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SEMINARIO DE BIOTECNOLOGÍA Y

BIOSEGURIDAD DE OGM’S

BASES DEL MEJORAMIENTO

GENÉTICO DE PLANTAS

CCC - CIBIOGEM

Dr. Netzahualcoyotl Mayek-Pérez Centro de Biotecnología Genómica - IPN

Fuentes: Elaboración propia a partir, principalmente, del documento

intitulado ‘MONOGRAFÍA DEL CURSO DE GENOTECNIA’ del DR.

FERNANDO RAMOS GOURCY, Profesor Titular de la UNIVERSIDAD AUTÓNOMA DE AGUASCALIENTES. Disponible en el sitio electrónico

http://www.fernandoramos.net/genotecnia/genotecnia.pdf

Documentos adicionales:

Márquez-Sánchez F. 1985. Genotecnia Vegetal. AGT Editor. México.

Molina-Galán, JD. 1992. Introducción a la Genética de Poblaciones y

Cuantitativa. AGT Editor. México.

Brauer-Herrera, O. 1987. Fitogenética Aplicada. LIMUSA. México.

http://www.fernandoramos.net/genotecnia/genotecnia.pdf

FITOMEJORAMIENTO

Técnicas y prácticas basadas en genética para mejorar la expresión de caracteres heredables desarrollados por la genética vegetal aplicada. 1) Diseñar el arquetipo deseado. 2) Reunir la variabilidad genética posible de la especie. 3) Si no existe, producirla artificialmente mediante mutagénesis, transgénesis, especies cercanas, etc. 4) Aplicar el método mejoramiento que maximice la respuesta a la selección. 5) Generar y evaluar el germoplasma recombinante. 6) Registro y liberación.

genético Importancia del mejoramiento

• Incremento de producción y productividad. • Incremento de calidad, capacidad nutricia, etc. • Mayor Resistencia a factores adversos. • Menor uso de contaminantes (agroquímicos). • Siembra en sitios y/o fechas nuevos. • Etc.

Rendimiento promedio (lb) en EUA

Periodo de Trigo Maíz Avena 10 años

Soya Tabaco

1915-1924 1925-1934 1935-1944

833 1,488 825 1,354 910 1,595

998 884 977

-- 805 1,085

788 779 952

1945-1954 1,027 2,103

1955-1964 1,427 3,102

1,091

1,321

1,199

1,398

1,236

1,712

Rendimientos promedio (kg/ha) de cultivos en

México

Cultivo 1960 1978 Diferencia % de

incremento

Arroz 2,297 3,286 989 43.0

Frijol 398 595 197 49.5

Maíz

Trigo

Soya

975 1,518

1,417 3,483

1,230 1,543

543

2,065

313

55.7

145.8

25.5

genético

Importancia del mejoramiento

En México, desde mediados del siglo XX se han obtenido cientos de variedades de plantas con características mejoradas de rendimiento, calidad y adaptación a diferentes regiones y con resistencia a plagas y enfermedades.

Los trigos enanos y semienanos de alta

productividad, resisten a las royas o chahuixtles y relativamente insensibles al fotoperiodo, han sido una contribución de gran importancia a la agricultura nacional y mundial.

Variedades de papa desarrolladas en México y seleccionadas por su resistencia al tizón tardío, han permitido la utilización de extensas superficies.

Mayor producción

Extensión de superficies

Mayor calidad

Resistencia a factores bióticos y abióticos, etc.

Bosquejo histórico

Thomas Andrew Knight (1759 - 1835) generó

los primeros híbridos.

• Luego Darwin publica El origen y la evolución de

las especies (1859).

• Mendel (1865) publica sus Experimentos de

Hibridación en plantas.

Bosquejo histórico

g) El estudio de la herencia de la resistencia a enfermedades. Los estudios de trigo iniciados en 1902 por Biffen, que culminaron con la formación de variedades de trigo resistentes a royas o chahuistles.

h) La formación de un cereal hecho por el hombre. En 1917, Mc. Fadden describe el híbrido entre dos géneros: Triticum x Secale (trigo x centeno), originando el nuevo cereal conocido como triticale (cruza reportada en 1875 por el escocés Wilson como híbrido estéril y en 1891 por el alemán Rimpau como fértil).

Bosquejo histórico

i) El descubrimiento en maíz de la esterilidad masculina citoplásmica, en 1933 por Rhoades, y en trigo por Kihara en 1951. Trabajos de esterilidad y restauración de fertilidad en maíz, sorgo y trigo hicieron posible la producción de semilla híbrida en escala comercial para aprovechar la heterosis.

j) Híbridos obtenidos entre maíz y sorgo en el CIMMyT.

Centro de origen de los cultivos

El ruso Nikolai Ivanovitch Vavilov, publicó un trabajo en 1926 titulado “Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas”.

En estos trabajos, producto de una

colección mundial de plantas llevada a cabo por botánicos y agrónomos rusos dirigidos por Vavilov, se destaca la importancia de las plantas nativas de un lugar y en la adaptación de nuevas especies.


De interés para los programas de mejora y para la agricultura en general, fue el trazo de un mapa con los 11 centros mundiales de origen de las plantas cultivadas, los cuáles son:

China: Mijo, soja, cebolla, lechuga, chabacano, mandarina.

India: Arroz, garbanzo, pimienta, sorgo, naranja, limón, caña de azúcar, mango.

Península y archipiélago Malayo: Palma de coco, clavo, plátano.

