estudi de la distribució, demografia i estat de ... olvera pascual... · ecosistemes del nostre...
TRANSCRIPT
Estudi de la distribució, demografia i estat de
conservació de les poblacions de corall vermell
(Corallium rubrum L. 1758)
Àngela Olvera Pascual
Tutors:
Dr. Joaquim Garrabou Vancells (ICM-CSIC)
Dra. Cristina Linares Prats (Universitat de Barcelona)
31 de Gener del 2017
Grau de Biologia
1
Índex
1. Resum..................................................................................................................2
2. Introducció...........................................................................................................3
3. Objectius..............................................................................................................5
4. Material i Mètodes................................................................................................5
5. Resultats..............................................................................................................8
5.1 Distribució de les poblacions.........................................................................8
5.2 Demografia de les poblacions.......................................................................9
5.2.1 Densitat mitjana.................................................................................9
5.2.2 Mitjanes d’alçada i del diàmetre basal.............................................11
5.3 Estat de conservació de les poblacions.......................................................14
6. Discussió...........................................................................................................15
7. Conclusions.......................................................................................................20
8. Bibliografia.........................................................................................................21
2
1. Resum
The coralligenous community of Mediterranean Sea has a high ecologic interest
for its high biological diversity, although it is one of the most affected by different
disturbances, mainly fishing. One of the most important engineer species this
zone is the red coral (Corallium rubrum, L. 1758). In order to try to improve the
conservation status of red coral populations it is necessary to analyse different
distribution and demographic parameters of red coral populations comparing
those inside Marine Protected Areas (MPA) with those in unprotected areas. To
achieve these aims we created an open database after examining the available
science literature (860 sources), where we find that the majority of populations of
red coral studied, are at the Western Mediterranean (91.14% populations, N=
782). The MPA populations show a higher mean density than non MPA (130 ±
102 (SD) colonies·m-2, 93 ± 171 (SD) colonies·m-2 respectively) and higher mean
height (4.21 ± 1.87 (SD) colonies·m-2, 3.90 ± 2.14 (SD) colonies·m-2 respectively)
and higher mean diameter base (5.80 ± 1.42 (SD) mm, 3.78 ± 1.42 (SD) mm
respectively). Our results showed that protective measures could increase the
persistence of red coral. Moreover, we consider, that are needed more intensive
studies at some areas with few information compared with other ecoregions of
Mediterranean Sea, that could be potential habitats for red coral populations.
Finally, we highlight the importance of obtaining new work tools, such as
ARPENTEUR software, which will allow us to improve the study and analysis of
the state of the coralligenous community.
3
2. Introducció
Actualment el conjunt de les activitats humanes, el canvi global, està afectant tots els
ecosistemes del nostre planeta, entre ells els mars i oceans; característics per la seva
gran diversitat d’organismes, alta productivitat i complexitat com a sistemes (Agardy et
al. 2005, Kipson et al. 2011). Durant les darreres dècades els ecosistemes marins s’han
vist afectats per diferents pertorbacions com la sobreexplotació pesquera, la pèrdua
d’hàbitat i l’eutrofització, pels efectes del canvi climàtic (Vitousek et al. 1997, Harvell et
al. 1999, Jackson 2001, Harley et al. 2006, Linares et al. 2010).
En la Mediterrània una de les comunitats més afectades per les pertorbacions són les
comunitats del coral·ligen, dominada principalment per algues incrustants, esponges,
cnidaris, briozous i tunicats (Ballesteros 2006, Kipson et al. 2011). Aquestes comunitats
tenen un alt interès ecològic degut a l’elevada diversitat biològica que conforma un dels
paisatges submarins més emblemàtics de la Mediterrània. A més en aquestes
comunitats trobem espècies amb un alt interès comercial com el corall vermell, Corallium
rubrum (Ballesteros 2006). La major part d’espècies que formen part del coral·ligen
destaquen per la seva longevitat a més de tenir una taxa de creixement lenta, taxes de
fecunditat baixes i assolir la maduresa sexual a edats avançades (Musick, 1999,
Torrents et al. 2005, Teixidó et al. 2011). Aquestes característiques les fa especialment
sensibles a les pertorbacions.
El corall vermell (Gorgonacea, Octocorallia) és una de les espècies enginyeres més
importants del coral·ligen Mediterrani degut a la formació d’un esquelet calcari que creix
formant branques que dona lloc a estructures arborescents de diferent complexitat
(Ballesteros 2006, Rossi et al. 2008). Aquest cnidari sèssil colonial ajuda en
l’estructuració complexa tridimensional de l’hàbitat que està associada a una major
biodiversitat (Dayton et al. 1974, Jones et al. 1994, Trush & Dayton 2002, Tsounis et al.
2006). Aquesta espècie endèmica del Mediterrani i també present al Nord-Est de la
costa atlàntica habita en un rang de profunditat ampli, 5-800 m de fondària (Costantini
et al. 2010, Priori et al. 2013). Un dels altres aspectes a destacar és que les colònies
poden assolir mides destacables, fins a 50 cm d’alçada màxima (Garrabou & Harmelin
2002). Aquestes colònies de gran tamany també destaquen per la seva gran longevitat
(més de 100 anys) (Riedl 1983, Marschal et al. 2004, Garrabou & Harmelin 2002).
Tanmateix en les poblacions actuals trobar colònies d’aquestes mides és molt poc
freqüent i rar. De fet el corall vermell ha estat sotmès a una forta explotació pesquera
4
per l’ús dels seus esquelets en joieria. Per aquest motiu, principalment, s’ha reduït la
mida màxima de les colònies i l’abundància de les poblacions del corall vermell
(Corallium rubrum, L. 1758).
Pel que sabem, en general les poblacions de C. rubrum es caracteritzen per presentar
colònies de mida petita (Santangelo et al. 2004). Aquest conjunt de característiques ha
fet créixer l’interès dels investigadors en conèixer la dinàmica, distribució i demografia
de l’espècie però també per tal d’entendre les seves respostes enfront a la seva llarga
historia d’explotació com a recurs natural (FAO 1984, 1988, Santangelo and Abbiati
2001, Tsounis 2005, Tsounis et al. 2006).
