1- biosÍntesis de los Ácidos grasos de cadena larga · 2011. 4. 18. · universidad de san carlos...

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UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS FASE I, UNIDAD DIDÁCTICA: BIOQUÍMICA MÉDICA 2º AÑO CICLO ACADÉMICO 2,011 1 1- BIOSÍNTESIS DE LOS ÁCIDOS GRASOS DE CADENA LARGA Dr. Mynor A. Leiva Enríquez

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UNIVERSIDAD DE SAN CARLOS DE GUATEMALA

FACULTAD DE CIENCIAS MÉDICAS FASE I,

UNIDAD DIDÁCTICA: BIOQUÍMICA MÉDICA

2º AÑO CICLO ACADÉMICO 2,011

1

1- BIOSÍNTESIS DE LOS ÁCIDOS

GRASOS

DE CADENA LARGA

Dr. Mynor A. Leiva Enríquez

Page 2: 1- BIOSÍNTESIS DE LOS ÁCIDOS GRASOS DE CADENA LARGA · 2011. 4. 18. · universidad de san carlos de guatemala facultad de ciencias mÉdicas fase i, unidad didÁctica: bioquÍmica

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BIOSÍNTESIS EXTRAMITOCONDRIAL

DE LOS ÁCIDOS GRASOS

Es indicio de ABUNDANCIA

Se inicia cuando la producción de

ATP ha satisfecho las necesidades

energéticas celulares.

3

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Se sintetizan a partir de la

Acetil CoA en el citosol,

por un sistema

multienzimático conocido

como “SINTASA DE

ÁCIDOS GRASOS” ubicado

en el sistema Microsomal.

BIOSÍNTESIS EXTRAMITOCONDRIAL

DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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La enzima está constituida por 2

sub-unidades (polipéptidicas);

en la primera contiene un residuo

cisteína con su grupo SH y

en la segunda sub-unidad se

encuentra la ACP con su grupo SH,

en donde se van uniendo unidades

de 2 átomos de carbono.

Tiene la capacidad de formar 2

ácidos grasos a la vez (cabeza-

cola).

BIOSÍNTESIS EXTRAMITOCONDRIAL

DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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El citrato mitocondrial sale al citoplasma.

La enzima ATP-Citrato-Liasa forma

Acetil-CoA + Oxalacetato

en el citoplasma.

La enzima Acetil-CoA Carboxilasa convierte

la Acetil-CoA en Malonil-CoA.

BIOSÍNTESIS EXTRAMITOCONDRIAL

DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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Se forma Oxalacetato que es

convertido a malato, el cual puede

intercambiarse por citrato en el

transportador de tricarboxilato de la

membrana mitocondrial.

La Enzima Málica puede convertir el

malato en Piruvato con la producción

de NADPH + H+

BIOSÍNTESIS EXTRAMITOCONDRIAL

DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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Las enzimas REDUCTASAS que participan en este proceso,

requiere NADPH + H+ como fuente de hidrógenos.

El NADPH + H+ es provisto por

La vía de los fosfatos de pentosa

La actividad de la enzima

málica y

La actividad de la enzima

Isocitrato deshidrogenasa

del citoplasma.

BIOSÍNTESIS EXTRAMITOCONDRIAL

DE LOS ÁCIDOS GRASOS

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AcetilCoA, y

Oxalacetato

Es una vía completamente anabólica.

funciona unicamente cuando ingerimos

alimentos principalmente ricos en CHO.

La glucosa al oxidarse provee 2 piruvato.

El piruvato ingresa a la mitocondria y da

origen a la Acetil CoA que se une al

oxalacetato para formar citrato

Al haber suficiente ATP, este citrato es

transportado al citosol, en donde es sustrato

de la enzima “ATP citrato liasa”, que lo

convierte en sus componentes:

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LA ACETIL COA ES LA FUENTE PARA LA

FORMACIÓN DEL MALONIL COA

O

CH3 – C ˜ CoA

Acetil CoA

Carboxilasa

Biotina

O

OOC - CH2 – C ˜ CoA

Acetil - CoA

(HCO3 ) CO2

Malonil - CoA

Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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LA ACETIL COA ES LA FUENTE PARA LA

FORMACIÓN DEL MALONIL COA

O

CH3 – C ˜ CoA

Acetil CoA

Carboxilasa

Biotina

O

OOC - CH2 – C ˜ CoA

Acetil - CoA

(HCO3 ) CO2

Malonil - CoA

Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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La Acetil CoA activa (ceba) a la

sintetasa de ácidos grasos

saturados.