Asia Central: Chícharo, lenteja, haba, espinaca, ajonjolí, cártamo, almendra.


Cercano oriente: Trigo, cebada, alfalfa, uva.

Mediterráneo: Avena, olivo, col, trigo duro.

Abisinia (Etiopía): Ajonjolí, café, higuerilla, sorgo.

Sur de México y Centroamérica: Fríjol, maíz, papaya, chile, camote, henequén, nopal.

Sudamérica (Perú, Ecuador, Bolivia): Papa, tomate.

Chile: Papa.

Brasil - Paraguay: Árbol de caucho, cacahuete, piña.


El centro de origen: área que contiene la mayor concentración de genotipos diferentes de la planta.

Las fuerzas selectivas ambientales operan de la misma manera a lo largo de toda la historia evolutiva de una especie; + tiempo de una entidad En un área dada, + acumulación de mutantes.


Los centros de origen son también las áreas donde los agentes patógenos y las plagas que atacan a las plantas y que evolucionaron con ellas a través de los tiempos, se encuentran en mayor abundancia, y donde por consiguiente existe un número más elevado de biotipos de unas y otras.

En los centros de origen se va dando un proceso de selección natural que conduce, en el huésped, a la aparición de varios tipos de resistencia, y en el parásito, a la formación de diversos grados de virulencia.

Colecta, caracterización y

conservación de recursos genéticos

Centros de domesticación

La domesticación vegetal, la transformación de una especie silvestre en cultivada por la acción del hombre, ha sido el origen de todas las especies agrícolas.

Donde mayor interés tiene la domesticación es a nivel génico, es decir, la domesticación de genes de especies silvestres para incluirlos en las cultivadas.


Ejemplos:

La resistencia al mosaico de la caña de azúcar (Saccharum officinarum), que se vio amenazada de extinción. Se obtuvieron genes de resistencia de una caña silvestre (Saccharum

spontaneoum).

La papa, sobre todo en el norte de Europa, se vio seriamente amenazada por los ataques de mildiu (Phytophtora infestans). Se obtuvieron genes de resistencia en la planta silvestre Solanum demissum.


El orden de domesticación de diferentes cultivos ha sido:

1.- Cereales

2.- Leguminosas de grano

3.- Hortalizas de ciclo corto

4.- Oleaginosas herbáceas

5.- Raíces

6.- Frutales herbáceos

7.- Textiles

8.- Frutes arbóreos 9.- Industriales.


¿Qué plantas han sido domesticadas?

Cerca de 230 cultivos domesticados,

representando:

180 géneros ...de 3000 géneros de angisopermas – son relativamente pocos.

64 familias ...de 300 – amplio rango, debido a:

Diversidad de sitios ecológicos, diversidad de necesidades humanas, algunas familias han aportado muchos cultivos, por ejemplo: gramíneas, leguminosos, crucíferas, solanáceas.


¿Cómo evolucionaron los cultivos?

algunos mecanismos como la selección natural Selección natural y humana

Selección, ocurre por: reproducción diferencial: algunos individuos tienen

más descendencia que otros en la siguiente generación. Selección natural: ocurre cuando un cultivo es genéticamente heterogéneo.

Domesticación de cultivos

Clase de cambios en selección natural:

• Pérdida de dehiscencia

• Pérdida de dormancia

• Etc.

Domesticación de cultivos

Selección artificial: resulta de decisiones hechas por el humano para mantener la progenie de ciertos parentales.

Clase de cambios: pérdida de estructuras defensivas (espinas,

vellosidad, etc).

Mejora la palatibidad

Reduce la toxicidad

etc.

Diversidad genética

a) Tipos de caracteres

Habitos de crecimiento

Resistencia a plagas y enfermedades

Tolerancia a stress abiótico

calidad

Indices de cosecha y rendimiento

b) Tipos de plantas

Pools o acervos genéticos

Progenitores silvestres, cultivares obsoletos, líneas avanzadas de mejora, cultivares avanzados.


¿Cómo se mide la diversidad genética?

a) Caracteres morfológicos (fenotipos), usualmente de importancia agronómica:

Hábitos de crecimiento, tamaño de semilla, color de fruto, fenología, etc.

problema: Expresión de genes, efecto ambiental.

b) Marcadores moleculares:

RFLP, RAPD

problema: Técnicas costosas


Efecto potencial por la carencia de diversidad genética en los cultivos:

En 1970, hubo una epidemia en USA, porduciendo 15% de pérdidas en el rendimiento de maíz.

Se inició en Florida y se desplazó hacia las zonas productoras del norte (faja maicera).

La enfermedad en la hoja fue causada por el hongo Helmintosporium maydis

Afectó solo al maíz híbrido que tenía el citoplasma T (androesterilidad)

Variabilidad genética en maíz

Crop Acreage

(millions)

Value

(millions)

Total

no.

var.

Major

var.

Acreage

(%)

Beans,

dry 1.4 143 25 2 60

Beans,

snap 0.3 99 70 3 76

Cotton 11.2 120 50 3 53

Maize 66.3 5200 197 6 71

Peanut 1.4 312 15 9 95

Soybean 42.4 2500 62 6 56

Wheat 44.3 1800 269 9 50

Uniformidad genética de los cultivos

Estructuras florales

Formas de reproducción de las plantas

Reproducción asexual o vegetativa

No hay fusión de gametos. La planta se

basa en sí misma para producir

descendencia.