L’estudi en profunditat de les poblacions de corall vermell ens dotarà de les eines
necessàries per tal de millorar els diferents plans de gestió i així afavorir l’estat de
conservació de les poblacions. A més, analitzant la dinàmica poblacional en el passat i
la seva direcció futura permet fer una avaluació del seu estat i apostar per conèixer les
diferències espacials entre les diferents poblacions (Ebert 1999, Beissinger and
McCullough 2002, Bramanti et al. 2014). Els treballs més recents mostren com les
poblacions depenent de la seva història passada i les seves característiques
demogràfiques requereixen de plans de gestió a escales locals; per exemple les
poblacions de gran fondària, que semblen estar menys afectades per les pertorbacions,
requereixen tenir en compte dades sòlides de població i pesca a més d’un anàlisi fiable
de les seves tendències demogràfiques (Santangelo and Abbiati 2001).
Les Àrees Marines Protegides (MPA) ha estat una de les eines principals aplicades.
L’objectiu principal de les Àrees Marines Protegides és afavorir el desenvolupament i la
recuperació d’aquesta i altres espècies que habiten i formen part de la comunitat del
coral·ligen. L’observació i comparació de les poblacions que es troben dintre d’una MPA
amb les poblacions sense protecció és una molt bona oportunitat per trobar quines són
les activitats o pertorbacions que afecten de forma directe i que posen en perill la
continuïtat d’aquesta i altres espècies d’especial interès econòmic i ecològic del Mar
Mediterrani.
Obtenir una visió global sobre l’estat de les poblacions de corall vermell sembla
imprescindible per tal de determinar les possibles llacunes geogràfiques en el
coneixement i obtenir dades de referència que permetin proposar mesures per la
conservació del corall vermell. En la literatura científica hi ha hagut diversos intents de
fer un diagnòstic sobre la situació de les poblacions de corall vermell (Tsounis et al.
5
2010, Bruckner 2009, 2014) tanmateix no hem trobat cap treball que faci una revisió
exhaustiva. En aquest treball he abordat, a través d’una revisió bibliogràfica, l’anàlisi de
l’estat de les poblacions de corall vermell a la Mediterrània. Els resultats obtinguts seran
un dels pilars d’una plataforma dedicada a la conservació del corall vermell coordinada
pel grup de recerca MedRecover (www.medrecover.org) en el que he realitzat aquest
treball.
3. Objectius
L’objectiu principal d’aquest treball ha estat avaluar l’estat de les poblacions de corall
vermell a la Mediterrània. Aquest objectiu s’ha assolit treballant en els següents 3
objectius específics:
1. Crear una base de dades per poder compartir en xarxa i que aquesta pugui
seguir creixent mitjançant el desenvolupament d’eines col·laboratives.
2. Obtenir un mapa de distribució de les poblacions del corall vermell.
3. Conèixer l’estat de conservació de les poblacions, en especial comparant les
diferències entre zones on està prohibida la pesca del corall (Àrees Marines
Protegides -MPA-) i zones on es continuen practicant les activitats pesqueres.
Els resultats obtinguts han permès proposar quines mesures de protecció poden ser
més adequades per garantir la persistència d’aquesta i altres espècies de la comunitat
del coral·ligen.
4. Material i Mètodes
Per poder assolir els objectius marcats de l’estudi ha estat necessari, primer, tenir una
visió general de la informació disponible en la literatura científica sobre les poblacions
de C. rubrum. Les fonts d’informació principals han estat els diferents articles publicats
que tenen informació sobre l’espècie d’interès. Per obtenir el màxim d’informació vaig
realitzar una primera recerca al servei d’informació científica Web of Knowlledge
(https://webofknowledge.com) introduint el nom científic del corall vermell, Corallium
rubrum. En segon lloc, vaig realitzar la mateixa acció en el cercador del Google Scholar
(https://scholar.google.es).També a través de la bibliografia dels articles s’ha anat
obtenint les dades d’interès per l’estudi.
Examinar el contingut dels articles en format pdf ha permès estructurar la base de dades
determinant els diferents paràmetres per a l’anàlisi posterior de la distribució i la
demografia de les poblacions de corall vermell (Taula 1).
6
Taula 1: Paràmetres determinats i definits per cada camp d’estudi en la base de dades.
* Definició eco-regió segons World Wildlife Fund for Nature (https://worldwildlife.org).
Camp d’Estudi Paràmetre Definició
Distribució
Latitud (ºN) Arc del meridià comprès entre l’equador i el
paral·lel del lloc, situat a l’hemisferi Nord.
Longitud (ºE)
Arc de l’equador comprès entre el meridià de
Greenwich i el meridià superior del lloc, situat
a l’Est.
Eco-regió
Superfície que conté un conjunt de
comunitats, que comparteixen la gran
majoria d’espècies i dinàmica ecològica, i
que interaccionen entre elles*.
Lloc
Indret concret, nom de la zona coneguda
comunament on habiten poblacions de corall
vermell.
País
Zona aquàtica marina que pertany a un
territori definit per les seves característiques
naturals, socials i culturals.
MPA Àrea Marina Protegida.
Fondària Profunditat on trobem les poblacions de
corall vermell.
Hàbitat Substrat on estan adherides les colònies de
corall vermell.
Demografia
Densitat
Número de colònies per unitat de superfície
mostrejada (nº de colònies / m2).Trobem:
Densitat Mitjana
Alçada
Distància mesurada en cm de les branques de
la colònia des de la seva base. Trobem:
Alçada mitjana i màxima, i % de colònies > 10
cm.
Diàmetre Basal
Distància mesura en mm d’un extrem a
l’extrem oposat de la base de la colònia.
Trobem: Mitjana i màxim del diàmetre i % de
colònies > 7 mm.
7
Les dades de distribució són: latitud (ºN), longitud (ºE), eco-regió, lloc, país, Àrea Marina
Protegida, fondària i hàbitat.
Per l’ anàlisis de les dades demogràfiques s’han seleccionat només aquelles poblacions
per les que s’havia obtingut informació de 50 o més colònies. Les dades extretes dels
treballs han estat: densitat mitjana (nº de colònies·m-2), alçada màxima (cm), alçada
mitjana (cm), diàmetre de la base màxim (mm), mitjana del diàmetre basal (mm), mitjana
del % de colònies majors de 10 cm d’alçada i mitjana del % de colònies majors de 7 mm
de diàmetre basal. Alhora de analitzar la relació entre la densitat i la fondària s’ha tingut
en compte la densitat mitjana de les poblacions enfront la fondària mitjana respecte el
rang on s’han trobat. De la mateixa manera, ha semblat convenient realitzar un anàlisi
de la relació entre la densitat mitjana i l’alçada mitjana de les colònies per veure com
afecta a la mida de les colònies i ve a l’estructuració de la població.
