del

híbrido

viable pero completamente

estéril ya que sus gónadas no se

desarrollan

ESTERILIDAD CROMOSÓMICA

o SEGRAGACIONA

L de los HÍBRIDOS

Los híbridos completan su

desarrollo pero son total o

parcialmente estériles. Esto se

debe a diferencias en el número y/o en la estructura

de los cromosomas

parentales que conducen a

desarmonías en el apareamiento

meiótico, de modo que se producen

gametos con duplicaciones o deficiencia de cromosomas

El rábano común y la col tienen 18 cromosomas,

cuando se cruzan ambas especies se obtiene un híbrido

pero los cromosomas son incompatibles en el momento de la

meiosis.

DETERIORO de la SEGUNDA GENERACIÓN

HÍBRIDA

Los híbridos de la primera

generación pueden ser fértiles

pero su descendencia presenta una reducción o incluso una

Entre tres especies de

algodón se forman híbridos fértiles en

la primera generación pero en la segunda generación se

producen plantas débiles o los

híbridos mueren, en la etapa de

semilla o en la de



pérdida total de la viabilidad o

fertilidad

plántula. Algunas razas de arroz (fig. m) cultivado han

acumulado diferente

información genética recesiva mutante a partir

de un ancestro en común, dando

híbridos fértiles en la primera

generación o híbridos

totalmente infértiles



No hay forma de evaluar el aislamiento reproductivo de los fósiles u organismos asexuados como los procariontes. La transferencia de genes por conjugación en los procariotas se realiza entre individuos emparentados. Es difícil aplicar el concepto biológico de especie a muchos organismos sexuales sobre los que se conoce muy poco a cerca de su capacidad de aparearse con diferentes tipos de organismos, por esas razones, en ciertas situaciones, son útiles conceptos alternativos para definir que es una especie. Los conceptos alternativos son:

Concepto morfológico de especie : caracteriza a una especie por la forma de su cuerpo, su tamaño y



otras características estructurales. Este concepto puede aplicarse a organismos sexuales y asexuales, y puede ser útil aún sin información genética. En la práctica así es como los científicos distinguen a la mayoría de las especies. Una desventaja es que esta definición se fundamenta en criterios subjetivos los investigadores pueden no estar de acuerdo en cuáles son las características estructurales que distinguen a una especie.

Concepto paleontológico de especie : se centra desde el punto de vista morfológico en especies discretas conocidas sólo a través del registro fósil.

Concepto ecológico de especie : analiza una especie en función de su nicho ecológico, es decir, su papel en una comunidad biológica, por ejemplo, dos especies de pinzones de las Galápagos pueden ser similares en su aspecto pero se diferencian en función de lo que comen. Puede aplicarse tanto a las especies sexuales como a las asexuales.

Concepto filogenético de especie : define a una especie como un conjunto de organismos con una historia genética única, es decir, como una rama en el árbol de la vida.

EL PROCESO DE ESPECIACIÓN

Ciertos modelos que las barreras de aislamiento se establecen en forma gradual, como un resultado secundario de la diferenciación entre dos poblaciones bajo diversas presiones selectivas; otros sugieren que el aislamiento reproductivo puede establecerse rápidamente e inicia el proceso de especiación.-

Se han propuesto numerosos modelos sobre la especiación, basados en general en el grado de interrupción del flujo génico entre poblaciones que están en proceso de divergencia. No se ha encontrado un modelo de especiación universal capaz de explicar todos los



casos, sino una multiplicidad de caminos por los que pueda originarse una nueva especie.-

Si se considera el modo en que se establecen las barreras al flujo génico, el tiempo involucrado en la especiación y el papel de la selección natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden clasificarse en dos grandes categorías:

Especiación por divergencia : consiste en el establecimiento gradual del aislamiento reproductivo como un resultado de la divergencia entre dos poblaciones entre las que el flujo génico se ve interrumpido por alguna barrera espacial o ecológica. En todo momento las poblaciones evolucionan en forma adaptativa. Entre los mecanismos de especiación por divergencia se reconocen tres modelos principales que se diferencian de acuerdo con la distribución geográfica y la intensidad del flujo génico entre las poblaciones involucradas.



a) Especiación alopátrica (del griego allos, otro, y patra, país o lugar de nacimiento). Conforme a este modelo, la especiación ocurre en forma gradual atravesando secuencialmente varias etapas: 1) Se establece una barrera geográfica que divide a la

población original en dos poblaciones. Los individuos que viven a uno y otro lado podrían reproducirse pero la barrera lo impide (el término barrera geográfica puede referirse tanto a un área infranqueable como a un territorio no apto para que los organismos de la especie en cuestión puedan vivir). Depende de la capacidad que tengan los organismos de desplazarse. Los pájaros, los pumas y los coyotes pueden cruzar colinas, ríos y cañones. Tampoco impiden esas barreras el traslado por acción del viento del polen de los pinos o las



semillas de muchas plantas con flores. Por el contrario, para los pequeños roedores un cañón profundo o un río ancho pueden construir una barrera muy eficaz.