Hay plantas en las que cualquier porción

vegetativa es capaz de dar origen a una

nueva planta.

a) Multiplicación vegetativa Puede ser por:

Hijuelos, estaca, esqueje (cogollo), estolón, injerto,

acodo aéreo o subterráneo, rizoma, tubérculo y bulbo.

Ejemplos de multiplicación

Zacates Estolones

Plátano Rizoma

Piña Hijuelos

Papa Tubérculo

Caña de azúcar Estaca, cogollo

Fresa Estolones

Cebolla Bulbo

Frutales Injerto

Plantas de ornato Acodo

b) Apomixis

Formación de una “pseudo semilla” sin que ocurra la fusión

de gametos: partenogénesis, apogamia, aposporia. El embrión se desarrolla a partir de células del saco

embrionario o de células somáticas del óvulo (nucela).

Formas de reproducción

Reproducción sexual

Requiere la intervención de dos células especializadas llamadas gametos, que al

fusionarse dan lugar a una célula conocida como cigoto.

Los gametos pueden ser producidos en el mismo individuo o en diferentes. Los gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el androceo.

El gameto femenino es fijo, rico en citoplasma y grande en volumen.


El gameto masculino, es móvil, escaso en

citoplasma y más pequeño que el femenino.

Generalmente los gametos son iguales en el

número de cromosomas.

El número de gametos masculino, es mayor que el

número de gametos femenino.

El gameto femenino se forma por meiosis, se

encuentra en el saco embrionario y se conoce con

el nombre de oosfera o huevo; el gameto

masculino se encuentra en el grano de polen.


Clasificación de las plantas, en atención al lugar en

donde se forman los gametos de ambos sexos: 1.- Plantas dioicas: Los gametos se forman en plantas diferentes. Hay plantas que forman

únicamente los gametos hembra y hay plantas que

únicamente producen los gametos machos.

Los sexos están separados, por ejemplo: cáñamo,

espinaca, espárrago, palma datilera y papaya.

Reproducción sexual 2.- Plantas monoicas: Los gametos se forman en la misma planta. Hay especies en que los gametos masculino y femenino se forman en la misma flor (perfectas), y se conocen como plantas monoicas con flores hermafroditas; ejemplos: soya, fríjol, alfalfa, trigo, cebada, sorgo, algodón, tomate,

centeno y muchos frutales. En el grupo de plantas monoicas hay especies cuyas flores son imperfectas, únicamente tienen gineceo o androceo. Las flores únicamente producirán granos de polen o saco embrionario, por ejemplo: maíz y cucurbitáceas.

Autofecundación (autogamia)

Cuando los gametos que se fusionan para

formar el cigoto provienen de la misma planta, se dice que la planta se

autofecunda.

Las especies en que ocurre la

autofecundación se llaman autógamas;

ejemplos: soya, fríjol, chícharo, tomate,

tabaco, arroz, trigo, cebada, avena.

Fecundación cruzada (alogamia) La fecundación se llama cruzada cuando los gametos que se fusionan provienen de plantas diferentes. Las especies de fecundación cruzada se llaman

alógamas; ejemplos: las plantas dioicas, frutales, maíz, centeno, cucurbitáceas, tréboles, zacates. Hay especies que se pueden autofecundar y ser también de fecundación cruzada; éstas se conocen como especies de fecundación mixta; ejemplos: alfalfa, sorgo, algodón. Hay plantas que siendo monoicas hermafroditas son alógamas como el caso de frutales, centeno, tréboles, etc.

Esterilidad Incapacidad de una planta para producir gametos o cigotos viables. No es posible ni la autofecundación ni el cruzamiento. Existen diferentes grados de esterilidad y varias son las causas, siendo las de mayor importancia:

a) Aberraciones cromosómicas: fenómenos de

poliploidía, heteroploidía, inversiones, translocaciones.

b) Falta de homología entre los genomios.

c) Genes que afectan a los órganos reproductores.

d) Esterilidad que afecta únicamente al grano de polen (esterilidad masculina), debido a: acción de genes; acción del citoplasma o la interacción núcleo- citoplasma.

Esterilidad masculina

Hay androesterilidad o esterilidad

masculina cuando los órganos

reproductores masculinos (gametos)

de las plantas se encuentran mal

desarrollados o abortados de tal

manera que no se forma polen viable.

Aparece como consecuencia de:

a)

Esterilidad masculina

Genes mutantes (recesivos)

b) Factores citoplásmicos

c) Efectos combinados de ambos.

Es muy útil para los mejoradores de

plantas, porque proporciona un medio muy

eficaz para simplificar la formación de

híbridos (evita emasculación manual).

Androesterilidad genética

Controlada por un gen localizado en los cromosomas (núcleo), recesivo y de herencia simple. Es necesario que se presente la

homocigosis (msms) para que se exprese la androesterilidad.

Es importante identificar los individuos

androestériles por medio de genes marcadores a fin de eliminar los machos fértiles de la línea y evitar posibles fecundaciones. Se ha encontrado en maíz, cebolla, remolacha, trigo, etc.

Androesterilidad citoplásmica

Este tipo de androesterilidad predomina en plantas

alógamas. Existen plantas con un citoplasma especial que son

androestériles; sin embargo, pueden producir semillas si

se polinizan con plantas fértiles. La F1 producirán solo plantas androestériles, ya que el citoplasma se deriva del gameto femenino. El mantenimiento de estas líneas es muy fácil, pues solo se cruza una línea androestéril y una fértil con el mismo genotipo, excepto que el macho fértil tiene el citoplasma normal (N).