L’àrea d’estudi general de les poblacions identificades és el mar Mediterrani. Les dades
recollides i utilitzades posteriorment per a l’obtenció dels resultats s’han extret de
diferents fonts d’informació bibliogràfica (articles científics, pòsters o bé tesis doctorals)
on s’ha estudiat l’espècie C. rubrum.
De les 193 publicacions trobades, en total hem extret informació de 87 documents que
han permès recollir dades de 858 poblacions amb les que s’ha generat una base de
dades, mitjançant el programa Excel 2016.
Per la generació dels mapes de distribució s’ha realitzat mitjançant RStudio, entorn de
desenvolupament integrat del software de lliure accés R (RStudio, 2016). Per poder
treballar de forma més precisa i concreta s’han tingut en compte les eco-regions de la
província mediterrània definides en el treball de Spalding et al. 2007 (sistema MEOW,
Marine Ecoregion of the World).
S’han definit 7 eco-regions del Mar Mediterrani, que són: Mar Adriàtic, Mar Egeu, Mar
del Llevant, Golf de Sidra, Mar Jònic, Mediterrani Occidental i Mar d’Alboran. El terme
d’eco-regió ve determinat per la homogeneïtat relativa d’espècies que habiten en una
àrea determinada, clarament diferents dels sistemes adjacents, influenciades per
característiques oceanogràfiques o topogràfiques i on dominen diferents agents
biogeogràfics que poden fer variar l’aportació de nutrients, l’afluència d’aigua dolça, el
règim de temperatures o bé els corrents marins, entre d’altres (Spalding et al. 2007).
8
L’anàlisi dels resultats i la seva representació gràfica s’ha fet mitjançant el programa
Excel 2016 i l’anàlisi estadístic s’ha realitzat mitjançant el programa Statgraphics.
5. Resultats:
5.1 Distribució de les poblacions
La recerca d’informació ha permès obtenir la localització de 858 poblacions
representades en el mapa (Fig. 1). Cadascuna de les posicions de les poblacions es
representa amb un punt en el mapa a on també es presenten les diferents eco-regions
(Fig. 1).
Figura 1: Mapa de distribució de les poblacions de corall vermell. Punts vermells poblacions en
Àrea Marina Protegida (MPA). Línies de punts límits de les 7 eco-regions de la província del
Mediterrani. Números en vermell identificadors de les eco-regions: 1 (Mar d’Alboran), 2
(Occidental Mediterrani), 3 ( Golf de Sidra), 4 (Mar de Llevant), 5 (Mar Egeu), 6 ( Mar Jònic) i 7
(Mar Adriàtic).
La majoria de poblacions de corall vermell estudiades queden situades en l’eco-regió
Mediterrani Occidental, amb un 91.14%, del total de poblacions de corall vermell, 784
de les 858 poblacions totals. Seguidament les poblacions estudiades, de major a menor,
en la resta d’eco-regions que trobem és la següent: Mar Egeu (3.49% poblacions de
corall vermell, N= 30 poblacions), Mar Adriàtic (1.52% poblacions de corall vermell, N=
13), Mar Jònic (1.28% poblacions de corall vermell, N= 11), Golf de Sidra (1.05%
poblacions de corall vermell, N=9), Mar d’Alboran ( 0.82% poblacions de corall vermell,
N= 7 poblacions) i Mar de Llevant (0.70% poblacions de corall vermell, N=6 poblacions).
1 2
32
4
5
6
7
9
Hi ha 124 poblacions (14.45% poblacions corall vermell) que es troben en zones que
disposen d’algun tipus de protecció (MPA) i 603 poblacions (70.28% poblacions de corall
vermell) que no estan protegides i poden ser pescades a una MPA (No MPA).
La màxima fondària on s’han localitzat poblacions de C. rubrum és als 819 m a Linosa
(Itàlia), una de les tres illes de l’arxipèlag de las Pelagie (Costantini et al. 2010). La
mínima fondària on s’han localitzat poblacions d’aquesta espècie és als 5 m a Figuier,
França (Haguenauer et al. 2013, Pratlong et al. 2015). Si tenim en compte les poblacions
que pertanyen a una MPA veiem que la màxima fondària on s’han trobat és als 140 m
al Golf de Nàpols (Itàlia) (Bavestrello et al. 2014) i la mínima fondària on s’han trobat és
als 14 m a Cova de la Reina, Illes Medes (Espanya) (Ledoux et al. 2010, Debreuil et al.
2011) entre altres indrets (Taula 2).
Taula 2: Fondària màxima, mínima i mitjana on trobem poblacions de Corallium rubrum per eco-
regió. La fondària és mesurada en metres i N= nº de poblacions.
5.2 Demografia de les poblacions
5.2.1 Densitat mitjana
El número de poblacions totals, que presenten dades de densitat, és de 116. En general
trobem una densitat mitjana de 109 ± 146 (SD) colònies·m-2. Si comparem entre les
poblacions que formen part d’una Àrea Marina Protegida (MPA) i les que no (No MPA)
veiem com la densitat mitjana de les primeres (130 ± 102 (SD) colònies·m-2, N= 50
poblacions) és major que a les segones (93 ± 171 (SD) colònies·m-2, N=66 poblacions).
Si tenim en compte la fondària veiem que la densitat de les poblacions poc profundes
(<50 m de fondària) és major que en les més profundes (> 50 m de fondària), fins i tot
quan separem entre les poblacions MPA i No MPA (Fig. 2a). A més, observem una
relació inversa entre la densitat i la fondària (Fig. 2b).
Eco-regions N Màx. Fondària Mitjana Mín. Fondària Mitjana
Golf de Sidra 9 83 43.8
Mar Adriàtic 13 58 27.5
Mar d'Alboran 4 90 27.5
Mar de Llevant 3 60 60
Mar Egeu 22 70.5 60
Mar Jònic 4 75 45
Mediterrani Occidental 762 819 5
No info. 1 27.5 27.5
Total 818 819 5
10
Figura 2: Comparació densitats mitjanes entre poblacions MPA i no MPA respecte la fondària
mitjana(a), N (total)= 116, N (MPA total)=50, N (No MPA total)=66. Relació entre la densitat
mitjana i la fondària mitjana (b), N=55. Relació entre la densitat mitjana i l’alçada mitjana de les
poblacions (c) , N=39.
y = -0.894x + 148.75R² = 0.053
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 50 100 150Den
sita
t m
itja
na
(nº
colò
nie
s·m
-2)
Fondària (m)
b)
y = 135.23e-0,099x
R² = 0.041
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
0 2 4 6 8 10 12 14 16 18
Den
sita
t m
itja
na
(nº
colò
nie
s·m
-2)
Alçada mitjana (cm)
c)
0
50
100
150
200
250
300
350
400
<50 >50
Mit
jan
a D
en
sita
ts (
col/
m2
)
Fondària
a)
NO MPA
MPA
Total
11
5.2.2 Mitjanes d’alçada i del diàmetre basal
L’alçada mitjana de les poblacions és de 4.02 ± 2.04 (SD) cm (sobre 106 poblacions que
tenien dades d’alçada). En termes generals, la relació entre l’alçada mitjana de les
colònies i la fondària és directe; quan major és la fondària on habiten les poblacions de
corall vermell major és la seva alçada mitjana (Fig. 3) encara que hi ha força dispersió
a les dades (R2=0.194).