La ACP une al Acetil CoA y Malonil

CoA a cada uno de los monómeros.

LA ACETIL COA ES LA FUENTE PARA LA

FORMACIÓN DEL MALONIL COA

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Fuente: Bioquímica Médica 2ª. Ed. Baynes, Dominiczak Editorial Elsevier

Estructura de la ACIL-GRASO - SINTASA

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A B

1

2

3

4

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A

B

1

2 3

4

A

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Para iniciar la

actividad del

complejo , en la

posición 1 se une

una molécula de

ACETIL-CoA y en la

posición 2 una

molécula de

MALONIL-CoA.

Más adelante,

queda libre el sitio 1

y la cadena que se

ha formado en la

posición 2 (uniendo

los carbonos en una

sola cadena), recibe

el efecto de las

demás enzimas del

complejo.

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Para el inicio del

siguiente ciclo

enzimático, la

cadena que creció

en la posición 2

(acil-CoA de 4

carbonos), es

movida a la

posición 1, para

que una molécula

nueva de malonil-

CoA sea colocada

en la posición 2.

Para la siguiente

vuelta, se forma

una sola cadena

de 7 carbonos en

la posición 2 y

todo será repetido

6 veces más.

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20

Para el inicio del

siguiente ciclo

enzimático, la

cadena que creció

en la posición 2

(acil-CoA de 6

carbonos), es

movida a la

posición 1, para

que una molécula

nueva de malonil-

CoA sea colocada

en la posición 2.

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Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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- Cis – SH 1

2 - Pan – SH

MAT

Acetil CoA

Malonil CoA

CoA SH

CoA SH

1

O

- Cis – S - C - CH3

2

O

_

- Pan – S - C - CH2 - COO

Acetil – Malonil - Enzima

B – Ceto Acil

ACP - Sintasa CO2

NADP H+H

1 - Cis – SH

2

O O

- Pan – S - C - CH2 – C - CH3

Aceto Acetil ACP

B – Ceto Acil ACP -

Reductasa

NADP + Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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- Cis – SH 1

2

D (-) B – HIDROXI Butiril - ACP

B – Hidroxi

Acil ACP

Deshidrasa

NADP H+H

1

2

α – β – Trans - Butenoil ACP

Enoil – ACP Reductasa

NADP +

OH O

- Pan – S - CH - CH2 – C - CH3

H2O

- Cis – SH

O

- Pan – S - C – CH = CH - CH3

Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS.

A: En el complejo enzimático,

la enzima Acetilo transacilasa

coloca una molécula de Acetil-

CoA en la posición 1-Cis-SH.

B: En el complejo enzimático, la

enzima Malonilo transacilasa

coloca una molécula de

Malonil-CoA en la posición 2-

Pan-SH.

Se cumplen 7 ciclos de las

etapas 1 a 4 hasta completar

16 carbonos en la cadena

C: La tioesterasa libera al

ácido palmítico.

A

B

1

2

3

4

C

Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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BIOSÍNTESIS DE ÁCIDOS GRASOS.

A: En el complejo enzimático,

la enzima Acetilo transacilasa

coloca una molécula de Acetil-

CoA en la posición 1-Cis-SH.

B: En el complejo enzimático, la

enzima Malonilo transacilasa

coloca una molécula de

Malonil-CoA en la posición 2-

Pan-SH.

Se cumplen 7 ciclos de las

etapas 1 a 4 hasta completar

16 carbonos en la cadena

C: La tioesterasa libera al

ácido palmítico.

A

B

1

2

3

4

C

Fuente: Bioquímica Médica 2ª. Ed. Baynes, Dominiczak Editorial Elsevier

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REACCIONES DE LA BIOSÍNTESIS

DE ÁCIDOS GRASOS

A: En el complejo enzimático, la enzima Acetilo

transacilasa coloca una molécula de Acetil-CoA

en la posición 1-Cis-SH.

