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Fase clara de la fotosíntesis
En la membrana de los tilacoides, se encuentran un grupo de estructuras llamadas FOTOSISTEMAS I y II.
En estos fotosistemas se encuentran las moléculas de clorofila agrupadas en el complejo ANTENA que capta la luz.
En el fotosistema I, seencuentranmayoritariamnte lasmoléculas de clorofila aque absorben la longitudde onda igual o bajo los700 nm, por ello, se ledenomina P700.
En el fotosistema II, seencuentranmayoritariamente lasmoléculas de clorofila bque absorben la longitudde onda igual o bajo los680 nm, por ello, se ledenomina P680.
La fase luminosa puede presentarse en dos
modalidades:
Fase luminosa acíclica: con transporte acíclico de
electrones, participan los fotosistemas I y II.
Fase luminosa cíclica: con transporte cíclico de
electrones, sólo participa el fotosistema I.
Fase luminosa acíclica
En esta fase se producen tres fenómenos:
1. Fotolisis del agua
2. Síntesis de NADPH
3. Síntesis de ATP
La fase luminosa acíclica, también llamado
esquema en "Z", comienza al llegar fotones
de la luz al fotosistema II (P680). Los fotones
de luz excitan al pigmento P680 de este
fotosistema, el cual pierde 2 electrones.
Tras esta excitación, los electrones pasan
por una cadena transportadora de
electrones, formados por transportadores
de electrones como la plastoquinona
(Pq), el complejo de los citocromos b-f y
la plastocianina (Pc), moléculas capaces
de ganar y perder esos electrones.
Pero para que se puedan recuperar los electrones que
perdió el fotosistema P680 se produce la hidrólisis de agua
(fotolisis del agua) que se descompone en 2H+ , 2e- y unátomo de oxígeno. El átomo de oxígeno, unido a un
segundo átomo, formará una molécula de O2, y es
eliminado al exterior.
El oxígeno liberado durante el día por las plantas se origina
en este proceso.
Por último, protones son introducidos en el interior del tilacoide
por el citocromo b-f que actúa como una bomba de protones
mandándolos al espacio tilacoidal y creando un gradiente de
H+, a ambos lados de la membrana. Esto hace salir protones a
través de las ATP sintetasas, con la consiguiente síntesis de ATP
que se acumula en el estroma (fosforilación del ADP).
Por otro lado, los fotones también inciden en el
Fotosistema I (P700); la clorofila P700 pierde dos
electrones que son captados por aceptores
sucesivos. Los electrones que la clorofila pierde son
repuestos por la plastocianina (Pc) que lo recibe del
citocromo b-f. Al final los electrones pasan a la
enzima NADPreductasa y se forma NADPH
(fotorreducción del NADP).
En esta fotofosforilación sólo interviene el
fotosistema I, y se llama cíclica ya que los
electrones perdidos por el P700 regresan de nuevo
a dicho fotosistema.
La finalidad de esta fase cíclica es fabricar ATP y
NO NADPH, ya que, en la fase oscura se necesita
más ATP que NADPH.
Fase luminosa cíclica
Al llegar la luz sobre el fotosistema I, los electrones adquieren la
energía necesaria para ser capturados por la ferredoxina, pero
ahora, en vez de continuar hacia el NADP, son desviados hacia la
cadena de transporte de electrones que conecta los fotosistemas I
y II, concretamente al complejo citocromo b-f, que bombea
protones al espacio tilacoidal para que luego se sintetice ATP al
pasar por el canal de la ATP-sintetasa. Se llama ahora
fotofosforilación cíclica ya que el flujo de electrones es cíclico, son
los mismos que perdió el P700 los que vuelven cíclicamente a él.
Por lo tanto, en este caso no se
forma NADPH, no
interviene el agua
ni se libera O2.
HIPÓTESIS QUIMIOSMÓTICA DE LA
FOTOFOSFORILACIÓN
La síntesis de ATP en el cloroplasto se explica
mediante la hipótesis quimiosmótica de Mitchell.
El transporte de electrones en la cadena
transportadora, produce el bombeo de protones
desde el estroma hacia el espacio tilacoidal a
nivel del complejo citocromo b-f, lo que genera
un gradiente electroquímico (diferencia de pH).