Figura 3: Relació entre l’alçada mitjana i la fondària.
Si comparem les poblacions MPA amb les No MPA, veiem que l’alçada mitjana general
de les poblacions MPA és més gran que en les No MPA (4.21 ± 1.87 (SD) cm, N=38 i
3.90 ± 2.14 (SD) cm, N=68; respectivament), presentant diferències significatives
segons l’estat de protecció del lloc on habiten (p-valor<0.05, Raó-F=4.89 ANOVA
Simple). Tenint en compte la seva relació amb la fondària veiem que les poblacions que
no formen part d’una MPA i habiten a una fondària major als 50 m tenen una alçada
màxima més gran que les poblacions que habiten en una fondària inferior als 50 m
(Taula 3, Fig. 4b). El mateix resultat obtingut si comparem les alçades mitjanes entre
cada tipus de població i fondària (Fig. 4a), presentant una diferència significativa
d’alçada en quant la fondària (p-valor<0.05, Raó-F=2.38 ANOVA Simple) tenint en
compte totes les poblacions.
y = 0.065x + 2.018R² = 0.194
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
0 20 40 60 80 100
Alç
ada
Mit
jan
a (c
m)
Fondària (m)
12
Taula 3: Alçada màxima i mitjana per fondària segons règim de protecció, MPA o No MPA.
N= nº de poblacions. Alçada donada en cm.
Poblacions Fondària (m)
N Alçada Mitjana (�̅� ± 𝐒𝐃)
Màx. Alçada
Totals
<50 81 3.65 ± 1.89 19
>50 25 5.23 ± 2.09 19.25
Total 106 4.02 ± 2.04 19.25
MPA
<50 36 4.25 ± 1.92 19
>50 2 3.40 ± 0.00 -
Total 38 4.21 ± 1.87 19
No MPA
<50 45 3.11 ± 1.70 13
>50 23 5.40 ± 2.10 19.25
Total 68 3.90 ± 2.14 19.25
Figura 4: Alçada mitjana de poblacions MPA i No MPA segons fondària(a). Alçada màxima de
poblacions MPA i no MPA segons fondària(b).
La mitjana del diàmetre basal de les poblacions de corall vermell és de 5.47 ± 1.74 (SD)
mm (N= 40). Si comparem les poblacions que habiten en zones de poca fondària veiem
que la mitjana del diàmetre basal de les poblacions en una MPA és lleugerament més
gran que les que no hi pertanyen (5.80 ± 1.42 (SD) mm, N=30. 3.78 ± 1.42 (SD) mm,
N=8, respectivament) (Taula 4 i Fig. 5), però sense presentar diferències significatives
(p-valor<0.05, p-valor= 0.3834 Raó-F=0.79 ANOVA Simple).
0
1
2
3
4
5
6
7
8
<50 >50
Alç
ada
Mit
jan
a (
cm)
Fondària (m)
a)
NO MPA
MPA
0
5
10
15
20
25
<50 >50
Alç
ada
Màx
. (c
m)
Fondària (m)
b)
NO MPA
MPA
13
Figura 5: Mitjana diàmetre basal de poblacions MPA i No MPA segons fondària.
Taula 4: Diàmetre basal màxim i mitjana per fondària segons règim de protecció, MPA i No MPA.
Diàmetre basal donat en mm.
Poblacions Fondària (m)
N Mitjana diàmetre basal (�̅� ± 𝐒𝐃)
Màx. Diàmetre basal
Total
<50 38 5.62 ± 1.52 30
>50 2 3.13 ± 4.06 14
Total 40 5.47 ± 1.74 30
MPA <50 30 5.81 ± 1.42 30
Total 30 5.81 ± 1.42 30
NO MPA
<50 8 3.80 ± 1.41 30
>50 2 3.13 ± 4.06 14
Total 10 3.53 ± 2.30 30
La relació entre la mitjana del diàmetre de la base i l’alçada mitjana és directe, tal i com
podem observar en la Figura 6. D’aquesta manera podem veure com un augment del
diàmetre de la base implicaria un augment en alçada de les colònies de corall vermell.
0
1
2
3
4
5
6
7
8
<50 >50
Mit
jan
a d
iàm
etr
e b
asal
(m
m)
Fondària (m)
NO MPA
MPA
14
Figura 6: Relació entre el diàmetre de la base i l’alçada mitjana.
5.3 Estat de conservació de les poblacions
En les zones poc profundes la freqüència de poblacions que presenten un major
percentatge de colònies amb una alçada > 10 cm són les que es troben sota el règim de
MPA (Fig. 7a). De la mateixa manera, podem veure que la major freqüència poblacional
amb un percentatge de colònies > 7 mm de diàmetre basal correspon a les poblacions
que es troben dintre del règim de MPA (Fig. 7b).
Figura 7: Freqüència poblacional amb colònies >10 cm d’alçada entre poblacions MPA i No MPA
respecte la fondària (a). Freqüència poblacional amb colònies >7 mm de diàmetre basal entre
poblacions MPA i No MPA respecte la fondària (b).
y = 0.420x + 3.905R² = 0.553
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
0 5 10 15 20
Mit
jan
a d
iàm
etr
e d
e la
bas
e (
mm
)
Alçada mitjana (cm)
0
5
10
15
20
25
30
35
40
<50 >50
% c
olò
nie
s >
10
cm
alç
ada
Fondària (m)
a)
NO MPA
MPA
0
10
20
30
40
50
60
<50 >50
% c
olò
nie
s >
7 m
m d
iàm
etr
e b
asal
Fondària (m)
b)
NO MPA
MPA
15
6. Discussió:
Aquest treball ha permès fer una recopilació exhaustiva sobre la informació
biogeogràfica i poblacional de corall vermell Corallium rubrum en tota la Mar
Mediterrània. Fins ara, mai s’havia realitzat una síntesi tan completa de les dades
disponibles. Les dades obtingudes es publicaran en una base de dades oberta per tal
que els investigadors puguin actualitzar les dades disponibles (amb noves dades o
complementant amb dades publicades que no s’haguessin tingut en compte). Pensem
que disposar d’aquesta informació és clau per poder conèixer l’estat de les poblacions
d’aquesta espècie emblemàtica de la Mediterrània i guiar futurs treballadors de recerca.