Androesterilidad citoplásmica

Es útil para la producción de híbridos simples y dobles en cebolla, remolacha, trigo, sorgo, maíz.

Fuentes de esterilidad citoplásmica en maíz:

a) Fuente (S) USDA.

b) Fuente (T) Texas.

Androesterilidad genética - citoplásmica

El gen F es

dominante

sobre el gen S.

El citoplasma es

de herencia

materna.

Ventajas y desventajas Ventajas:

1.- Producción comercial de semilla híbrida (evita emasculación).

2.- Mejora las posibles formas y proporciones de recombinación en plantas autógamas.

Desventajas:

1.-La incorporación del gen o genes de esterilidad es un proceso lento.

2.- Problemas para el mantenimiento de progenitores.

3.- La utilización de un solo gen extensivamente puede

ocasionar desequilibrios ecológicos (enfermedades Helminthosporium maydis)

Tipos de acción génica

Variación:

Término usado en genética para indicar las diferencias fenotípicas que se presentan entre los individuos que integran una población de plantas de una misma especie, raza, variedad o familia; como consecuencia de la acción de:

a) Factores genéticos

b) Influencia del medio

c) Interacción genotipo por ambiente

d) Efecto de una mutación

VARIACIÓN CONTINUA Y DISCONTINUA

1.- Para fines de mejoramiento de plantas por selección, la acción de genes de aditividad es la de mayor interés porque el fenotipo refleja el genotipo.

2.- La acción de genes en condición de dominancia o sobredominancia tiene relativa importancia para el mejoramiento por selección.

3.- Es de gran importancia investigar cual es el tipo de acción génica.

4.- Cualquiera que sea el tipo de acción génica, el fenotipo que manifiesta un carácter cuantitativo es influido por el efecto acumulativo de los genes.

- Cantidad expresada en porcentaje debido a la acción de los genes que intervienen en un carácter.

- Relación que existe entre un valor genotípico y un fenotípico para un carácter, expresando dichos valores como varianzas que estiman la variación genética y la variación fenotípica en una muestra al azar de una población respecto a un carácter en estudio, pudiendo también asignar la variabilidad con respecto a la unidad.

Heredabilidad

H = Varianza genética aditiva / Varianza fenotípica

Ha = (A2 / F2) * 100

Heredabilidad

La heredabilidad en el sentido más estrecho (genética) es la relación de la varianza genética aditiva, expresada en porcentaje, y la variación fenotípica observada:

Heredabilidad La heredabilidad en el sentido más amplio (genotípica, porque

incluye los diferentes tipos de acción génica) se define como la

relación entre la varianza genotípica y la varianza observada en

una población de plantas: H = Varianza genotípica/Varianza fenotípica

H = G2 / G2 + E2 + G*E2

H = A2 + D2 + I2 / G2 + E2 + G*E2

Heredabilidad

Es común simbolizar la heredabilidad por h2.

La anterior relación suele representarse en tanto por ciento de la

varianza genotípica con respecto a la variación total o fenotípica

observada.

H = (G2 / G2 + E2) * 100

Endogamia

Forma de apareamiento entre individuos más o menos emparentados (consanguinidad en animales). En las plantas monoicas compatibles la endogamia es máxima cuando ocurre la autofecundación, pero pueden presentarse diferentes grados de endogamia en atención al parentesco entre el conjunto de progenitores o al número de ellos.

En las especies autógamas la endogamia es la forma natural de realizarse y en las plantas alógamas se practica la endogamia en forma artificial, controlando la polinización.

Endogamia

El cruzamiento entre progenitores e hijos, entre hermanos, etc., se llama cruza consanguínea y la descendencia puede estar relacionada, usándose los términos cruzas fraternales, cruzas de medios

hermanos, cruzas entre primos, etc. Existe una tendencia en asociar los efectos biológicos desfavorables con la endogamia, debido a que se han observado efectos contrastados cuando se comparan los efectos de la endogamia máxima

(autofecundación), las cruzas consanguíneas y el cruzamiento entre individuos no relacionados.

Endogamia

La consanguinidad suele ir acompañada de:

1.- Reducción de tamaño

2.- Disminución del vigor

3.- Pérdida parcial o total de la fecundidad

4.- Plantas deformes, albinas, susceptibles al acame, etc.

5.- Debilitamiento general de la población.

Endogamia Coeficiente de endogamia:

En una población el coeficiente de endogamia indica

la proporción en que desaparecen los heterocigotos;

se simboliza por F y es un valor cuantitativo que mide

la intensidad de la endogamia y varía de:

F = 1, para completa homocigosis

F = 0, para una población panmíctica.

Endogamia Si se autofecunda un individuo sucesivamente, se

obtiene el máximo valor de endogamia.

F = ½ (1 + F’)

F’ = Coeficiente de endogamia de la generación

anterior.

La Ley de Hardy – Weinberg, considerando el valor de

F, se expresa de la siguiente forma:

Endogamia 1.- Disminución del vigor y rendimiento

2.- Aparición de individuos notables por su

uniformidad o por anormalidades que originan

problemas de supervivencia.

Endogamia Utilidad de la endogamia en el mejoramiento de las

plantas:

1.- Producción de plantas uniformes y genéticamente

homocigotas.

2.- Purificar una variedad de taras y anormalidades,

sea por selección natural o por selección que hace el

mejorador en el proceso de endogamia eliminando a

los homocigotos no deseables.