B: En el complejo enzimático, la enzima Malonilo

transacilasa coloca una molécula de Malonil-

CoA en la posición 2-Pan-SH.

Se cumplen 7 ciclos de las etapas 1 a 4 hasta

completar 16 carbonos en la cadena

La tioesterasa libera al ácido palmítico.

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ETAPA 1: FUNCIÓN CETOACILO SINTASA

El componente en posición 1 (acetil la primera vez

o acil las demás veces) es agregado al

componente en posición 2 (malonil).

Se libera CO2

Queda libre la posición 1, a donde llega el

compuesto resultante al terminar el ciclo de las

enzimas de las etapas 1234 ...1

para reiniciar una próxima vuelta.

Se forma el complejo Enzima 3-cetoacilo

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ETAPA 2: FUNCIÓN 3-CETOACILO REDUCTASA

En el complejo Enzima 3-cetoacilo, se

produce “reducción” dependiente de

NADPH + H del grupo cetónico (3-ceto)

Se forma el complejo

Enzima D(-)-3 hidroxiacilo

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ETAPA 3: FUNCIÓN HIDRATASA

En el complejo Enzima D(-)-3-

hidroxiacilo se produce extracción

de OH y H de los carbonos 2 y 3,

formando entre ellos un doble

enlace.

Se libera una molécula de Agua.

Se forma el complejo

Enzima acilo 2,3-insaturado.

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ETAPA 4: FUNCIÓN ENOILO REDUCTASA

En el complejo insaturado, se produce una segunda

reducción dependiente de NADPH + H, que elimina el

doble enlace.

Se forma el complejo Enzima acilo con la cadena de

carbono enlazada en la posición 2-pan-SH.

Para poder seguir, la cadena de la posición 2 es

trasladada a la posición 1-Cis-SH, reiniciándose el

ciclo en etapa 1, lo cual está representado con el

símbolo A que corresponde al momento en que se

presenta giro… o salto de la posición 2 a 1.

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A B

1

2

3

4

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FINAL: FUNCIÓN TIOESTERASA

Luego de completar 7 ciclos (en los que se

agregaron 1 molécula de Acetil-CoA y 7

moléculas de Malonil-CoA), la cadena formada

alcanza 16 carbonos.

La enzima Tioesterasa separa la cadena del

ácido graso del complejo enzimático.

El ácido Palmítico así formado está ahora

disponible para la esterificación.

La función del complejo enzimático es doble.

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A

B

1

2 3

4

A

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REACCIONES DE LA BIOSÍNTESIS

DE ÁCIDOS GRASOS

A: En el complejo enzimático, la enzima Acetilo

transacilasa coloca una molécula de Acetil-CoA

en la posición 1-Cis-SH.

B: En el complejo enzimático, la enzima Malonilo

transacilasa coloca una molécula de Malonil-

CoA en la posición 2-Pan-SH.

Se cumplen 7 ciclos de las etapas 1 a 4 hasta

completar 16 carbonos en la cadena

La tioesterasa libera al ácido palmítico.

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Palmitoil

Tioesterasa

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Fuente: Fundamentos de Bioquímica 2ª. Ed. Voet, Voet, Pratt. Editorial Panamericana

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A B

1

2

3

4

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REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS

Con buena alimentación (alta

proporción de carbohidratos) la

tasa de lipogénesis es alta.

Es baja en ayuno,

descompensación diabética o

exceso de grasas en la dieta.

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La forma activa de la Acetil-CoA Carboxilasa

es en estado desfosforilado.

La Acetil-CoA Carboxilasa es activada por CITRATO (efecto alostérico).

Es inactivada por Acil-CoA de cadena larga.

El Glucagón y la Adrenalina provocan la fosforilación de la enzima, disminuyendo su actividad.

La Insulina estimula la lipogénesis e inhibe la lipólisis del tejido adiposo.

REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS

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Sobre

alimentación

Ayuno o

D. M. Inductor Activador Inhibidor

Enz. Málica h i Insulina

ATP citrato

liasa h i Insulina

Acetil-CoA

Carboxilasa h i Insulina ? Citrato

Insulina

Acil-Coa

c’AMP,

glucagón

Acido Graso

sintasa h i Insulina ?

REGULACIÓN DE LA SÍNTESIS

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Gracias. Buen día.