Els resultats obtinguts, després de treballar acuradament amb el recull de dades de tota
la informació bibliogràfica revisada, acaben reforçant de forma general algunes de les
evidències més importants pel que fa: la distribució, la demografia i l’estat de les
poblacions d’aquesta espècie endèmica del Mar Mediterrani, C. rubrum.
Tal i com es veu, en el mapa exposat (Fig. 1), les poblacions d’aquest corall es troben
distribuïdes de forma dispersa en tot el Mediterrani. Tot i així, la majoria de les
poblacions estudiades es troben, principalment, en la eco-regió del Mediterrani
Occidental, que inclou la zona costera dels següents països: França, Itàlia i Espanya. A
més també queden representades les poblacions properes a l’Estret de Gibraltar o ve a
la costa africana, en particular del Marroc (Bruckner et al. 2009). Aquesta visió general
es correspon amb la informació bibliogràfica procedent de la feina d’investigació feta
sobre la distribució d’aquesta espècie. Tot i així, encara cal fer un esforç major per
documentar zones on potencialment pot habitar el corall vermell i en les que hi ha un
registre baix de la freqüència poblacional, com per exemple al Mar de Llevant o bé també
en les llacunes, per exemple al Sud-Oest Mediterrani i al Mar d’Alboran (nord d’Àfrica)
(Aurelle et al. 2011) on sabem que hi ha una gran quantitat de corall però no hi ha gaires
estudis on es quantifiquin el número de poblacions i el seu estat de conservació.
En general, s’especifica que la distribució en fondària del corall vermell es concentra en
la zona central i occidental del Mediterrani entre els 5 i 800 m però sent més comuna
entre els 30 i 200 m de fondària (Cau et al. 2013, Cannas et al. 2015). La major part de
les poblacions estudiades habiten dintre d’aquest últim rang de fondària considerat, tal i
com es pot veure en la Taula 2. Tot i que hi ha pocs estudis sobre les poblacions que
habiten en zones de gran fondària és provable que en aquestes es trobin noves
16
poblacions de corall, un dels casos més recents és que en una campanya a Malta es va
trobar una població a 1000 m de fondària.
A l’hora d’obtenir els resultats demogràfics s’han tingut només en compte aquelles
poblacions en les que s’han mostrejat més de 50 colònies. La decisió d’aplicar aquest
criteri és important degut a què no en tots els estudis demogràfics realitzats s’ha treballat
amb una unitat de mostreig suficientment gran. D’aquesta manera s’evita que les dades
amb les que treballem no ens donin una sobreestimació dels resultats i aquests
representin de forma més ajustada la realitat de les poblacions de l’espècie estudiada.
Els resultats demogràfics ens permeten tenir una idea de la mida i l’estructura de les
poblacions en funció de la fondària i les mesures de protecció aplicades en l’indret on
habiten. L’anàlisi i la interpretació d’aquests resultats ajuden a fer més eficients els plans
de conservació. Per exemple, en el treball de Bramanti et al. 2014 s’ha estudiat
l’estructura poblacional en 4 indrets de l’Àrea Marina Protegida de Portofino Promontori.
Caracteritzades per tenir una densitat mitjana alta (992 ± 445 colònies· m-2). Segons els
seus resultats esperen que gràcies a les mesures de protecció l’estructura de les
poblacions d’aquest indret arribi a ser similar a la què havia tingut 30 anys endarrere
abans de l’augment de l’activitat pesquera intensiva. Un altre exemple, és el treball
realitzat per Linares et al. 2010 on s’ha trobat diferències en la distribució de talles de
les poblacions de Banyuls, Carry-le-Rouet i Scandola, tres de les Àrees Marines
Protegides més antigues a l’est del Mediterrani Occidental. Aquestes diferències estan
més relacionades amb l’estat de la població a l’inici que amb el número d’anys des de
que es van declarar les zones protegides. Per tant, el seu estudi proporciona informació
útil per avaluar de forma efectiva les mesures de protecció i maneig de les poblacions
de corall vermell (Linares et al. 2010).
Pel que fa els resultats obtinguts veiem que els llocs amb algun tipus de protecció la
densitat de les poblacions en zones poc profundes és més gran; com succeeix a
Portofino Promontori (227 ± 37 (SD) colònies·m-2) (Bavestrello et al. 2014), a les Illes
Medes (47–137 colònies·m-2) (Linares et al. 2010) i les poblacions que habiten al Mar
Ligur (300-5247 colònies·m-2) (Santangelo et. al 1993, Bramanti 2003, Bavestrello et al.
2009, Linares et al. 2010).
17
D’altre banda podem veure que les poblacions de C. rubrum semblen presentar una
relació entre la densitat i l’alçada inversament proporcional típica dels organismes
sèssils i erectes com els coralls i els arbres (Miyanishi et al. 1979, Cau et al. 2016), així
com queda reflectit en la Figura 2. Aquesta relació també s’ha observat en altres
espècies típiques de la comunitat del coral·ligen com ara en Paramunicea clavata
(Linares et al. 2008). La presència d’aquesta relació suggereix que hi ha una sèrie de
processos com la limitació del reclutament i la supervivència diferencial per classe de
talla que acaben ajustant la densitat de la població al creixement dels organismes
limitats per l’espai (Cau et al. 2016). Gràcies aquesta relació conjuntament amb la de
fondària/densitat podem tenir una bona descripció de l’estat de maduresa, en quant a
l’estructura de talles, de les poblacions del corall vermell. Es considera una població
immadura aquella que presenta una freqüència petita de colònies de mida gran o d’edat
avançada (% colònies >10 cm d’alçada, % colònies >7 mm de diàmetre basal). Respecte
els nostre resultats (Fig. 7) no tenim poblacions que superin els llindars per considerar
que una població és madura (50% de les colònies >7 mm de diàmetre basal i 30% de
les colònies >10 cm d’alçada) (Linares et al. 2010). Això ens indica que la major part de
les poblacions presenten un estat immadur (13% de les colònies >10 cm d’alçada i 26%
de les colònies >7 mm de diàmetre basal) segurament causat per la pesca continuada
deixant les poblacions amb colònies de mida petita. Una de les poblacions a tenir en
compte per afavorir la seva evolució cap a una població més estable i més ben
estructurada podria ser la població de Barra Massina (Mediterrani Occidental, Cap de
Creus) que presenta un 58% de les colònies amb un diàmetre basal major a 7 mm i un
30% de les colònies amb una alçada més gran als 10 cm (Rossi et al. 2008), els quals
actuen com a bons descriptors de l’estat de conservació de cada població (Linares et al.