Endogamia 3.- La disminución del vigor puede restaurarse por el

cruzamiento entre líneas puras seleccionadas.

4.- Los híbridos resultantes entre líneas

autofecundadas, suelen ser muy uniformes y de

mayor vigor que las variedades progenitoras de las

líneas, debido a la heterosis, la cual puede explotarse

en la generación F1 o perpetuarse por vía asexual.

Heterosis

Es el fenómeno en virtud del cual la cruza (F1) entre dos razas, dos variedades, dos líneas, etc., produce un híbrido que es superior en: tamaño, rendimiento o vigor general.

Se habla de heterosis cuando la F1 es superior en vigor al promedio de los progenitores. Se considera también como una manifestación de la heterosis

cuando la F1 es superior al vigor del progenitor más vigoroso y tiene por consiguiente mayor importancia económica.

Heterosis

El término heterosis se debe a G.H. Shull (1914), que lo usó como una contracción de la expresión “estímulo de la heterocigosis”. Se utiliza como sinónimo de “vigor híbrido” por el efecto que se manifiesta en la

generación F1 al presentarse un estímulo general en el híbrido.

Esta manifestación consiste en un incremento en la producción, en la altura, en la resistencia de plagas, a sequía, a enfermedades, etc., o cualquier otra característica que expresa mayor vigor que el que manifiesta el promedio de los progenitores o el progenitor más vigoroso.

Heterosis

Manifestación de la heterosis:

Se produce un estímulo general en la progenie o en el híbrido y afecta a las variedades de diferentes maneras. En general se manifiesta por:

1.- Mayor rendimiento de grano, forraje o frutos.

2.- Madurez más temprana

3.- Mayor resistencia a plagas o enfermedades

4.- Plantas más altas

Heterosis

5.- Aumento en el tamaño o número de ciertas partes u órganos de la planta. 6.- Incremento de algunas características internas de la planta. 7.- Mayor eficacia metabólica (mayor actividad y más rápida).

8.- Mayor eficiencia biológica (mayor actividad reproductiva y mayor capacidad para sobrevivir).

220

Heterosis

- -

Importancia de la heterosis Utilización del vigor híbrido en plantas:

Mayor producción de los cultivos, para satisfacer a una población mayor y más demandante de

alimentos.

Selección

Es un proceso de mejora genética por medio del cual se eligen como progenitores de una generación a los individuos de fenotipo, suponiendo también de

genotipo, más favorable para el carácter ideal y previamente diseñado. Para que la selección sea efectiva es necesaria la aplicación de ciertos principios, información y técnicas que faciliten el proceso, tales como: - Conocer las plantas y el medio ecológico.

- Obtener información sobre la herencia y heredabilidad del carácter.

Selección

- Determinar si es un carácter cuantitativo o cualitativo.

- Conocer el tipo de acción génica.

- Usar técnicas que reduzcan la acción del medio.

- Conocer la forma de reproducción de la especie (autogamia y alogamia).

- Trabajar con las manos, el cerebro y el corazón.

Selección

Selección diferencial: El término indica la diferencia entre la media de la muestra seleccionada como progenitora de la siguiente generación y la media de la población original en donde se practica la selección de los fenotipos. Esta diferencia se expresa en valores de la desviación estándar de la población original.

Selección diferencial = (x - ) = ó >

Este valor mide la presión o intensidad de selección.

σxo

σx1

Xo Xs X1

σxs

R D

Selección y frecuencias

génicas La selección altera las frecuencias génicas de la

población seleccionada y la progenie originada a partir

de ella (media y varianza).

Frecuentemente, el objetivo es “fijar” uno de los dos alelos de cada locus (dominante o recesivo) en la población.

Por ello, la selección “acelera” un proceso natural que podría ocurrir en varias generaciones de apareamiento

preferencial o aleatorio pues rompemos el supuesto del

equilibrio HWC.

RESPUESTA A LA SELECCIÓN

El avance genético o R (∆G) mide el éxito de la selección mediante la

comparación de la población original y la progenie.

El avance genético puede ser predicho si conocemos Xo, Xs, b y σ2xo.

La R depende de la relación lineal entre la frecuencia del gen favorable

en la unidad de selección y su valor fenotípico.

X = Valor fenotípico

Y = Pu = Frecuencia del gen favorable

po + ∆p

∆p

Xo Xs

po

θ

Avance genético por ciclo de

selección: ∆G = (Xs-Xo) σ

2a/σ

2x = Sh2

Los componentes de la ecuación pueden calcularse antes de la

selección y el efecto de la varianza aditiva se puede estimar con

algún diseño de apareamiento (diseños genéticos o diseños

dialélicos).

S solo va a conocerse después de aplicar selección, pues hasta

entonces conoceremos Xs. S depende de la presión de

selección y la varianza fenotípica.

Cuando se aumenta S se reduce el porcentaje de individuos

seleccionados en la PO; p.e. la S de 1% en 1000 individuos (10)

es mayor a S = 5 % (50).

Respuesta a la selección de acuerdo a la

metodología de selección:

Selección masal.

R = k* ½ σ2A/σx

Selección familial de medios hermanos (maternos o paternos).

R = k* ¼ σ2A/σfMH

Selección familial de hermanos completos.

R = k* ½ σ2A/σfHC

Selección de autohermanos.