2) Ante la interrupción del flujo génico ambas poblaciones comienzan a diferenciarse genéticamente. Tal diferenciación puede ocurrir tanto como resultado de la adaptación a ambientes bióticos y abióticos diferentes o como consecuencia de la acción de la deriva génica. Como consecuencia de estos procesos, las diferencias se acumularán a ambos lados de la barrera y las poblaciones divergirán en forma gradual.

3) Luego de transcurrido suficiente tiempo, las dos poblaciones pueden ser tan diferentes que los individuos de cada una de ellas no pueden aparearse, aún cuando la barrera haya desaparecido. En este punto, las dos poblaciones son dos grupos reproductivos distintos: se han constituido dos nuevas especies. En estos casos, el aislamiento reproductivo se establece como una consecuencia secundaria de la divergencia. Una alternativa sería que al desaparecer la barrera geográfica los individuos de las dos poblaciones



pudieran aparearse y producir híbridos, que pueden o no prosperar.

b) Especiación parapátrica (del griego para, lateral, contiguo) en ausencia ce una barrera geográfica la especiación también puede producirse entre poblaciones que se encuentran en territorios contiguos. Las especies de distribución amplia están constituidas por poblaciones que difieren entre sí en mayor o menor grado, como es el caso de los ecotipos de Potentilla glandulosa. Estas poblaciones son genéticamente diferentes pero pertenecen a la misma especie, ya que aún pueden cruzarse entre sí. Sin embargo, si existen diferencias ecológicas pronunciadas entre los territorios adyacentes donde viven las distintas poblaciones, la selección natural, al operar de modo diferencial a ambos lados de la zona de transición ambiental, podría aumentar la diferenciación genética y conducir a la especiación y



así contrarrestar el efecto homogenizador del flujo génico. En este caso, la zona de transición ambiental, que se llama ecotono, es el ámbito en que los individuos de las dos poblaciones pueden encontrarse y reproducirse entre sí, y dar lugar a lo que se conoce como zona híbrida.

c) Especiación simpátrica (del griego syn, unido, junto). Este modelo se refiere a los procesos de especiación que ocurren en ausencia de barreras geográficas dentro de un mismo territorio. Si en una población polimórfica los individuos portadores de distintas variantes están diferencialmente adaptados a distintos comportamientos de un ambiente que es heterogéneo, con el transcurso de las generaciones las dos formas pueden acumular diferencias genéticas. Si los híbridos ente estas formas tienen una actitud menor que la de las dos formas parentales, la selección natural puede favorecer a aquellos individuos que muestran alguna preferencia por el apareamiento con otros individuos portadores de las mismas variantes. El apareamiento preferencial, que impide la formación de hibridos con menor aptitud, llevará a la separación en dos poblaciones diferentes a las dos variantes que coexistían en una misma población. Una de las dos poblaciones puede convertirse en una nueva especie. En este caso en general existe una barrera ecológica, es decir, una



diferenciación de hábitats dentro del mismo territorio, que se sustenta en el proceso.-

Especiación instantánea o cuántica : ocurre cuando el establecimiento del aislamiento reproductivo es súbito y se origina en poblaciones en las que prevalecen fuerzas evolutivas como la deriva génica, que restringe la evolución adaptativa. El aislamiento reproductivo aparece en forma súbita, normalmente como resultado de cambios en unos pocos genes cuyo efecto fenotípico es de envergadura. Los principales modelos representativos de la especiación instantánea son:

a. Especiación peripátrica (del griego peri, alrededor): puede ocurrir cuando un pequeño número de individuos funda una nueva población. Si el grupo de fundadores es pequeño, puede tener una configuración genética particular, diferente y no representativa de la que tenía la población original. Esto sucede, por ejemplo, si la población pasa por un cuello de botella que reduce drásticamente su número, o si una pequeña cantidad de individuos,



incluso una única hembra preñada, migra y queda aislada, y funda una nueva población en un área marginal. Lo mismo ocurre con una población central que disminuye su tamaño: cuando se reduce el área de distribución, quedan pequeñas poblaciones aisladas en los márgenes de la población central, con flujo génico muy restriñido o interrumpido entre ella.

b. Especiación por poliploidía; polploidía es el aumento en el número normal de cromosomas de cada especie. Este proceso puede deberse a una mala disyunción o separación de los cromosomas durante la meiosis o durante la mitosis, dando como resultado individuos con un número mayor de cromosomas que pueden o no sobrevivir.



BIBLIOGRAFÍA y WEB GRAFÍA

CAMPBELL, REECE; BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Unidad 4; Capítulo 24; páginas 472 a 488.-

CURTIS, BARNES, SCHANEK, MASSARINI; CURTIS BIOLOGÍA; Editorial Médica Panamericana; Buenos Aires; Argentina; Séptima Edición; 2008; Sección 4; Capítulo 20; páginas 387 a 397.-

http://lhs2.lps.org/staff/sputnam/Biology/U6Evolution/ anagen&cladogen.gif

http://www.sesbe.org/evosite/evo101/ VC1dParapatric.shtml.html

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http://lhs2.lps.org/staff/sputnam/Biology/U6Evolution/anagen&cladogen.gif

evolucion nº 3 darwin

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