2010).
En conjunt, els nostres resultats de densitat, alçada i diàmetre basal (Figures 2,4 i 5)
semblen reflectir bé quin és l’efecte en les poblacions de C.rubrum d’implementar
mesures de protecció per tal de millorar el seu estat de conservació; tal i com es prediu
en l’estudi de Linares et al. 2010. Així doncs, veiem que la gestió realitzada en els
ecosistemes escollits està portant a les poblacions MPA a assolir un estat més madur.
Per tant, els resultats semblen mostrar un bon indici de la importància de seguir
treballant cap a l’objectiu principal, aconseguir una bona estructuració de l’hàbitat per la
presència d’aquest i d’altres organismes constructors importants en la comunitat del
coral·ligen que permeten l’assentament d’altres espècies i augmentar la biodiversitat
18
local de cadascuna de les eco-regions de la província del mar Mediterrani (Bavestrello
et al. 2014). Fins ara en diferents treballs anteriors s’ha considerat que una protecció
eficaç i prolongada dóna lloc a una tendència de les poblacions poc profundes a
semblar-se cada vegada més a les que viuen en grans profunditats tant en bon estat
(poques i grans colònies) (Rossi et al. 2008) com immadures (denses i petites colònies)
(Santangelo & Abbiati, 2001, Jaziri et al. 2016). Aquesta hipòtesi ve reforçada per la
informació recollida en la literatura, on han observat que en les MPA més antigues hi
trobem poblacions de mida més gran i menys denses que si les comparem amb altres
poblacions a la mateixa profunditat superficial (Linares et al. 2010, Cau et al. 2016); com
és el cas de l’Àrea Marina Protegida de les Illes Medes on trobem en zones poc
profundes colònies de mida excepcionalment gran (Linares et al. 2010). Tot i així, en
altres treballs s’ha vist com poblacions de corall vermell que habiten a una gran
profunditat, poblacions del Cap de Creus o a la Costa de Calàbria, mostren resultats
semblants, pel que fa l’alçada mitjana o màxima, el diàmetre basal mig i la densitat, a
poblacions de poca fondària (Rossi et al. 2008, Angiolillo et al. 2009, Linares et al. 2010).
A partir d’aquests resultats queda reflectit que no hi ha una clara distinció de l’estat de
maduresa segons la fondària, la densitat i l’alçada de les colònies considerats en treballs
com Tsounis et al. 2007 o Rossi et al. 2008 (Linares et al. 2010).
Per tant, no hauríem d’oblidar la importància de tenir en compte, a l’hora de prendre
noves mesures de protecció, les poblacions que tot i estar en un bon estat de
conservació es troben en zones de més fondària. Aquestes semblen tenir menys pressió
de l’activitat pesquera directa però poden quedar malmeses per altres factors com per
exemple els ambientals.
En els últims treballs realitzats suggereixen que el control que hi ha d’haver en les Àrees
Marines Protegides no només es pot limitar a obtenir informació de les dades
demogràfiques d’aquesta espècie. La densitat pot portar a una interpretació errònia dels
resultats obtinguts, com conclouen en el treball de Cau et al. 2016. Aquesta, degut a la
seva gran variabilitat, pot ser mal interpretada com a bon indicador de l’eficiència de les
mesures de protecció aplicades; degut a que pot no estar representant la realitat. Tot i
així en altres estudis, com en el treball de Montero et al. 2015, es suggereix que la
densitat pot tenir un paper important en quant a la recuperació de les poblacions
d’aquesta espècie. Aquestes poden haver augmentat la seva taxa de mortalitat a causa
de l’augment de diferents pràctiques pesqueres (Montero et al. 2015) o de l’augment de
19
llicències per a la realització d’activitats lúdiques com el submarinisme (Linares et al.
2012). D’aquesta manera, la densitat de la població podria afavorir l’èxit reproductor de
C. rubrum (Ledoux et al. 2010a) per la seva baixa capacitat de dispersió, típica
d’espècies longeves, degut a la complexitat dels seus processos demogràfics (Ledoux
et al. 2010b) malgrat que pot arribar a dificultar l’assentament i supervivència dels
reclutes per competència intraespecífica i la limitació de recursos (Vermeji et al. 2008,
Montero et al. 2015).
Per tant, es proposa que en els següents estudis es tingui en compte també la seva
distribució espacial com a indicador de la recuperació d’aquestes poblacions degut a
que altres variables demogràfiques com ara l’alçada mitjana de la colònia, a llarg termini,
pot presentar variacions periòdiques en l’escala de temps de l’esperança de vida de
l’espècie (Bramanti et al 2009, Cau et al. 2016). També proposen la necessitat de
desenvolupar noves eines mètriques que es centrin en els paràmetres de la mida, com
ara el software ARPENTEUR , que permet treballar amb fotogrametria com ja s’ha dut
a terme en diferents treballs del grup de recerca MedRecover. També és important tenir
en compte la biomassa, conjuntament amb la mida, per avaluar l’estat de conservació
d’aquesta i altres espècies estructurals de la comunitat del coral·ligen (Montero et al.
2015).
Per últim, cal comentar la necessitat d’ invertir més en estudis de demografia d’aquesta
espècie, degut a la falta de dades present actualment i que permetrà realitzar anàlisis
amb més detall sobre l’estat de conservació de les poblacions de corall vermell i tenir un
major seguiment d’aquestes. Per poder facilitar aquesta feina hi ha projectes com el
PERFECT on tenen per objectiu posar a disposició d’usuaris interessats (per exemple
altres grups d’investigació) eines com ara bases de dades col·laboratives d’espècies
d’interès en la comunitat del coral·ligen.