R = k* σ2A/σfAH k* [2pq(p-1/2) (αd)]/ σfAH

Función del grado de

dominancia

Mejoramiento de plantas

alógamas

Selección Masal

Método de selección recurrente, que permite concentrar genes favorables para un carácter

deseable. Se inició el método desde que el hombre necesitó domesticar las plantas y se ha venido modificando a través del tiempo a medida que han avanzado la ciencia y la tecnología. Consiste en sembrar una población de plantas, elegir los fenotipos deseables, cosechar la semilla, mezclar las semillas de las plantas seleccionadas y esta mezcla o “masa”, sirve como semilla para la siguiente siembra con la finalidad de que se recombinen o concentren los genes favorables para el carácter bajo selección.

Selección Masal

Para formar la mezcla es conveniente usar el mismo número de semillas de cada planta seleccionada, por lo cual se dice que se forma un “compuesto balanceado”.

El proceso sucesivo de: siembra selección

mezcla siembra, recibe el nombre de ciclo de selección.

En la selección masal únicamente se tiene

información del progenitor femenino y se ignora el masculino mezclado entre los posibles en la población de plantas del lote de selección.

Selección Masal

La selección masal es eficiente para aquellos caracteres y condiciones siguientes:

a) Caracteres cualitativos de herencia simple como son: acame, algunas enfermedades, color y textura del grano.

b) Caracteres cuantitativos de alta heredabilidad, tales como: precocidad y altura de planta.

c) Caracteres cuantitativos en variedades con alto valor para la varianza aditiva.

Selección Masal Estratificada

Esta técnica del 1960 se fundamenta en la

información experimental y teórica siguiente: - La varianza genética aditiva está presente en un gran número de variedades de polinización libre. - Hay cambio en la frecuencia génica, si la muestra es grande y la selección diferencial es tal que incluye a los genotipos deseables. - Las cruzas dialélicas estiman la varianza genética aditiva con un valor altamente confiable.


- La población básica inicial es heterogénea y

heterocigótica.

- Cada planta de la población tiene una aptitud combinatoria general diferente. Las plantas individuales son heterocigotas y se les simboliza por So (plantas con cero autofecundaciones).

- La técnica experimental en el proceso de selección elimina parcial o totalmente el efecto ecológico.

- La recombinación de genes favorables para el rendimiento se van concentrando en cada ciclo de selección cuando el compuesto balanceado se multiplica en un lote aislado.


Para ajustar la variable, se puede utilizar la siguiente expresión:

Yij = Xij – xi + xg

Yij = Valor ajustado de la variable de la planta j en la parcela i.

Xij = Valor observado de la variable en la planta j de la parcela i.

xi = Valor promedio por planta en la parcela i.

xg= Valor promedio de la variable en el lote

Selección Familiar

En este grupo de métodos de selección, las unidades de selección no son plantas individuales, sino familias.

Familia: Es la progenie obtenida de un apareamiento no aleatorio, cuya descendencia guarda una relación más o menos estrecha y de acuerdo a este relación se agrupan.

El esquema general sigue tres pasos:

1) Crear la estructura de la familia.

2) Evaluar y seleccionar las mejores familias a través de las progenies.

3) Recombinar las familias seleccionadas.

Familias de medios hermanos

Cada mazorca que proviene de polinización libre (PL) origina una familia de medios hermanos maternos (FMHM), al tener en común a la madre y diferentes padres.

macho,

Familias de hermanos completos

Si una planta macho poliniza a cuatro o seis plantas hembra diferentes y la semilla de cada una de ellas se siembra en surcos individuales, las plantas dentro de cada surco son hermanos completos (HC); porque tienen el mismo padre y madre, así, las plantas del surco uno son MH de las plantas del surco dos; éstos a su vez son MH de las del surco tres y así sucesivamente, ya que tienen un padre en común (macho) pero diferente madre. Si la semilla de las plantas hembra polinizadas por un macho común se mezcla en cantidades iguales (CB), se dará origen a una familia de medios hermanos paternos (MHP).

Familias de hermanos completos

Otra forma de obtener familias de hermanos

completos, consiste en llevar a cabo el apareamiento entre dos individuos o cruza planta a planta (PaP). La familia se puede derivar de la semilla proveniente de la cruza directa ó de la cruza recíproca. Las familias de MH están más relacionadas entre sí que aquellas de HC, debido a que las de MH se originan al cruzar una hembra con varios machos o viceversa, es decir, tienen un padre en común. Mientras las familias de HC que se originan al cruzar pares de plantas no lo tienen, todos son diferentes (cuando la hembra y el macho provienen de una población de entrecruzamientos al azar).

Familias de autohermanos (FAH)

La familia de autohermanos o líneas S1, es la progenie obtenida por autofecundación de una planta.

Selección Recurrente

J. L. Jenkins (1940) propuso este tipo de selección con la finalidad de desarrollar variedades sintéticas a partir de líneas de pocas autofecundaciones. Los pasos para la operación son lo siguientes: 1.- Se autopolinizan las plantas de una población heterocigótica y a la vez se valoran por algún carácter o caracteres deseables.

2.- Se desechan las plantas que tienen un comportamiento inferior en cuanto al carácter o caracteres que se desea mejorar.

Selección Recurrente

3.- Se realizan a mano todos los cruzamientos posibles entre los descendientes superiores o, si esto es impracticable, los cruzamientos se hacen por polinización libre entre los descendientes

seleccionados. La población resultante de los cruzamientos sirve como punto de partida para ciclos posteriores de selección o entrecruzamiento.