El flujo de protones a favor del gradiente desde el
espacio tilacoidal hasta el estroma, a través del
canal de protones de la ATP - sintetasa, activa la
síntesis de ATP a partir de ADP y fosfato.
ACTIVIDAD DE CIERRE
¿Qué moléculas se necesitan en esta fase?
¿Qué moléculas se forman en esta fase?
¿Que diferencia a las clorofilas a y b?
¿Cuáles son las diferencias de la etapa cíclica y
acíclica?
¿Cuál es la importancia del citocromo b-f?
Explica la forma de producción de ATP y NADPH.
Fase oscura de la fotosíntesis
Se realiza en el ESTROMA del cloroplasto.
Las reacciones químicas involucradas en la formación de la glucosa, se organizan en el CICLO DE CALVIN-BENSON o ciclo C3.
Para que se realice se requieren tres productos básicos:
-Dióxido de carbono:
- ATP y NADPH
- Ribulosa bifosfato (RuBP), azúcar que capta energía y fija el CO2, se realiza con la enzima RUBISCO.
Un ciclo de Calvincompleto, describe lafijación de una molécula deCO2.
Pero para la síntesis de una molécula de glucosa (C6H12O6), se requiere de 6 CO2.
Este ciclo se divide para su estudio en tres etapas:
- 1. Carboxilación o fijación del carbono
- 2. Reducción o síntesis de gliceraldehído fosfato
- 3. Regeneración de RuBP
Carboxilación El ciclo comienza una
molécula de RIBULOSA
BIFOSFATO (RuBP), esta
tiene 5 carbonos y se
combina con 1 molécula
de CO2 para formar un
compuesto muy inestablecon 6 átomos de
carbono.
Cada molécula de estecompuesto, reacciona
con una molécula de
agua y se forman dos
moléculas con tres
carbonos, el ACIDO
FOSFOGLICÉRICO o PGA.
Reducción
La molécula de PGA utilizael ATP para transformarseen ÁCIDODIFOSFOGLICÉRICO oADPG.
Posteriormente estamolécula con la acción deuna enzima, más el aportede un NADPH, se reduceen una moléculallamada GLICERALDEHÍDO3-FOSFATO o PGAL.
Sabiendo que se realizanseis ciclos, una parte de lasmoléculas producidasparticipan en la formaciónde la glucosa, el resto siguea la siguiente etapa deregeneración.
El PGAL o
GLICERALDEHÍDO 3-FOSFATO, es un fosfato
capaz de convertirse en
cualquier clase de
molécula orgánica,
sobre todo las utilizadas
por la célula vegetal
(glucosa, almidón,
sacarosa, celulosa.)
Este compuesto, es el
primer reactivo en las
diversas vías metabólicas
de los vegetales.
Regeneración
Utilizando ATP, las moléculas de PGAL
reestablecen las moléculas de RuBP que se
utilizaron al comienzo del Ciclo de Calvin-Benson.
Balance energético de la fotosíntesis
Para asegurar que serealicen ambas fasesde la fotosíntesis (claray oscura), existe unafuerte regulación sobrela enzima RUBISCOpara que esté activasolo cuando haysuficiente ATP y NADPHpara realizar la síntesisde glucosa.
La RUBISCO es laproteína-enzima másabundante de labiosfera.
Por cada CO2
incorporado en el ciclo de Calvin, se necesitan:
2 NADPH
3 ATP
Por ende:
Para sintetizar 1 molécula de Glucosa (C6H12O6), se necesitan en total:
12 NADPH y
18 ATP
Factores que regulan la actividad
fotosintética
La capacidad de las plantas para realizar el
proceso fotosintético, depende de diversos
factores, como la intensidad luminosa, el
color de la luz o el tiempo de iluminación, la
disponibilidad de agua en el suelo, la
concentración de dióxido de carbono en el
aire y la temperatura ambiental.
Los diferentes pigmentos fotosintéticos o
fotorreceptores solo pueden absorber la
luz visible, es decir, entre los 400 y 750 nm
de longitud de onda. Longitudes de onda
menores a 400 nm son muy energéticas y
dañan las células y, por otra parte, las
longitudes de onda mayores a 750 nm
tienen muy baja energía para permitir
que ocurra la fotosíntesis.