20
7. Conclusions
En conclusió, les poblacions MPA i no MPA presenten diferències en quant a l’estat de
conservació de les poblacions de C. rubrum. Les mesures de protecció aplicades estan
portant a les primeres a assolir un estat de conservació estable i madur però també
caldria començar a regular aquelles zones no gestionades on trobem poblacions encara
en bon estat per mantenir la seva longevitat i estructuració. Hi ha zones en les que
potencialment pot haver poblacions presents de C. rubrum per tant en aquestes caldria
invertir en el seu estudi ja que presenten un registre inferior i escàs en comparació altres
eco-regions de la província del Mediterrani. Per últim, el desenvolupament i l’aplicació
de noves tècniques com la fotogrametria o l’anàlisi espacial permetran obtenir una visió
més global de l’estat de conservació de les poblacions i la seva interacció amb la resta
d’espècies ajudant a decidir quines mesures de protecció són les mes adequades a
l’hora de gestionar el seu hàbitat i així afavorir en conjunt a les comunitats de coral·ligen
del mar Mediterrani.
Agraïments:
La feina realitzada al llarg d’aquest treball no hagués estat possible sense la direcció,
organització, ajuda i paciència dels meus tutors, Joaquim Garrabou i Cristina Linares. També
donar les gràcies a altres membres de l’equip que quan he necessitat la seva disposició no han
dubtat en donar-me un cop demà, gràcies Àngel, Paula i Ignasi.
21
8. Bibliografia
Agardy T, Alder J, Dayton P, Curran S, Kitchingman A, et al. (2005) Coastal Systems. In: Reid
W, ed. Millenium Ecosystem Assessment: Ecosystems & Human Well-Being. Washignton: Island
Press. pp 513-549.
Angiolillo M, Canese S, Salvati Giousti M, Cardinali A, Bo M, Greco S (2009) Presence of
Corallium rubrumon corallige- nous assemblages below 50 m along Calabrian Coast (South Italy).
Proc 1st Medit Symp Conservation of the Coralligenous and Other Calcareous Bio-concretions,
Tabarka, Tunis, pp 46-51.
Aurelle, D, Ledoux JB, Rocher C, Borsa P, Chenuil A, Feral JP (2011) Phylogeography of the
red coral (Corallium rubrum): inferences on the evolutionary history of a temperategorgonian.
Genetica 139(7):855-869.
Ballesteros E (2006) Mediterranean coralligenous assemblages: a synthesis of present
knowledge. Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, 44: 123-195.
Bavestrello G, Cerrano C, Cattaneo-Vietti R (2009) Biological interactions affecting the growth
rates of red coral (Coral- lium rubrum) colonies. Proce 1st Medit Symp Conserva- tion of the
Coralligenous and Other Calcareous Bio-concretions, Tabarka, Tunis, p 52-57.
Bavestrello G, Bo M, Bertolino M, Betti F, Cattaneo-Vietti R (2014) Long -term comparison of
structure and Dynamics of the red coral metapopulation of the Portofino Promontory (Ligurian
Sea): a case-study for a Marine Protected Area in the Mediterranean Sea. 36:1354-1363.
Beissinger SR, McCullough DR (2002) Population viability analysis. The University of Chicago
Press, Chicago.
Bramanti L (2003) Dinamica di populazione ed adattamenti demografici di una popolazione
costiera di corallo rosso (Corallium rubrum, L. 1758) con particolare riferimento al reclutamento.
PhD thesis, Università de la Méditerranée, Marseille.
Bramanti, L, Iannelli M, Santangelo G (2009) Mathematical modelling for conservation and
management of gorgonians corals: youngs and olds, could they coexist? Ecol. Modell. 220, 2851–
2856.
Bramanti L, Vielmini I, Rossi S, Tsounis G, Iannelli M, Cattaneo-Vietti R, Priori C, Santangelo G
(2014) Demographic parameters of two populations of red coral (Corallium rubrum L. 1758) in the
North Western Mediterranean. Marine Biology, 161:1015-1026.
Bruckner AW (2009) Rate and extent of decline in Corallium (pink and red coral) populations:
existint data meet the requeriments for a CITES Appendix II listing, 397:319-332.
22
Bruckner AW (2014) Advances in management of precious corals in the family Corallidae: are
new measures adequate? Current Opinion in Environmental Sustainability, 7:1–8.
Cannas R, Sacco F, Cau A, Coluccia E, Follesa MC, Cau A (2015) New insights into connectivity
paterns of mesophotic red coral (Corallium rubrum) populations. Hydrobiologia 759 (1) 63-73.
Cau A, Cannas R, Sacco F, Follesa MC (2013) Adaptive management plan for red coral
(Corallium rubrum) in the GFCM competence area – First part – background information.
Document GFCM_SAC15_2013_Inf.22.pdf. GFCM, Rome: 1-75.
Cau A, Bramanti L, Cannas R, Follesa MC, Angiolillo M, Canese S, Bo M, Cuccu D, Guizien K
(2016) Habitat constraints and self-thinning shape Mediterranean red coral deep population
structure: implications for conservation practice. Vol. 6, 23322.
Costantini F, Taviani M, Remia A et al. (2010) Deep-water Corallium rubrum (L.,1758) from the
Mediterranean Sea: preliminary genetic characterization. Marine Ecology, 31:261–269.
Dayton PK, Robilliard GA, Paine RT, Dayton LB (1974) Biological accommodation in the benthic
community at McMurdo sound, Antarctica. Ecol Monogr 44:105-128.
Debreuil J et al (2011) Specific organic matrix characteristics in skeletons of Corallium species.
Marine Biology 158 (12), 2765-2774.
Ebert TA (1999) Plant and animal populations: methods in demography, vol 639. Academic Press,
San Diego, CA.
FAO. (1984) Technical consultation on red coral resources of the western Mediterranean. FAO
Fish Rep 306:1–142.
Garrabou J, Harmelin JG (2002) A 20-year study on life-history traïts of a harvested long-lived
temperate coral in the NW Mediterranean: insights into conservation and management needs.
Journal of Animal Ecology, 71:966-978.
Harley CDG, Hughes AR, Hultgren KM, Miner BG and others (2006) The impacts of climate
change in coastal marine Systems. Ecol Lett 9:228-241.
Harvell CD, Kim K, Burkholder JM, Colwell RR and others (1999) Emerging marine diseases-
climate links and anthropogenic factors. Science 285:1505-1510.
Haguenauer, S, Zuberer F, Ledoux JB and Aurelle D (2013) Adaptive abilities of the
Mediterranean red coral Corallium rubrum in an heterogeneous and changing environment: from
population to functional genetics. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 449:349-357.
Jackson JBC (2001) What was natural in the coastal oceans? Proc Natl Acad Sci USA 98:5411-
5418.