Selección recurrente simple

En este tipo de selección, se dividen las plantas en dos grupos, uno que se desechará y otro que se propagará después, considerando las puntuaciones dadas según el fenotipo de las plantas individuales o de sus descendencias por autofecundación. Ejemplo. Sprague, Miller y Brimhall (1952), utilizaron la variedad sintética de maíz stiff stalk, para estudios del carácter contenido de aceite. Los resultados del proceso de selección recurrente se presentan en la siguiente figura.

Selección recurrente recíproca

Comstock, Robinson y Havey (1949), propusieron este método de selección. Este procedimiento es una modificación de la selección recurrente; la diferencia consiste en utilizar material básico de dos fuentes, A y B. El material original puede incluir dos o más variedades de polinización libre o sintéticas. La investigación

genética del material o la divergencia deberán ser tan amplias como sea posible, pero deben combinar entre si, ya que los híbridos que se desarrollarán comprenderán el cruzamiento entre las líneas puras derivadas de las dos fuentes.

Producción de

variedades híbridas

275

Autofecundación

276

Cruza o hibridación

277

Cruza natural

278

Cruza fraternal

279

Cruza recíproca

280

Mestizo

281

Cruza simple

282

Cruza triple

283

Cruza doble

284

Cruza doble

285

Cruza doble críptica

286

Cruzamiento múltiple

• Una o Varias Poblaciones a Mejorar

Aptitud Combinatoria General

Cruza de Padres con Aptitud Combinatoria Específica Superior

Variedades de Polinización libre

Variedades Sintéticas

Variedades Híbridas

Población Base

Obtención y desarrollo de

líneas endocriadas

Selección de Líneas

Evaluación de Aptitud Combinatoria

Evaluación de Híbridos experimentales

Híbrido

Mejoramiento

de Líneas

Aspectos en el desarrollo de

Híbridos

• Utilización de la endogamia para

aumentar la variabilidad genética

• Selección de líneas endocriadas

superiores

• Explotación de la Heterosis

Desarrollo de Líneas

Endogámicas

• Fuentes de Material

• Obtención de Líneas Endogámicas

• Evaluación de la Aptitud

Combinatoria

• Aptitud Combinatoria General

• Aptitud Combinatoria Específica

•

•

•

•

Fuentes de Material

Variedades de polinización libre

Híbridos (F2)

Variedades sintéticas

Líneas de segundo ciclo

Porcentaje de esfuerzo para el desarrollo de líneas

endogámicas de acuerdo a diferentes fuentes de

germoplasma en USA

Fuente de Germoplasma

Poblaciones de base amplia

Poblaciones de base estrecha

Poblaciones con endogamia

Cruza entre líneas elite

Poblaciones derivadas de retrocruzas

% de Esfuerzo

15

16

14

39

17

Evaluación de Líneas

• Aptitud Combinatoria General

• Aptitud Combinatoria Específica

• Identificar líneas que en ciertas combina-

Ciones produzcan híbridos superiores.

Evaluación de la Aptitud

Combinatoria General

• Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas en cruzas con un probador (Tester) común

• Las F1 se prueban en distintos ambientes

• Evalúa la varianza genética aditiva de cada línea

• Permite descartar líneas de pobre comportamiento en cruzas en etapas tempranas de la endogamia (S2; S3)

Obtención de cruzas para ACG

Líneas S2-S3

(despanojadas) Tester

ECR con las F1 (línea x tester)

en 2 -4 localidades

Selección de líneas con superior ACG

1° Año

2°-3° Años

Germoplasma a utilizar como probador

o tester

•

•

•

•

Variedad de polinización libre

Compuesto de amplia base

Variedad sintética

Generaciones avanzadas de un híbrido

Evaluación de la Aptitud

Combinatoria Específica

• Consiste en la evaluación del comportamiento de líneas endocriadas (S6...Sn) en todas la combinaciones posibles (Dialélico)

• Las F1 se prueban en distintos ambientes

• Evalúa la varianza genética de dominancia

• Permite cuantificar la heterosis en las distintas cruzas

• La mejores cruzas constituyen los híbridos experimentales

Obtención de Cruzas para ACE

A B C D E

A * AxB AxC AxD AxE

B * BxC BxD BxE

C * CxD CxE

* D

E

DxE

*

Número de cruzas simples y dobles de acuerdo

al número de líneas

Cruza

Simple

Líneas 5

10

20 100 n

Top Cross

5

10

20 100 n

(Híbrido Simple)

10

45

190 4950 n(n-1)/2

Cruza Doble (Híbrido Doble)

15

630

14535 11763625 3n(n-1)(n-2)(n-3)/24

Híbridos modificados

• Los híbridos modificados consisten en cruzamientos en

donde uno o ambos progenitores son líneas emparentadas

(líneas hermanas o que poseen un progenitor común en su

ascendencia), con un grado de parentesco variable.

• Se han utilizado principalmente por problemas de

producción de semilla, ya que los progenitores son más

vigorosos que las líneas endogámicas debido ala

manifestación de cierto vigor híbrido en la cruza.

Comportamiento de las

líneas

• Correlación entre caracteres exhibidos

por las líneas y en los híbridos.

• En general las correlaciones son no

significativas y/o de baja magnitud,

sobre todo para productividad.

El valor real de una línea debe ser

demostrada en los híbridos en

que participa

• La baja correlación entre líneas e

híbridos obliga a mantener una gran

cantidad de líneas para aumentar la

probabilidad de obtener híbridos

superiores.

