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Fase clara de la fotosíntesis

En la membrana de los tilacoides, se encuentran un grupo de estructuras llamadas FOTOSISTEMAS I y II.

En estos fotosistemas se encuentran las moléculas de clorofila agrupadas en el complejo ANTENA que capta la luz.

En el fotosistema I, seencuentranmayoritariamnte lasmoléculas de clorofila aque absorben la longitudde onda igual o bajo los700 nm, por ello, se ledenomina P700.

En el fotosistema II, seencuentranmayoritariamente lasmoléculas de clorofila bque absorben la longitudde onda igual o bajo los680 nm, por ello, se ledenomina P680.

La fase luminosa puede presentarse en dos

modalidades:

Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de

electrones, participan los fotosistemas I y II.

Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de

electrones, sólo participa el fotosistema I.

Fase luminosa acíclica

En esta fase se producen tres fenómenos:

1. Fotolisis del agua

2. Síntesis de NADPH

3. Síntesis de ATP

La fase luminosa acíclica, también llamado

esquema en "Z", comienza al llegar fotones

de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones

de luz excitan al pigmento P680 de este

fotosistema, el cual pierde 2 electrones.

Tras esta excitación, los electrones pasan

por una cadena transportadora de

electrones, formados por transportadores

de electrones como la plastoquinona

(Pq), el complejo de los citocromos b-f y

la plastocianina (Pc), moléculas capaces

de ganar y perder esos electrones.

Pero para que se puedan recuperar los electrones que

perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua

(fotolisis del agua) que se descompone en 2H+ , 2e- y unátomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un

segundo átomo, formará una molécula de O2, y es

eliminado al exterior.

El oxígeno liberado durante el día por las plantas se origina

en este proceso.

Por último, protones son introducidos en el interior del tilacoide

por el citocromo b-f que actúa como una bomba de protones

mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de

H+, a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a

través de las ATP sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP

que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).

Por otro lado, los fotones también inciden en el

Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos

electrones que son captados por aceptores

sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son

repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del

citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la

enzima NADPreductasa y se forma NADPH

(fotorreducción del NADP).

En esta fotofosforilación sólo interviene el

fotosistema I, y se llama cíclica ya que los

electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo

a dicho fotosistema.

La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y

NO NADPH, ya que, en la fase oscura se necesita

más ATP que NADPH.

Fase luminosa cíclica

Al llegar la luz sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la

energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero

ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la

cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I

y II, concretamente al complejo citocromo b-f, que bombea

protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice ATP al

pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora

fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son

los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.

Por lo tanto, en este caso no se

forma NADPH, no

interviene el agua

ni se libera O2.

HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA

FOTOFOSFORILACIÓN

La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica

mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.

El transporte de electrones en la cadena

transportadora, produce el bombeo de protones

desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a

nivel del complejo citocromo b-f, lo que genera

un gradiente electroquímico (diferencia de pH).

El flujo de protones a favor del gradiente desde el

espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del

canal de protones de la ATP - sintetasa, activa la

síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.

ACTIVIDAD DE CIERRE

¿Qué moléculas se necesitan en esta fase?

¿Qué moléculas se forman en esta fase?

¿Que diferencia a las clorofilas a y b?

¿Cuáles son las diferencias de la etapa cíclica y

acíclica?

¿Cuál es la importancia del citocromo b-f?

Explica la forma de producción de ATP y NADPH.

Fase oscura de la fotosíntesis

Se realiza en el ESTROMA del cloroplasto.

Las reacciones químicas involucradas en la formación de la glucosa, se organizan en el CICLO DE CALVIN-BENSON o ciclo C3.

Para que se realice se requieren tres productos básicos:

-Dióxido de carbono:

- ATP y NADPH

- Ribulosa bifosfato (RuBP), azúcar que capta energía y fija el CO2, se realiza con la enzima RUBISCO.

Un ciclo de Calvincompleto, describe lafijación de una molécula deCO2.

Pero para la síntesis de una molécula de glucosa (C6H12O6), se requiere de 6 CO2.

Este ciclo se divide para su estudio en tres etapas:

- 1. Carboxilación o fijación del carbono

- 2. Reducción o síntesis de gliceraldehído fosfato

- 3. Regeneración de RuBP

Carboxilación El ciclo comienza una

molécula de RIBULOSA

BIFOSFATO (RuBP), esta

tiene 5 carbonos y se

combina con 1 molécula

de CO2 para formar un

compuesto muy inestablecon 6 átomos de

carbono.

Cada molécula de estecompuesto, reacciona

con una molécula de

agua y se forman dos

moléculas con tres

carbonos, el ACIDO

FOSFOGLICÉRICO o PGA.

Reducción

La molécula de PGA utilizael ATP para transformarseen ÁCIDODIFOSFOGLICÉRICO oADPG.

Posteriormente estamolécula con la acción deuna enzima, más el aportede un NADPH, se reduceen una moléculallamada GLICERALDEHÍDO3-FOSFATO o PGAL.

Sabiendo que se realizanseis ciclos, una parte de lasmoléculas producidasparticipan en la formaciónde la glucosa, el resto siguea la siguiente etapa deregeneración.

El PGAL o

GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO, es un fosfato

capaz de convertirse en

cualquier clase de

molécula orgánica,

sobre todo las utilizadas

por la célula vegetal

(glucosa, almidón,

sacarosa, celulosa.)

Este compuesto, es el

primer reactivo en las

diversas vías metabólicas

de los vegetales.

Regeneración

Utilizando ATP, las moléculas de PGAL

reestablecen las moléculas de RuBP que se

utilizaron al comienzo del Ciclo de Calvin-Benson.

Balance energético de la fotosíntesis

Para asegurar que serealicen ambas fasesde la fotosíntesis (claray oscura), existe unafuerte regulación sobrela enzima RUBISCOpara que esté activasolo cuando haysuficiente ATP y NADPHpara realizar la síntesisde glucosa.

La RUBISCO es laproteína-enzima másabundante de labiosfera.

Por cada CO2

incorporado en el ciclo de Calvin, se necesitan:

2 NADPH

3 ATP

Por ende:

Para sintetizar 1 molécula de Glucosa (C6H12O6), se necesitan en total:

12 NADPH y

18 ATP

Factores que regulan la actividad

fotosintética

La capacidad de las plantas para realizar el

proceso fotosintético, depende de diversos

factores, como la intensidad luminosa, el

color de la luz o el tiempo de iluminación, la

disponibilidad de agua en el suelo, la

concentración de dióxido de carbono en el

aire y la temperatura ambiental.

Los diferentes pigmentos fotosintéticos o

fotorreceptores solo pueden absorber la

luz visible, es decir, entre los 400 y 750 nm

de longitud de onda. Longitudes de onda

menores a 400 nm son muy energéticas y

dañan las células y, por otra parte, las

longitudes de onda mayores a 750 nm

tienen muy baja energía para permitir

que ocurra la fotosíntesis.