23
Jaziri S, Costantini F, Rugiu L, Abbiati M, Jarboui O (2016) Does historical harvesting affect
colony size Distribution and genètic diversity in Corallium rubrum (Linnaeus,1758)? Evidences
from the Southern Mediterranean commercial Banks. Hydrobiologia pp. 1-14.
Jones CJ, Lawton JH, Shachak M (1994) Organisms as ecosystem engineers. Oikos, 69: 373-
386.
Kipson S, Fourt M, Teixidó N, Cebrian E, Casas E, Ballesteros E, Zabala M, Garrabou J (2011)
Rapid Biodiversity Assessment and Monitoring Method for Highly Diverse Benthic Communities:
A Case Study of Mediterranean Coralligenous Outcrops. PloS One Vol. 6 Issue 11.
Ledoux JB, Mohktar-Jamai K, Robi C, Peral J-P, Garrabou J, et al. (2010a). Genetic survey of
shallow populations of the Mediterranean red coral [Corallium rubrum (Linnaeus, 1758)]: new
insights into evo- lutionary processes shaping nuclear diversity and implications for conservation.
Molecular Ecology, 19:675-690.
Ledoux JB, Garrabou J, Bianchimani O, Drap P, Feral JP, et al. (2010b) Fine-scale genetic
structure and inferences on population biology in the threatened Mediterranean red coral,
Corallium rubrum. Molecular Ecology 19: 4204–4216.
Linares C, Coma R, Garrabou J, Diaz D, Zabala M (2008) Size distribution, density and
disturbance of two Mediter- ranean gorgonians: Paramuricea clavata and Eunicella singularis. J
Appl Ecol 45:688-699.
Linares C, Bianchimani O, Torrents O, Marschal C, Drap P, Garrabou J (2010) Marine Protected
Areas and the conservation of long-lived marine invertebrates: the Mediterranean red coral.
Marine Ecology Progress Series 402: 69-79.
Marschal C, Garrabou J, Harmelin JG, Pichon M (2004). A new method for measuring growth and
age in the precious red coral Corallium rubrum (L.). Coral Reefs 23 (3), 423–432.
Miyanishi, K., Hoy, a R. & Cavers, P. B. (1979) A generalized law of self-thinning in plant
populations (self-thinning in plant populations). J. Theor. Biol. 78:439-442.
Montero- Serra I, Linares C, García M, Pancaldi F, et al. (2015) Harvesting Effects, Recovery
Mechanisms, and Management Strategies for a Long-Lived and Structural Precious Coral. PloS
One 10 (2) 1-14.
Musick JA (1999) Ecology and conservation of long-lived marine animals. In: Musick, J. A. (Ed.).
Life in the Slow Lane: Ecology and Conservation of Long-Lived Marine Animals. Vol. 23. American
Fisheries Society Symposium. Bethesda. MD. pp. 1-10.
Pratlong M, Haguenauer A, Chabrol O, Klopp C, Pontarotti P, Aurelle D (2015) Vol 15, Issue 5
pp: 1205-1215.
24
Priori C, Mastascusa V, Erra F, Canese MS, Santangelo G (2013) Demography of deep-dwelling
red coral pop- ulations: age and reproductive structure of a highly valued marine species.
Estuarine, Coastal and Shelf Science 118: 43–49.
Riedl R (1983) Fauna und Flora des Mittelmeers. Paul Parey, Hamburg.
Rossi S, Tsounis G, Padrón T, Orejas C and others (2008) Survey of deep-dwelling red coral
(Corallium rubrum) populations at Cap de Creus (NW Mediterranean). Mar Biol 154:533-545).
Santangelo G, Abbiati M, Caforio G (1993) Age structure and population dynamics in Corallium
rubrum. In: Cicogna F, Cattaneo-Vietti R (eds) Red coral in the Medi- terranean Sea: art, history
and science. Ministerio delle Risorse Agricole, Almentari e Forestali, Roma, p 131–157
Santangelo G, Abbiati M (2001) Red coral: conservation and management of an over-exploited
Mediterranean species. Aquatic Conserv Mar Freshw Ecosyst 11:253–9.
Santangelo G, Maggi E, Bramanti L, Bongiorni L (2004) Con- servation biology and population
demography of a Mediterranean overexploited species. Sci Mar 67:199-204.
Spalding M, Helen E, Fox GR, Allen ND, Zach AF, et al. (2007) Marine Ecoregion of the World:
A Bioregionalization of Coastal and Shelf Areas. Vol. 57 Issue 7 pp. 573.
Teixidó N, Garrabou J and Harmelin JG (2011) Low Dynamics, high longevity and persistence of
sessile estructural species dwelling on Mediterranean coralligenous outcrops. Plos One 6:1-12.
Thrush SF, Dayton PK (2002) Disturbance to marine habitats by trawling and dredging:
implications for marine biodiversity. Annual Review Ecology and Systematics 33:449-473.
Torrents O, Garrabou J, Marschal C, Hamelin JG (2005) Age and size at first reproduction in the
commercially exploited red coral Corallium rubrum (L.) in the Marseilles area (France, NW
Mediterranean). Biol Conserv 121:391-397.
Tsounis G (2005) Demography, reproductive biology and trophic ecology of red coral (Corallium
rubrum L.) at the Costa Brava (NW Mediterranean): ecological data as a tool for management.
Ber Polar-Meeresforsch 512.
Tsounis G, Rossi S, Gili JM, Arntz W (2006) Population structure of an exploited benthic cnidarian:
the case study of red coral (Corallium rubrum L.). Mar Biol 149: 1059–1070.
Tsounis G, Rossi S, Gili JM, Arntz W (2007) Red coral fishery at the Costa Brava (NW
Mediterranean): case study of an overharvested precious coral. Ecosystems 10:975-986.
Tsounis G, Rossi S, Grigg R, Santangelo G, Bramanti L, Gili JM (2010) The exploitation and
conservation of precious corals. In: Oceanography and Marine Biology: An Annual Review, (eds
Gibson RN, Atkinson RJA, Gordon JDM), Vol 48 pp. 161–212. Taylor & Francis.
25
Vermeij MJA, Sandin SA (2008) Density-dependent settlement and mortality structure the earliest
life phases of a coral population ecology. Ecology. 89(7): 1994–2004.
Vitousek PM, Mooney HA, Luchenco J, Melillo JM (1997) Human domination of Earth’s
ecosystems. Science 277: 494-499.
26
Signatura
Alumne