Rendimiento de híbridos simples y

promedio de sus líneas parentales HS

LP

Híbrido Pedigree

TopCross LíneaxPoblación

HíbridoSimple AxB

Diferentes clases de híbridos

HíbridoSimple

Modificado

(AxA’)xB

(AxA’)x(BxB’)

HíbridoTriple (AxB)xC

HíbridoTriple

Modificado

(AxB)x(CxC’)

HíbridoDoble (AxB)x(CxD)

Líneas endogámicas Híbrido

Requerimientos para la

producción de semilla híbrida

• Manifestación de Heterosis en al F1

• Eliminación de polen fértil de la línea

madre

• Transferencia del polen del macho a la

hembra

• Producción económica de semilla híbrida

Relación entre líneas para la

producción de semilla híbrida

Cultivo Línea Línea

productora de polinizadora

semilla

Sorgo

Maíz

Girasol

Trigo

3

2/4

2/7

1/3

1

1

1

1

287

Obtención de híbridos

Mejoramiento de plantas

autógamas

Mejoramiento de plantas autógamas

Las poblaciones de plantas autógamas consisten generalmente en una mezcla de multitud de líneas homocigotas bastante relacionadas que, no obstante que crecen próximas permanecen más o menos

independientes entre si en la reproducción. Las plantas individuales de tales poblaciones son probablemente homocigotos vigorosos.

En determinadas especies autógamas (algodón, sorgo, y trébol) existen cruzamientos naturales que oscilan de 5 al 50%. En otras especies (cebada, avena, arroz, lechuga y tomate), el cruzamiento en raras ocasiones supera el 1%, independientemente de la variedad de que se trate. En fríjol lima el cruzamiento puede oscilar del 25 al 100%.

a) b) c) d) e)

Métodos de selección

Método genealógico o pedigrí.

Método de progenie de una semilla por planta (PSP y/o SSD).

Selección Masal

Selección por retrocruza.

Selección recurrente.

Genealógico

o

Pedigrí

Método masivo

Selección

masal

Retrocruza

Descendiente de

Una sola semilla

(SSD)

autógamas Selección Recurrente en

En plantas autógamas, en principio, el mejoramiento puede hacerse en forma similar a las alógamas, siempre y cuando su aparato reproductivo permita en alguna forma la polinización cruzada más o menos masiva a fin de poder llevar a cabo, en el caso de la selección recurrente, la recombinación genética de las unidades seleccionadas.

El uso de genes de androesterilidad ms permiten la alogamia en sorgo, de manera que es posible realizar selección recurrente en varias formas de selección masal y familiar.

Existe en las plantas autógamas el potencial operativo para llevar a cabo la recombinación genética (limitante).

autógamas Selección Recurrente en

En general la selección recurrente en autógamas se ha llevado a cabo usando familias. Por lo tanto, las etapas que se sobrellevan son las mismas que en la selección familiar observadas, y consisten en:

1.- Polinización (para recombinación) y prueba

2.- Selección, ya que en la recombinación está implícita la formación de las nuevas familias.

En autógamas, se pueden hacer varias generaciones de autofecundación en las cruzas simples que provienen de la recombinación a fin de obtener líneas homocigotas y aprovechar el doble de la varianza aditiva existente.

Recombinación con polinización

Hay plantas en que la polinización manual es tan laboriosa, difícil e ineficiente, que las probabilidades de llevar a cabo la recombinación genética en la selección recurrente son sumamente bajas. Se deben hacer grandes cantidades de polinización manual a efecto de garantizar y obtener el número real (necesario) de polinizaciones efectivas.

Recombinación con androesterilidad

Brim y Stuber (1973) propusieron un esquema general de selección recurrente usando androesterilidad, el cual se resume a

continuación:

En general, cada ciclo de selección recurrente consiste en tres etapas o fases: recombinación, autofecundación y prueba y selección, que estos autores denominaron generaciones. Previo al inicio del programa se supone que se ha sintetizado la población base, usando cruzas dobles, retrocruzas o las cruzas posibles de un diseño dialélico, pudiendo minimizarse la contribución del progenitor donante del gen estéril por retrocruzamiento al progenitor recurrente.

La población base será una mezcla mecánica de los tipos de cruzas mencionados anteriormente; éstas se han hecho utilizando plantas fértiles de las variedades y sus contrapartes estériles habiendo adquirido el gen de esterilidad de una línea dominante, y habiendo retrocruzado 2 o 3 veces hacia la variedad recurrente para recobrar el genotipo. A continuación se ilustran las tres generaciones o fases de las selección recurrente en plantas autógamas.

Selección Recurrente en autógamas

Mejoramiento de

variedades clonales

Variedad clonal:

Material genéticamente

uniforme derivado de un

solo individuo y que se

propaga sólo por

métodos vegetativos o

asexuales.

Variabilidad genética en

especies clonales:

Mutación: naranjos, pomelos,

manzano.

Hibridación

Infecciones virales: variegados.

Métodos:

Selección clonal

Hibridación y selección

clonal

Mejoramiento por

apomixis.

CLON 1 CLON 2

Población con alta variabilidad

Selección de plantas

OBTENCION DE CLONES

COMPARACION Y

SELECCIÓN DE

CLONES Parcelas clonales

Selección entre clones

E.C.R. MULTIPLICACION

Clones Selectos

ClonA x Clon B

Selección de las mejores plántulas

Evaluación

De clones

2 – 3 años

Clones selectos

Multiplicación

Mejoramiento por apomixis

bioseguridad de ogm’s - conacyt.gob.mx · la producción de semilla híbrida en escala comercial...

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